(Aus dem physiologlschen Institut zu Innsbruck.)

B e o b a c h t u n g e n i i b e r

d ie V e r ~ n d e r u n g e n cler S c h m e c k b e c h e r n a c h D u r c h -

s c h n e i d u n g des n. G l o s s o p h a r y n g e u s .

Von

M . v . Vintschgau.

H i e r z u T a f e l I .

In der k~rzen l~otiz, betitelt �87 und Schmeek- beeher", welche ieh und HSnig schm ied in diesem Archiv Bd. XIV p. 443 ver~iffentlicht haben, wurde angegeben, dass bei Eaninehen sowohl in dan Papillae foliatae als auch in den Papillae eireum- vallatae mehrere Monate naeh Durehsehneidung des n. glossopha- ryngeus die Sehmeekbecher vollstitndig versehwinden und wie bei den Pap. �9 die Ver~nderungen so weit gehen, dass an Stš der Beeher nichts anderes zu finden ist als die gewtihnlichen in regelmi~ssigen Sehichten angeordneten Epithelzellen.

Es lag nun der Gedanke ziemlieh nahe zu untersuehen~ auf welehe Weise die Sehmeckbeeher dureh gew~)hnliehe Epithelzellen ersetzt werden, oder mit andere• Worten, welche Verinderungen die Sehmeekbeeher nach der Durehschneidung des n. glosso- pharyngeus erleiden; im Folgenden sollen demgem~ss die Ergeb- nisse dieser Untersuehungen mitgetheilt werden.

Var Allem sel hier bemerkt, dass simmtliche nun zu be- sehreibenden Beobaehtungen blos an Kaninehen vorgenommen wurden.

E. Pflfiger, Arehiv f. Physiologie. Bd. XXIII. 1

2 ~. v. Vintschguu:

Die Durchsehneidung des n. glosso-pharyngeus geschah nach der allgemein bekannten Methode, nur w~re zu erwahnen, dass sic bald n~her, bald entfernter vom foramen jugulare stattfand, immer jedoch ohne jede nennenswerthe Blntung. Die Kaninchen wurden ktirzere oder t~ngere Zeit naeh der Operation am Leben trhalten, und dann dureh Verbhtung getSdtet. Unmittelbar nach dem Tode wurden die Papilltn herausgesehnitten, in 1% Ueberos- miums~urelSsung, und zwar einigemale dureh 6 St., anderemale durth 12 bis 14 St. gehartet und endlieh nach der gtbri~uchliehen Methode eingebettet und in feine Schnittt zerlegt, an welehen sich dit Ver~nderungtn studiren liesstn.

Btvor ich auf mtinen eigentlichen Gegenstand komme, ist es nSthig, einigt andere beil~iufig gtsammelttn Beobaehtungen zu bespreehen.

Bel etlithen Kaninchen fanden sieh nach Durchschneidung des Glossopharyngeus kleine Geschwtire in den beiden Papillae �9 - - Bel ein~m Ka•inchtn, welches ungefiihr 4 Tage nach der Operation todt ira Stalle gefnndcn wurde, fand sich beider- seits vor der vorderen Spitze der Pap. foliata ein elliptisches Ge- schwtlr, das theilweise auch dit Papille einnahm und dessen Liings- Axe nngtf'~hr 2mm betrug. - - Bel einem anderen Kaninchen, welehes 24 St. naeh dtr Operation getSdtet wurde, rand man blos vor der reehten Pap. fol. etwas nach innen zwei sehr kleine, naeh aussen dagegen ein gr~sseres Gtsehwtir. -- Aehnliehe Gesehwtirt wurden noch 5fter getroffen, es muss aber auch ausdrtieklieh be- merkt werden, dass bel vielen operirten Kaninehen weder makrosko- piseh noch mikroskopisch eint Gesehwtirsbildung zu entdecken war.

Der n. glossopharyngeus enthglt an der Stell% an weleher er durthschnitten wnrdt, sensitive Fasern, da ich bel jedem Ka- ninchen ohne Ausnahme beobaehten konnte, dass wenn der Nerv mit der Pinzette gequetseht wnrde�87 das Thier sehr deutliehe Schmerzenszeithtn gab; ich erwghne diese Beobaehtung nur des- halb, um daraus den Schluss zn ziehen, dass die beobachteten Gesehwtire keineswegs in Folge einer ErnahrungsstSrung , sondern blos in Folge cirier mechanisehen Verletzung der Zunge durch die Ziihne entstanden sind; nachdem es sich nm e�8 Zungentheil handelt, weleher verhiiltnissmitssig wenig beweglieh ist, so scheint es aueh leicht versti~ndlieh~ dass solche Verletzungen nitht in allen Fi~llen beobachttt wurden.

