Upload
ll3luesky
View
48
Download
1
Embed Size (px)
Citation preview
1
BAØI GIAÛNG SINH HOÙA HOÏC
Phaàn IITRAO ÑOÅI CHAÁT
VAØ NAÊNG LÖÔÏNG SINH HOÏC
Chöông II- BIEÁN DÖÔÕNG GLUCID
TP.HCM - 2007
2
Chöông II
SÖÏ BIEÁN DÖÔÕNG GLUCID1. Vai troø cuûa bieán döôõng glucid2. Söï tieâu hoùa vaø haáp thu3. Bieán döôõng glycogen4. Söï ñöôøng phaân5. Chu trình Krebs6. Chu trình pentose phosphate7. Söï taân sinh ñöôøng8. Ñieàu hoøa bieán döôõng glucid
3
1. VAI TROØ CUÛA SÖÏ BIEÁN DÖÔÕNG GLUCID
�Nguoàn goác :
- Ngoaïi sinh : thöùc aên tinh boät, ñöôøng ñoâi, cellulose.
- Noäi sinh : thoaùi bieán glycogen döï tröõ ,
taân sinh ñöôøng töø amino acid, glycerol, lactate.
�Vai troø :
- Cung caáp 70 – 80% nhu caàu naêng löôïng,
- Caáu taïo moâ baøo (glycoprotein)
- Khöû ñoäc (acid glucuronic)4
2.TIEÂU HOÙA
� TIEÂU HOÙA TINH BOÄT (thuù daï daøy ñôn – moät tuùi)
�TIEÂU HOÙA CELLULOSE(thuù daï daøy keùp – boán tuùi)
2
5
TIEÂU HOÙA TINH BOÄT- Chuû yeáu xaåy ra ôû ruoät non.- Caùc enzyme vaø taùc ñoäng :(1) αααα-amylase (nöôùc boït, dòch ruoät, dòch tuïy)(αααα 1→ 4 glucan hydrolase) → thuûy phaân taát caû caùc lieân keátglycosidic αααα (1→4) cuûa amylose vaø APTINH BOÄT oligosaccharide + maltose +
glucose vaø dextrin (chöùa LK 1→ 6)(2) αααα 1→ 6 glucosidase (dòch ruoät) : caét lieân keát 1→ 6(3) Maltase : thuûy phaân maltose → 2 glucose(4) ββββ-amylase (thöïc vaät): p/giaûi tinh boät→ maltose
6
TIEÂU HOÙA CELLULOSE� Cellulose laø thöùc aên glucid quan troïng cuûa thuù nhailại daï daøy keùp (4 tuùi):
daï coû, daï toå ong, daï daøy tröôùcdaï laù saùchvaø daï muùi kheá (daï daøy tuyeán)
� Söï tieâu hoùa xaåy ra chuû yeáu ôû daï coû nhôø heä vi sinh vaätkyù sinh ôû ñoù (protozoa, naám vaø vi khuaån). Keát quaûtrong moät ngaøy ñeâm taïo ra khoaûng 4 kg caùc acid beùobay hôi, trong ñoù :
- Acid acetic : 75%- Acid propionic : 15%- Acid butyric : 10%
7
Hình 4.1. HỆ THỐNG TIÊU HÓA THÚ NHAI LẠI
1. Receptor khoang mieäng 2. Ñöôøng daãn töø receptor khoang mieäng3. Trung khu thaàn kinh haønh tuûy 4. Sôïi ly taâm ñi vaøo thaàn kinh meâ taåu5. Thöïc quaûn 6. Daï coû 7. Raõnh thöïc quaûn8. Daï toå ong 9. Daï laù saùch 10. Daï muùi kheá 11. Voû naõo
8
� Vi sinh vaät daï coû phaân huûy cellulose vaø chaát boät ñöôøng ôûngoaøi teá baøo vi sinh vaät→ oligosaccharide
� SF chuoãi C ngaén ñöôïc ñöa vaøo teá baøo vi sinh vaät→ thuûyphaân hoaëc phosphoryl phaân thaønh caùc phaân töû ñöôøng ñôn(glucose).
