BIOLOGÍA DE INSECTOSEDa%20insectos.pdfmiento de historia de la entomología en Chile, entomología general (anatomía, morfología y desarrollo), ecología, poblaciones y taxono-mía,

BIOLOGÍA DE INSECTOS

HAROLDO TORO G.ELIZABETH CHIAPPA T.CARMEN TOBAR M.

EDICIONES UNIVERSITARIAS DE VALPARAÍSOPONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA DE VALPARAÍSO

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© Haroldo Toro G., Elizabeth Chiappa T. y Carmen Tobar M., 2003Inscripción Nº 132.302

ISBN 956-17-0340-8

Tirada de 300 ejemplares

Derechos Reservados

Ediciones Universitarias de ValparaísoPontificia Universidad Católica de Valparaíso

Calle 12 de Febrero 187, ValparaísoFono (32) 273087 - Fax (32) 273429

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Diseño Gráfico: Guido Olivares S.Diagramación: Mauricio Guerra P.

Corrección de Pruebas: Osvaldo Oliva P.

Impreso en Salesianos S.A.

HECHO EN CHILE

ÍNDICE

PRÓLOGO ........................................................................ Pág. 7

PREFACIO .............................................................................. 13

Capítulo 1 Introducción .......................................................... 17

Capítulo 2 Locomoción ........................................................... 45

Capítulo 3 Alimentación ......................................................... 81

Capítulo 4 Organización del Aparato Digestivo ...................... 115

Capítulo 5 Respiración ......................................................... 129

Capítulo 6 Circulación .......................................................... 147

Capítulo 7 Sistema Neurosensorial ....................................... 159

Capítulo 8 Reproducción y Desarrollo ................................... 183

Capítulo 9 Desarrollo y Estacionalidad ................................. 231

Capítulo 10 Mecanismos de Defensa en Insectos .................... 241

Capítulo 11 Polinización Entomófila ....................................... 253

Capítulo 12 Comportamiento Social ........................................ 261

Capítulo 13 Los Insectos como Plagas..................................... 277

Capítulo 14 Bases Biológicas para el Control de Plagas .......... 293

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Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.

Capítulo 15 Los Insectos como Recurso .................................. 317

Capítulo 16 Sistemática .......................................................... 329

Capítulo 17 Categorías Taxonómicas de laSuperclase Hexapoda .......................................... 341

GLOSARIO ............................................................................ 447

Referencias y Lecturas para profundizar .............................. 463

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PRÓLOGO

La literatura entomológica en lo concerniente a textos de estudio esabundante en la cultura científica occidental. El predominio, hastalos primeros decenios de 1900, han sido los textos europeos, especial-mente de Inglaterra, Francia y Alemania. A partir de los años 50, estepredominio pasa, sin contrapeso importante, a Estados Unidos, don-de numerosos profesores de entomología de distintas universidades,escribieron sus textos, los que hacían obligatorios para los alumnosde sus cursos, con lo que en alguna medida aseguraban compradorescada trimestre. En España, G. Ceballos publica “Elementos deEntomología General” (1945, 251 pp.), posiblemente el primer texto enespañol. En Sudamérica, la producción ha sido notablemente menor.La necesidad fue suplida con textos europeos y norteamericanos. EnArgentina, Brasil y Perú aparecen en los años 50, o antes, algunostextos principalmente sobre insectos perjudiciales. En Chile, esta pro-ducción es aún más tardía. C.E. Porter anuncia en 1914, en Anales deEntomología Aplicada Nº 1, el “Manual de Entomología Agrícola”, perosólo alcanza a publicar 9 pequeños volúmenes de “Anales de ZoologíaAplicada”, material extremadamente escaso en la actualidad. En laforma de apuntes universitarios, circulan los “Apuntes de Zoología”(ca. 1940, 260 pp.), del Dr. Alberto Graff Marín para Agronomía de laUniversidad de Chile, y los de “Zoología Agrícola de Chile” (1947, 297pp.), del Ing. Agr. Gabriel Olalquiaga F., para Agronomía de la Univer-sidad de Chile. Es tal vez el apunte de M. Etcheverry y J. Herrera“Curso Teórico-Práctico de Entomología” (1972, 385 pp.), destinado asus alumnos de pedagogía, el primer texto en Chile sobre esta mate-ria. Desafortunadamente, como era propio de ese tiempo, fue impreso

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en forma de apuntes y ordenado en 24 sesiones de laboratorio, corres-pondientes a los cursos que los autores impartían. Esta ordenación lequitó, lamentablemente, el carácter de texto general, por lo que no fueusado en otras universidades ni en otras carreras. Posteriormente,L.E. Peña publica “Introducción a los Insectos de Chile” (1986, 254pp.), dirigido a los estudiantes y aficionados a los insectos. Su princi-pal propósito fue facilitar la identificación de los insectos para su ubi-cación en las colecciones.

En 1988, aparece la importante obra de R.H. González “Insectos yAcaros de Importancia Agrícola y Cuarentenaria en Chile” (310 pp.).Destinada a estudiantes de agronomía y a profesionales en control deinsectos. En 1994, se publica la obra en 2 volúmenes de J.N. Artigas“Entomología Económica” (2.076 pp.), profusamente ilustrada, cuyodestino es ser una obra de consulta, más propia de bibliotecas y ana-queles de profesionales que un texto de estudio de fácil manipulacióny transporte. A pesar que esta obra incluye un significativo trata-miento de historia de la entomología en Chile, entomología general(anatomía, morfología y desarrollo), ecología, poblaciones y taxono-mía, el grueso de los temas corresponde a morfología y biología de lasespecies de insectos dañinos a la agricultura, los forestales y, los deinterés médico y veterinario. En 2000, aparece el libro de JaimeApablaza H., “Introducción a la Entomología General y Aplicada” (339pp.), con énfasis en la parte agrícola. En 2000, el Dr. A. O. Angulo,termina una página web (proyecto docencia U. de Concepción), quetitula “Entomología General Chilena”, que incluye un “Libro deEntomología” (71 pp.); entre otras informaciones incluye el primer Li-bro Rojo de insectos chilenos (www.udec.cl/entomología). Faltaba en-tonces, un texto destinado a los estudiantes de entomología de pre ypost-grado, que tratara a los insectos desde la perspectiva de organis-mos interactuantes, con énfasis en su estructura y función, su biolo-gía, su integración al medio ambiente y su relación con el hombre.

Esta necesidad es suplida por este excelente libro póstumo del Profe-sor Haroldo Toro, titulado “Biología de Insectos”. Como su título anun-cia, es fundamentalmente un texto y está destinado a estudiantes,aunque la profundidad de la información, así como su abundancia,otorgará apoyo frecuente a los profesionales.

El Profesor Toro ha dividido su texto en 17 capítulos, número muy

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adecuado para ajustarse a las 16 semanas de clases que tienen enChile los semestres universitarios. Introduce al estudiante en el capí-tulo 1, en la estructura general de los insectos, le da la informaciónnecesaria que le permite compenetrarse de su espectacular diversi-dad, de donde logran ese éxito biológico que los hace ocupar todos losnichos, en todas las circunstancias; el estudio detallado de sus partespermite entender esta capacidad. En los capítulos 4-7 informa a suslectores de las funciones que permiten a los insectos usar el mediocomo una poderosa arma competitiva que les permite tener el éxitobiológico que los caracteriza. La capacidad del autor para explicar entérminos sencillos mecanismos tan complejos como el caminar de unaoruga o los movimientos de las patas de los insectos terrestres, sinrecurrir a pesada terminología mecánica, lo acercan al lector, que se-guirá con interés el tema. A lo largo de la explicación de formas ymecanismos, va incluyendo de manera suave y amena el punto devista adaptativo, lo que obliga al lector a mantener, en forma perma-nente, una visión global sobre el resto de los animales.

El Profesor Toro fue un estudioso de la vida de las abejas (Apoidea), sucomportamiento social, su relación con las plantas y las condicionesdel medio. No es extraño, por eso, que en el capítulo 7, haga unadiscusión del mayor interés sobre sistema neurosensorial, mecano,fono, foto y quimiorreceptores, visión y otros receptores, incluidas in-teresantes consideraciones sobre feromonas. Del mismo modo, apren-dizaje y memoria son tratados con especial dedicación.

