1

BỆNH CHÁY LÁ NAM MỸ GÂY HẠI TRÊN CÂY CAO SU

(DO NẤM MICROCYCLUS ULEI GÂY RA)

Ismail Hashim, chuyên gia SALB của FAO

1. GIỚI THIỆU

Cháy Lá Nam Mỹ (SALB) là một trong những căn bệnh nguy hiểm nhất đối với

cây cao su do tác hại nặng nề mà nó gây ra. Trong quá khứ, SALB đã tàn phá hoàn

toàn những đồn điền thành lập vào thập niên 30 của thế kỷ trước tại Trung và Nam

Mỹ. Cho đến ngày hôm nay, nó vẫn là yếu tố chính hạn chế sự phát triển của canh tác

cao su tại Trung và Nam Mỹ, nơi SALB đang hoành hành (Lieberei, 2007;

Sambugaro, 2003). Các nước trồng cao su ở châu Á, nơi cung cấp hơn 90% tổng sản

lượng cao su thiên nhiên của toàn thế giới lo ngại về mối đe dọa của SALB (Rao,

1973a; Edathil, 1986; Jayasinghe, 1992; Soepadmo, 1975), vì điều kiện khí hậu ở các

nước này thuận lợi cho SALB lây nhiễm và gây hại (Chee, 1980b; Rao, 1973b; Silva,

2007). Các nước này thực hiện một chế độ kiểm dịch chặt chẽ nhằm ngăn chặn sự xâm

nhập của bệnh vào trong vùng (Aziz, 1976; Chee, 1985; Rao, 1973a). Uỷ ban Bảo vệ

Thực vật Khu vực châu Á - Thái Bình Dương (Asia Pacific Plant Protection

Commission - APPPC) được thành lập vào năm 1956, đề ra những biện pháp cần thiết

để ngăn chặn sự lan truyền của SALB vào khu vực. Những hoạt động này thực sự đem

lại hiệu quả trong việc ngăn chặn sự xâm nhập của SALB vào các nước trồng cao su

tại châu Á (Thurston, 1973). Ngoài ra, cũng nâng cao kiến thức cho các nhà bệnh cây

và kiểm dịch có liên quan.

Tài liệu này trình bày ngắn gọn thông tin về sinh học của SALB và tác nhân gây

bệnh, nấm M. ulei (P. Henn.) v. Arx. Nó sẽ hữu ích đối những nhà bệnh cây và kiểm

dịch thực vật, những người phải trực tiếp đối phó với SALB.

2. PHÂN BỐ CỦA SALB

SALB được phát hiện lần đầu vào đầu thế kỷ XIX trên cây cao su hoang dại

trong vùng Amazon và nhanh chóng lây nhiễm sang những đồn điền cao su của Mỹ

trồng, do độc canh cây cao su trên diện tích lớn. Sau đó, bệnh được phát hiện ở

Guyana vào năm 1910, Trinidad (1916), Venezuela (1944), Costa Rica (1935) và

Mexico (1946). Vào năm 1955, Hilton viết một báo cáo chi tiết về những ngày đầu

trồng cây cao su tại Trung và Nam Mỹ sự tàn phá của SALB tại các nước này.

SALB hiện giới hạn tại vùng đất nhiệt đới châu Mỹ, phía bắc từ Mexico và trải

dài đến tới Brazil ở phía nam. Hiện nay, bệnh này đang hiện diện tại Mexico,

Guatemala, Panama, Honduras, Belize, Costa Rica, Nicaragua, Trinidad và Tobago,

Haiti, Dominican Republic, Guyana, Guiana thuộc Pháp, Surinam, Venezuela,

Colombia, Peru, St Lucia, Ecuador, Bolivia, El Salvador, Paraguay và Brazil (CMI,

1975; Compagnon, 1976; Hilton, 1955; Holliday, 1970b). Tại Mexico, SALB xuất

hiện tại những vùng như Vera Cruz, Oaxaca và Chiappas, cách thành phố Mexico

khoảng 400 km (Rivano, 2004). Tại Brazil, SALB đặc biệt nghiêm trọng ở vùng rừng

nóng ẩm Amazon, hai bang Bahia và Espirito Santo (Bergamin Filho, 1984). SALB ít

nghiêm trọng hơn ở bang Sao Paulo và Mato Grosso nơi điều kiện khí hậu tại đây

không thuận lợi cho SALB, do mùa khô kéo dài và lượng mưa thấp hơn (Campanharo

et al., 2011, Holliday, 1970b). SALB chỉ phù hợp với vùng có lượng mưa nhiều

2

(khoảng 2.500 mm/năm) với độ ẩm cao (hơn 80% R.H.) kéo dài mà không có mùa khô

rõ rệt trong vài tháng (Holliday, 1970b).

Bản đồ phân bố của SALB

3. TRIỆU CHỨNG CỦA SALB

3.1. Trên lá non

Ngay sau khi bị nhiễm bệnh, triệu chứng đầu tiên xuất hiện là sự biến dạng của

phiến lá (Hình 1). Lá từ 2 - 12 ngày tuổi xuất hiện triệu chứng của SALB sau 2 - 3

ngày lây nhiễm bệnh (Blazquez và Owen, 1957). Lá mẫn cảm nhiễm bệnh nặng sẽ teo

lại, chuyển sang màu đen và rụng (Hình 1b). Cuống lá vẫn còn dính lại trên cây một

vài ngày rồi cũng rụng (Hình 2). Vài ngày sau, những vết bệnh với hình dạng bất

thường xuất hiện ở mặt dưới của chiếc lá non ở giai đoạn màu nâu nhạt. Sau đó, vết

bệnh này lại sản sinh ra vô số conidia và chuyển sang màu xanh olive đậm (Hình 2).

