Biološki fakultet

Univerzitet u Beogradu

Seminarski rad na temu:

Solitarne pĉele:biologija i ţivotni ciklus

Mentor: Studenti:

Dr. Stanisavljević Ljubiša Nedeljković JovanaB432/2009

Berak Dušanka B436/2009

Maj 2012. godine, Beograd

Univerzitet u Beogradu

2

SADRŽAJ

UVOD ..................................................................................................................................................... 3

Solitarne vrste pĉela ................................................................................................................................ 4

Indivudalno razviće i ţivotni ciklus ........................................................................................................ 5

Individualno razviće ................................................................................................................................ 5

Ţivot imaga ............................................................................................................................................. 7

Ţivotni ciklus ........................................................................................................................................... 8

Ţivotni ciklus pojedinih vrsta solitarnih pĉela ........................................................................................ 8

Ţivotni ciklus Megachile rotundata ......................................................................................................... 8

Ţivotni ciklus vrste Osmia sp. ................................................................................................................. 9

ZAKLJUĈAK ....................................................................................................................................... 11

LITERATURA ...................................................................................................................................... 12

UVOD ..................................................................................................................................................... 3

Solitarne vrste pĉela ................................................................................................................................ 4

Indivudalno razviće i ţivotni ciklus ........................................................................................................ 5

Individualno razviće ................................................................................................................................ 5

Ţivot imaga ............................................................................................................................................. 7

Ţivotni ciklus ........................................................................................................................................... 8

Ţivotni ciklus pojedinih vrsta solitarnih pĉela ........................................................................................ 8

Ţivotni ciklus Megachile rotundata ........................................................................................................ 8

Ţivotni ciklus vrste Osmia sp. ................................................................................................................. 9

ZAKLJUĈAK ....................................................................................................................................... 11

LITERATURA ...................................................................................................................................... 12

Univerzitet u Beogradu

3

UVOD

Intimna povezanost biljaka i ţivotinja se posebno ispoljava u procesima polinacije, odnosno

raznošenje polena sa jednog cveta na ţig drugog tuĉka. Na neki naĉin oprašivanje ţivotinjama

je specifiĉan vid odnosa biljaka i ţivotinja, jer je osnovni razlog što ţivotinje šrilaze biljkama

i dodiruju njihove delove ishrana cvetnim delovima,polenom ili nektarom koji predstavljaju

primarne atraktante. Mada u nekim sluĉajevima oprašivaĉi mogu biti namamljeni bojom,

oblikom ili mirisom cveta,što predstavlja sekundarne atraktante. Odnosi oprašivaĉa spadaju u

sloţene biotiĉke interakcije koje su nastale kao rezultat prilagoĊavanaj i biljaka i ţivotinja-

oprašivaĉa tokom evolucije. Izuzetan primer uzajamno uslovljenog razvoja predstavlja

koevolucija cvetnica i insekata, koji su jedni od najznaĉajnijih oprašivaĉa. Najznaĉajni oblik

entomofilije je oprašivanje pĉelama,koje su visoko specijalizovani oprašivaĉi ( Stevanović,

Janković, 2001 ).

Na zemlji ţivi oko 20000 vrsta pĉela. Mnoge od njih koriste polen razliĉitih biljaka i

prenoseći ga vrše oprašivanje, ĉime njihova uloga u ekosistemima postaje nemerljiva. Opšte

je poznata ĉinjenica da se pomoću pĉela povećavaju kvalitet i koliĉina većine gajenih biljaka.

Za mnoge znaĉajne kulture, oprašivanje pĉelama znaĉi i visoke prinose, krupne plodove,

visoko kvalitetne plodove i semena, kao i njihovo brţe sazrevanje. Sve ove pomenute

ĉinjenice su od znaĉaja, ne samo za proizvoĊaĉe voća i povrća nego i uopšte za poboljšanje

kvaliteta ljudske ishrane, a samim tim i zdravlja ( Stanisavljević,Nedić,2008 ).