Beobachtungen iiber die Yeri~nderungen der Schmeckbecher etc. 3

Das Studium der Veriinderungen der Schmeckbecher ist wesentlich erleichtert durch den Umstand, dass jene recht bald nach der !qervendurchschneidung beginnen und binncn drei Wochen vollendet sind. Nur in diesem einen Punkt habe ich die frtihere Mittheilung zu ergi~nzen, es gentigt niimlich, drei Wochen ver- streichcn zu lassen, um keine Schmeckbecher wcdcr in don Pap. foliatae noch in den t)ap. circumvallatae zu finden. Bel einem Kaninchen, an wclchcm nur dcr rechte n. glosso-pharyngeus durch- geschnitten wurdc, fehlten die Schmeckbecher blos in den Papillen diescr Seite, an der linken Seite dagegen waren diesclben sehr deutlich zu schen.

In dcr ersten Mittheilung wurde erwiihnt, dass nicht blos die Schmeckbecher ~ verschwinden, sondern dass sogar die einzelnen Furchen zwischea den Falten seichtcr werden. Ich gebe nun zwei Zeichnungen, um zu zeigen, wie ein Durchschnitt der Pap. foliata 26 Tage nach der Operation aussieht. Fig. 1 zeigt einen Theil cines Durchschnittcs der I)ap. fol, aus dem m~n deutlich ersieht~ wie dic einzelnen Furchen so stark mit Epithelzellen geftillt sind~ dass dieselben eigentlich sich blos als ganz seichte Einschnitte der Schleimhaut darstellen. Fig. 2 zeigt einen Theil dessclben Durchschnittes bel einer sti~rkeren Vergr~isserung, wodurch die Anordnung der Epithelzellen in rien beinahe vcrschwundcnen Furchen ersichtlich wird. - - Beziiglich der Fig. 1 ist noch zu be- merken, dass die oberfli~chlichsten Epithelzellen so hell gchalten wurdcn, weil die entsprechenden Zellcn, obwohl sehr scharf con- tourirt und mit deutlichem~ wie wohl etwas gcschrumpftem Kernc versehen, weniger gefi~rbt waren als die darunter licgenden. Bel einer st~rkeren VergrSsserung (Fig. 2) tritt der Unterschicd zwi- schen oberfli~chlichen und tieferen Zellen ebenfalls dcutlich hervor.

Das Scichterwerden der Furchen zwischen den cinzelnen Falten durch cine Vermehrung der Epithelzellen nach Durchschnei- dung des n. glosso-pharyngeus ist gewiss eine bemerkenswerthe Erscheinung. Es liegt n~mlich die Thatsache vor~ dass nicht blos die Endorgane, zu welchen der lqerv sich beglbt�87 verschwinden, sondern dass auch die dem Einflusse des Nerven entzogenen Thcile eine Aenderung der Ernahrung der Art erfahren, dass die Bildung der Epithelzellen, welche, solange der l~crv unversehrt ist, nur innerhalb gewisser Grenzen stattfindet, nach Durchschneidung des- selben eine reichlichere wird.

4 M v. Yin~sohg~u"

Bekanntlich finden sich beinahe unmittelbar unter der Pap. foliata zahlreiche Ganglienzellen. Bel dœ Untersuchung nun von Pr~paraten dcr Fap. foliata einœ Kaninchens, welchem 20 Tage vorher der n. glosso-pharyngeus durchschnitten wurds, konnte ich wohl noeh einige Ganglienzellen entdecken, von den markhaltigen lqerven dagegen war weder vor noch hinter den Ganglienzellen œ Spur mehr zu finden. Ich sagte ausdri�8 von rien mark- haltigen Nerven, da diese mit Ueberosmiums~ure sieh so deutlich sehwarz f~rben, dass sie nieht libersehen werden k~nnen.