Kích thước của vết bệnh và số lượng conidia sinh ra tùy thuộc vào tuổi của lá, tính

mẫn cảm của dòng vô tính và điều kiện thời tiết ở thời điểm đó.

Hình 1: Triệu chứng trên lá non

Không Hevea,

không SALB

SALB ở

những vùng

đất thấp SALB xảy ra

nghiêm trọng

Không

SALB

SALB xảy ra

nghiêm trọng

SALB ở những

vùng đất thấp

Không Hevea

Không SALB

3

(a) Lá non biến dạng.

(b) Lá bị nhiễm bệnh nặng bị biến dạng, chuyển sang màu đen và rụng.

Hình 2: Chồi bị trụi lá

(a) Đôi khi cuống lá vẫn còn dính trên chồi

(b) Chồi bị rụng hết lá

Hình 3: Triệu chứng trên lá non

(a) Lá bị biến dạng

(b) và (c) Những vết bệnh chứa bào tử xuất hiện ở mặt dưới của lá

3.2. Lá xanh chưa ổn định

Khoảng hai đến ba tuần sau khi nhiễm bệnh, mô lá ở bề mặt ngay phía trên vết

bệnh chuyển sang màu vàng, tiếp theo hình thành đám nhô lên dạng tròn màu đen,

được gọi là pycnidia (Hình 4). Pycnidia có đường kính 120-160 µm và chúng sinh sản

ra bào tử dạng pycnospore.

Hình 4: Pycnidia ở hai mặt lá cao su

4

3.3. Lá trưởng thành

Vài tuần sau, những vòng tròn đó lớn dần và tạo thành những đốm sẫm màu,

được gọi là perithecia, nhất là vùng xung quanh theo rìa vết bệnh (Hình 5). Perithecia

tạo thành ra mô nang (ascus) có chứa ascospore. Số lượng perithecia thay đổi tùy theo

mức độ nhiễm bệnh và tính mẫn cảm của lá. Trong vài trường hợp, toàn bộ mặt trên

của phiến lá bị bao phủ bởi một lượng dày đặc perithecia (Hình 5b). Khi lá đã già, mô

lá ở khu vực trung tâm của phần bị bệnh sẽ chết, chuyển sang trắng mỏng như giấy và

bị rách tạo thành những lỗ thủng trên lá (Hình 6).

Hình 5: Perithecia ở hai mặt của lá cao su trưởng thành

Hình 6: Triệu chứng xuất hiện trên lá trưởng thành: lỗ thủng hình thành sau khi

các mô ở trung tâm của perithecia bị hoại tử

3.4. Các bộ phận khác của cây

Nấm M. ulei cũng gây bệnh trên phát hoa, cuống lá, chồi và trái với triệu chứng

nhìn thấy tại Hình 7, chồi bị nhiễm bệnh nặng sẽ bị chết (Hình 7b).

(a) Phiến lá và gân lá bị nhiễm bệnh (b) Chồi non bị bệnh sẽ rụng lá và dần

5

chết khô

(c) Cuống lá bị nhiễm bệnh (d) Phát hoa bị nhiễm bệnh

(e) Trái còn xanh bị nhiễm bệnh

Hình 7. Các bộ phận khác của cây cao su bị nhiễm bệnh

Cây bị bệnh nặng, làm tán lá sẽ thưa thớt và cành bị chết khô (Hình 8). Nếu

nhiễm bệnh trong một thời gian có thể gây chết cả cây.

6

Hình 8. Cây bị nhiễm bệnh nặng

(a) Tán lá thưa thớt

(b) Cây chết

4. TÁC NHÂN GÂY BỆNH (Microcyclus ulei)

Bệnh cháy lá nam Mỹ (SALB) gây ra bởi nấm Microcyclus ulei (P. Henn.) v.

Arx. Trước đây, nấm còn được biết dưới nhiều tên khác như: Dothidella ulei P. Henn.,

Melanopsammopsis ulei (P. Henn.) Stahel, Fusicladium macrosporum Kuyper (chỉ

trạng thái conidia của nấm) và Aposphaeria ulei P. Henn. (chỉ trạng thái pycnidia của

nấm). Dù với nhiều tên gọi khác nhau, nhưng chúng cùng chỉ một loại nấm. Hilton

(1955) và Holliday (1970a; 1970b) đã trình bày chi tiết về định danh và lịch sử hình

thành tên gọi của nấm.

4.1. Bào tử

M. ulei thuộc họ Ascomycetes và sinh sản ra ba loại bào tử theo thứ tự: conidia

(Hình 9a), pycnospore (Hình 9b) và ascospore (Hình 9c). Conidia được sinh ra rất

nhiều trong suốt giai đoạn vô tính trong khi pycnospore và ascospore lại được sản sinh

ra trong giai đoạn hữu tính của nấm. Conidia có hai phần, một phần dạng bầu và phần

còn lại dạng thon. Dạng đặc trưng của conidia là dạng xoắn, kích thước có sự biến

thiên lớn được nêu trong Bảng 1. Kích thước của nó thay đổi tùy theo vùng và mùa.

