Bioquímica Ecológica

Alelopatía

Ambrosio, Rafael

Resumen

La alelopatía es el efecto que se produce por la presencia de una planta sobre la germinación, crecimiento y/o desarrollo de otra/s. El efecto puede ser positivo (alelopatía positiva) o negativo (alelopatía negativa) según el efecto sea beneficioso o detrimental para la otra planta respectivamente. Aunque en la bibliografía suele utilizarse más frecuentemente el termino para referirse a los efectos negativos, que a los positivos, y muchas veces se usa para describir fenómenos entre diferentes tipos de interacciones (microbio-microbio, planta-microbio, planta-insecto, planta-herbívoro) (Weir, T.L., et al 2004) (Kruse, M., et al, 2000). En el presente trabajo se utilizará el término para referirse a interacciones directas o indirectas entre planta-planta.

Los efectos de alelopatía son generados por los aleloquímicos, que son sustancias químicas sintetizadas por una gran variedad de plantas que pueden afectar el normal desarrollo de otra. Existe una gran variedad de ellas, y se encuentran clasificadas bajo diferentes criterios (naturaleza química, efectos, modos de liberación, etc.). A su vez los efectos de las mismas dependerán de la naturaleza química del aleloquímico producido, las posibles vías de excreción/ingreso, subsecuentes transformaciones en el ambiente y en las plantas target, entre otras (Kruse, M., et al, 2000).

Además de la naturaleza química de los aleloquímicos, los efectos dependerán también de la forma por la cual éstos son liberados y encontrados. Estos compuestos pueden detectarse en: la rizósfera, tras la descomposición o lixiviación de restos vegetales como hojas, u otras partes aéreas, así como por exudados radiculares, o través de la volatilización de algunos de ellos. (Weir, T.L., et al, 2004)

Introducción:El fenómeno de alelopatía data, por lo menos, desde su reconocimiento por los Griegos que notaron la ausencia de determinadas especies vegetales, o de algunos efectos adversos, en áreas próximas a determinada especie. Entre algunos de los ejemplos históricos se encuentra el reporte de la ausencia de hierbas debajo de árboles de pino, o la aparición de dolores de cabeza si se permanece mucho tiempo bajo un nogal (Plinius Secundus, 1 A.C.), o que la ruda nunca crece cerca de la albahaca (Culpeper, 1633), entre otros.

Sólo en el siglo XX, junto con el desarrollo de la química orgánica, comienzan a surgir los primeros experimentos científicos para estudiar estos fenómenos, y en 1925 Massey demostró que la juglona (un aleloquímico extraído de plantas de nogal) provocaba fitotoxicidad. No obstante, no fue hasta 1937 que Molisch introduce el término alelopatía, el cual pasa a englobar todos estos efectos de interacciones entre plantas. (Kruse, M., et al, 2000)

Él la define para referirse a los efectos perjudiciales o benéficos que son, ya sea directa o indirectamente, el resultado de la acción de compuestos químicos liberados por una planta que ejercen su acción sobre otra. En todo fenómeno alelopático existe una planta (donor) que libera al medio ambiente aleloquímicos, los cuales al ser incorporados por otra planta (receptora) de diferente especie, provocan un efecto perjudicial o benéfico sobre su germinación, crecimiento o desarrollo. Cuando la planta productora y la receptora son de la misma especie se puede considerar un caso especial llamado autotoxicidad. (Blanco, Y., 2006)

Existen varias cuestiones a considerar respecto de la definición de Molisch. Debido a la época, también abarcaría diferentes grupos como los hongos y microorganismos, y no solo entre plantas. Esto dificulta el estudio de la alelopatía, ya que muchos de los aleloquimicos, además de poseer un efecto sobre plantas, también lo tienen sobre otros grupos de organismos (microorganismos, herbívoros, fitófagos, etc.). Sumado a esto el efecto es dependiente de la dosis, donde en ocasiones, bajas concentraciones de un aleloquímico posee efectos benéficos, pero al ir aumentando comienzan a tener efectos detrimentales. (Kruse, M., et al, 2000) (Blanco, Y., 2006)