Los que tuvimos la suerte de conocerlo en acción, lo recordamos depie en los Congresos de Entomología de Chile, haciéndose y haciéndo-nos preguntas para entender el acercamiento de los sexos y la utilidadde complejos comportamientos observados por él en apoídeos y comu-nicados en el momento. Algunas de sus inquietudes quedan expues-tas en el capítulo 8 cuando se refiere a la atracción en la reproducciónbiparental. En el capítulo 11 expone las relaciones insecto-planta(entomofilia), tema en el que tenía destacada experiencia, obtenida desus abundantes observaciones en terreno y en laboratorio. Se nota eneste capítulo que la limitación de espacio fue un doloroso corsé parasu deseo de compartir las experiencias recordadas. El capítulo 12 con-tiene variados temas, desde comportamiento social hasta formaciónde castas, desde defensa hasta relación de parentesco y evolución delcomportamiento. Termina el capítulo con excelentes descripciones de

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selección generacional y relación de parentesco en haplodiploidía, queilustra con cuadros numéricos y ejemplifica con el caso de los isópteros.En este capítulo terminan los temas de entomología general. En lostres capítulos siguientes, el Profesor Toro expone temas aplicados, losque inicia con “Los Insectos como Plaga”, donde incluye un listado de72 especies ordenadas en 13 cultivos, procedente de autores anterio-res, lo que se justifica como un resumen necesario para los usuarios aquienes este texto está destinado, dado el agobiante lenguaje técnicousado por los autores precedentes. Incluye, además, observacionessobre los tóxicos que los insectos pueden introducir en el hombre,donde la conocida especialidad del autor, agrega especial confianza asus aseveraciones. Esta segunda parte del libro finaliza con dos capí-tulos (14 y 15), donde incluye una extensa exposición sobre controlbiológico y una menor sobre control químico, dimensionadas adecua-damente para que el lector, que está interesado en ellas sólo porqueinvolucran a los insectos, reconozca una materia que para otros esuna especialidad. Dentro de la brevedad del tratamiento (23 páginasdel manuscrito), logra dar una idea bien fundamentada sobre los prin-cipios de estas disciplinas, las que expone adecuadamente ilustradascon ejemplos nacionales y mundiales. El capítulo 15 está destinado alos insectos como recurso humano, tema frecuentemente tratado porautores en libros de circulación internacional. Los tres ejemplos usa-dos por el Profesor Toro: Conchuela de la Laca, Gusano de la Seda y,Abeja de Miel, esta última tratada más extensamente, a nuestro en-tender se justifican dentro de la línea general del texto, aunque en-contramos que faltan ejemplos propios de Chile, país que el autorconocía en detalle, en especial sus apoídeos, algunos de los cualeshan sido conocidos por su aporte alimenticio a nuestros nativos. Losdos últimos capítulos (16 y 17), están destinados a sistemática y taxo-nomía. En el primero, fundamenta los grupos taxonómicos de los in-sectos, sus relaciones filogenéticas y el uso internacional de normasde nomenclatura; lo que expone, en el siguiente capítulo, al presentarlos principales órdenes de insectos, ilustrando cada uno con algunasde las familias más conocidas. Para cada orden y familia, incluyeexcelentes definiciones y diagnosis, aunque se mantiene en el nivelilustrativo general de la obra. Algunos órdenes, como Heteroptera,Auchenorrhyncha y Sternorrhyncha, Coleoptera, Diptera eHymenoptera, van premunidos de una clave sencilla para las familiasmás comunes.

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Termina la parte expositiva del libro, con un glosario de aproximada-mente 300 términos usados en entomología, lo que constituye unaimportante ayuda para las personas que no tienen fácil acceso a dic-cionarios zoológicos o entomológicos (en inglés), de uso frecuente en-tre los especialistas. Incluir en este glosario la etimología de cada pa-labra es una fineza que los lectores apreciarán.

El libro está bien ilustrado, de manera que la lectura se ve facilitadapor las figuras explicativas. Tal vez, hubiésemos preferido que la no-menclatura alar de Diptera siguiera a J.F. MacAlpine (1981), en lugardel antiguo sistema de nominación numeral consecutiva.

La Bibliografía es especialmente extensa y muestra el excelente apoyode literatura entomológica que siempre le conocimos al Profesor Toro.

Este texto es una obra que tenía un lugar reservado en Chile y en elmundo hispanoparlante. Con seguridad será preferida por muchosdocentes y alumnos universitarios que tienen a esta disciplina en suscurrículos. De igual modo, tendrá señalada acogida en el extenso gru-po de personas del mundo hispanoparlante, que hacen de la actividadentomológica una disciplina paralela de su quehacer profesional. Miexperiencia en docencia entomológica, por casi cincuenta años en laUniversidad de Concepción de Chile, y el haber publicado libros sobreel tema, me autoriza para augurar al texto “Biología de Insectos” delProfesor Toro, una excelente acogida. Su publicación significará, ade-más, un merecido homenaje a su memoria, a la formación y fidelidadde sus colaboradores y ex alumnos, y a la Pontificia Universidad Cató-lica de Valparaíso que le proporcionó el medio intelectual, físico y hu-mano para que su libro terminara impreso y en circulación.

DR. JORGE N. ARTIGAS, PH.D.Profesor Emérito

Universidad de Concepción

2 de Mayo de 2003

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De acuerdo al conocimiento actual que se tiene sobre los diferentesgrupos de seres vivos, es indiscutible que debido al gran número deespecies de la clase Insecta, ésta juega un rol fundamental en labiodiversidad animal y en las interacciones que se establecen tantocon el medio biótico como con el abiótico. Es por esa razón principal,que se pueden desarrollar innumerables argumentos para justificarun texto sobre la biología de los insectos, que sirva de apoyo a estu-diantes de Universidades e Institutos de Educación Superior, con ca-rreras biológicas o afines.

Existen en nuestro medio varios textos de Entomología, preparadospor autores chilenos, dirigidos hacia la Entomología Aplicada, identi-ficación de taxa o presentación en láminas o hermosos dibujos, que-dando un vacío sobre un libro que ponga a disposición de los estu-diantes la comprensión biológica de los insectos, su integración con elmedio ambiente y las interacciones con el hombre, desde un punto devista morfofuncional y neodarwinista. Este es el nicho que intentanocupar los autores, basándose en una larga experiencia docente y grancantidad de bibliografía consultada.

El primer capítulo trata del éxito evolutivo del grupo y la organizacióndel patrón estructural basado en el exoesqueleto. El capítulo 2 estárelacionado con el análisis mecánico de los distintos tipos de locomo-ción, tanto de tipo terrestre como acuática y aérea. Los capítulos 3 y 4tienen que ver con tipos de alimentación, especialización de armadu-

PREFACIO

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ras bucales, captura de las presas y la diversidad de aparatos digesti-vos. Los siguientes capítulos, 6 y 7, están relacionados con otros sis-temas orgánicos y sus respectivas funciones, de esta manera se pre-sentan los aparatos respiratorios adaptados a diferentes medios, apa-rato circulatorio, aparato excretor, sistema nervioso central, órganossensoriales y homeostasis, cuerpo graso. Un capítulo muy especial, elnúmero 8, se dedicó a la reproducción pensando en la importancia delos sistemas reproductivos y los alcances evolutivos que acarrea estemomento tan importante en la vida de una especie. En el capítulo 9 sepresenta la relación entre el desarrollo postembrionario de los insec-tos y las condiciones ambientales. El capítulo 10 está dedicado a dis-cutir la relación entre el éxito del grupo y los distintos sistemas defen-sivos contra depredadores, parásitos y otros agentes biológicos delmedio en que se desenvuelven. El capítulo 11 presenta el rol ecológicode los insectos polinizadores y las consecuencias evolutivas de la poli-nización. La sociabilidad es una importante adquisición en la evolu-ción de los insectos, el tema se desarrolla en el capítulo 12. En lossiguientes 3 capítulos se ha buscado relacionar algunos temas con elhombre, como el uso del concepto de plagas, el control de ellas y lautilización de los insectos como recurso. Finalmente, los capítulos 16y 17 presentan el aspecto teórico de la relación de parentesco entreinsectos, a través de los principios de la Sistemática Filogenética, y seentrega una visión de la taxonomía del grupo enfocada, principalmen-te, a los Ordenes presentes en Chile y a las familias que son másfrecuentes en nuestro país.