� Glucose ñöôïc leân men taïo ra pyruvate→ bieán ñoåi thaønhacid beùo bay hôi (acetate, propionate, butyrate), CO2, CH4
…(hình 2.1)
3
9Hình 2.1 : Sô ñoà phaân giaûi glucid trong daï coû
10
(1)
(2)(3)
3 CON ĐƯỜNG CHUYỂN HÓA CHÍNH CỦA GLUCOSE
11 12
3. SÖÏ BIEÁN DÖÔÕNG GLYCOGEN 3.1. SÖÏ THOAÙI BIEÁN GLYCOGEN
(Glycogenphosphorolysis)Caùc enzyme :
- Phosphorylase : caét laàn löôït caùc lieân keát αααα (1→ 4)- glycosidic ôûñaàu khoâng khöû→G-1-P.- Glucantransferase : chuyeån 3 goác glucose sang maïch beân -> laûm boäc loä lieân keát αααα (1→ 6).- Amylose (1→6) glucosidase : caét lieân keát αααα (1→ 6) → laøm maátnhaùnh cuûa amylopectin.- Phosphorylase tieáp tuïc caét caùc goác G cuûa amylose→ G-1-P → G-6-P → G vaøo maùu, hoaëc oh→NL
4
13
Caáu truùc phaân töû glycogen14Hình 2.2 : Sô ñoà thoaùi bieán glycogen
15
(C6H10O5)n (C6H10O5)n-1 + n(Glu-1-P)
Glu-1-P Glu-6-P
� ÔÛ gan : Glu-6-P Glucose (taêngñöôøng huyeát)
� ÔÛ cô : Glu-6-P tham gia quùa trình ñöôøng phaân ñeå giaûiphoùng naêng löôïng.
Phosphorylase
Pi(n-1)Pi
P.glucomutase
Phosphatase
- Pi
- Glucantransferase- Amylose (1→6) glucosidase
Glycogen
16
5
17
3.2. TOÅNG HÔÏP GLYCOGEN ÔÛ GAN VAØ CÔ (Glycogenesis)
(1) Glucose + ATP Glucose-6-P + ADPGlucose- 6-P Glucose 1- P
(2) Glucose 1-P + UTP UDP-glucose + H4P2O7
H4P2O7 + H2O 2 H3PO4
(3) UDP-Glu + Glycogen primer (C6H10O5)n +1 + UDP(mạch amylose)
UDP + ATP UTP + ADP(4) T/lập chuỗi amylopectin – amylose (1,4 →→→→1,6) transglucosidase
Moät heä thoáng hoaøn chænh cho söï toång hôïp glycogen trong cô theå ñoøihoûi: G-1-P + UTP + glycogen primer + glycogen synthetase vaø
amylo(1,4 →→→→ 1,6) transglucosidase
Hexokinase
P.glucomutase
Glycogen-synthetase
18
(1) Hoaït hoùa glucose G-6-P Glu -1-P
P.glucomutase
CH2OH
OH
OH
OHOH
ATP.Mg2+
ADP.Mg2+
Hexokinase
CH2O-
OHOH
OHOH
Glucose
Glucose 6-P
P
CH2O-
O-OH
OHOH
Glucose 1-P
PGlucose 6-P
6
1
1
19
CH2O-
O-OH
OHOH
Glucose 1-P
P
CH2O-
O-P– O- POH
OHOH
Uridine diphosphoglucose(UDP-Glu)
HN
2
4
O
O
-O-CH2
H
OH
H
1’
5’
2’3’
4’
OH
N
1
5
6
3
OH OH
O O
+ Uridine triphosphate(UTP)
(2) Thaønh laäp chaát trung gian UDP-Glu
- 2Pi
20
(3)TL maïch amylose (1→ 4):goác Glu taùch khoûi UDP-Glu vaøgaén vaøo ñaàu khoâng khöû cuûa moät ñoaïn glycogen moài (primer)
vôùi söï thaønh laäp lieân keát glycodidic αααα (1→ 4) :
UDP-Glu + (C6H10O5)nprimer (C6H10O5)n+1
O O
Mạch amylose với liêeân kết glycodidic αααα(1 → 4)
5
CH2OH
OH
OH4 15
CH2OH
OH
OH4 1
5
CH2OH
O-R(n+1) OH
OH4 1
HO
UDPGlycogen synthetase
6
21
(4) Taïo nhaùnh : E amylo(1,4 → 1,6)transglucosidase
chuyeån 1 phaàn chuoãi 1→4 (toái thieåu 6 goác Glu) sang chuoãi beân, taïo ñieåm phaân nhaùnh vôùi LK(1→6)
Amylopectin22
23 24
7
25
4. SÖÏ ÑÖÔØNG PHAÂN (Glycolysis)(Sô ñoà Embden-Mayehoff – EM)
4.1. MUÏC ÑÍCH : oxy hoùa glucose ñeå laáy naêng löôïngtrong ñieàu kieän kî khí (ngheøo hoaëc vaéng O2)
• - Xaûy ra trong moâ baøo ngheøo O2 → söï ñöôøng phaân.