Debido a esto y a la gran variedad de aleloquimicos presentes en la naturaleza, hasta ahora descubiertos, y sus diferentes formas de respuestas, el estudio del fenómeno alelopático con rigor científico se ha vuelto una tarea dificultosa. No obstante, la actual demanda de sustancias químicas que puedan ayudar a dar mejores resultados en la

agricultura ha sido una gran fuerza impulsora para dar con desarrollos en esta área.(Vyvyan, J. R., 2001)

Del fenómeno alelopático surgen algunas dificultades en cuanto a su forma de estudio. Es problemático clasificarlo como una forma de competencia, un tipo específico de interacción, o una forma de defensa (Kruse, M., et al, 2000) (Inderjit and Weiner, J., 2001). Existen numerosas evidencias que dan soporte a una u otra forma de abordaje, así como cuestiones no resueltas que dificultan el mismo si se lo toma desde un solo punto de vista. Esto es debido en gran medida a la dificultad de realizar experimentos de campo que demuestren fehacientemente que determinado compuesto químico es el responsable de un efecto. Incluso en caso de encontrarse (en concentraciones suficientes) y demostrarse ello, surgiría la duda de cómo es que co-evolucionaron hasta generar dicha interacción (Weir, T.L., et al, 2004).

Además se deberían considerar otros aspectos como por ejemplo que muchos aleloquimicos encontrados forman parte de numerosas vías metabólicas que interactúan de diferentes modos en la planta y, a su vez, fuera de ella con el medio biótico y abiótico que la rodea. Por esta razón, surge la incógnita de si se puede hablar de alelopatía o interferencia química ecológica (Inderjit and Weiner, J., 2001)

Aleloquímicos.Existen numerosas vías metabólicas en plantas que llevan a la biosíntesis de una gran diversidad de metabolitos secundarios. Muchos de estos se fueron aislando tanto de la planta como del suelo y estudiando individualmente, de modo que se pudo reconocer diferentes funciones y en algunos casos efectos alelopáticos en diferentes grupos de plantas.

Debido a la gran diversidad de compuestos aislados, los aleloquimicos suelen clasificarse de acuerdo a su naturaleza química como se muestra en la Tabla 1. Es interesante destacar que muchos de ellos guardan una gran similitud estructural con hormonas vegetales, así como con algunos herbicidas de uso comercial, como las atrazinas. (Vyvyan, J. R., 2001)

Las vías de síntesis de metabolitos secundarios son las principales fuentes de biosíntesis de aleloquimicos, siendo las vías del ácido shikímico y del acetato mevalonato las principales vías de formación de estos agentes. La vía del acetato mevalonato es la principal productora de terpenos, compuestos alifáticos, lípidos y ácidos grasos de cadena larga, y quinonas; mientras que la vía del ácido shikímico es responsable de la mayoría de

los compuestos aromáticos, cumarinas, glicósidos, ácidos benzoicos, alcaloides, fenólicos y taninos. Asimismo existen algunos compuestos, como los flavonoides, que comparten metabolitos de ambas vías (Figura 1) (Li, Z., et al, 2010)

Figura 1: Vías de biosíntesis de diferentes grupos de aleloquímicos. (Li, Z., et al, 2010)

Una cuestión a destacar es que la producción, acumulación y excreción de estos compuestos se ve influenciada por el balance entre síntesis y degradación de los mismos. Estas tasas son intrínsecas de cada especie, no obstante, en ocasiones también pueden responder a factores ambientales tanto bióticos como abióticos. Por ejemplo, en condiciones de deficiencia de nutrientes en suelos puede promoverse la producción y liberación de aleloquimicos, como el acido fenólico. En otros casos, la cercanía con otras plantas, infecciones o la presencia en suelo de determinados microrganismos puede influenciar la liberación de agentes alelopáticos. (Inderjit and Weiner, J., 2001)

Grupo químico Representantes Efectos

Compuestos Alifáticos

Ácidos orgánicos (oxálico, crotónico, fórmico, butírico, acético, láctico, succínico) y Alcoholes (metanol, etanol, propanol, butanol)

Son solubles en agua, aunque altamente hidrolizables. Son poco persistentes. En general poseen actividad inhibitoria de la germinación y afectan el crecimiento.