Esta es la obra póstuma del primer autor, quien dedicó largos años aescribir y documentar este texto para los alumnos de la PontificiaUniversidad Católica de Valparaíso. La Sra. Carmen Tobar, dibujantecientífico, con gran dedicación, realizó los esquemas y dibujos que seencuentran en él. El profesor Toro me encargó, personalmente, queterminara su trabajo, por lo que he completado algunos capítulos,corregido los detalles y dirigido las fases finales del libro, esperandoreflejar sus ideas.

Agradezco a las personas que hicieron que este texto pudiera ser pu-blicado, como eran los deseos del Profesor Haroldo Toro. Particular-

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mente, al Vicerrector de Asuntos Docentes y Estudiantiles de laPontificia Universidad Católica de Valparaíso, Dr. Enrique Montenegro,quien apoyó personalmente nuestra postulación al Concurso de Pu-blicaciones de la Universidad. A la Dra. Luisa Ruz, que siempre facili-tó su biblioteca personal durante la confección del escrito. A la Dra.Fresia Rojas, que aportó información no publicada sobre el OrdenTrichoptera y proporcionó bibliografía para el último capítulo. Tam-bién a la alumna Daniela Ruiz, de la Carrera de Biólogo, quedesinteresadamente se comprometió con este trabajo, realizando al-gunos aportes logísticos importantes. Gracias para nuestro ex alum-no Ingeniero Agrónomo Marco Riveros Brondi, quien con mucha dedi-cación participó en la revisión y corrección del manuscrito.

ELIZABETH CHIAPPA T.

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La espectacular diversidad y abundancia alcanzada por los animalesdel phylum Arthropoda logra en las especies de la clase Insecta sumejor expresión. Se conocen alrededor de un millón de especies deinsectos, lo que representa un número semejante a tres veces el restode los animales juntos. Se ha planteado que las especies de insectospuedan alcanzar una cifra entre 10 a 30 millones.

Esta enorme diversidad y la mantención de un modelo estructuralmuy constante, estimulan a hacer una primera aproximación del gru-po, considerando procesos evolutivos conducentes a especiación, ta-les como posibilidades de variación, aislación geográfica y compatibi-lidad ecológica, tratando de comprender un éxito evolutivo de esamagnitud, cuando se le compara con otros grupos de animales, talescomo cordados, esponjas, anélidos, etc.

Estimando, en líneas generales, la variación como un fenómeno de-pendiente de mutaciones y recombinaciones, se plantea una relaciónmuy directa entre alta prolificidad, proveniente de reproducciónsexuada, con mayores posibilidades de variación.

En la estimación de la prolificidad es necesario tener en cuenta a lomenos tres factores:

- cantidad de descendencia

- tiempo que demoran los individuos en su desarrollo de huevo aadulto

- cantidad de hembras resultantes.

Capítulo 1INTRODUCCIÓN

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El primero de ellos está determinado por los dos últimos, ya que unahembra que alcance el estado adulto puede dar nueva descendencia.Por otra parte, es evidente que los machos no contribuyen a aumentarla prolificidad y, la proporción en que ellos aparezcan, no es significa-tiva en este aspecto.

Los insectos, como grupo, responden ante el factor prolificidad, sobre-pasando en muchos casos cualquier expectativa que uno pueda ima-ginar. Se puede tener una idea general de su capacidad reproductivacalculando lo que sucede con la pequeña mosca del género Drosophila,tan conocida por los genetistas.

La crianza de Drosophila, en condiciones ideales, indica que el perío-do de huevo a adulto demora 12 a 14 días y que cada hembra colocaen promedio 100 huevos. Como la determinación de sexos se realizade manera semejante a la del hombre, se puede suponer que la mitadde los individuos que nacen son machos y la otra mitad hembras; sisobreviven y se reproducen todos los individuos que nacen, a partir deuna primera hembra fecundada resultaría que:

N° de N° Hijas Hijoshembras de días hembras machos

1 14 50 50

50 28 2.500 2.500

2.500 42 125.000 125.000

125.000 56 12.000.000 de ejemplares!!!!

Se ha hecho el cálculo de lo que ocurriría al cabo de un año, resultan-do cifras tan altas que aparecen casi incomprensibles, por ello se hapreferido expresar el resultado en volumen, pensando en que los ejem-plares se juntaran en una esfera bien compactados. El diámetro cal-culado para esta esfera es semejante a la distancia entre la Tierra y elSol!!!!.

Sin embargo, es necesario tener presente que hay numerosas especiesde insectos, que por reproducción partenogenética producen solamentehembras y, por lo tanto, su prolificidad aumenta extraordinariamen-te, así como hay otros que disminuyen notablemente el número dedescendientes por mayor inversión energética en las crías o mejor cui-

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dado de ellas o por mantener los huevos en el cuerpo de la madre portiempo más largo.

Drosophila no es un caso particularmente excepcional, ya que exis-ten cifras de densidad poblacional, en algunas especies, que sobrepa-san la imaginación, tanto a nivel de estados juveniles como de adul-tos.

Años atrás, se colectó en el oeste de Anatolia, 6.000 toneladas de hue-vos y 11.000 toneladas de langostas adultas, lo que representa aproxi-madamente 18.000 billones de huevos y 88.000 millones de langos-tas. De acuerdo a cálculos bien fundados se estimaba, en los EstadosMalayos Federados, que una manga de langostas incluía más de unmillón de ejemplares y que en un año fueron destruidas aproximada-mente 10.000 mangas. La mosca común muestra también densidadesmuy altas en buenas condiciones ambientales; observaciones hechasen estiércol amontonado, muestran 10.000 larvas por 8 kg de estiér-col. Posiblemente, las hormigas excedan en cuanto a número de indi-viduos a la mayoría de los insectos y probablemente también, los áfidos(pulgones de las plantas) tengan las más altas velocidades de repro-ducción, gracias a mecanismos que originan solamente hembras; tan-to así, que varias veces se ha calculado el corto tiempo que demora-rían en cubrir la Tierra, si no fuesen controlados por un gran númerode parásitos y depredadores.

Estas altas densidades poblacionales y extraordinaria prolificidad danexcelentes posibilidades para la variabilidad necesaria en un procesoevolutivo.

La capacidad de aislación geográfica en un sistema de especiaciónalopátrica (en que hay separación espacial de poblaciones), dependeprimariamente de factores externos a las especies. Se trata de apari-ción de barreras que interrumpen el flujo génico entre dos grupos depoblaciones (= vicarianza), o que separan pequeñas poblacionesperiféricas marginales por aislados periféricos, hasta que la divergen-cia entre ellas origine nuevas especies (= especiación).

La eficiencia de la barrera depende también de las características pro-pias de los individuos, ya que los de mayor movilidad pueden sobrepa-sar obstáculos que son efectivos para otras especies menos vágiles.

La mayoría de los sistemas de especiación propuestos, plantean el

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desarrollo de grupos de insectos estrechamente emparentados en unárea geográfica más o menos restringida. El aumento de rango geo-gráfico de las nuevas especies depende, posteriormente, de sus meca-nismos de dispersión poblacional para alcanzar los territorios y am-bientes que su distinta condición les permite aprovechar.

Las especies de insectos aparecen particularmente bien dotados encuanto a presentar buenos mecanismos de dispersión en distintasetapas de su vida. La dispersión en etapa de huevo es realizada poralgunos de tamaño pequeño, o de escasa movilidad durante el estadoadulto, éstas especies fijan sus huevos a individuos más vágiles. Seconocen, también, numerosas especies cuyos estados juveniles sondispersados pasivamente, ya sea por el viento, agua u otros animales.Algunas pequeñas larvas de mariposas tejen un hilo de seda y se de-jan colgar para ser arrastradas por un viento fuerte, pequeñosMallophaga (piojos comedores de pelos o plumas) se fijan a algunasmoscas (Hippoboscidae) para ser llevados a un nuevo huésped. Lospequeños juveniles de coleópteros de la familia Meloidae (llamadostriungulinas), y de la familia Rhipiphoridae, se adhieren al cuerpo delas abejas y avispas para ser transportados.