Univerzitet u Beogradu

4

Solitarne vrste pčela

Solitarne vrste pĉela za razliku od socijalnih ne ţive u košnicama, ne roje se, nemaju maticu,

niti radilice, već ţive same. Jedna ţenka je ujedno i matica i radilica. Solitarne pĉele su kao

individue nezavisne jedne od drugih, svaka ţenka izgraduje svoje sopstveno gnezdo, ostavlja

plodno potomstvo i obezbedjuje hranu za njega. One nemaju pomoć od strane drugih pĉela i

obiĉno ugibaju ili napuštaju gnezdo pre nego što njihovo potomstvo dostigne adultni

stadijum. Kada polaţe jaja, više ne vode brigu o svom potomstvu. Obiĉno ţive oko godinu

dana, mada njihov period aktivnosti adulta traje samo nekoliko nedelja. Većina solitarnih

pĉela ima jednu ili dve generacije godišnje. Što se tiĉe njihove veliĉine, oblika tela ili naĉina

izgradnje gnezda, postoji vrlo širok spektar formi ( Michener,2000, Stanisavljevic i

Nedić,2008 ).

Smatra se da su solitarne pĉele primitivnije od socijalnih, jer postoji veliki broj vrsta koje

potvrdjuju da je evolucija tekla od solitarnih kao eusocijalnim, medjutim postoje i obrnuti

sluĉajevi. Kod mnogih Halictinae otvrdjeno je da su primitivne eusocijalne vrste evoluirale i

postale solitarne.

Neke vrste se ĉesto gnezde zajedno, u velikom broju, medjutim one samo dele pogodan areal

za pravljenje gnezda,ali meĊusobno ne saraĊuju. Takve grupe individualnih gnezda se

nazivaju agregacije. TakoĊe, kod nekih solitarnih pĉela javljaju se komunalne zajdenice kao

fakultativni naĉin ţivota, u ovakvim zajednicama, nema podele na kaste i dok neke jedinke

ţive u ovakvim zajednicama, druge jedinke iste populacije su potpuno solitarne. Kod nekih

vrsta Halictinae zapaţeno je da su populacije koje naseljavaju toplije klimate eusocijalne, dok

su populacije istih vrsta u hladnijim klimatima solitarne ( Michener,2000 ).

Univerzitet u Beogradu

5

Indivudalno razviće i životni ciklus

Individualno razviće

Solitarne, kao i sve ostale vrste pĉela, reprodukuju se arhenotokijskom partenogezom (

haplodiploidna kontrola pola) , sa nekoliko izuzetaka ( npr. Nomada japonica ), koji imaju

telitokijsku partenogenezu. Dakle, kod velike većine pĉela iz neoploĊenih ,haploidnih jaja

legu se muţjaci, a iz oploĊenih diploidnih ţenke ( Brajković i Ćurčić,2008 ).

Sl.1-životni ciklus solitarnih pčela:jaje,larva lutka i imago ( http://www.xerces.org/native-bees/ )

Veliĉina jaja ( sl. 2 ) varira od 1mm-10 mm, kobasiĉastog su oblika i beliĉaste boje. Period

njohovog razvića se kreće od 17 dana kod Megachilla rotundata do 21.35 dana kod Colletes

cunicularius. Obiĉno se iz jaja izleţe prvi stupanj larve, meĊutim kod nekih vrsta ( Osmia

rufa) larva se zadrţava u jajnoj opni, pa se iz nje izleţe tek drugi stupanj ( Radchenko i

Pesenko,1994 ) .

Sve Hymenoptera , a meĊu njima i solitarne vrste pĉela su holometabolni insekti, koji tokom

svog postembrionalnog rzvića prolaze kroz potpunu metamorfozu. Kod holometabolnog

razvića postoje 4 stadijuma: jaje, larva ( nimfa), lutka ( pupa ) i imago ( adult ).