Lactonas no Protoanemonina, psilotina, psilotinina Fuertes inhibidores del

saturadas crecimiento.Lípidos y ácidos grasos

Linoleico, mirístico, palmítico, láurico, hidroxiesteárico.

Inhibidores del crecimiento vegetal.

TerpenoidesMonoterpenos (alcanfor, a y b pieneno, 1,8-cienol, dipenteno) y Sesquiterpenos (ácido abscísico)

Si bien hay una gran variedad pocos están involucrados en alelopatía. Principales inhibidores de crecimiento y de la germinación.

Glicósidos cianogénicos

Durrina, amigdalina, prunasina. Pueden descomponerse y generar otras especies con actividad alelopática

Actúan como inhibidores de la germinación. Inhibidores de la respiración.

Compuestos aromáticos

Fenoles simples (hidroxiquinona, arbutina). Acido benzoico y derivados (ácidos hidroxibenzoico, vainíllico). Acido cinámico y derivados (ácidos clorogénico, cafeico, cumárico, ferúlico). Quinonas (juglona y naftoquinona). Cumarinas (metil esculina, escopolina, escopoletina, furanocumarinas). Flavonoides (florifizina, quempferol, quercetina, myrcetina). Taninos (acidos gálico, elágico, trigálico, tratragálico, quebúlico)

Son el grupo más diverso de agentes alelopáticos. Suelen ser persistentes en suelos. Inhibidores del crecimiento y germinación. Inhibidores de proteínas y de la nitrificación (taninos).

Alcaloides Cocaína, cafeína, fisostigmina, quinina, cinconina, estricnina, gramina

Inhibidores de la germinación y crecimiento.

Tabla 1: Agentes aleloquímicos clasificados por estructura química y efectos de los mismos. (Inderjit and Keating, J., 1999)

Actividad alelopáticaLa actividad alelopática depende de diversos factores, como la sensibilidad de la especie receptora, la liberación de la toxina al medio, su actividad e interacciones bióticas y abióticas que ocurren en el suelo con el agente que pueden llegar a modificarlo (microorganismos, exposición a UV, humedad, temperatura, pH, etc.) (Inderjit and Keating, J., 1999). Por ello, para que ocurra la alelopatía deben establecerse un mínimo de condiciones necesarias para que la interacción ocurra. Los agentes alelopáticos deben ser sintetizados y almacenados en la planta (libre o conjugadamente), pero a su vez poder ser liberados y poder permanecer tiempo suficiente en el ambiente para poder generar su efecto (Figura 2) (Vyvyan, J. R., 2001) (Blanco, Y., 2006). Si bien se desconoce si estos procesos son regulados activamente o, por el contrario, son liberados pasivamente, hay evidencias que algunas especies vegetales lo regulan en función a diferentes condiciones de estrés biótico y abiótico. (Kruse, M., et al, 2000) (Inderjit and Weiner, J., 2001)

Figura 2: Efecto del aleloquímico mimosina (alcaloide) sobre el crecimiento de la radícula de cuatro especies de cultivo. El crecimiento es presentado como diferencia entre el porcentaje con el control (sin aleloquímico). Los resultados muestran una clara disminución del crecimiento a medida que aumenta concentración del aleloquímico. Esto refleja la importancia del efecto dependiente de la dosis que actúa sobre la planta receptora, y la necesidad de alcanzar la concentración necesaria para lograr una dosis efectiva. (Gui, A.F. and Alves, M. E. A., 2000)

La liberación de un aleloquímico variará en función de su naturaleza química, es decir de sus capacidad de volatilización, afinidad al agua, peso molecular, polaridad, entre otras. A partir de ello se puede reconocer cuatro vías de liberación de estos compuestos orgánicos: a través de la volatilización en sus superficies, de lixiviados de hojas y otras partes aéreas, y de exudados radiculares, así como de subsecuentes procesos de descomposición del material vegetal en el suelo (Figura 3).