Đôi khi, conidia chỉ có một phần, chúng thường phổ biến lúc thời tiết khô và nuôi

trong phòng thí nghiệm.

(a) Conidia với hai phần (Holliday, 1970)

(b) Pycnospore (Holliday, 1970) (c) Ascospore

Hình 9: Bào tử của nấm M. ulei

7

Pycnospre có hình dạng như quả tạ và kích thước nhỏ (dài 6-10 µm và rộng 2-5

µm). Ascospore có dạng hình chữ nhật với hai phần không đều và kích thước cũng

biến thiên (Bảng 1).

Bảng 1. Bào tử của M. ulei

Bào tử Mô tả Kích thước (nguồn tham khảo)

Conidia

Hầu hết có vách ngăn, nhỏ

ở hai đầu, có màu xám

đậm cho tới màu xanh

olive, xoắn lại đôi khi là

đơn bào.

- 12-30 x 5-8 µm (Langford, 1945)

- 23-65 x 5-10 µm (Holliday, 1970b)

- 23-65 x 5-10 µm nếu có vách ngăn và

15-34 x 5-9 µm nếu không có vách ngăn

(Chee & Holliday, 1986)

Pycnospore Hình dạng giống với quả

tạ đôi với kích thước hai

đầu gấp đôi phần giữa.

- 6-10 µm (Holliday, 1970b)

- 6-10 µm (Chee & Holliday, 1986)

Ascospore Có vách ngăn tạo kích

thước hai phần khác nhau,

hình elip và trong suốt.

- 3 -5 x 10-15 µm (Langford, 1945)

- 2-5 x 12-20 µm (Holliday, 1970b)

- 2-5 x 12-20 µm (Chee & Holliday, 1986)

4.2. Nuôi cấy M. ulei

Cho dù trước đây, M. ulei được cho rằng là nấm ký sinh bắt buộc, hiện nay nấm

đã được phân lập và nuôi cấy thành công bằng môi trường nhân tạo. Nhiều môi trường

khác nhau được phát triển chứa thành phần chuyên biệt như: chiết xuất từ lá, vitamin,

nước dừa… (Blazquez và Owen, 1957; Chee, 1978b; Langdon, 1966; Langford, 1945;

Mattos, 1999; Medeiros, 1977). Môi trường đường có trong khoai tây rất tốt cho sự

sinh trưởng của M. ulei (Chee, 1978b). Sự tăng trưởng của khuẩn lạc rất chậm, nó có

thể nổi lên hay sát bề mặt của môi trường nuôi cấy (Hình 10). Conidia hiện được hình

thành trong môi trường nhân tạo, nhất là môi trường chuyên biệt cho sự sinh sản của

bào tử (Chee, 1978b, Junqueira et al., 1984; 1987; Mattos, 1999). Luân phiên chiếu

sáng xen kẽ với giữ tối sẽ gia tăng đáng kể sự hình thành conidia (Chee, 1978b).

Hình 10: Khuẩn ty của M. ulei nuôi nhân tạo

4.3. Nòi sinh lý của M. ulei

Nhiều nòi sinh lý phát hiện trước đây của M. ulei và các nòi mới xuất hiện đã

vượt qua tính kháng bệnh của một vài dòng vô tính, trước đây nhiều nhà khoa học đã

quan sát hiện tượng này (Langdon, 1965; Langford, 1945). Miller (1966) đã tìm ra

nấm hình thành bốn loài (race) riêng biệt (loài 1, loài 2, loài 3 và loài 4), ông cũng

8

phân chia nhóm các dòng vô tính phản ứng với bốn loài trên. Nhiều loài khác và nòi

sinh lý của M. ulei cũng được tìm thấy. Chee và cộng sự (1986) phân chia ra chín loài

của M. ulei có ngồn gốc từ Bahia, Brazil dựa trên một nhóm của các dòng vô tính khác

nhau. Sau đó, Ismail và Almeida (1987) xác định chỉ có bốn lòai của M. ulei (loài 2,

loài 3, loài 4 và loài 6) tồn tại ở Bahia. Một nòi có độc tính cao của M. ulei đã được

phát hiện ở Trinidad và Tobago (Chee, 1978; Liyanage và Chee, 1981). Nhiều biến đổi

trong quần thể của M. ulei đã được tìm thấy tại Brazil (Furtado et al., 1995; Junqueira

et al., 1986; Mattos et al., 2007), Guiana thuộc Pháp (Rivano, 1997) và Mexico (Cano,

1997). Ba nhóm sinh lý của M. ulei được phân biệt từ 16 nguồn (isolate) phân lập khác

nhau (Junqueira et al, 1986). Rivano (1997) đã xác định được bảy “tác nhân gây độc”

qua đó xác định 11 nòi sinh lý của M. ulei trong tổng số 16 chủng nêu trên. Gasparotto

và Junqueira (1994) đề cập sự tồn tại của quá trình biến đổi sinh lý sinh thái giữa các

nguồn M. ulei. Cho tới nay, vẫn chưa thể xác định chính xác số lượng các nòi sinh lý

của M. ulei. Mattos và cộng sự (2007) xác định có 36 dạng biến thiên về hình thái vết

bệnh gây ra từ các chủng lấy ở Bahia với một nhóm gồm các dòng vô tính khác nhau.