Univerzitet u Beogradu

6

.

Sl.2 jaje na masi polena i nektara sl.3 larveni stupanj

Larve ( sl.3 ) kod pĉela su apodne, crvolike, nemaju ni torakalne, ni abdominalne

ekstremitete, slabo su pokretljive i najĉešće bledo obojene. Stadijum larve ima više stupnjeva

izmeĊu kojih se vrši presvlaĉenje ( ekdizis ). Obiĉno imaju 4 ili reĊe 5 stupnjeva i hrane se

tokom 1-3 nedelje. Ovaj period moţe biti mnogo duţi, kao kod vrste Colletes cunicularius,

gde traje i preko 2 meseca. Ekskrecija larvi, obiĉno poĉinje tek posle završenog perioda

ishrane da ne bi doslo do zagaĊenja hrane. Ekskrementi razliĉitih vrsta pĉela su specifiĉni i

strogo se razlikuju od ekskremenata bilo koje druge vrste po obliku , veliĉini, konzistenciji i

poloţaju u ćeliji.

Na stadijumu larve dolazi do najvećeg porasta biomase, larve se intenzivno hrane zalihama

polena i nektara koje je majka pĉela deponovala u svakoj ćeliji. Poslednji larvalni stupanj

ispreda kokon koristeći sekrete produkovane pluvaĉnim ţlezdama. Struktura kokona varira od

tanke i prozirne do debele i višeslojne. Larve mnogih vrsta pĉela u strukuru kokona upliću i

ekskremente. Oblik kokona je uglavnom isti kao i oblik ćelije,ali postoje i izuzeci sa

razliĉitim dodacima na kokonu. Nakon perioda rapidnog rasta, larva metamorfozira u lutku.

Lutke ( sl.4 ) su otkrivene, slobodne ( pupa libera), imaju slobodne, za telo priljubljene

ekstremitete, antene, noge i krila. Tokom ovog naizgled dormantnog perioda, koje moţe

trajati od 9-10 meseci, dolazi do histolize larvalnih i histogeneze imaginalnih organa.

Iz kokona izlazi potpuno formiran imago ( adult-sl.5 ), koji napušta ćeliju i spreman je da se

hrani, pari i nastavi ciklus vrste ( Krunić 1992, Radchenko i Pesenko 1994, Brajković, 2004 ).

Preimaginalno razviće- embrionalno i postembrionalno ( stadijum jajeta, larve i lutke) se

realizuje u ćelijama gnezda.

Najveći broj pĉela pada u dijapauzu tokom perioda nepovoljnih uslova ( u umerenim

pojasevima tokom zime,a u tropskim klimatima obiĉno u kišnom periodu) bilo da se to dešava

u predlutkinoj ( pronimfa) ili lutkinoj fazi.

Neke rano-prolećne vrste zapadaju u zimsku dijapauzu kao imago koji jos uvek nije napustio

svoju ćeliju. Ţenke nekih Halcitinae i Xylocopinae obiĉno hiberniraju pošto izaĊu iz ćelija.

Većina solitarnih pĉela se karakteriše protandrijom, što znaĉi da se prvo legu muţjaci, a tek

nakon nekog vremena i ţenke ( Brajković i Ćurčić,2004 ).

Solitarne pĉele koje naseljavaju umerene klimate mogu se podeliti u dve fenološke grupe :

1. Monovoltine koje imaju jednu generaciju godišnje ( ukljuĉujući prateće grupe : rano-

prolećne vrste,prolećno-letnje, letnje,kasno-letnje i vrste koje lete tokom dugog

perioda )

Univerzitet u Beogradu

7

2. Bivoltine i polivoltine koje imaju dve odnosno više generacija tokom godine (

Radcenko i Pesenko, 2004 )

Sl.4 lutka sl.5 solitarna pčela ( imago )