Beztiglieh der Ganglienzellsn ist noeh anzuftihren~ dass es mit schien, als ob sic 20 Tage nach der Durehsehneidung des n. glosso-pharyngeus etwas kleiner w~tren als dis normalen, es scheint, als ob der Kern ira Vergleiche zum Prot0plasma grSsser sel als gewS]~nlich, mit anderen Wortsn, dass blos das Protoplasma sieh vermindert habe. Ich will aber auf diese Beobachtung kein grosses Gewieht legen, da dieselbe nur nebenbœ gemaeht und aaeh nieht weiter bestimmt wurde, ob dis Ganglienzellen weniger h~ufiger zu finden sind als in normalem Zustande, dagegen kann ich anfUhren, dass innerhalb der ersten 8 Tage naeh der Operation die Ganglienzelleu keine siehtbare Ver~nderung œ w~hrend die l~erven bereits die bekanntœ Ver~nderungen durehgemacht haben, und aueh dis Zahl der Sehmeekbecher sich wesentlieh ver- mindert hat.

Beide Bœ geben uns keinen Anhaltspunkt, um etwas iiber dis Bœ der Gauglienzœ im Verlaufe des n. glosso-pharyngeus innerhMb der Zunge sagen zu kiJnnen, ans denselben l~sst sich blos entnehmœ dass wenn einmal dcr n. glosso- pharyngeus von seinœ Vcrbindung mit dem centralen Theil des lqervœ getrenut ist, die peripherisehen Endilunuen der- selben in der Zungœ (dis Schmeckbecher) gewiss raseher unter- gehen als die Gangliœ und diese den Untergang jener nieht aufzuhalten im Stande sind.

S e h i f f 1) bat sehon ira Jahre 1852 beobachtœ dass wenn er bel Kaninehen und Katzen den n. vagus zwischen dem zweiten Ganglion und dem Gehirn durehsehnitt, alle Nervenfasern unter- halb des Ganglion degenerirten.

1) Schiff: Ueber dr anatomlschen Character gel~hmter lqervenfasern uncl Liber die Ursprungsquellen des sympathischen Nerven. Archiv. f. phys. Heilkunde XI. Jahrgang 1852.

Beobachtungen fiber die Ver~inderungen der Schmeckbecher etc. 5

Wenn man mehrere Durehsehnitte einer .Pap. foliata des un- versehrten Kaninchen durchmustert, hat man Gelegenheit zu beob- achten, dass manchmal hie und da an einer Seite einer Falte die Sehmeckbeeher fehled udd nur Epithelzellen vorhanden sind, w~h- rend dagegen die andere Seitenfl~che der gegenttberliegedden Falte sehr deutliche Schmeckbecher beherbergt.

Die Sehmeckbecher kSnned aueh ad zwei sieh gegeniiber- liegenden Seitenft~ehen zweier Falten vollst~ndig fehlen, in einem solchen Falle ist die entsprechende Fdrche weniger tief als ge- w~hdlieh und ihr tiefster Theil mit Epithelzellen ausgefiiUt, ja die Anftillung kann sogar dœ Art sein, dass dur an der Oberfl~che der Papilla eine Andeutung der Furehe vorhanded ist, es scheint, als ob zwei Falten zusammengeflossen waren udd nur noeh an der 0berflache eine Andeutung der T�9 vorkomme, oder man kann den Befund aueh so deuten, dass man vor sich rien Bœ einer Falte habe, welche erst im weiteren Verlaufe dureh eine tiefere Furche von den benachbarten sieh trennt.

Es kann weiter vorkommen, dass ad beiden Sœ einer und derselben Faite keine Schmeckbeche�9 sich finden; dadn ist die Faite haufiger etwas schmaler als die Ubrigen, und die secund~ren Epithellager sind weniger markirt als gewShnlieh, ja es seheint, als ob die beiden bindegewebigen Str~nge ganz durch Epithelzellen ersetzt waren.

Es sei noch bemerkt, dass an der Seitenfl~ehe eines Quer- schnittes einer Faite manchmal nur ein oder h~ehstens zwei Uber- eidander lir Schmeckbecher zu treffen sind.

Der letzte Befund, wie auch der vorher mitgetheilte sind nicht an allen Schnitten einer und derselben Faite zu finden, so dass nichts anderes tibrig bleibt als anzudehmen, dass langs einer Faite die Schmeckbecher nicht immer gleich gedrangt lieged, son- dern dass ihre Vertheilnng manchmal, obwohl nicht sehr h~ufig, eine unregelm~ssige ist.