En insectos adultos, los mecanismos de dispersión incluyen tantotransporte pasivo como desplazamiento activo. El primer sistema esusado principalmente por especies pequeñas o de escasa movilidad,mientras que aquellas que usan el transporte activo pueden lograralta eficiencia con especializados mecanismos de locomoción.

El viento desplaza con facilidad insectos voladores pequeños, comoáfidos y zancudos. Por supuesto que vientos fuertes pueden acarreara grandes distancias un gran número de especies de cualquier tama-ño, ya que los insectos son livianos y resisten bien el transporte poraire.

Algunas especies no voladoras se fijan a otras que sí lo son, para seracarreadas. Este fenómeno llamado foresis persigue, en ocasiones,objetivos que van más allá de la dispersión como, por ejemplo, bús-queda de alimento o encuentro de un nuevo huésped.

La locomoción activa, tanto por marcha sobre un substrato, como pornatación o vuelo, juega un rol de primera magnitud si se consideracomo medio de dispersión. Mientras que para algunas especies la pro-pia capacidad de desplazamiento les permite ocupar un área geográfi-

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ca extensa, de manera que su distribución sólo se encuentra limitadapor condiciones ecológicas, otras con menores posibilidades de movi-lidad, se ubican en áreas más restringidas.

La compatibilidad ecológica de un grupo se puede considerar comodependiente de la eficiencia del patrón estructural funcional frente alas exigencias del medio ambiente, o se puede apreciar en sus resulta-dos, por la presencia de organizaciones derivadas del patrón básico enuna mayor o menor diversidad de medios.

La eficiencia del patrón estructural es tratada, en sus líneas genera-les, en varios de los capítulos siguientes, de modo que en esta primeraaproximación sólo nos referiremos brevemente a la diversidad de me-dios que han podido ser ocupados.

Los insectos básicamente desarrollan su vida en el medio aéreo, aun-que existen muchas especies dulceacuícolas, principalmente en esta-do juvenil.

Numerosas especies hipógeas llevan a cabo parte o todo su ciclo vitalen cavidades naturales, en túneles que ellos mismos excavan o en latierra donde encuentran su alimento. Las larvas comedoras de raícesde varios coleópteros son muy conocidas por los daños que causan ala agricultura, lo mismo ocurre con algunos juveniles de Stenorrhyncha.El medio subterráneo favorece especialmente a las formas inmadurasbrindándoles una mayor estabilidad y protección; sin embargo exis-ten varios grupos de parainsectos e insectos primitivos, cuyos adultosllevan casi siempre vida hipógea (especies de Collembola, Protura,Diplura).

La gran mayoría de los insectos son epígeos, se les observa caminarsobre el suelo, entre la hojarasca, bajo las piedras de la alta cordillera,en los desiertos y trópicos; a veces donde no hay otra formas de vidaanimal, siempre es posible encontrar insectos.

En relación a la vegetación, se les puede encontrar desde las raíceshasta las copas más altas de los árboles, no sólo por fuera del vegetal,sino bajo la corteza o perforando los troncos leñosos, alimentándosede todo lo que la planta puede proporcionar tanto en tejidos vivoscomo muertos, secreciones o líquidos circulantes.

El cuerpo de los animales es un ambiente favorable para varias espe-cies, siendo muy conocidos los piojos, pulgas y mosquitos que se ali-

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mentan de la sangre de vertebrados. Ciertas formas juveniles (másraramente adultos), pueden ser parásitos internos, no sólo de otrosanimales mayores, sino también de otros insectos. Algunos de ellosse consideran de especial utilidad en agricultura por ayudar a contro-lar especies que compiten con el hombre en su alimentación. Variaslarvas de moscas causan daños en el ganado y en el hombre, viviendoen el tracto digestivo, senos frontales o, simplemente, en heridas obajo la piel.

El estiércol y los cadáveres de animales son buenos medios donde losinsectos encuentran alimentación y buenas condiciones de protecciónpara su desarrollo. A decir verdad, una descripción más completa delos medios colonizados por los insectos es tan larga, que resulta másfácil decir qué medios no han sido ocupados por ellos: corresponden,con algunas excepciones, a los casquetes polares y al medio marino,que sólo escasas especies han podido colonizar.

Sin tener espacio para anotar los numerosos casos, en que especiesparticulares se adaptan a ambientes sorprendentemente extraños,estériles para otras formas de vida, como el petróleo, una solución deformalina, altas temperaturas de aguas termales etc., la visión gene-ral expuesta muestra con claridad las posibilidades de compatibilidadecológica del patrón morfofuncional de los insectos. Estas posibilida-des se han mantenido ya por más de 300 millones de años, lapso en elcual han desaparecido varios otros grupos de seres vivos, sin embar-go, el tiempo no parece haber presentado problemas insolubles a losinsectos los que, aparentemente, podrán mantenerse por muchos añosmás, a pesar de grandes cambios que ocurran en el medio.

ORGANIZACIÓN BÁSICA

El cuerpo se encuentra organizado de manera semejante a Annelida,en cuanto a disposición cilíndrica segmentada y tagmatización corpo-ral, pero fuertemente modificado y definido por la rigidez del tegumen-to, lo que permite estructuras y funcionamiento grandemente diferen-tes a los que presentan los animales de cuerpo blando.

El esqueleto hidrostático de los Annelida es reemplazado en Insecta yen los demás Arthropoda por un exosqueleto, que resulta como unproducto del tegumento endurecido. Con esta disposición se consigueuna forma corporal más constante, desarrollo de patas que levantan

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el cuerpo del suelo, áreas de inserción muscular localizadas y movi-mientos basados, fundamentalmente, en acción de palancas y no enpresión hidráulica como sucede en animales de cuerpo blando.

Si bien los organismos deformables presentan algunas ventajas inte-resantes en cuanto a acomodarse con facilidad en los espacios dispo-nibles en el medio, la constancia de las formas permite, en cambio, eldesarrollo de estructuras más eficientes y complejas, lo que es espe-cialmente importante en aquellos órganos cuyas relaciones espacialesdeben mantenerse para un buen funcionamiento.

La disposición externa del esqueleto favorece, de manera muy espe-cial, la mantención de formas por la constitución de cápsulas rígidas;esta circunstancia es particularmente notable en la cápsula cefálica yesqueleto torácico que muestran gran rigidez en insectos. Tal disposi-ción si bien se presenta, en cierto modo, en varias otras especies deanimales (mamíferos inclusive), es marcadamente más acentuada eninsectos, demostrando la importancia de mantener relaciones espa-ciales constantes no sólo en la cabeza, sino también en el tórax que seobserva altamente especializado en locomoción.

El desarrollo de patas tiene cuando menos tres consecuencias tras-cendentales:

- disminuir el roce donde no es necesario para el desplazamiento

- aumentar el roce en puntos definidos para lograr una mayor efi-ciencia en la acción sobre el medio y

- aprovechar el aumento de velocidad generado por desplazamientosangulares.

Las áreas de inserción muscular localizada permiten que las fuerzasse ejerzan en puntos precisos, donde son más eficientes, y no en áreasextensas, como sucede en animales de esqueleto blando donde hayaparición de componentes laterales, que representan pérdida de ener-gía. Estas últimas, aunque generan un mayor gasto energético, debi-do a que el brazo de la resistencia (y) es casi siempre enormementemás largo que el brazo de la potencia (x), permiten un aumento en lavelocidad por desplazamiento angular, como puede advertirse en laobservación de las articulaciones de los segmentos largos de las patas(Fig.1-1).

Desde el punto de vista mecánico, el exosqueleto rígido ofrece venta-

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jas evidentes frente a un en-dosqueleto. Considerandopara ambos sistemas la mis-ma cantidad y calidad de ma-teriales, el exosqueleto esigualmente resistente a lasfuerzas de compresión y trac-ción, pero su capacidad de re-sistencia frente a fuerzas deflexión es apreciablementemayor, ya que ello depende deltamaño de la sección que seopone a la fuerza (Fig. 1-2).

En aspectos mecánicos los in-sectos se muestran claramen-te favorecidos en relación aotros animales con endosque-leto rígido (vertebrados, por

Figura 1-1. Esquema de pata posterior de langosta mostrando la longitud delos brazos de la palanca femoro-tibial (Redibujado de Chapman, 1979).