Figura 3: Esquema que representa los diferentes tipos de liberación de aleloquímicos al ambiente (volatilización, exudados radiculares, lixiviados y descomposición). Además se muestran algunos ejemplos de aleloquímicos propios de cada forma de liberación. (Weir, T.L., et al, 2004)

Volatilización: Entre los aleloquímicos más volátiles se encuentran los terpenoides (monoterpenos y sesquiterpenos). El eucaliptus (Eucalyptus globulus), la artemisa (Artemisia princeps) o la salvia (Salvia reflexa) son algunas de las plantas más conocidas que producen estos compuestos. Su toxicidad es prolongada debido a la alta resistencia de los compuestos, y a que es capaz de ser adsorbido a partículas de suelo, pudiendo llegar a acumularse y aumentar su concentración en el suelo. Factores climáticos como altas temperaturas y baja humedad favorecen la liberación de estos agentes. (Weir, T.L., et al, 2004)

Lixiviados: Dentro de los aleloquímicos que se encuentran en lixiviados de restos vegetales se pueden reconocer una gran variedad como compuestos fenólicos, terpenos, alcaloides, compuestos alifáticos, entre otros. La lixiviación de estos agentes dependerá del nivel de precipitaciones, las características de retención del suelo, los tipos de tejidos vegetales, su

cantidad y edad. Muchos de estos pueden quedar retenidos en el suelo, aunque la mayoría son de persistencia baja, otros pueden perdurar durante meses. A su vez, muchos de estos pueden sufrir subsiguientes alteraciones que modifican sus propiedades y efectos sobre otros organismos. (Inderjit and Weiner, J., 2001)

Exudados radiculares: La rizosfera es un espacio de suelo inmediato que rodea las raíces de las plantas. En este ecosistema a pequeña escala es donde se encuentra la mayor variedad de compuestos químicos, siendo una gran porción de los mismos, exudados radiculares. Aunque se desconozcan los mecanismos exactos por los cuales son liberados, en éstos se encuentran la mayoría de los agentes alelopáticos conocidos actualmente, habiendo representantes de cada grupo químico citados en la Tabla 1. Los factores que controlan la liberación de agentes alelopáticos como exudados radiculares dependen de las características intrínsecas de la planta así como de su condición fisiológica, además de interacciones con el medio biótico y abiótico que le rodea (Inderjit and Weiner, J., 2001)

Descomposición: Los aleloquimicos liberados por las plantas, así como los restos vegetales sufren procesos de descomposición en el ambiente que le confiere diferentes características. En el primer caso, modificaciones en las estructuras químicas por parte de microorganismos u otros factores ambientales pueden generar nuevas especies con diferentes capacidades alelopáticas. Por ejemplo, ciertos glicósidos cianogénicos como la amigdalina tienen la habilidad de inhibir irreversiblemente la respiración por bloquear de la cadena de transporte de electrones en la mitocondria. No obstante, algunos de ellos pueden descomponerse para generar otros compuestos además del grupo cianhídrico, como el hidroxibenzaldehído, un compuesto alifático con propiedades alelopáticas diferentes. En este caso por inhibición enzimática inespecífica (Inderjit and Weiner, J., 2001) (Weir, T.L., et al, 2004). En el segundo caso, la descomposición de los restos vegetales puede liberar una gran cantidad de agentes alelopáticos, que de otra manera no estarían disponibles en el ambiente. Esta liberación dependerá de las condiciones de descomposición, tipo de suelo y características del resto vegetal. (Inderjit and Keating, J., 1999) (Inderjit and Weiner, J., 2001)