Život imaga

Tokom relativno kratkog adultnog stadijuma, solitarne pĉele su pre svega fokusirane na

uspešnu oplodnju. Muţjaci obleću mesta gneţdjenja ili regione sakupljanja hrane,

pokušavajući da se pare sa ţenkama, što i jeste njihova jedina uloga. Ţenke mnogih vrsta se

pare samo jednom i deponuju spermu do momenta oploĊenja. Preostalo vreme ţenke provode

u izradnji gnezda i deponovanju polena i nektara u njegove ćelije, obezbeĊujući na taj naĉin

mesto za razviće i hranu svom potomstvu. Svaka ţenka, obiĉno konstruiše po nekoliko

odvojenih ćelija u koje polaţe jaja na zalihe deponovane hrane. Broj ćelija varira od vrste do

vrste, retko gnezda imaju jednu ćeliju, uglavnom se broj kreće oko 10 i više ćelija, a ponekad

ih moţe biti i više od 60.

Ćelije su ĉesto postavljene linearno, u jednom nizu, mada neke vrste kopaju komplekse sa

višekomornim tunelima u zemlji. Komore su ĉesto iznutra obloţene razliĉitim sekretima,

polimerima.

Pĉele koje grade linearna gnezda u šupljinama biljaka i drveća, prave pregradne zidove

izmeĊu ćelija od blata ili delova lišća.

Pre nego što zatvori svaku ćeliju, ţenka obezbeĊuje hranu za svoje potomstvo. Ona meša

polen i nektar, koje je sakupila, formirajući masu poznatu kao „ pĉelinji hleb“ i deponuje ga u

svaku ćeliju. Zatim polaţe jaje u svaku ćeliju, obiĉno na masu polena i nektara i zatvara

ćeliju. Kada kompletira i zatvori sve ćelije u svom gnezdu, ţenka zapeĉati ulaz posebnim

ĉepom, koji moţe biti izraĊen od razliĉitih materijala i napušta gnezdo.

Nakon izleganja jaja, svaka larva će se hraniti svojim zalihama hrane, u svojoj ćeliji, dok ne

metamorfozira u lutku, a zatim i u adulta.

Na osnovu ishrane, solitarne pĉele se mogu podeliti na generaliste i specijaliste, odnosno na:

1. Monoletiĉke ( sakupljaju hranu samo sa jedne vrste biljaka, pĉele ekstremni

specijalisti )

2. Oligolektiĉke ( sakupljaju hranu sa više vrsta u okviru jedne biljne familije, pĉele

specijalisti )

Univerzitet u Beogradu

8

3. Polilektiĉke ( sakupljaju hranu sa pripadnika više razliĉitih biljnih familija, pĉele

generalisti ).

Ţivotni ciklus onih vrsta koje su usko specijalizovane da sakupljau hranu sa samo jedne ili

malog broja biljaka, usko je povezana sa ţivotnim ciklusom njihovih biljaka- hraniteljki,

izmeĊu njih postoji vrlo sloţen evolucioni odnos. Ĉesto adulti izlaze iz svojih ćelija upravo

onda kada njihove hraniteljke cvetaju ( Michener,2000 ).

Životni ciklus

Većina solitarnih pĉela ima prost ţivotni ciklus i kratak adultni stadijum. Grade gnezda u

šipljinama drveća, stabljikama, zemlji, na zidovima i razliĉitim drugim površinama, lete, pare

se, sakupljauj hranu i polaţu jaja u ćelije gnezda. Iz jaja se izleţe larva, koja posle

presvlaĉenja metamorfozira u lutku,a ova posle nekog vremena u adulta koji izlazi iz gnezda i

nastavlja ţivotni ciklus.

U osnovi većina solitarnih pĉela ima isti naĉin ţivota, uglavnom sliĉan naĉinu ţivota njihovih

srodnika sfekoidnih osa. MeĊutim, opšti obrazac, koji je gore naveden, ima skoro isto onoliko

raznolikosti koliko ima vrsta solitarnih pĉela ( Klots i Klots,1969 ).