Figura 1-2. La resistencia a la flexión de-pende de la sección que se opone a lafuerza, como se advierte en la compara-ción del cilindro hueco con el compactoo entre las láminas. Explicación en el tex-to (Original).

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ejemplo); sin embargo, la mayor eficiencia tiene una limitación de ta-maño pues resulta que para poder crecer, el insecto debe mudar suesqueleto, ya que éste no crece junto al aumento de otros tejidos queexperimenta el cuerpo durante su desarrollo. Tal circunstancia lo dejadesprovisto de sostén durante el cambio de esqueleto, lo que es unfactor limitante de tamaño; si hubiese una masa músculo-visceral gran-de, ella aplastaría al individuo contra el substrato, desorganizando suestructura e impidiendo la adecuada formación de nuevas estructu-ras rígidas de soporte.

CUBIERTA CORPORAL

La doble función de la cubierta corporal, de sistema tegumentario yesquelético, requiere de una organización compleja que permita res-ponder a las múltiples exigencias del medio. La mayoría de las propie-dades de la cubierta corporal son llevadas a cabo por la cutícula, queaparece como un producto de las células epidérmicas. Su estudio centrapermanentemente el interés de numerosos investigadores que tratande conocer sus características o de aplicar el conocimiento con finesprácticos, particularmente, en relación con insecticidas o con la capa-cidad de retención de agua de los insectos.

CUTÍCULA

Las observaciones realizadas con microscopía de luz han mostrado laexistencia de dos capas en la cutícula, que responden preferentemen-te a funciones distintas. La más externa ha sido llamada epicutículay está relacionada fundamentalmente con la mantención del medioquímico del insecto, mientras que la interna es la procutícula, res-ponsable de la mayoría de las características mecánicas del tegumen-to y tiene un rol esquelético predominante (Fig.1-3).

La microscopía electrónica ha mostrado la naturaleza compleja de laepicutícula, que, aunque muy delgada en relación a la procutícula(uno de los valores más frecuentes es de 1 micrón), está formada porvarias láminas cuya heterogeneidad parece favorecer su función. Laimpermeabilidad relativa necesaria se logra mediante un conjunto debarreras especializadas que reducen la pérdida de agua interna a va-lores mínimos dentro del Reino Animal y proporcionan protección efi-ciente contra el ingreso de microorganismos.

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Aunque la composición quími-ca es variable entre las espe-cies, la secuencia de deposi-ción de los distintos compo-nentes resulta mejor conocida.En la formación, la superficiede la epidermis, que se en-cuentra entonces cubierta convellosidades, origina placas deuna proteína, la cuticulina,que se extienden horizontal-mente hasta fusionarse en unacapa continua. Por debajo dela cuticulina, se deposita unacapa de proteína epicuticularformada por secreción de lasuperficie apical celular. Estaúltima capa es penetrada porfinos canales que terminan enla superficie de la lámina decuticulina y forman, externa-mente, la capa de cera super-ficial de los insectos.

El rol funcional de la cuticulina es apreciable en cuanto a:

- permeabilidad, permitiendo selectivamente el paso de algunas subs-tancias, que digieren parcialmente la procutícula durante el proce-so de la muda, e impidiendo el paso de otras

- determinación de tamaño corporal, dada la no elasticidad de lascapas proteicas, el tamaño alcanzado por cada estado juvenil esdeterminado por su extensión

- características de diseño superficial, en cuanto a microesculpido,micropelos, etc.,

- algunas características de superficie, por servir de soporte a otrascapas.

La cera, químicamente compleja, tiene algún rol en la comunicaciónquímica de los insectos, defensa, control de temperatura, etc. Pero sufunción primaria reside en sus propiedades de impermeabilizante, como

Figura 1-3. Diagrama de la estructura deltegumento de un insecto, mostrando unaestratificación heterogénea que respondea distintas exigencias del medio: a) seta,b) cemento, c) cuticulina, d) epicuticulina,e) exocutícula, f) poro/canal de la cera, g)glándula dérmica, h) endocutícula, i)membrana basal (Original).

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es evidenciado por la rápida desecación que sufren los ejemplares cuan-do esta capa es removida por abrasivos o por medios químicos.

En varias especies de insectos, la secreción de glándulas dérmicasforma aún más externamente una capa de cemento, que correspondequímicamente a una mezcla de materiales la mejor idea que se puedetener de ella es a través de la laca, que corresponde básicamente acemento puro (usada en barnices y secretada por una “conchuela”).Generalmente, este material desempeña un papel protector, pero tam-bién puede servir como reserva de lípidos, o redistribuidor de ceraspara especies como las baratas (Blattodea), por ejemplo, que se en-cuentran frecuentemente expuestas a la acción abrasiva del medio.

La procutícula forma la mayor parte de la cutícula de los insectos; suespesor y dureza muestran un alto grado de variación principalmenteen relación a las funciones mecánicas que realizan las distintas par-tes del cuerpo.

Parece ser que los filamentos de quitina son los responsables prima-rios de las propiedades de tensión de cutículas altamente plásticas,mientras que ellos no parecen contribuir mayormente en las cutículasrígidas, donde la resistencia a la tensión es efectuada por una matrizproteica altamente estabilizada. En cutículas de rigidez intermedia,como en las partes duras del esqueleto torácico de una langosta, ge-neralmente la parte más externa de la procutícula (exocutícula) pre-senta principalmente matriz estabilizada, mientras la más interna(endocutícula), más plástica, depende más de filamentos quitinososen sus características.

La quitina es un polisacárido nitrogenado, consistente en residuos deacetil-glucosamina polimerizados en largas cadenas no ramificadas(Fig. 1-4) formando microfibrillas principalmente helicoidales que co-rren preferentemente en forma paralela a la superficie, pero en dife-rentes direcciones (Fig.1-5); la quitina junto con varias proteínas sonlos constituyentes principales de la procutícula.

La clave de las propiedades mecánicas de estos materiales fibrososreside en su naturaleza y su disposición paralela, para formar estruc-turas a modo de cuerdas, cuya flexibilidad se debe a la capacidad delas fibras de deslizarse una a lo largo de la otra.

Las proteínas parecen ser formadas en la epidermis o en otras partes

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del organismo y transportadasposteriormente por la sangre.Su escaso contenido de agua de-muestra una muy estrechaunión molecular, resultando se-mejantes a proteínas cristaliza-das. Esta estrecha disposiciónmolecular constituye una barre-ra efectiva de difusión, especial-mente para las grandes molé-culas proteicas. Las barreras sehacen, por cierto, más efectivasen proteínas esclerosadas.

Las diferencias de las proteínascuticulares en sus niveles es-tructurales y químicos no songrandes, pero hay importantesdiferencias en las propiedadesmecánicas de la cutícula, debi-do principalmente a:

- largo y organización de lasmicrofibrillas de quitina

- interrelaciones entre las pro-teínas y la quitina

- tipos de proteínas que inter-vienen e

- interacciones entre proteínas.

Figura 1-4. Composición química de la quitina formada por moléculas deacetilglucosamina unidas en largas cadenas.

Figura 1-5. Se muestra la disposiciónde las capas de quitina que se orientanparalelas a la superficie, pero en distin-tas direcciones (Modificado deWainwright et al., 1980).

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La calidad de las proteínas puede ser influida por cambios ambienta-les a través de respuestas que pueden dar a ellos las células epidérmi-cas. De este modo, la epidermis tiene la capacidad de regulación de lacalidad de la cutícula.

La dureza de la cutícula o grado de esclerotización depende del nú-mero de enlaces entre las proteínas, estos se producen mediante mo-léculas de ortoquinonas derivadas de la tirosina (lo que justifica elaumento de concentración de tirosina antes de la muda de un insec-to). El proceso tiende a dejar un residuo obscuro, cuyos compuestosprovocan el oscurecimiento de la cutícula, proceso denominadotanización.

Lo anterior explica que cuando uno observa ejemplares recién mudadosde piel, ellos presentan color claro y tegumento flexible, mientras que elendurecimiento y oscurecimiento se advierten luego de algunas horas.Procesos o compuestos que actúan inhibiendo el metabolismo de la tirosinay derivados son objeto de estudios intensos con fines insecticidas.