• - Xaåy ra ôû VSV → söï leân men
• - ATP ñöôïc thaønh laäp khoâng ñi qua chuoãi hoâ haáp maø do söï phosphoryl hoùa tröïc tieáp cô chaát.
• - Hieäu quûa khai thaùc naêng löôïng töø glucose chæ khoaûng2-3%
26
27
Hình 2.5 : Sô ñoà quaù trình ñöôøng phaân Embden-Mayehoff (EM)28
4.2. NAÊM GIAI ÑOAÏN ÑÖÔØNG PHAÂN :
�GÑI : Hoaït hoùa glucose → G-6-P (pö1 – toán 1 ATP)
�GÑII : Bieán ñoåi G-6-P (C6) → 2 SF C3 coù khaû naêngbò oxy hoùa (pö 2-3-4-5, toán 1 ATP)
�GÑIII : O.h 2Glyceraldehyde-3-P →2 Glycerate-3-P
(pö 6-7, TL 2ATP + 2 NADH + H+)
� GÑIV : B/ñoåi 2 Glycerate-3-P → 2 Pyruvate
(pö 8-9-10, TL 2 ATP)
� GÑ V : Khöû 2 Pyruvate → 2 Lactae (pö 11)
(söï duïng 2 NADH+H+ töø GÑIII
8
29
CAÙC PHAÛN ÖÙNG ÑÖÔØNG PHAÂN EM
GÑI : Hoaït hoùa glucose → G-6-P ( toán 1 ATP)
(1)Hoaït hoùa glucose -> G-6-P vôùi enzyme xuùc taùchexokinase. Pö naøy khoâng thuaän nghòch
CH2OH
OH
OH
OHOH
ATP.Mg2+
ADP.Mg2+
Hexokinase
CH2O-P=O
OH
OH
OHOH
OH
OH
Glucose Glucose 6-P30
�GÑII : Bieán ñoåi G-6-P (C6) -> 2 SF C3 coù khaû naêng bòoxy hoùa (pö 2-3-4-5 , toán 1 ATP)
(2) Ñoàng phaân hoùa G-6-P → Fructose-6-P. Enzymephosphoglucose isomerase
CH2O-
OH
OH
OHOH
Glucose 6-P
-O-CH2CH2OH
OHOH
OH
H
16
5 2
34
PPhosphoglucose
isomerase
Fructose 6-P
P
31
(3)Phosphoryl hoùa laàn 2 → Fru-1,6-diP
Enzyme xt phosphofructokinase, tieâu toán ATP laànthöù 2. Phaûn öùng khoâng thuaän nghòch, quyeát ñònh toác ñoäñöôøng phaân.