Životni ciklus pojedinih vrsta solitarnih pčela

Životni ciklus Megachile rotundata ( sl.5 )

Muţjaci i ţenke se pare ubrzo nakon napuštanja kokona. Nakon nekoliko dana hranjenja,

ţenke prave gnezdo u tunelima odsećanjem parĉića lišća svojim mandibulama i postavljanjem

istih u obliku ĉašice na dnu tunela. Zatim u ĉašiĉnu strukturu deponuju polen i nektar, do 2/3

zapremine i polaţu jaje na vrh celokupne mase. Vrh ĉašice pokrivaju sa dva do tri kruţna

parĉeta lista biljke, i odmah nastavljaju sa formiranjem indentiĉne strukture iznad prethodne,

proceduru ponavljaju sve dok ne stignu do otvora tunela. Otvor tunela prekrivaju gustim

omotaĉem od oko pedeset cirkularnih parĉića lista. Ovo onemogućava sitnim Chalcidoidea-

ma da polaţu jaja u kokone i ujedno štiti leglo od nepovoljnih klimatskih uticaja i predatora.

U zavisnosti od temperature, larve se iz jaja razvijaju nakon nekoliko dana i poĉinju da se

hrane sa prethodno deponovanim nektarom i polenom ( Gerber and Klostermeyer,1972 ).

Univerzitet u Beogradu

9

Sl.5 životni ciklus M.rotundata

Svaka ţenka M.rotundata, kao i veliki broj drugih solitarnih pĉela, razvija oko trideset jajnih

ćelija u ovarijumu. Teoretski, samim tim, u toku od 6-8 nedelja, u povoljnim klimatskim

uslovima i obilne ispaše, sliĉan broj kokona moţe se obrazovati.

Nakon izleganja muţjaci se hrane nektarom lucerke cveta, pare se sa ţenkama, tako da

njihova celokupna ţivotna aktivnost traje oko dve nedelje. Tokom veĉernjih ĉasova okupljaju

se zajedno i noć provode u odgovorajućim skloništima u lucerkinim poljima. Odrasle jedinke

ne koriste tunele za skloništa tokom noći.

Pored lucerkinih cvetova, Megachile rotundata redovno skupljaju polen i nektar sa niza

drugih biljaka, npr. Trifolium repens, Lotus corniculatis, Rubus sp. I Inula sp., ali ne vrše

polinaciju biljke kivi ( Hobbs,1972 ).

Odrasle jedinke ove vrste u jugoistiĉnom delu Panonske nizije lete na temperaturama od oko

19 °C. Aktivnost ţenki je veoma mala na temperaturama ispod 22 °C , naroĉito što je pri tim

temperaturama vreme oblaĉno i vetrovito. Optimalna temperatura za njihovu aktivnost u

ovom regionu je izmeĊu 25- 30°C. MeĊutim, ako njihova skloništa pruţaju adekvatnu zaštitu

od ekstremno visokih temperatura, ţenke mogu svoju aktivnost uspešno ostvariti i pri

znaĉajno višim temperaturama.

Odnos muţjaka i ţenki u ispitivanim populacijama u Kanadi iznosi 3:1, a ponekada je i veći.

Zabeleţeno je da se prilikom konstrukcije gnezda, usled odreĊenih dimenzija tunela, odnos

polova moţe promeniti u korist ţenke ( Stephen and Osgood,1965 ).

Životni ciklus vrste Osmia sp.

Sve aktivnosti u ţivotu solitarnih pĉela obavljaju pojedinaĉne plodne ţenke koje su ujedno i

matice i radilice. Uloga muţjaka je samo da oplodi neoploĊene ţenke. Svaka ţenka tokom

aktivne sezone ţivi sama i pojedinaĉno zasniva gnezdo u kojem ostavlja potomstvo nakon

ĉega ugine. To znaĉi da nikad ne doĉekaju svoje potomstvo koje će se razviti narednog

proleća, odnosno imaju jednu generaciju godišnje-univoltne su. Ne proizvode med ni vosak.