Ich rand mieh g'en5tbigt diese Einzelnheiten anzuflihren, weil dieselben sehr leicht, wenn man Kadinchen untœ welchen drei oder vier Tage vorher der n. glosso-pharyngeus durchsehnitten worden ist, zu falsched Schltissen fiihred k5nnten.

Die Sehmeckbecher selbst kSnden auch bei ganz normalen Kaninchen einige Eigenthtimlichkeiten zeigen, welche, so weit mit bekannt ist, bis jetzt nicht besehrieben wurden.

6 M.v. Vintsehgau:

Die Deekzellœ dœ Sebmeekbeeher wœ von allen Autoren, (Lov› Sehwalbe , v. Wyss, Engelmann) als blass oder mit fast k~rnerlosem Protoplasma versehen, besehrieben. Die Abbil- dungen, die von diesen Zellen geliefert werden, zeigen ganz deutlieh, dass in denselben ein sehr feink~rniges Protoplasma enthalten ist.

Naeh der Behandlung mit Ueberosmiums~ure zœ die meisten Deekzellen ein mehr gleiehfSrmiges Protoplasma, bel einigen jedoeh ist dasselbe etwas granulirt; die Zahl dieser mit sehr feinen KSrnehen versehenen Deekzellen der normMen Sehmeek- bœ ist meistens klein.

Diesen Beobaehtungen habe ieh noeh folgende hinzuzufUgen. Man findet in den œ Beehern naeh der Hi~rtung in

Ueberosmiums~turœ kleine sehwarz gefi~rbte KSrnehen, welehe um einen Kern gelagert sind. (Vergl. Fig. 3 vom unversehrten Ka- ninchen und Fig. 6 und 7, 7 Tage naeh Durchschneidung des n. glosso-pharyngeus.) Man kann die verschiedenartigsten Bilder erhalten, diese Verschiedenheit hat aber nach meiner Meinung in den meisten Fgllen nur eine sehr geringe Bedeutung, sie hgngt n~mlich sehr wahrscheinlich davon ab, wie der Schnitt die ein- zelnen Becher traf~ und wie dick derselbe ausgefallen ist. Es kommt n~mlich vor, dass man eine dunkle Kugel vor sich but, deren Oberfl~iche ein maulbeerartiges Aussehen besitzt, oder die dunklen KSrnchen sind um ein helles Centrum (Kern) abgelagert; oder dieselben lagern sich nur nm eine Scite des hellen Kernes in Form eines Conus, oder schliesslich nach zwei entgegengesetzten Polen, so dass eine Art Spindel entsteht, in deren Mitte der Kern liegt. Die L~ingsaehse dieser Spindel entspricht mehr oder weniger der Lgngsachse der Deckzellen.

Aus den verschiedenen Bildern, die man erh~]t, kann man sicher entnehmen�87 dass diese KSrnchen.nicht im Kerne, sondern ira Protoplasma der Deckzellen enthalten sind; die KSrnchen miisscn ausserdem durchaus als verschieden von jenen betrachtet werden, die vorher erwghnt wurden, da sie wesentlich grSsser sind als jene und mit Ueberosmiumsgure eine entschiedene schwarze F~irbung annehmen.

Diese K5rnchenanhaufungen nonne ich kurzweg �87 haufen".

In einem Becher findet man bald einen, bald mehrere solcher

Beobachtungen liber die ier~indermlgen der Schmeckbecher etc. 7

K5rnchenhaufen. Da die KSrnehen mit Ueberosmiums~ure sich so entsehieden sehwarz �9 so liegt es sehr nahe anzunehmen, dass dieselben aus Fett bestehen.

Solehe KSrnehenhaufen kommen aueh in den Schmeckbechern der Pap. cireumvallatae des Kaninchens vor.

Ob sic auch bel andereu Thieren zu treffen sind, kann ich nicht angeben, da ieh blos Kaninchen untersuchte.

Von den Autoren, welehe sich mit der Untersuchung der normalen Becher beseh~ftigten~ werden diese KSrnehen nieht erw~hnt, und als ieh dieselben zum ersten Male sah, konnte ich mich des Gedankens nieht erwehren, dass ieh m5glieher Weise kei~e normale Bildung vor mir habe. Ieh untersuehte deshalb mehrere Kaninchen und rand die K5rnchenhaufen manehmal in so irosser Anzahl, dass sic beinahe in allen Schmeekbechern eines beliebigen Schnittes anzutreffen waren.