Mecanismos de acción alelopáticosLos mecanismos de acción de los aleloquimicos poseen una gran importancia desde el punto de vista de la agricultura. Dada la gran variedad de compuestos alelopáticos, la potencialidad de encontrar nuevos sitios de acción que permitan el desarrollo de compuestos que ayuden a combatir plagas y malezas resulta promisoria (Vyvyan, J. R., 2001). Dada la gran diversidad y naturalezas químicas de los agentes alelopáticos, existen

numerosos mecanismos de acción (Figura 4). Dentro de estos pueden ser reconocidos más frecuentemente cuatro mecanismos de acción específicos sobre plantas. No obstante, existen pocos estudios completos que permitan elucidar de manera integral todos los procesos que conllevan al afecto alelopático. Sumado a esto hay limitaciones en cuanto al estudio de los aleloquimicos. La dificultad radica en poder demostrar una relación directa entre el efecto de un aleloquímico sobre una planta adyacente en campo, ya sea porque este no actúe directamente (sufra transformaciones o actúe sinérgicamente) (Inderjit and Weiner, J., 2001) o porque no se encuentre en concentraciones suficientes para presentar actividad alelopática. (Weir, T.L., et al, 2004)

Figura 4: Resumen de los diferentes sitios de acción de los aleloquimicos y sus efectos. (Li, Z., et al, 2010)

Inhibición de la fotosíntesis: Uno de los sitios de acción más comunes de los aleloquimicos es la inhibición del fotosistema dos, afectando el crecimiento y desarrollo de la planta. Estos actúan inhibiendo la cadena de transporte de electrones en el cloroplasto, en general interrumpiendo la transferencia de electrones entre la plastoquinona A y la B.

Otros compuestos alteran funciones enzimáticas claves para la síntesis de carotenoides, lo que produce un deterioro de la integridad fisiológica de la hoja. Un ejemplo de esto es el sorgoleone, una quinona que actúa afectando en ambos niveles. (Figura 5) (Weir, T.L., et al, 2004)

Figura 5: Efecto de extractos de dos plantas invasoras del género Cynodon y del sorgo (Sorgum halepense) - productor de sorgoleone - sobre el largo de la raíz (raíz) y la parte aérea (pa) de la planta de arroz. Cont= control con agua. Trat=extracto de la planta. Los resultados muestran los efectos que poseen los extractos sobre el crecimiento de la parte aérea y de la raíz de las plantas de arroz. (Gui, A.F. and Alves, M. E. A., 2000)

Efectos sobre la respiración: Otra forma de acción es actuando a través de la inhibición de la respiración y la síntesis de ATP. Esto genera inhibición de la germinación así como altera el crecimiento y desarrollo de plantas adultas. Catequinas y varios compuestos fenólicos son habituales ejemplos de inhibidores de la germinación. Se cree que estos poseen un efecto sobre la actividad de enzimas metabólicas de la glucolisis y la vía de oxidación de pentosas. Hay evidencia de disminución de la actividad de varias enzimas involucradas en estas vías (Weir, T.L., et al, 2004). En otros casos, la acción es directa sobre la mitocondria. Varios terpenos disminuyen la actividad respiratoria por desacople de la cadena respiratoria mitocondrial, inhibiendo la ATP Sintetasa, o bloqueando la fosforilación oxidativa (Weir, T.L., et al, 2004)

Alteración de la formación de especies reactivas de oxígeno (ROS): Varios aleloquímicos como quinonas, fenoles y catequinas tienen efectos sobre los niveles de ROS, ya sea por la inducción de la formación de estos, o por alteraciones de enzimas específicas que los regulan (Figura 6). Por ejemplo, las quinonas pueden originar compuestos intermedios, que a su vez actúan como catalizadores para formar aniones superóxido y subsecuentes especies como hidroxilos y peróxido de hidrógeno, y otros radicales libres. Los efectos de estos son alteraciones en la membrana, daño al DNA y proteínas, generación de peroxidación lipídica pudiendo llevar a la muerte celular. Ácidos fenólicos en cambio reducen la actividad de enzimas detoxificantes como la superóxido dismutasa (SOD) y la peroxidasa (POD). (Weir, T.L., et al, 2004)