Số lượng loài của M. ulei có thể vào khoảng 50 (Pinheiro, 1995). Tuy nhiên, không

nghi ngờ số lượng nòi, có thể là hơn bốn, của M. ulei hiện vẫn đang tồn tại.

4.4. Sự sống của bào tử

Thời gian sống của bào tử bị ảnh hưởng bởi các điều kiện khí hậu, nhất là ẩm độ

và nhiệt độ. Bào tử nằm trong quả thể vẫn có thể sống lâu hơn các bào tử đã bị tách

rời. Một vài nghiên cứu chuyên biệt được thực hiện để xác định thời gian sống của bào

tử ở biên độ nhiệt độ và ẩm độ khác nhau, kết quả cho thấy bào tử có thể sống với

khoảng thời gian nhất định (Bảng 2). Ở điều kiện ẩm ướt với nhiệt độ 24°C, perithecia

lấy từ lá giai đoạn xanh có thể sống 12 ngày và sống 9 ngày trên lá bị rụng giai đoạn

màu nâu (Chee, 1976d). Conidia đặt trên lam kính và duy trì ở nhiệt độ 24°C và ẩm độ

95%, có thể sống sốt trong 3 tuần mà vẫn có thể nảy mầm (Chee, 1976d). Tỷ lệ nảy

mầm của conidia thay đổi thời gian, sau một tuần thì tỷ lệ này là 12-27% và giảm

xuống còn 3-6% sau 3 tuần. Conidia đã tách rời vẫn có sống trong vòng chín ngày ở

ẩm độ đạt 65% và sáu ngày nếu ở 80-90% (Chee, 1976d).

Bảng 2. Sức sống của bào tử và perithecia

Loại bào tử Điều kiện lưu trữ Thời gian sống sót

Conidia (tách rời)

Conidia (chưa tách)

24°C và ẩm độ 65-95%

24°C và ẩm độ 85-100%

24°C và khô

3-4 tuần

2 tuần

16 tuần

Ascospore 24°C và ẩm độ 85-100% 9 ngày

Perithecia 24°C và ẩm độ 65%

24°C và ẩm độ 100%

3 ngày

12 ngày

Chee, 1976d

Điểm đáng ghi nhận là bào tử được bảo quản trong điều kiện lạnh và khô có thời

gian sống lâu hơn. Conidia và ascospore lấy từ lá và giữ trong tủ lạnh với một khoảng

thời gian nhất định vẫn có thể nảy mầm. Bào tử đặt trên lam kính và để khô trong 16

tuần vẫn có thể nảy mầm và ascospore bị khô vẫn sống trong 15 ngày (Chee, 1976d).

Thực tế, bào tử giữ ở nhiệt độ đông lạnh (-74 °C) vẫn sống sót (Lebai-Juri, 1995).

Conidia teo lại khi ở điều kiện khô (Hình 11) và sẽ căng lên khi gặp ẩm độ cao.

9

Hình 11: Conidia bị rút lại trong điều kiện khô

Trong một nghiên cứu khác, bào tử vẫn sống sau một khoảng thời gian đặt trên

những vật liệu thông thường (Zhang et al., 1986). Conidia được đặt trên giấy, kính, da

và vải trong một tuần vẫn có thể nảy mẩm đạt 5,8 -31,5% (Bảng 3). Vài conidia nằm

trong đất suốt 10 ngày vẫn có thể nảy mầm.

Bảng 3. Sức sống của conidia trên bề mặt vật liệu khác nhau trong 7 ngày

Vật liệu Tỷ lệ nảy mầm (%)

Vải 31,6

Nhựa 29,3

Da 26,5

Kính 26,0

Kim loại 6,3

Giấy 5,8

Lá cây cao su 21,0

Zhang và cộng sự (1986)

5. PHÁT TÁN VÀ NHIỄM BỆNH

5.1. Phát tán bệnh

SALB phát tán qua gió và nước mưa (Holliday, 1970; Liyanage, 1981). Bào tử

theo gió mang đi là nguồn lan truyền bệnh từ vùng cao su hoang dại tới vùng cao su

được trồng tại Brazil (Hilton, 1955). Côn trùng và động vật khác cũng góp phần phát

tán bệnh trong pham vi vùng (Chee, 1980a).

5.2. Nảy mầm của bào tử

Conidia lấy từ vết bệnh dễ dàng nảy mầm trong điều kiện ẩm ướt, conidia đặt

trong nước cất nảy mầm trong vòng một giờ và đạt hầu hết trong vòng ba giờ

(Holliday, 1970). Bào tử nảy mầm ở phần giữa trước sau đó đến hai đầu. Tương tự,

ascospore nảy mầm trong vòng 2-6 giờ (Chee, 1976). Trên lá tách rời, conidia nảy

mầm trong ba giờ sau khi lây nhiễm (Blasquez and Owen 1963; Ismail et al., 1978;

Kajornchaiyakul et al., 1984). Điều kiện môi trường ảnh hưởng đến sự nảy mầm của

bào tử, nhiệt độ tối ưu cho conidia và ascospore nảy mầm là 24°C (Chee, 1976). Tuy

nhiên, phạm vị nảy mầm của conidia trong khoảng 14-36°C và ascospore là 14-29°C.