Die K5rnchenhaufen geh5ren den Deekzellen an, da man deutlieh sehen kann, wie sic der Lage der Deckzellen entsprechen und sieh an den versehiedensteu Stellen d e r Oberit~ehe eines Schmeekbeehers befinden kSnnen. Sic sind dagegen niemals in den Epithelsehichten zu finden.

Ueber die Bedeutung dieser KSrnehenhaufen l~sst sich niehts sagen; es w~re wohl denkbar, dass die Deekzellen der Sehmeck- becher in cirier fortw~hrenden Degeneration und Regeneration be- griffen sind, es liegen mir aber keine directe Beobaehtungen vor, welehe diese Vermuthung unterstiitzen k5nnten; das einzige, welches sich dafiir anfiihren l~sst ist, dass jene KSrnchen ans Fett zu be- stehen scheinen, da dieselben, wie bemerkt, sieh mit Ueberosmium- s~ure duukel fi~rben, und dass es mit niemals mSglieh war Bilder zu erhalten, aus welchen entnommen werden konnte, dass in jeder De• ein KSruchenhaufen vorhanden ist, ein Bild, welches doch hic und da angetroffen werden mtisste, wenn der KSrnchen- haufen ein Attribut jeder Deekzelle w~re.

Ich gehe nun auf die n~here Sehilderung der Ver~nderungen der Schmeckbeeher ein.

Es wurden mehrere Kaninchen innerhalb der ersten 24 Stun- den naeh der Durchschneidung des n. glosso-pharyngeus unter- sucht, da es mir daran lag zu er�9 ob sehon naeh so kurzer Zeit einige Veranderungen in den genannten Gebilden eintreten. Es gelingt aber nicht, ir` eine Erscheiuung zu finden~ welche

8 M.v. Vin~schgau:

mit Sicherheit als Folge der �9 gedeutet werden k(inntc. Man triff~ wohl hie und da einzelne Deckzellen, welche mit sehr vielen feinen KSrnchen gefttllt sind, so dass die Zelle wie oin granulirtes Gebilde aussieht; der Kern tritt ziemlich deutlich hœ und die Zelle erscheint etwas vergrSssert, wie an- geschwollen; die K5rnchen sind hellgrau, sie scheinen sich mit Ueberosmiumsi~ure nur sehr schwach gef~rbt zu haben. Ich kann abe�9 durchaus nicht behaupten, dass die eben beschriebenen Zellen (Dcckzellen) solche seien, welche in Folge der �9 dung eine beginnende Degeneration zeigen, da ihre Zahl nicht sehr gross ist und weil auch bei unversehrten Kaninchen hie und da ~thnliche Deckzellen zu finden sind.

Der ara tiefsten tiegende Becher zeigt manchmal eine schiefe Luge, wi~hrend dagegen die oberen senkrecht auf die Richtung der Falte liegen. Ich hiitte diescn Befund hier nicht erwlihnt, wenn derselbe durch die Beobachtungen an den spi~teren Stadien der Degeneration nicht eine Bedeutung erreichen wtirde.

Zwischen dem ersten und zweiten Tag nach der :Nerven- durchschneidung sind die Ver~nderungen schon so weit fortge- schritten, dass dieselben eine Deutung zulassen.

Man begegnet auch jetzt Deckzellen, die mit KSrnchen gœ ftillt sind (Fig. 4, 48 Stunden nach der Operation). Ausserdem findet man Becher, wœ ira Verh~ltniss zu den anderen etwas gri~sser erscheincn (Fig. 5, 48 Stunden nach der Operation). Die schie�9 Luge des untersten Bechers tritt nun noch deutlicher her- vor (Fig. 5) und was noch wichtiger ist sieht man, dass die untere Contour des tiefsten Bechers nicht mehr zu erkennen ist; die Deckzellen des Schmeckbechers schmiegen sich mit Beibchaltung ihrer langgestreckten Gestalt und mit hellen Kerneu an die Epi- thelzellen an (Fig. 4 nnd 5), so dass man die Anschauung Iiicht von sich weisen kann, dass die Deckzellen sich spater in Epithel- zellen umwandeln werden. In den Zellen des so veranderten nntersten Bechers sieht man die KSrnchenhaui~en, auch der Porus und die Stiftchen treten noch deutlich hervor. Manchmal zeichnet sich dagegen der unterste Becher nicht bloss durch eine schiefe Lage aus, sondern auch dadurch, dass er wesentlich schmachtiger ist als alle tibrigen.