Una de las proteínas mejor estudiadas es la resilina, que por suspropiedades elásticas, puede desempeñar varias funciones en insec-tos (ver capítulo 2 sobre locomoción). La resilina puede ser estirada ocomprimida algunas veces su tamaño inicial y mantenerse así por unlargo tiempo, pero cuando la fuerza de tensión es eliminada hay unarecuperación inmediata al tamaño original. La elasticidad depende demecanismos moleculares semejantes a los presentes en la goma, quehacen posible que una pelota rebote contra el suelo. En términos deenergía esta propiedad significa que la energía cinética puede ser al-macenada como energía potencial y liberada posteriormente de nuevocomo energía cinética. Tal circunstancia hace que la resilina sea par-ticularmente utilizada en funciones relacionadas con locomoción odonde se requiera elasticidad del tegumento.

Areas cuticulares menos esclerosadas, con aspecto membranoso, sepresentan en varias regiones del cuerpo de los insectos que necesitande un cierto grado de flexibilidad, correspondiendo principalmente aáreas intersegmentarias o a partes de apéndices. Opuestamente, lamayor rigidez se encuentra en zonas de inserción muscular, o en aque-llas donde se requiere especial dureza, como es el caso de las mandí-bulas, por ejemplo; estas últimas son capaces de rayar varias subs-tancias, perforar algunos metales, como plomo, cobre o substancias

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como plástico. El valor de cubiertaprotectora de tegumentos rígidos esrelativo, ya que golpes o presiones sontransmitidas sin absorción.

La dureza de la cutícula, aunque sig-nifica resistencia a presiones exter-nas, no es exclusivamente responsa-ble de las propiedades esqueléticasdel tegumento. Mayor resistencia a laflexión se consigue por aparición desurcos, crestas o plegamientos, de lamisma manera como se logra hacerrígida una lámina de zinc para techo(Fig. 1-6). Plegamientos profundoscon sección en T son frecuentes encabeza y tórax, tanto como sistemasde protección ante fuerzas externascomo para resistir, sin deformaciones,las presiones generadas por la mus-culatura propia. Los pliegues se prolongan a veces en láminas angos-tas, que llegan a ponerse en contacto con otras áreas tegumentariasalejadas, mejorando aún más la resistencia; estas láminas unidaspueden llegar a formar una especie de esqueleto interno como sucedeen la cabeza, con la estructura llamada tentorio (Fig.1-11), o con lasinvaginaciones del tagma torácico (Fig. 1-7).

Los pliegues de refuerzo se marcan en la superficie externa comolíneas, que han sido llamadas suturas, desafortunadamente el mismotérmino ha sido usado para designar a líneas de flexibilidad y las deunión entre dos escleritos, de manera que el término resulta confusodesde el punto de vista funcional.

La cubierta corporal, organizada como armadura protectora, confierea los insectos una resistencia mecánica de enorme importancia. Aun-que son conocidas las ventajas del tegumento de los insectos, comolos élitros para los coleópteros por ejemplo, a veces no se aprecia bienla resistencia que presenta el cuerpo de una pulga ante la acción queejerce un mamífero al rascarse; ello significa la aplicación de una enor-me fuerza por unidad de superficie que es resistida por el insecto sinsufrir, por lo general, daños irreparables.

Figura 1-6. Plegamientos tegu-mentarios que aumentan la resis-tencia a la flexión perpendicular-mente a su propia dirección; A: enforma de surco, B: formando lá-minas en T (Original).

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Las características del tegumento tienden, por otra parte, a disminuirel roce cuando es necesario, ofreciendo una superficie muy lisa o fuer-temente accidentada donde es preciso aumentarlo. En este sentido loslípidos de la epicutícula, probablemente, también juegan un rol im-portante.

La organización general de los insectos está, obviamente, en conso-nancia con una cubierta corporal tan particular, y es necesario obser-var y tratar de comprender esta relación en todos los sistemas y fun-ciones básicas del animal, como se verá más adelante.

ESTRUCTURA CORPORAL: TAGMATIZACIÓN

Teniendo en cuenta una derivación a partir de un plan primitivosegmentado, el patrón estructural que diferencia a la clase Insecta deotros Arthropoda está organizado en base a tres tagmas:

- tagma cefálico, formado por lo menos por 4 segmentos,

- tagma torácico, formado por 3 segmentos, y un

- tagma abdominal, por 11 segmentos.

La base de esta organización de grupos de segmentos estrechamenteasociados (= tagmas), es una división del trabajo fisiológico, lograndomayor especialización y eficiencia. En los insectos actuales, cuando

Figura 1-7. Estructuras esqueléticas internas en el tórax uniendo áreaspleurales y esternales (apófisis) que favorecen la conservación de las formas.A: el esterno abdominal no se invagina, B: la parte media del esterno abdomi-nal invaginado, a) sutura pleural, b) apófisis esternal, c) furca esternal (Modi-ficado de Snodgrass 1935).

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se presenta una segmentación externa, esta es claramente funcional yno se corresponde exactamente, por ejemplo, con la que presentan losAnnelida. Una segmentación externa conspicua, con partes móviles,sólo se presenta en el abdomen, está totalmente ausente en la cabezay, generalmente, es poco apreciable en el tórax, excepto por la existen-cia de apéndices.

CABEZA

Como en los demás animales de simetría bilateral, la parte anterior,por ser la primera en contacto con el medio, está relacionada con sen-sibilidad y captura de alimentos. También como en otros seres bilate-rales, se observa una diferenciación de la cabeza, con desarrollo dereceptores a distancia y de un sistema traductor e integrador de ubi-cación próxima a ellos. Este desarrollo y especialización es apreciable-mente mayor que en otros grupos de artrópodos, como Crustacea oArachnida, donde no hay una separación neta de cabeza y tórax, y lamayor masa nerviosa está relacionada con la base de los apéndicestorácicos. La organización cefálica de los insectos puede ser compren-dida tomando en cuenta estos dos aspectos; ambos dependen de ma-nera muy particular de la mantención de formas aunque con requeri-mientos distintos; mientras las necesidades de captura e ingestión dealimento requieren de musculatura poderosa y de puntos de inserciónfijos (Fig. 1-8), las conexiones nerviosas exigen posiciones geométricasmuy definidas, que son críticas para su correcto funcionamiento.

Figura 1-8. Esquema generaliza-do de la musculatura de lasmandíbulas indicando el efectodeformante de su acción sobrela cabeza. a) punto de inserciónde la musculatura (Original).

En la cabeza el tegumento se encuen-tra esclerosado, formando una cáp-sula continua que mantiene una for-ma constante, soporta órganos sen-soriales fijos tales como ojos y pelostáctiles, o receptores químicos y mó-viles que corresponden a antenas pri-mariamente olfativas, un cerebrointegrador formado por tres masasnerviosas y los apéndices móviles, re-lacionados directamente con la ali-mentación.

Refuerzos cuticulares particulares, de

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resistencia mecánica, se encuentran en la cabeza alrededor de las prin-cipales aberturas de la cápsula e impidiendo la deformación originadapor contracción de la musculatura propia de las piezas bucales. Tal esel caso de las suturas antenal, orbital, ocular, occipital, subgenal yepistomal, además de una sutura frontal (Fig. 1-9).

La sutura antenal o alveolar, origina un pequeño cóndilo articular yuna membrana que hacen posible los movimientos del primer seg-mento antenal, llamado escapo. Este primer segmento alcanza gene-ralmente un desarrollo mayor que el resto y contiene la musculaturaque mueve la parte distal de la antena, que ha sido llamada flagelo,dividida en anillos o flagelaremos; el flagelo tiene desarrollo variable ymodificaciones con un significado funcional específico relacionado auna mayor superficie, así, en varias especies, se presentan más desa-rrolladas o ramificadas en los machos (Fig. 1-10).

La sutura orbital presenta una inflexión cuticular apreciable, que alojaparte de la capa retiniana del ojo. El forámen magno, en la región pos-terior, se encuentra reforzado por dos suturas (occipital y postoccipital),la más posterior se proyecta internamente (impresión tentorial), origi-nando los brazos posteriores del tentorio y separa un área postcervicalque lleva un cóndilo a cada lado para los escleritos cervicales.