Figura 6: Efecto de las catequinas en la formación de ROS (flourescencia blanca) en radícula de A. thaliana y C. diffussa a diferentes tiempos. Los efectos de la catequina son la formación de ROS que se origina primariamente en la punta de la raíz y se trasloca hacia el resto de la misma en el tiempo. (Weir, T.L., et al, 2004)

Alteraciones hormonales: Diversos agentes alelopáticos tienen capacidades para alterar balances hormonales en plantas. Pueden alterar procesos de transporte, síntesis o degradación, así como imitarlas, inhibiendo o sobre estimulando diferentes targets hormonales (Weir, T.L., et al, 2004). Algunos compuestos fenólicos pueden modificar los niveles de ácido indol acético (AIA) desregulando las vías auxínicas. Monofenoles tienden a reducir la cantidad de AIA por promoción de su decarboxilación o inducción de AIA oxidasas. Por el contrario, polifenoles y ácidos benzoicos tienden a aumentar los niveles por inhibición de vías degradatorias de la hormona y estimular vías de síntesis respectivamente. Los flavonoides pueden inhibir el transporte polar de auxinas, modificando los patrones de crecimiento, mientras que algunos ácidos hidroxámicos alteran la afinidad de unión de auxinas en receptores de membrana. A su vez, los niveles

de auxinas estimulan la producción de etileno, el cual es responsable de inhibir el crecimiento radicular y de tallos. (Weir, T.L., et al, 2004) (Blanco, Y., 2006)

A su vez los compuestos fenólicos, así como muchos taninos son capaces de alterar los niveles de giberelinas, inhibiendo el crecimiento y morfogénesis mediado por éstas. Su modo de acción es por bloqueo uniéndose a la molécula hormonal, o por inhibición de procesos asociados a las mismas. (Weir, T.L., et al, 2004) (Blanco, Y., 2006)

Los flavonoides y cumarinas poseen actividad antagónica contra el efecto inhibitorio del ácido abscísico (ABA) y estimulan el crecimiento inducido por el ácido giberélico. Por esta razón son responsables de una desregulación de la respuesta ante estreses ambientales provocando alteraciones en los patrones de crecimiento. (Blanco, Y., 2006)

Cabe destacar, que si bien estos compuestos alelopáticos son capaces de provocar alteraciones hormonales, los mismos podrían jugar un rol en la regulación del balance hormonal endógeno de la planta productora. (Blanco, Y., 2006)

Alelopatía y competenciaSi bien hemos definido alelopatía como el efecto de un aleloquímico producido por una planta sobre otra, también da a lugar a una concepción desde un punto de vista ecológico.

La competencia entre plantas involucra la reducción en la disponibilidad de algún recurso del entorno (luz, agua, nutrientes minerales, espacio, etc.) el cual se vuelve limitante debido a su utilización y genera efectos negativos sobre los individuos afectados. (Kruse, M., et al, 2000). En cambio la alelopatía implica la liberación al entorno por parte de una planta de un compuesto químico que ocasiona un efecto sobre otra (Inderjit and Weiner, J., 2001). Por tanto, el efecto detrimental en crecimiento y desarrollo en la competencia es debido a la reducción en la disponibilidad de recursos comunes, mientras que en la alelopatía tiene su origen en compuestos químicos liberados por una planta que afectan a otra. Estos conceptos son diferentes entre sí pero desde un punto de vista ecofisiológico se pueden considerar estrechamente ligados y ser complementarios en su efecto. (Blanco, Y., 2006)

No obstante los efectos alelopáticos pueden ser directos como los mencionados anteriormente, o indirectos. En este último caso, muchos aleloquímicos pueden tener efectos que alteren el normal desarrollo de una planta por modificaciones en: 1) Cambios en la habilidad para competir por recursos. 2) Cambios en las poblaciones microbianas del

suelo (fracción biótica). 3) Modifique la composición del suelo (nutrientes, materia organica, pH, etc) (Inderjit and Weiner, J., 2001)