In dieser Periode li~sst sich auch eine andere Bœ machen. Man findet ni~mlich Zellen~ welche batd schief bald

Beobachtungen liber die Yeri~nderungen der Schmeckbecher etc. 9

senkrecht auf dis verticale Richtung der Falte, also auch sehief oder vertical auf die gewShnliche Riehtung der Epithelzellen stehen. Da diese Zellen dan Deckzellen fihnlich aussehen und an de�9 Stelle zu finden sind, an weleher ftir gewShnlich die Schmeckbecher vor- kommen und sogar daneben in derselben Falte deutliche Schmeek- becher angetroffen werden, da endlich aueh der Porus und die Stiftchen zu sehen sind, so kann man nicht im Zweifel sein, dass jene Zellen ebenfalls einem Becher angehSrten, dessen scharfe Be- grenzung aber nicht zu sehcn ist (Fig. 4). Dass man es nicht mit einem Artefaet zu thun hat, niimlich dass das Bild nicht eine Folge der Schnittrichtung sel ersieht man daraus, weil unter nor- malen Verhiiltnissen bei jedem Langsschnitt eines Schmeekbeehers entweder seine eharakteristische Form odcr ein ovales oder rundes Gebilde hervortreten sollte je naeh der HShe und Richtung in weleher der Sehnitt gefiihrt wurde.

Es sei weiter bemerkt, dass in den aUermeisten Fi~llen die untersten Becher diejenigen sind, welehe die ersten Veriinderungen zeigen.

Ueber die Veriinderungen der Sehmeckzellen l~sst sich leider weniger mittheilen; es gelang mir einmal in einem Durchsehnitt innerhalb eines Bechers einen rein gefaserten Strang zu sehen, welcher von einer kleinen.Zelle mit Kern auszugehen sehien. Ein anderes Mal sah man am Grunde des Bechers tin birnf~rmiges KSrperchen, von welehem eine feine Faser gegen den Porus hinzog.

Hinzuftigen will ich noch, dass ara Ende des zweiten Tages die Nerven innerhalb, der Zunge schon wesentlieh ver~ndert sich zeigen.

Zwischen dem zweiten und dritten Tage nach der Operation kommt es manehmal vor, dass auch die oberen Sehmeckbeeher desorganisirt sind.

Wenn man viele t~ aus den versehiedenen Perioden nach der Nervendurchsehneidung untersucht, gewinnt man recht bald die Ueberzeugung', dass die Metamorphosœ der Sehmeckbeeher in einer und derselben Papille sehr ungleichfSrmig vor sich geht. Man findet z. B., dass an einer Stalle die Lage des untersten Bechers als solchen nur aus der Richtun` der Zellen zu entnehmen ist, wi~hrend dagegen an der gegentiberliegenden Falte der unterste Becher kaum eine wesentliche Ver~nderung erfuhr. Es kommt weiter vor, dass der Porus des obersten und des ni~ehstibl`

10 M.v. Vintschgau:

Schmeckbechers ziemlich deutlich zu sehen is~, ja man kann in einem Porus noch die Stiftchen erkennen, die scharfe Grenze aber zwischen beiden Bechern ist ganz verwischt, man sieht bloss Zellen, welche senkrecht oder etwas schief auf die Richtung der Epithel- zellen stehen, und lediglich aus dem Vorhandensein des Porus und aus der eigenthtimlichen Richtung der Zellen muss man schliessen, dass dieselben einem Becher angehtirt haben.

Manchmal findet man, dass an tinem mittleren Beeher die obert Contour noch ganz scharf ist, so dass seine Grenze nnd jene des darauf liegenden Bechers sehr deutlich sind, die innere und untere Contour des mittleren Schmtckbechers abœ ist nicht deut- lich und seine Deekzellen gehen in jene des Epithels iiber.

Anderseits kann es aueh vorkommen�87 dass dit obersten und unttrsten Schmeckbecher bereits vollstandig fehlen und in der Mitre einige eigenthiimlieh schief gelagtrte Zellen und ein am Rande noch erkennbarer Porus als dit letzten Reste tines ehe- maligen Schmeckbechers noeh bestehen.