La gran abertura de la cápsula cefálica para las piezas bucales e in-greso al tubo digestivo se encuentra reforzada por la sutura peristomal,cuyos segmentos anterior, lateral y posterior reciben nombres distin-tos. La parte anterior de esta sutura (llamada epistomal) se aparta delmargen, acercándose algo a los alvéolos antenales, con un diseño es-pecialmente interesante, ya que impide deformaciones tanto en el pla-no vertical como horizontal y separa un esclerito (= clípeo) donde seinserta musculatura dilatadora del cibario. Lateralmente, la suturarefuerza la articulación de la mandíbula (sutura genal o pleurostomal),y posteroventralmente, aumenta la resistencia para otras piezas bucalesmóviles (sutura hipostomal).

La sutura ecdisial refuerza un área dilatable, flexible, que se rompe enlos juveniles para permitir la salida de la cabeza durante la muda depiel. Típicamente tiene la forma de una Y invertida, donde se distingueun segmento dorsal (sutura coronal) y dos brazos laterales (suturafrontal). La permanencia de esta sutura en insectos adultos es bas-tante variable, resultando homologías difíciles de establecer; en un

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Figura 1-9, Diagrama generalizado de la cabeza de un insecto. A: vista frontaly B: lateral. a) sutura coronal, b) sutura frontal, c) ocelo, d) ojo, compuesto, e)base de la antena, f) articulación mandibular, g) sutura epistomal, h) frente,i) clípeo, j) vertex, k) sutura postoccipital y l) labio (Original).

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Figura 1-10. Formas de antenas: a) filiforme (Cerambycidae), b) moniliforme(Tenebrionidae), c) clavada (Coccinellidae), d) serrada (Elateridae), e) setiforme(Odonata), f) pectinada (Pyrhochoridae), g) flabelada (Sandalidae), h) aristada(Muscidae), i) lamelada (Scarabaeidae), j) plumosa (Culicidae macho), k)geniculada (Chalcididae) (Modificado de Borror & Delong, 1989).

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buen número de grupos se mantiene una única línea que es llamadalínea frontal.

Desde el punto de vista morfológico, las suturas clásicamente hanllamado la atención, por permitir reconocer áreas topográficas (=escleritos), que tienen importancia funcional por ser superficies deorigen de músculos (la inserción de aquellos que mueven apéndices,en cambio, es puntual). La nomenclatura de estas áreas se indica enla Figura 1-9.

La funcionalidad de las suturas sólo puede ser bien apreciada en laobservación directa de ejemplares, lo mismo sucede con el tentorio(Fig. 1-11), sin embargo, el rol de este último puede ser visualizado, enlíneas generales, como mecanismo interno de resistencia a deforma-ción y como punto de inserción de varios músculos: adductoresventrales de mandíbulas, maxilas, labio, retractor de la hipofaringe,dilatador de la cavidad preoral (= cibario) y de la faringe. El tentorioformado por invaginaciones de la cutícula cefálica presenta, a menu-

do, algunas proyecciones laminares dorsa-les que van a fijarse en la vecindad de losalvéolos antenales.

TÓRAX

La diferenciación del tagma torácico estámás exclusivamente relacionada con loco-moción que en la mayoría de los demás ani-males, lo que es más evidente aún en lasespecies voladoras. La zona tiende a ser com-pletamente esclerosada, ya que la existen-cia de áreas membranosas favorecería laabsorción del impulso generado por órga-nos de propulsión. Se obtiene así, general-mente, un substrato rígido que transmitebien las fuerzas y proporciona puntos de ar-ticulación e inserción muscular.

De acuerdo a la mayoría de las opinionesbasadas en estudios realizados en morfolo-gía comparada, los segmentos primitivos pa-recen tener el mismo patrón estructural en

Figura 1-11. Diagrama delas proyecciones tegu-mentarias internas queforman el tentorio. a) bra-zo anterior, b) brazo pos-terior, c) brazo dorsal, d)brazo transverso y e) im-presión tentorial anterior(Modificado de Snod-grass, 1935).

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todo el cuerpo del insecto, con áreas laterales que forman escleritos (=coxopoditos) portadores de proyecciones: enditos internos y exitosexternos (Fig. 1-12), de los cuales se han originado posteriormente losapéndices torácicos (el origen de las alas, sin embargo, presenta algu-nas dudas en este aspecto, como se indica más adelante).

La constitución trisegmentada (pro, meso y metatórax) es por lo gene-ral claramente reconocible, aunque en la mayoría de los insectos adul-tos sólo se diferencian una o dos unidades desde un punto de vistamorfofuncional.

Figura 1-12. Diagrama de la organización básica de los apéndices, se mues-tran los posibles escleritos pleurales y segmentos homólogos en cabeza, tóraxy abdomen, a partir de documentación del record fósil del Paleozoico. La arti-culación móvil de los apéndices de la cabeza es por medio de la subcoxa (2),en el tórax por medio de la coxa (3) y en el abdomen por el prefémur (5). Lapleura torácica está formada por la subcoxa (2) y en el abdomen por la subcoxa,coxa y trocánter (2,3,4). Los exitos tienen función tactil, locomotora (alas) orespiratoria (branquias); los enditos de la coxa y el trocánter tienen funciónlocomotora. 1: epicoxa, 2: subcoxa, 3: coxa, 4: trocánter, 5: prefémur, 6: fé-mur, 7: patella, 8: tibia, 9: basitarso, 10: tarso, 11: pretarso (Modificado deKukalová-Peck, 1987, en Insectos de Australia, 1991).

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La primera unidad, protórax, nunca lleva alas y puede presentar for-mas y tamaños variables en relación a funciones no locomotrices, comoimitación del medio, defensa, ubicación del centro de gravedad, etc.Se encuentra unido al resto del tórax por una línea flexible, indicadorade su poca participación en la generación de impulsos, a la cabeza serelaciona mediante una membrana cervical y dos escleritos cervicales(Fig. 1-14 B). Cuando el tórax es unidad morfofuncional única, comoen abejas, moscas o mariposas, el protórax es bastante reducido y fijodorsalmente aunque en general mantiene uniones membranosasventrales.

La unidad torácica posterior, formada por meso y metatórax juntos,es más desarrollada y relacionada con vuelo, cuando existen alas, ocon la función propulsora de patas medias y posteriores.

El funcionamiento de un par de patas por segmento está directamenterelacionada con la presencia de un semianillo lateroventral (pleura +esterno), que proporciona la rigidez necesaria para el apéndice, obser-vándose en él disposiciones especiales que mejoran la resistencia ofacilitan la inserción de musculatura. La parte esternal incluye unaplaca esternal reforzada anterior y posteriormente por una sutura(prosternal y esternocostal respectivamente), además de un esclerito,aparentemente de origen intersegmentario, poco constante en adultos.Las suturas permiten inserción de músculos de los apéndices y au-mentan la rigidez no sólo en sentido lateral sino también anteroposterior,gracias a que se incurvan anteriormente en su parte media.

Internamente las suturas esternocostales se proyectan hacia las pa-redes laterales en una (= furca) o dos apófisis esternales (Fig. 1-7)favoreciendo su rigidez; sobre ellas se insertan importantes músculospropios del tórax o relacionados con locomoción (interesternales,pleurosternales, adductor y rotador posterior de la coxa). En algunasespecies estas apófisis se unen a otras pleurales directamente o me-diante una corta musculatura. Las diversos escleritos y suturas queaumentan la resistencia de la parte esternal pueden visualizarse enFigura 1-13.

Las pleuras, que constituyen las partes laterales del semianillo, seencuentran especialmente reforzadas para impedir deformaciones cau-sadas por contracción de los músculos del vuelo; esta función es rea-lizada por las suturas intersegmentarias y por una sutura pleural,

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Figura 1-13. Diagrama de la organización del tórax en vista ventral, A: enBlatta (Blattodea) y B: en Nomadacris (Orthoptera) mostrando la proyecciónanterior de la sutura esternocostal. a) basisterno I, b) esternelo I, c) espina I,d) basisterno II, e) esternelo II, f) espina II, g) basisterno III, h) esternelo III, i)apófisis esternal III, j) primer esterno abdominal (A: Modificado de Snodgrass,1935 y B: de Albrecht, 1956 en Chapman, 1979).

que baja oblicua desde el ala hasta la cavidad coxal correspondiente.La sutura pleural se proyecta internamente en una fuerte cresta yuna apófisis dorsal donde pivotea el ala; externamente la sutura sepa-ra dos escleritos en cada segmento (episterno, anterior y epímero, pos-terior) (Fig 1-14 A,B).