-O-CH2CH2O-
OHOH
OH
H
16P
Fructose 1,6- di P
-O-CH2CH2OH
OHOH
OH
H
16P
Fructose 6-P
P
P.fructokinaseATP.Mg2+
ADP.Mg2+
32
(4) Phaân caét phaân töû C6 thaønh 2 phaân töû C3 vôùi söï xuùctaùc cuûa aldolase
CH2-O-C=O
HO-C- HH- C- OHH- C- OH
CH2O-
P
P
Fructose 1,6- di P
Aldolase
CH2- O-C=OCH2OHDihydroxyacetone
phosphate
P
OC HCH - OHCH2- O-Glyceraldehyde3 phosphate
P
9
33
(5) 2 triose chuyeån hoùa laãn nhau , chuû yeáu taïo thaønhglyceraldehyde-3-P laø saûn phaåm ñöôïc oxy hoùa. Enzyme xt laø triosephosphate isomerase
Nhö vaäy sau 5 pö : 1p/töû Glu söû duïng 2 ATP →
2 pt glyceraldehyde-3-P
(5%) (95%)
CH2- O-C=OCH2OHDihydroxyacetonephosphate (ketose)
P
OC HCH - OHCH2- O-Glyceraldehyde3 phosphate (aldose)
P
Triophosphateisomerase
34
�GÑIII : O.h 2Glyceraldehyde-3-P → 2 Glycerate-3-P(pö 6-7, TL 2ATP + 2 NADH + H+)
(6) oxy hoùa glyceraldehyde-3-P nhôø enzyme glyceraldehyde3-phosptate dehydrogenase (tetramer) → hình thaønh noái (~ P) trong SP 1,3 BPG vaø NADH+ H+
OC O~CH - OHCH2- O-1,3-Biphospho-glycerate
P
OC HCH - OHCH2- O-Glyceraldehyde3 phosphate (aldose)
P
+ NAD+P
+ NADH+ H+Glyceraldehyde 3-P
dehydrogenase
+Pi
35
(7) Söû duïng tröïc tieáp goác (~P) cuûa cô chaát ñeå TL ATP(phosphoryl hoùa ôû möùc cô chaát, khoâng qua chuoãi HH)
Enzyme xt laø phosphoglycerate kinase → 2 ATP
Phosphoglyceratekinase
OC O~CH - OHCH2- O-1,3-Diphospho-glycerate
P
P
OC O-
CH - OHCH2- O-3-Phospho-glycerate
P+ ADP + ATP
36
GÑIV : B/ñoåi 2 Glycerate-3-P → 2 Pyruvate(pö 8-9-10, TL 2 ATP)
(8) Phaûn öùng ñoàng phaân hoùa chuyeån goác P töø C3 leân C2. Enzyme xuùc taùc laø phosphoglycerate mutase.
(9) Pö khöû nöôùc vôùi söï xuùc taùc cuûa enolase → coù söï saépxeáp laïi maïch noái trong noäi boä ph/töû→ taïo (~ P)
OC O-
CH – OHCH2- O-3-Phospho-glycerate
P
OC O-
CH –O-CH2- OH2-Phospho-glycerate
P
OC O-
CH - O~CH2
P.enol-pyruvate
P
P-glyceratemutase
Enolase
H2O
10
37
(10) Pö thaønh laäp ATP laàn thöù hai trong ñöôøng phaânvôùi söï xuùc taùc cuûa pyruvatekinase →SFTG quan troïngPYRUVATE
OC O-
CH - O~CH2
Phosphoenol-pyruvate
P
OC O-
C = OCH3
Pyruvate
Pyruvate kinase
ADP ATP
38
GÑ V : Khöû 2 Pyruvate→ 2 Lactae (pö 11)(söï duïng 2 NADH+H+ töø GÑIII
OC O-
C = OCH3
Pyruvate
Lactatedehydrogenase
(ngheøo O2)
NADH + H+ NAD+
NADH + H+ NAD+
(ñuû O2)
OC O-
CH - OHCH3
Lactate
39 40
Lên men rượu :
11
41 42
Baûng 3.1: NL giaûi phoùng töø tieán trình ÑFEM
8Soá ATP coøn laïi
1Tieâu hao ATPP-fructokinase(3)
1Tieâu hao ATPHexokinase(1)
10Soá ATP ñöôïc thaønh laäp
2oxy hoùa ôû möùc cô chaátPyruvate kinase(10)
2oxy hoùa ôû möùc cô chaátP-glyceratekinase(7)
6Qua chuoãi HH moâ baøo oxy hoùa 2NADH + H+
Glyceraldehyde3-P dehhdrogenase
(6)
Soá ATPPhöông thöùc taïo noái ~PEnzyme xuùc taùcP/ö
Ghi chuù: trong ñieàu kieän moâ baøo ngheøo oxygen, pyruvate seõ söûduïng NADH + H+ cuûa p/ö (6) ñeå hoàn nguyeân thaønh lactate, do ñoù soá ATP coøn laïi seõ laø 2.
43 44
5. SÖÏ OXY HOÙA HAÛO KHÍ GLUCOSE
(TRICARBOXYLIC ACID CYCLE, KREBS CYCLE)
- Ñaây laø con ñöôøng chung cuûa söï oxy hoùa caùc chaát höõu côñeå taïo ra ATP cung caáp cho caùc hoaït ñoäng cuûa cô theå, bôûivì glucose (töø glucid), acid beùo (töø lipid) vaø amino acid (töøprotein) khi thoaùi bieán ñeàu daãn ñeán ACETYL CoA.