Los restos vegetales en descomposición así como sus lixiviados son fuentes de numerosos metabolitos secundarios, muchos de éstos pueden ser utilizados como fuente de carbono para poblaciones de microorganismos. Esto puede a su vez condicionar el crecimiento de las poblaciones microbianas y por ende la capacidad de diferentes plantas de establecerse. Un ejemplo de esto se observa al agregar saponina a suelos cultivados con Trifolium subterraneum, donde los géneros dominantes Chryseomonas spp. y Acinetobacter spp. decrecen dejando lugar a Aquaspirillum spp., lo que a su vez mejora la cantidad de nitrógeno en el suelo disponible para las plantas (Weir, T.L., et al, 2004). Algunos compuestos fenólicos alteran las poblaciones microbianas de modo tal que son capaces se suprimir el crecimiento de algunos microorganismos patógenos de plantas (Figura 7) (Inderjit and Weiner, J., 2001)

Figura 7: Efecto del extractos de nogal sobre la germinación de semillas de diferentes especies de cultivo. Los resultados evidencian que existe una inhibición de la germinación en tomate, arabidopsis y caléndula, y un retraso en repollo y pepino. En cambio, en girasol hubo un efecto positivo en la germinación, producto de que el extracto evito que las semillas fueran atacadas por hongos. En trigo no se observó efecto.

Por otro lado, ciertos compuestos fenólicos forman complejos con nutrientes minerales, y tienden a competir con aniones, como por ejemplo el fosfato, haciendo que este último se

encuentre más disponible para las plantas. Asimismo, junto con los terpenoides, poseen un rol importante en la inhibición de la nitrificación y por lo tanto en el ciclo del nitrógeno. También pueden jugar un rol importante en la determinación del pH del suelo, acidificándolo, lo cual a su vez puede hacer que otros iones (Fe, Mn, Al, PO4, N, Mn, K, Ca) se encuentren en mayor disponibilidad. Estos cambios producidos por algunos aleloquimicos pueden no tener un efecto directo sobre otras plantas, no obstante si puede alterar el desarrollo de plantas vecinas, y estos efectos pueden ser tanto positivos como negativos. (Inderjit and Weiner, J., 2001)

ConclusionesLas plantas producen una gran variedad de químicos, muchos de estos son metabolitos secundarios de varias vías conocidas. Éstos presentan una gran variedad de funciones, muchas de ellas aún desconocidas, y lo que despierta gran interés es la gran versatilidad de acciones de los mismos (Li, Z., et al, 2010). Las dificultades que encuentra la agricultura en la actualidad (resistencia de malezas, pocos sitios de acción de herbicidas y otros agroquímicos, persistencia y toxicidad de los mismos, alteraciones en comunidades agroecosistémicas, desertificación, entre otros) fomenta el estudio de los mecanismos alelopáticos, para dar respuesta a estas adversidades dentro de un sistema de cultivo a su vez mas integral y ecológico (Inderjit and Keating, J., 1999) (Vyvyan, J. R., 2001).

Muchos de estos metabolitos secundarios se han reportado como aleloquímicos de acción directa, pudiendo actuar sobre diferentes vías metabólicas de las plantas (fotosíntesis, respiración, balance hormonal, actividad enzimática, generación de ROS, etc). No obstante podrían encontrarse vinculados a funciones endógenas, en la planta, con algunas vías de regulación hormonal, por ejemplo de auxinas (Blanco, Y., 2006). Otros pueden jugar un rol importante en procesos de ecología del suelo, donde pueden realizar cambios tanto en las propiedades bióticas como abióticas del mismo, así como actuar sobre diferentes especies vegetales vecinas (Inderjit and Weiner, J., 2001)

Es por esto que se desprende su utilidad en la agricultura y para una mayor comprensión de cómo se producen las sucesiones de las comunidades en los ecosistemas por parte de las plantas, y a su vez, arrojar mayor información para comprender el comportamiento de las comunidades edáficas.

BibliografíaBlanco, Y. La utilización de la alelopatía y sus efectos en diferentes cultivos agrícolas. Cultivos Tropicales 2006. Vol 27, 5-16.

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