Odrasle jedinke pojavljuju se u rano proleće sa pojavom kraćeg ili duţeg perioda toplog

vremena i obimnijih cvetanja biljaka pre svega voća. Muţjaci prvi napuštaju gnezdo, nedelju

dana pre i i ostaju u njegovoj blizini ĉekajući ţenke. OploĊene ţenke skladište spermu u

spermatekama. Prilikom prolaska kroz reproduktivni trakt jaja se oplode. Iz oploĊenih jaja se

razvijaju ţenke, a iz neoploĊenih muţjaci. Nakon parenja muţjaci uginu,a ţenke kreću u

potragu za odgovarajućim mestom za gneţĊenje. Traţenje gnezda traje od jedan do dva dana,

ali u tom periodu ţenke intenzivno posećuju cvetove radi sopstvene ishrane i tom prilikom se

mogu znaĉajnije odaljiti od mesta izleganja. Na taj naĉin jedan deo ţenki se raziĊe po široj

okolini, tj.izgube se iz iznete populacije i to se naziva disperzija. Disperzija se masovno javlja

ukoliko ţenke nemaju dovoljno cvetova na kojima će se posle parenja hraniti ili ukoliko

nemaju pogodan materijal za zasnivanje gnezda ( Krunić i Stanisavljević,2006 ).

Univerzitet u Beogradu

10

Sl.6-Osmia sp.

Osmije se gnezde u već postojećim šupljinama u drvetu, ne kopaju same tunele. Zasnivaju

svoja gnezda u šupljinama barske trske Phragmites australis kojom su se nekad pokrivali

krovovi kuća, u šupljinama starog drveća, u pukotinama i otvorima starih drvenih ili

neomalterisanih kuća.

Kad ţenka solitarne pĉele iz roda Osmia sp. ( sl.6 ) nadje tunel pogodan za zasnivanje gnezda,

a zatim na dnu tunela napravi pregradu od blata. Ţenke donose polen i nektar u gnezdo i na tu

masu polaţu jaja, zatvaraju ćeliju vlaţnom zemljom, a zatim grade novu ćeliju u nizu. Na

ulazu u tunel ostavi 2 cm slobodnog prostora za uletanje i izletanje i na kraju otvor zatvori

debelim ĉepom od blata. U odgovarajućem tunelu pĉela moţe da izgradi 6-8 ćelija, a moţe

izraditi i do 15 ćelija, zavisno od duţine tunela. Najpogodniji je tunel duţine oko 15 cm, a

najpogodniji je promer ( širina) otvora 8-10 mm. Mogu da se gnezde jedne pored drugih,

svaka za sebe, u manjim ili većim populacijama,ali bez ikakve meĊusobne kooperacije ili

antagonizma. Ova osobina se naziva gregarnost. Iz jaja se u zavisnosti od temperature, za

nekoliko dana izlegne larva koja se aktivno hrani. Kad potroši hranu,zrela larva se ulutkava u

kokon. Do kraja avgusta u kokonima su odrasle jedinke koje kao takve hiberniraju tokom

zime i gnezdo napuštaju u proleće ( Krunić,Stanisavljević,2006 ).