- Chu trình naøy xaåy ra trong phaàn khuoân ty theå nhaèm oxy hoùa ACETYL CoA thaønh CO2 + H2O + giaûi phoùng toaøn boänaêng löôïng döï tröõ.
12
45
5.1. SÖÏ KHÖÛ CARBOXYL-OXY HOÙA PYRUVATE →ACETYL CoA
Pyruvate dehydrogenase complex :E1: pyruvate decarboxylase (vit.B1)E2: Dihydrolipoyl transacetylase (lipoic acid)E3: Dihydrolipoyl dehydrogenase (FP5-FAD)
OC O-
C = OCH3
Pyruvate
PyruvatedehydrogenaseComplex (E1, E2 ,E3),
CoASH
NAD+ NADH + H+O
CH3-C ~S-CoAACETYL CoA
+ CO2
Phaûn öùng toång quaùt :
46
OCH3-C-COO-
OCH3-C ~S-L-SH
OCH3-C ~S-CoA
CoASH
OH
CH3-C –TPPH
TPP
E1 E2
CO2
SHL
SH
SL
S
FADFADH2
NAD+NADH + H+
(vaøo chuỗi hoâ haáp)
ACETYL CoA
Pyruvate
E3
S-acetyl lipoate
47Hình 2.8 : CHU TRÌNH KREBS
Mepacrin
StreptomycinCocain
Salicylate
Fluoarocetate
MorphinThuoác teâThuoác nguû
TetracyclinAureomycinSalicylate
MorphinSalicylate
Taùc ñoängcuûa moät soáloaïi thuoácöùc cheá caùcenzyme cuûa chutrìnhKrebs
48
13
49 50
51
Citratesynthetase
(1) Phản ứng kết hợp của acetyl CoA (sản phẩm sẽ bị oxy hoùa) với oxaloacetate ñeå thaønh lập citrate vôùi söï xuùctaùc cuûa citrate synthetase
52
(2) Citrate bieán ñoåi thaønh isocitrate qua trung gian cis-aconitate :
Cis-aconitase
14
53
(3) (4). Söï oxy hoùa isocitrate, sau ñoù laø söï khöû carboxyl ñeà thaønh laäp αααα-ketoglutarate, enzyme xuùc taùc laøisocitrate dehydrogenase vaø decarboxylase
(3) (4)+ NAD+
(3ATP)(3) (4)
54
(5) Phaûn öùng khöû carboxyl -oxy hoùa αααα-ketoglutarate vôùi söïxuùc taùc cuûa αααα-ketoglutarate dehydrogenase complex (töôngtöï nhö ñoái vôùi pyruvate) : caàn söï tham gia cuûa TPP, lipoate, NAD+ vaø CoA.SH
(3ATP)
55
(6) Söï khöû noái thioester cuûa succinyl -CoA, naêng löôïnggiaûi phoùng ñöôïc ñöa vaøo moät noái phosphate cao naêngcuûa GTP ñeå sau ñoù thaønh laäp 1 ATP.
ATP
56
(7) Phaûn öùng oxy hoùa succinate bôûi FP2 – succinate
dehydrogenase, vôùi CoE laø FAD :
(2ATP)
15
57
(8), (9) Phaûn öùng hydrate hoùa fumarate ñeå thaønh laäpmalate vaø tieáp theo laø söï oxy hoùa malate ñeå cho ra saûnphaåm oxaloacetate :
FumaraseMalate
dehydrogenase
(8) (9) (3ATP)
58
Baûng 2-2 : Số ATP ñöôïc giaûi phoùng töø chu trình Krebs
12Toång coäng
3oxy hoùa NADH + H+
trong chuoãi hoâ haápMalate dehydrogenaseP/ö
9
2oxy hoùa FADH2 trongchuoãi hoâ haáp
Succinatedehydrogenase
P/ö7
1Phosphoryl hoùa ôû möùccô chaát -> GTP
Succinate thiokinaseP/ö6
3oxy hoùa NADH + H+
trong chuoãi hoâ haápP/hợp αααα-ketoglutaratedehydrogenase
P/ö5
3oxy hoùa NADH + H+
trong chuoãi hoâ haápIsocitratedehydrogenase
P/ö3
Soá ATP t/laäp.