10

Vòng đời của SALB (theo Chee & Holliday 1986)

5.3. Bệnh dịch học

Các nghiên cứu về bệnh dịch học cho thấy rằng quá trình sản sinh và phóng thích

bào tử và thay đổi theo các điều kiện môi trường (Chee, 1976c; Gasparotto et al.,

1989; 1991; Holliday, 1969; Rocha & Filho, 1978). Nhiệt độ tối thích cho sản sinh bào

tử là 24°C và ẩm độ cao thuận lợi cho quá trình này. Lây bệnh đạt tỷ lệ cao nhất tại

24°C và thấp hơn ở 18°C, tương tự với ẩm độ tương đối 100% và 65% (Chee, 1976c).

Bào tử được phát tán theo từng đợt, thấp vào ban đêm, tăng dần lên vào buổi

sáng sớm, đạt cực đại vào buổi trưa và sau đó giảm dần. Tại Trinidad & Tobago, thời

điểm đạt cực đại vào khoảng 10 h (Chee, 1976c; Holliday, 1969), trong khi ở Brazil là

vào giữa trưa (Rocha & Filho, 1978). Bào tử phát tán bị tác động bởi lượng mưa, số

lượng tăng sau khi mưa (Chee, 1976c; Holliday, 1968). Với ascospore, vào ngày khô

ráo, nó được phóng thích cao hơn vào ban đêm và đạt cực đại lúc 06 giờ sáng. Vào

ngày ẩm ướt, ascospore cũng được phóng thích và nhất là sau khi mưa.

5.4. Lây nhiễm bệnh

Chỉ có conidia và ascospore là tác nhân gây bệnh. Pycnospore không gây bệnh

khi được lây nhiễm nhân tạo mặc dù pycnospore nảy mầm trong điều kiện in vitro

(Holliday, 1970). Giải phẩu về hiện tượng nhiễm bệnh đã được nghiên cứu (Blazquez

và Owen, 1963, Ismail et al, 1978) và được Lieberei tóm tắt lại (2007). Sau khi nảy

mầm, ống mầm có thể thâm nhập trực tiếp vào lá qua gian bào hoặc tạo ra giác hút để

xuyên qua biểu bì. Phản ứng của cây cao su với nấm phụ thuộc vào tính mẫn cảm của

lá. Đối với lá mẫn cảm, khuẩn ty phát triển vào gian bào của mô lá. Tuy nhiên, với một

số dòng vô tính có tính kháng bệnh cao hay miễn nhiễm, bệnh bị kìm hảm bởi sự sụp

tế bào của ký chủ bị xẹp lại kèm theo sự đổi màu do tích tụ các hợp chất phenolic

(Berger, năm 1992, Figari, 1965; Giesemannn, et al, 1986; Martains, et al., 1970 và

Pita et al, 1992).

11

6. TẦM QUAN TRỌNG VỀ KINH TẾ VÀ KIỂM SOÁT BỆNH

6.1. Tầm quan trọng về kinh tế

SALB là căn bệnh nguy hiểm nhất đối với cây cao su, thiệt hại về kinh tế đã

thấy rõ khi thiết lập các đồn điền cao su tại Brazil trong thập niên 1930 – 1940 (Bảng

4). Năm 1928, công ty sản xuất xe hơi Ford (Mỹ) trồng một đồn điền cao su lớn với

diện tích 3.200 ha tại Fordlandia, Brazil từ hạt giống thu thập quanh khu vực

Tapajos, Solimoes và sông Machado (Goncalves et al, 1983). Sau khi trồng không lâu,

cây cao su ở đồn điền này đều bị SALB gây hại nghiêm trọng. Do vậy, công ty đã bỏ

đồn điền này vào năm 1933 và thành lập một đồn điền khác tại Belterra vào năm 1934,

với giống trồng nội địa và nhập từ châu Á cho đến năm 1942 đã trồng được 6,570

ha. Đáng tiếc là đồn điền này cũng bị SALB tàn phá, đây là nguyên nhân khiến Ford

quyết định bỏ hoang hai đồn điền này chỉ sau bảy năm thành lập. Một vài công ty khác

cũng tiến hành thiết lập đồn điền cao su, Goodyear trồng tại Panama và Brazil (Belem,

Para và Una, Bahia). Firestone thì thành lập đồn điền ở Bahia và cuối cùng bán lại cho

Michelin, hiện là công ty duy nhất còn sở hữu đại điền cao su tại Brazil, đóng tại bang

Bahia và Mato Grosso. Chính vì vậy mà SALB được xem là nguyên nhân hạn chế sự

mở rộng của ngành cao su thiên nhiên tại Trung và Nam Mỹ.

Brazil cũng phát triển trồng cao su bằng dự án mang tên PROBOR với khoảng

150.000 ha cao su được trồng từ 1967 đến 1986. Đáng tiếc là cho tới năm 1986, sau

khi điều tra có khoảng 100.000 ha vườn cây bị SALB gây hại và dự án phải chấm dứt

trước khi đạt kết quả cuối cùng dự kiến vào năm 1994.