In einigen Fitllœ lassen sich die obersten und untersten Sehmeekbeeher noch ziemlich stharf sehen, dazwischen aber liegen Zellen, wtlche einerseits anders gelagert sind als die gtwShnlichen Epithelzellen, ohne dass man jedoeh anderseits im Stande ware die Begrenzung eines Bechers zu unterscheiden, wie es der Fall sein sollte, wenn durch den Sehnitt bloss der gewSlbte Seittntheil des Schmeckbechers getroffen ware. Da also in einem solchen Falle weder eine mit gewShnliehem Epithel ausgeftillte Ltieke zwischen rien noch vorhandenen Schmetkbechern vorliegt, noch ein Theil eines Bechers selbst, so dtirfte man es wohl mit einem in gew(ihnliches Epithel sich umwandelnden Becher zu thun haben.

Endlich kann es aueh sein, dass in einem Seitentheil einer Faite gar keine Begrenzung der Sehmeekbechtr zu entdeeken ist, man sieht bloss Zellen, welche noeh ganz unregelmiissig gelagert sind, ihre Lalerung entsprieht aber weder jener der Sehmeek- bœ noch jener der Epithehellen. Einige dieser unregelmassig gelagerten Zellen haben die grSsste Aehnlichkeit mit Epithelzellen, andere dagegen besitzen eine langliehe Gestalt und manche ent- ha lien dunket gei~rbte Ki~rnchen, so dass auch hier der Schluss gereehtfertigt ist, dass man es mit degenerirten Schmeckbechern zu thun hat.

Wenn man Kaninch.en innerhalb des vierten and ftinften

Beobach~ungen liber die Ver~nderungen der Schmeckbecher etc. Il

Tages naeh der Operation untersueht, findet man folgende Ver- hiiltnisse.

Ver Allem tritt hervor, dass manchmal mehrere Falten nur an ihrem obersten Theil einen Sehmeekbeeher zeigen; derselbe ist noch sehr scharf contourirt, die Deckzellen wie auch die Stift- chen sind hinreichend deutlieh zu sehen. In anderen Fiillen be- sitzt auch dieser Becher eine unregelmiissige Gestalt and die Deck- zellen zeigen aine mehr rundliehe Form. Die Epithelzellen unterhalb des tibrig gebliebenen Beehers sind so angeordnet als eb niemals Schmeckbeeher hier vorhanden gewesen wi~ren.

Es kemmen aber aueh wohl ausgebildete Falten ver, beson- ders an den beiden Enden der Pap. foliata, welehe keine Schmeek- becher enthalten. Man kann in einem solehen Falle denken, dass schon von Haus aus in diesen Falten keine Schmeckbecher ent- halten waren. Wenn man aber tiberlegt, dass mehrere Falten in ihren beiden Seitentheilen keine Schmeckbecher besitzen and dass, wie vorher geschildert wurde, sehon ana zweiten Tag naeh der Operation die Sehmeckbecher den Beginn derDegeneration zeigen, so muss man zu der Ansieht neigen, dass innerhalb des ftinften Tages die Metamorphose vider Sehmeekbecher sehon vellendet ist. In dieser Ansicht wird man durch die Beobaehtung bestiirkt, dass von nun an die Zahl der Falten, in welehen die Sehmeekbecher fehlen, fortwi~hrend zunimmt, und dass aueh in den Pap. cireum- vallatae die Schmeekbeeher dieselben Veranderungen erleiden, so dass an Sehnitten derselben die Zahl der iibereinander liegenden Sehmeckbeeher geringer ist als in normalen Verhiiltnissen.

Ara siebenten Tag nach der Operation findet man noch mehr Falten in welehen die Sehmeekbecher fehlen und zwar nieht bloss gegen die beiden Enden~ sondern aueh in der Mitte der Pap. foliata. Es muss aber ausdrticklich bemerkt werden, dass wenn aueh in manchen Falten die Sehmeekbeeher als solche nieht mehr zu er- kennen sind, doch aus der weniger regelmlissigen Lage der Zellen geschlossen werden muss, dass dieselbe vorher existirt haben.

Ara siebentem Tage begegnet man aber noch immer Falten, in welchen Sehmeckbeeher vorkommen. Dieselben sind meistens sehon verandert oder sic haben wenig'stens eine sehr sehiefe Lage (vgl. Fig'. 6 und 7, 7 Tage nach der Operation).