Phöông thöùc sinh noái(~P)
Enzyme xuùc taùcSTT
59
6. CON ÑÖÔØNG HEXOSE MONOPHOSPHATE(HMP pathway, Pentose phosphate cycle)
�Muïc ñích : � Oxy hoùa tröïc tieáp Glu-6-P (khoâng phosphoryl hoùa laàn thöùhai→ goïi laø con ñöôøng HMP).� NADPH+H+ : cung caáp caùc caëp H cho caùc phaûn öùng toånghôïp chaát caàn H (toång hôïp acid beùo, cholesterol, caùchormone steroid …).� Saûn phaåm pentose-5-P ñöôïc söû duïng ñeå toång hôïp caùcnucleotide → acid nucleic. Neáu khoâng söû duïng thì caùcpentose 5-P seõ bieán ñoåi ñeå toång hôïp trôû laïi Fru-6-P → Glu-6-P → teân goïi “chu trình pentose phosphate”.
60
�Phaûn öùng toång quaùt :3 Glu-6-P + 6 NADP+ 2Glu-6-P + Gly-3-P
+ 3CO2 + 6 (NADPH + H+)
�Hai giai ñoaïn phaûn öùng :
� GĐ oxy hoùa tröïc tieáp 3 phaân töû Glu-6-P→
6(NADPH+H+ ) vaø + 3 p/töû ribulose-5-P (Ru5P),
(P/ö 1-2 &3)
�GĐ bieán ñoåi 3 p/t Ru5P → 2 Fructose-6-P (F6P) +
Glyceraldehyde-3-P (GAP)(P/ö 4-5-6-7&8)
16
61 62
63
CH2O-
OH
OH
OHOH
+ NADP+
Glucose 6-P dehydrogenase
CH2O-
=O
OH
OHOH
Glucose 6-P 6-Phosphoglucono-δδδδ lactone
P P+ NADPH+H+
� GIAI ÑOAÏN OXY HOÙA
Pư 1 : oxy hoaù trực tiếp glucose 6-phosphate :
Moãi voøng chu kyø pentose söû duïng ñoàng thôøi 3 pt Glu-6P :
1 1H
64
6-Phosphoglucono-lactonase
6-Phosphoglucono-δδδδ lactone
Pư 2 : khöû voøng taïo phaân töû daïng thaúng6-phosphogluconate
H2OH+ O
C- OHH- C- OHHO-C- HH- C- OHH- C- OH
CH2O-6-Phospho-gluconate
CH2O-
=O
OH
OHOH
P
1
P
17
65
6-Phosphogluconate-dehydrogenase
Pư 3 :phaûn öùng khöû carboxyl (C1) vaø oxy hoùa (C3)→thaønh laäp pentose 5-phosphate (Ru5P)
+NADP+
NADPH+H+OC1- OH
H- C- OHHO-C3- HH- C- OHH- C- OH
CH2O-6-Phospho-gluconate
CH2- OHC = O
H- C- OHH- C- OH
CH2O-Ribulose-5-phosphate (Ru5P)
+ CO2
PP
66
7. SỰ TÂN SINH GLUCOSE (Gluconeogenesis)
� Tổng hợp glucose từ lactate, glycerol và aminoacid; ở thú
nhai lại là propionate.
� Cung cấp glucose cho cơ thể, đặc biệt là não và hồng cầu (vì
2 cơ quan này chỉ sử dụng năng lượng từ đường, không dùng
mỡ) khi nguồn glucid cung không đủ trong khẩu phần.
� Cơ chế tân sinh đường mô phỏng theo các p/ư đi ngược
đường phân EM. Tuy nhiên ở những g/đ mà p/ư đường phân
không thuận nghịch thì tân sinh đường phải đi theo đường
vòng.
67
3 giai đoạn tân sinh đườngkhông theo p/ư nghịch của đường phân
(1) PYRUVATE PHOSPHO ENOL PYRUVATE
(2) FRUCTOSE 1,6 - BIPHOSPHATE FRUCTOSE 6-P
(3) GLUCOSE 6-PHOSPHATE GLUCOSE
68
TÂN SINH ĐƯỜNG
18
69Hình 2.12 : SƠ ĐỒ ĐIỀU HOØA TRAO ĐỔI ĐƯỜNG