La parte dorsal de cada segmento se encuentra también esclerosadaformando un semicilindro (tergo o noto) al que se une un semianilloposterior angosto, proveniente del segmento inmediatamente siguien-te (= postnoto). En esta zona se inserta una importante masa muscu-lar (músculos pleurotergales, tergosternales, tergales longitudinales yalgunos músculos que van a la base de las patas (Fig. 2-11).

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Teniendo presente que losmovimientos de las alas pro-ducen cambios en la curva-tura del noto (Fig.1-15), lossegmentos portadores dealas necesitan de suturas ysus correspondientes cres-tas internas para que au-menten su rigidez y manten-gan formas casi invariablesen algunas partes, mientrasen otras deben existir líneasde mayor flexibilidad parafacilitar la curvatura.

A semejanza de lo que ocurre en los esternos, una sutura transversalanterior y la intersegmentaria que separa el postnoto, facilitan el au-mento de curvatura dorsal en sentido sagital, por su ubicación, encambio, ellas impiden deformaciones en el plano transversal. A lo an-

Figura 1-14. Esquema de la estructura del tórax en vista lateral. A: Estructu-ra del tórax de Mecoptera. B: Estructura del tórax de un insecto volador: a)protórax, b) mesotórax, c) metatórax, d) esclerito cervical, e) sutura pleural, f)episterno, g) epímero, h) esclerito basalar, i) esclerito subalar, j) cavidad coxal,k) fragma, l) sutura antecostal, m) escudo, n) sutura escuto-escutelar, o)escutelo, p) postnoto (Redibujado de Snodgrass, 1935).

Figura 1-15. El movimiento de las alas de-pende de la distancia tergoesternal. A: Con-tracción de los músculos tergoesternales,el tergo baja y las alas suben. B: Contrac-ción de los músculos dorso-longitudinales,el tergo sube y las alas bajan (Modificadode Blum, 1985).

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terior se agrega en numerosas especies una sutura transversal (=escutoescutelar), con funciones de resistencia semejantes.

Desde el punto de vista topográfico se reconocen los siguientes escleritosdelimitados por las suturas mencionadas: prescudo, escudo, escutelo,y postnoto (Fig.1-14 A), lo que en sentido funcional es algo semejanteal presterno, basisterno y esternelo, mencionados anteriormente.

En meso y metanoto de las especies voladoras la sutura anterior, quesepara el prescudo, se proyecta internamente en una lámina, a vecesfuertemente bilobulada, donde se insertan los músculos dorsaleslongitudinales responsables de la bajada de las alas, la fijación poste-rior de estos músculos se hace en proyecciones internas equivalentesdesarrolladas en la sutura intersegmentaria del postnoto. Las proyec-ciones han sido llamadas fragmas, logran un desarrollo notable enespecies buenas voladoras de manera de alcanzar internamente a otrasregiones del cuerpo (Figs.1-14 A, 1-16).

ABDOMEN (= METASOMA)

Los segmentos que forman el tagma abdominal están relacionadoscon numerosas funciones, ya que en su interior se encuentra la mayorparte de los órganos que intervienen en la alimentación, respiración,circulación, excreción y reproducción. Varias de estas funciones seven favorecidas directamente por la movilidad, posibilidades de dila-tación o cambios de forma, por lo que los segmentos presentan gene-ralmente una clara individualización, manteniendo áreas flexibles oextensibles entre ellos. Se observa cierta semejanza en los segmentos,con excepción de los últimos que aparecen fuertemente modificadosen relación con mecanismos de fecundación o postura de huevos.

El plan general que se conforma, permite reconocer 11 segmentos(Fig.1-18), formados por un medio anillo dorsal (=tergo) y otro ventral(=esterno), ambas partes unidas por un área membranosa lateral(=pleura). Apreciables variaciones del grado de esclerotización se en-cuentran principalmente en las formas juveniles, mientras que enadultos también varían los puntos de esclerotización, especialmenteen las pleuras (= pleuritos) o derivados de los tergos y esternos.

El primer segmento abdominal se incorpora al tórax en varias especies,dando mayor espacio para la musculatura del vuelo (Fig. 1-17), mientras

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Figura 1-16. Estructura interna del tórax mostrando A: Ubicación generali-zada de suturas y musculatura. B: Disposición de los fragmata en unhimenóptero, a) músculos dorso-longitudinales, b) músculos tergo-esternales,c) músculos esterno-longitudinales, d) músculos pleuro-esternales, e) suturapleural, f) tergo, g) fragma, h) esterno, i) cavidad coxal, j) coxa (A: RedibujadoSnodgrass, 1935; B: Original).

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que los segmentos posteriores presentan distinto grado de reducción, omodificaciones por especialización (Fig.1-18 A,B).

En las formas juveniles existen frecuentemente apéndices (branquias,patas o vesículas), en un buen número de segmentos; así como tam-bién en varios grupos inferiores de Hexapoda (Collembola, Protura,Diplura y Thysanura). En los adultos, cuando existen apéndices ellosestán reducidos a un par de filamentos derivados del segmento XI (=cercos) (Fig. 1-18 A), o a un filamento caudal medio relacionado consensibilidad. Los otros apéndices presentes corresponden a estructu-ras de apareamiento o de postura y se encuentran ubicados en losllamados segmentos genitales (VIII y IX abdominal).

El orificio anal se ubica en el segmento XI, pero por lo general estesegmento se encuentra reducido sólo a los filamentos mencionados, oforma pequeños escleritos alrededor del orificio anal (epiprocto,paraprocto e hipoprocto). El segmento X también se encuentra gene-ralmente reducido o fusionado con los precedentes. Por otra parte elesterno VIII, o el VII, se proyecta generalmente hacia atrás para for-mar una cámara genital. La estructura de las piezas esclerosadas re-lacionadas con la reproducción serán discutidas en el capítulo co-

Figura 1-17. Vista lateral de abeja (Nomia melanderi hembra), mostrando launión del primer segmento abdominal al tórax. a) ojo, b) pronoto, c) lóbulolateral del protórax, d) mesoescuto, e) tégula, f) sutura escutoescutelar, g)mesoescutelo, h) postnoto, i) propodeo, j) pedúnculo metasómico, k) primertergo metasómico, l) gradulus, m) esternos metasómicos (Modificado deStephen et al., 1969).

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rrespondiente. Mien-tras se considera clarala nomenclatura y ho-mología de las piezas deovoposición, no ocurrelo mismo con las co-rrespondientes a lagenitalia masculina,donde los especialistasen distintos grupos pre-fieren mantener unaterminología propia.

El gran desarrollo delsistema respiratorio enel abdomen se eviden-cia externamente porla presencia de un parde orificios respirato-rios por segmento (=espiráculos). General-mente dispuestos enlos primeros 8 segmen-tos Fig. 1-18 A, se pue-den ubicar tanto en lostergos como en esternos o asociarse a un esclerito pleural. La movili-dad del abdomen puede facilitar la aireación, lo que parece particular-mente importante en la regulación térmica, dada la ausencia de eva-poración tegumentaria.

Modificaciones tegumentarias para mayor resistencia o inserción mus-cular son poco desarrolladas en los segmentos abdominales; por logeneral existe una sutura anterior (= antecostal) tanto en tergos comoen esternos, donde se insertan músculos longitudinales retractores.

Las posibilidades de distensión del abdomen se aprecian mejor enrelación con reproducción y alimentación; el aumento de tamaño delabdomen de un zancudo recién alimentado o el enorme tamaño quealcanza el abdomen de una termita hembra, reina de una colonia, quemultiplica por muchas veces el volumen del ejemplar adulto al extre-mo de no poder desplazarse.

Figura 1-18. Vista lateral del abdomen, A: de ungrillo, B: de una mosca, en este caso, mostrandolos últimos segmentos que normalmente estáninvaginados. a) tergo, b) pleura, c) esterno, d) cer-cos, e) espiráculos (A: Modificado de Atkins 1978y B: de Bonhag, 1951).

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BIOLOGÍA DE INSECTOSEDa%20insectos.pdfmiento de historia de la entomología en Chile, entomología general (anatomía, morfología y desarrollo), ecología, poblaciones y taxono-mía,