Sehon in der ersten Mittheilung wurde erwiihnt, dass aueh mehrere Monate nach der Durchschneidung des n. glosso-pharyngeus

12 M.v. Vin~sohgau:

hie und da der oberste Beeher zu finden war. Diese Beobachtung findet nun eine leiehte Erklarung in den ffegenwartigen Mittheilun- gen, da aus denselbsn hervorgeht, dass die untersten Sehmsek- beeher diejenigsn sind, die meistens zuerst degeneriren, naehher erstreekt sich diese Dœ auch auf die sbersten.

An Pr~paraten aus dem siebsnten Tage ersieht man deutlieh (vgl. Fig. 6 und 7), dass aueh die obersten Sehmeekbeeher dieselbe Metamorphose erleiden wie dis untersten; man findet wieder, dass dis Beeher eine sehiefe Lags erlangen, dass die seharfen (~ontouren derselben versehwinden, und dass einige beisammenstehende Zellen vorhanden sind, welehs mit ihrer Langsaxe einen Winkel mit der Riehtin• der Epithelzellen bilden (Fig. 6).

Die K~rnehenhaufen kommsn in den gut begrenzten Sehmeek- beehern vor (Fig. 6 und 7) und man kann sieh aueh in solehen Fallen, wie oben fur normale Sehmeekbseher erwahnt wurds, ver- gewissern, dass disselben wirklieh innerhalb der Contouren eines Sehmsekbeehers liegen, weil sic bel der Aenderung des Foeus mit jenen erseheinsn und vsrsehwinden.

Ara aehtsn und neunten Tage naeh der Operation ist selbst- verstandlieh die Zahl der Falten, in welehen keine Schmeckbeeher vorkommen noeh gr~sser als ara slebenten Tag.

Um Missdeutungen zu vermeiden will ieh hier ausdriieklieh bemerksn, dass die Angabe, gemass der in einer Faite die Sehmeek- beeher fshlen durehaus nieht so zu verstehsn ist, dass in der ganzen Lange einer Faite die Sehmeckbeeher sehon vœ ssien. Im Gegentheil wenn man mehrere auf sinander folgende Durehschnitte untersucht, findet man, dass in einer und derselben Faite bei einigen Durehsehnitten keine Sehmeekbeeher zu finden sind, wahrend dis naehsten zeigen, dass in derselben Faite die Sehmeekbeeher noeh nieht vollstandig degenerirt sind. Man kann entweder nur einen Beeher allein treffsn~ weleher wie ein normaler aussieht, dis Dsekzellen sind bald mehr bald weniger deutlieh eontourirt, hell mit dœ Kern. Oberhalb und unterhalb dieses Beehers findet man blsss die Epithelzslleu.

Es kann aueh vorksmmen, dass innerhalb des Epithels nur zwei sshr helle Zellen mit deutlichem Kern zu sehen sind, und dass ein zugespitztes Ends beidsr Zellen gegsn den noeh sieht- baren Porus fferichtet ist; man bat den Eindruck, dass man zwei vsr~ndsrte Dsekzellen inmitten des Epithels vor sieh habe.

Beobachtungen iiber die Veri~nderungen der Schmeckbecher etc. 13

Ieh habe keine weiteren Perioden untersueht, da dieselben mir keine neuen Aufschltisse tiber diœ Veriinderungen derSehmeck- beeher gegœ hatten, und die mitgetheilten Erfahrungen deutlieh zeigen, dass nach der Durchsehneidung des n. glosso-pharyngeus die Sehmeekbeeher in dœ Art zerfallen, dass die Deekzcllen sieh direct in gewtihnliehe Epithelzellen umwandeln. Welche Umwand- lung die Schmeekzellen erfahren, konnte ieh nieht ermitteln.

Erkliirung der Abbil” auf Tafel I.

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Ein Theil eines Durchschnittes der Papilla foliata 20 Tuge nach der Durchschneidung des n. glosso-phuryngeus. Schwaohe VergrSsserung.

Dasselbe Prii�9 wie in Fig. 1 bei starker VergrSsserung.

Ein Theil eines Durchschnittœ einer Pal). foliata vom unversehrten Kaninchen um clie KSrnohenhaufen zu zeigen.

Fig. 4 und 5. Aus der Pap. foliatu 48 Stunden nach der Durchschneidung des n. glosso-pharyngeus.

Fig. 6 and 7. Aus der Pap. foliata 7 Tage nach der Durchschneidung des n. glosso-pharyngeus. Die K5rnchenhaufen sind deutlioh zu sehen.