Bảng 4. Lịch sử tàn phá của SALB

Quốc

gia Số phận của những đồn điền đầu tiên

Brazil

- Năm 1928, Ford thành lập đồn điền với diện tích 3.200 ha tại Fordlandia

và ngừng hoạt động vào năm 1933.

- Năm 1936, Ford thành lập một đồn điền khác với diện tích 6.478 ha và

ngừng hoạt động vào năm 1943.

- Năm 1972, dự án PROBOR ra đời và dự kiến kéo dài đến năm 1994.

Tuy nhiên, nó không thể được hoàn thành đến giai đoạn cuối, vì tới năm

1986 đã phát hiện khoảng 100.000 ha trên tổng số 150.000 ha bị nhiễm

SALB nghiêm trọng.

Surinam Một đồn điền được thành lập vào năm 1911 và đóng cửa năm 1918.

Panama Goodyear thành lập đồn điền cao su vào năm 1935 và đóng cửa năm 1941.

Lieberei, 2007

Một số nhà nghiên cứu trong lĩnh vực bệnh cây dự đoán rằng SALB sẽ tàn phá

vườn cao su ở khu vực Đông Nam Á vì điều kiện khí hậu ở đây rất giống với các khu

vực bị bệnh ở Brazil (Chee, 1980, Silva, 2007). Hơn nữa, các dòng vô tính cao su

được trồng ở Châu Á rất mẫn cảm với SALB. Chỉ cần một đợt bùng phát dịch SALB

thì trong thời gian ngắn sẽ hủy hoại tất cả vườn cây cao su ở khu vực Đông Nam

Á. Richard Evans Shultes, một nhà thực vật học nổi tiếng đã dành nhiều thời gian

nghiên cứu về cao su, tiên đoán rằng chỉ trong vòng năm năm, nếu hiện tượng trên xảy

12

ra thì ngành công nghiệp cao su ở Đông Nam Á sẽ bị thiệt hại nghiêm trọng (Davis,

1997).

SALB gây thiệt hại nặng nhất khi nó tấn công lá non, tán lá mới hình thành sau

mùa thay lá hàng năm. Lá bị nhiễm bệnh nặng bị rụng, chu kỳ lây bệnh và rụng lá lập

lại dẫn đến tán cây xơ xác trong cả năm. Sinh trưởng của cây non giảm làm kéo dài

thời gian kiến thiết cơ bản. Tại các nước Châu Á, thời gian kiến thiết cơ bản của cây

cao su chỉ trong khoảng sáu năm nhưng tại các nước có SALB, thời gian này đôi khi

kéo dài đến 13 năm. Nếu vườn cây bị nhiễm bệnh trong một thời gian dài có thể gây

chết cây. Những cây bị nhiễm SALB thường cho sản lượng thấp hơn những cây khác.

Ngày nay, tổn thất về sản lượng đi kèm với các chi phí phát sinh thêm về quản lý và

đầu tư thêm cho vườn cây, nhất là phòng trừ sâu bệnh dẫn đến hiệu quả kinh tế thấp

của cây cao su tại các nước có sự hiện diện của SALB.

6.2. Biện pháp kiểm dịch

Một số bệnh dịch khác gồm: bệnh cháy lá khoai tây, bệnh rỉ sắt cà phê và bệnh

cây du Hà Lan đã vượt đại dương và xâm nhập ở những vùng mới. Sự lan truyền do

gió mang theo bào tử nấm bệnh hoặc nhập những cây trồng đã bị nhiễm bệnh. Vì vậy,

SALB luôn là mối đe dọa cho các nước trồng cao su tại đông bán cầu trong bối cảnh

các nước vùng Nam Mỹ mở rộng diện tích cao su, cùng với giao thương gia tăng giữa

khu vực có SALB và các nước trồng cao su ở Châu Á và Châu Phi. Từ thập niên 1950,

đã hình thành nhận thức về mối đe dọa của SALB với các nước trồng cao su ở khu vực

Châu Á (Altson, 1955; Hilton, 1955; Rao, 1973) và bắt đầu thúc đẩy các hoạt động

kiểm dịch riêng biệt. Sự ra đời của Uỷ ban Bảo vệ Thực vật Khu vực Châu Á - Thái

Bình Dương (APPPC) vào năm 1955 là một giải pháp hữu hiệu ngăn chặn tối đa cơ

hội lan truyền của SALB vào Châu Á (Lieberei, năm 2007; Thurston, 1973). Ngoài

điều khoản thông thường, Hiệp Định quy định rõ các biện pháp để đối

phó với SALB đặc biệt là quy định về nhập khẩu giống cao su các loại.