Univerzitet u Beogradu

11

ZAKLJUČAK

Ljudi su od davnina koristili pĉele prvenstveno radi meda koji se koristio u ishrani. Danas se

pored meda koriste i mnogi drugi proizvodi od pĉele, meĊutim pĉele imaju najveću ulogu u

odrţavanju ekosistema, a oprašivanjem kultivizovanih biljaka omogućavaju i razvoj

poljoprivrede koja je neophodna za razvoj i odrţanje civilizacije. Ekonomska vrednost

njihovih usluga oprašivanja procenjena je na 70 milijardi ameriĉkih dolara godišnje. Zbog

koevolucije sa cvetnicama , pĉele su doprinele eksplozivnom širenju cvetnica - sadašnjoj

biljnoj raznolikosti i sastavu kopnene vegetacije. Znanje o divljim pĉelama, kao glavnim

oprašivaĉima je i dalje siromašno. Samo dve trećine od procenjenog broja svetske faune pĉela

je trenutno opisano. Insekti oprašuju 90% biljaka cvetnica, ostalih 10 % oprašuje vetar. Od

tog broja koji se oprašuje insektima 90% oprašuju pĉele. Nauĉnici tvrde kad ne bi bilo pĉela

za nekoliko godina sa lica Zemlje nestalo bi 100 000 vrsta biljaka. Oko 200 poljoprivrednih

kultura oprašuju pĉele, pa su koristi od pĉela nemerljive. Danas preti opasnost da zagaĊenje

ţivotne sredine uništi pĉele. Jasno je, da ako pĉele nestanu, nestaće i biljni i ţivotinjski svet,

kao i mi –ljudi ( Michener,2007 ).

Univerzitet u Beogradu

12

LITERATURA

Brajković M.,Ćurčić S.(2008) Opšta entomologija,Biološki fakultet Univerziteta u

Beogradu,Beograd,78-242

Krunić M.D.,Stanisavljević LJ.Ž,.(2006) Biologija evropske pčele voćnjaka Osmia cornuta. B

iološki fakultet Univerziteta u Beogradu,Beograd 86-92

Michener C.D. (2000) The bees of the world. The Johns Hopkins University Press,

Baltimore,Maryland,12-15

Radchenko V.G..Pesenko Yu.A (1994) Biology of bees (Hymenoptera,Apoidea),Russian

academy of sciences,Zoological institute,St.Petersburg,314-315

Stanisavljević LJ.,Nedić N.(2008) Uloga pčela ( Hymenoptera,Apoidea) u oprašivanju

voćaka. Zbornik naučnih radova Instituta PKB A groekonomik,14(5),89-96

Klots A.B.,Klots E.B.(1969) Insekti, Ilustrovana enciklopedija životinjskog carstva, Mladinska

knjiga,Ljubljana,254-255.

Stephen W.P. and C.E.Osgood, Influence of tunnel size and nesting medium on sex ratios in a

leaf-cutter bee, Megachile rotundata ,J.Econ.Entomol 965-968,58.1965

Gerber and Klostermeyer,E.C 1972,Biology of the alfaalfa leafcutting bee,pp.10-19. In

G.H.Rank(ed.)Proceedings First International Symposium on Alfaalfa Leafcutting Bee

Managment. University of Saskatchewan,Saskatoon,Canada

http://www.google.rs/imgres?hl=sr&biw=1241&bih=567&tbm=isch&tbnid=Ji7jrBLNQniUNM:&im

grefurl=http://people.virginia.edu/~thr8z/Bee_Diversity/Blandy_Bee_Diversity.php&docid=iUQ1zdn

VqofO2M&imgurl=http://people.virginia

http://www.google.rs/imgres?hl=sr&biw=1241&bih=567&tbm=isch&tbnid=WLmi0vHF3kPU7M:&i

mgrefurl=http://www.xerces.org/native-bees/&docid=oQwQP2jR-Bog-

M&imgurl=http://www.xerces.org/wp-

content/uploads/2008/10/lifecycle.jpg&w=875&h=672&ei=Xq-

xT8_5L4PIswahsuizBg&zoom=1&iact=hc&vpx=81&vpy=139&dur=58&hovh=197&hovw=256&tx

=144&ty=93&sig=111328769188348934222&page=1&tbnh=118&tbnw=140&start=0&ndsp=22&

ved=1t:429,r:0,s:0,i:66