Hiệp Hội Các Nước Sản Xuất Cao Su Thiên Nhiên (ANRPC) thành lập một Ủy

Ban Kỹ Thuật và một Hiệp Định về SALB nhằm đảm bảo các hoạt động phổ biến và

hiệu quả để đối phó với dịch bệnh này. Không may là cả Ủy Ban và Hiệp Định này

đều bị bãi bỏ. Đóng góp chính của Ủy Ban đó là giới thiệu các biện pháp tăng cường

khả năng bảo vệ và chuẩn bị của các nước thành viên để hạn chế và đối phó với

SALB. Hầu hết các nước thành viên đều tham gia thành lập Ủy Ban Các Quốc Gia Đối

Phó SALB và đề ra Kế Hoạch Dự Phòng bao gồm các biện pháp diệt trừ khi SALB

bùng phát. ANRPC cũng đề xuất chương trình đào tạo nâng cao kiến thức về SALB

cho các nhân viên kiểm dịch và nghiên cứu cây trồng. Cùng với sự cộng tác của Hiệp

Hội Nghiên Cứu và Phát Triển Cao Su Thế Giới (IRRDB), các chương trình đào tạo

đặc biệt và các buổi hội thảo về SALB đã được tổ chức ở Brazil và một số quốc gia

thành viên khác. Chương trình học bổng của IRRDB về SALB dành cho các nhân viên

kiểm dịch và các nhà bệnh cây nghiên cứu về SALB tại Brazil. Chiến lược này nhằm

đảm bảo mỗi quốc gia thành viên đều có người am hiểu về SALB. Ngoài ra, một số

biện pháp đã được triển khai nhằm giải quyết khả năng xâm nhập của các bào tử nấm

M. ulei dính trên cơ thể và quần áo những người đã từng đến khu vực lây nhiễm

SALB. Chính vì vậy, hành khách từ các nước có SALB đi đến các nước trồng cao su ở

Đông bán cầu được khuyến cáo nghỉ tại nước ôn đới bắc Mỹ hoặc châu Âu. Bằng cách

này, họ có thể tắm, giặt để loại bỏ các bào tử còn sống sót vương lại trên cơ thể và

quần áo. Chất tẩy rửa, chiếu xạ tia cực tím và hơi nóng ẩm đều có thể giết chết bào tử

nấm M. ulei (Chee, 1985; Lebai Juri et al., 1997; Zhang et al., 1986). Tia gamma cũng

có thể làm được điều đó (Lebai Juri et al., 1997). Trước đây, có những chuyến bay

13

trực tiếp từ các quốc gia nhiễm SALB tới Thái Lan và Malaysia, hai quốc gia này đã

phải thực hiện các biện pháp kiểm dịch chặt chẽ đối với các hành khách và hành lý của

họ.

Bảng 5. Tác dụng của tia UV và biện pháp khác đối với conidia của M. ulei

Biện pháp Khả năng sống sót của conidia

Tia cực tím (UV)

5-10% conidia vẫn sống sau 15 phút chiếu bằng UV

(Zhang and Chee, 1986) nhưng sau 45-60 phút tất cả

đều chết (Lebai Juri et al., 1997).

Tia X Tiêu diệt conidia (Lebai Juri et al., 1997).

Chất tẩy trùng thông thường,

chất tẩy rửa, formalin lỏng và

hơi nước nóng.

Tiêu diệt conidia (Lebai Juri et al., 1997; Zhang and

Chee, 1986).

7. QUẢN LÝ SALB

7.1. Biện pháp hóa chất

Sử dụng thuốc diệt nấm là phương pháp thông dụng nhất để quản lý SALB trong

giai đoạn trước đây. Chính vì vậy, không có gì ngạc nhiên khi mọi nghiên cứu đều tập

trung vào biện pháp dùng hóa chất, rất nhiều loại thuốc diệt nấm có hiệu lực với nấm

M. ulei. Từ những loại thuốc cũ trước đây như chlorothalonil, propineb, mancozeb và

benomyl cho tới các loại thuốc nội hấp mới (triadimefon, thiophanate methyl,

prochloraz, propiconazole, and triadimenol, triforine, azoxystrobin) đều có thể phòng

trị M. ulei (Chee, 1978a; 1980; 1985; Chee and Holliday, 1986; Rocha et al., 1975;

Santos & Pereira, 1985; 1986a; 1986b). Phun thuốc trừ nấm trên quy mô lớn bằng máy

phun mù (fogging) (Lim, 1982; Rocha et al., 1973) hoặc máy bay (Alencar et al.,

1975; Bezeera et al., 1980; Mainstone et al., 1977; Rocha et al., 1975; Rogers &

Peterson, 1976) mang lại kết quả khác nhau. Không thiếu thuốc trừ nấm có hiệu quả,

tuy nhiên, chi phí ít mang lại hiệu quả kinh tế, nhất là ở giai đoạn giá bán cao su thấp.

H. brasiliensis là loài cây thay lá thường niên, thời gian rụng lá qua đông và ra lá

mới kéo dài vài tuần, hiện tượng này cũng phụ thuộc vào điều kiện thời tiết. Nói

chung, quá trình này sẽ kéo dài hơn vào mùa ẩm ướt và thường là mỗi cây cao su qua

đông bán phần. Cần phun thuốc ở lúc lá non mọc sau khi qua đông cho đến trước khi

lá chuyển sang màu xanh, khi này lá đã có khả năng đề kháng với M. ulei. Do phải

phun nhiều lần, nên hiệu quả kinh tế của biện pháp này này là không cao.

Trong vườm ươm, thuốc trừ nấm thường được xử lý bằng bình phun đeo vai có

động cơ. Riêng vườn cây trưởng thành, với chiều cao trên 20 m, gây khó khăn cho

việc phun thuốc vì vậy mà phải dùng loại máy lớn hơn có động cơ hoặc đi liền với

máy kéo. Loại máy phun mù (fogger) cũng được dùng để cho SALB (Lim, 1982;

Rocha et al., 1973), tuy nhiên hiệu quả của nó vẫn chưa thật sự rõ ràng (Albuquerque

et al., 1987). Máy bay và trực thăng cũng được dùng để phun cho khu vực lớn cho

vườn cây trưởng thành (Alencar et al., 1975; Mainstone et al., 1977; Rocha &

Vasconcelos, 1975; Rogers & Peterson, 1976). Theo Rogers & Peterson (1976) phun

mancozeb sáu đợt với chu kỳ hàng tuần mới cho hiệu quả với SALB . Hiệu quả của

thuốc trừ nấm sẽ được cải thiện nếu phối hợp với dầu phun thích hợp (Pereira et al.,

1980; Rao et al., 1980). Sử dụng thuốc trừ nấm cũng nâng cao sản lượng mủ cao su

(Alencar et al., 1975; Chee, 1980).

14

Trước đó, benomyl là thuốc trừ nấm nội hấp, được sử dụng rộng rãi để phòng trị

SALB. Đáng tiếc, chủng nấm kháng lại benomyl của nấm M. ulei đã hình thành tại

Bahia, Brazil, nơi đang sử dụng thuốc này (Ismail, 1988). Do đó, các biện pháp cần

phải đảm bảo không tạo điều kiện cho M. ulei hình thành tính kháng với bất kỳ thuốc

nào. Các nòi của M. ulei phản kháng khác nhau đối với thuốc trừ nấm (Zhang & Chee,

1986). Có đề cập rằng nòi 6 và nòi 8 ít nhạy cảm với benomyl và thiophanate methyl

hơn so với nòi 4 và nòi 7.

Hình 12. Sử dụng máy phun thuốc trị bệnh

7.2. Phòng trừ sinh học

Tiềm năng của phòng trừ sinh học đã được khẳng định, nấm ký sinh Hansfordia

pulvinata (sau này được gọi Dicyma pulvinata) tìm thấy trên SALB là có triển vọng

nhất. D. pulvinata tạo khuẩn lạc màu trắng trên các vết bệnh của SALB và sống ký

sinh trên nấm gây bệnh (Mello, 2004). Một vài thử nghiệm đã cho kết quả D.

pulvinata có khả năng phòng trị M. ulei một cách có hiệu quả (Delmadi et al., 2009;

Junqueira & Gasparotto, 1991; Junqueira, et al., 1991; Mello, 2004; Mello et al., 2006;

2007). Tuy nhiên, Junqueira và Gasparotto (1991) quan sát thấy rằng, D. pulvinata chỉ

đạt hiệu quả khi sử dụng trên những vùng trồng nhiều dòng cao su vô tính, ngược lại

đối với vùng độc canh một dòng vô tính, do không thể duy trì mật số D. pulvinata cần

thiết. Nghiên cứu về tính di truyền cho thấy D. pulvinata phân lập từ M. ulei giống

nhau ở các vùng cao su (Tavares et al., 2003). Tới giờ, D. pulvinata chưa được dùng

trị SALB. Hiệu quả của mycorrhiza cũng được khảo nghiệm, nhưng nó không tác

động đáng kể đến mức độ nhiễm bệnh, mặc dù những cây cao su có VA-mycorrhiza

thì kháng SALB cao hơn (Feldman et al., 1989; 1995).

7.3. Dòng vô tính kháng bệnh

Khi các đồn điền ở Fordlandia và Belterra bị SALB tàn phá, vẫn còn tồn tại một

số cây không bị nhiễm bệnh, điều này chứng minh có sự sự xuất hiện khả năng kháng

của loài Hevea với nấm M. ulei. Từ đó, trồng các dòng vô tính kháng bệnh được xem

là chiến lược chống lại với SALB và dòng vô tính kháng bệnh được lai tạo và tuyển

chọn. Ngay từ rất sớm, Công ty Ford đã thực hiện chương trình tạo giống bằng cách

lai giữa các cây kháng bệnh còn tồn tại ở đồn điền Fordlandia và Belterra với những

dòng vô tính cao sản (như PB 86 và Tjir 1). Con lai của chương trình lai tạo này của

Ford được đặt tên là F, FA, FB và FX. Từ năm 1945, việc tạo giống cao su do Instituto

Agronomico do Norte thực hiện tạo ra dòng vô tính mang tên IAN. Một vài dòng vô

tính kháng bệnh của chuỗi IAN, F và Fx được trồng đại trà, nhưng tính kháng bệnh

15

của chúng mất đi theo thời gian do xuất hiện Nòi 2 và một số nòi mới khác của M.

ulei. Một ví dụ điển hình về sự tính kháng bệnh của dòng vô tính IAN 717 và các dòng

vô tính là con lai của F 4542 thuộc H. Benthamiana, khi Nòi 2 xuất hiện (Langdon,

1965). Fx 3864 được xem là là dòng vô tính kháng SALB nên được trồng phổ biến ở

Bahia, Brazil, tuy nhiên, hiện nay dòng vô tính này bị nhiễm SALB nghiêm trọng ở

khu vực đó. Vì vậy, viễn cảnh của cây cao su đa niên và tốc độ lây lan chóng mặt của

bệnh, tạo giống kháng SALB nên được cân nhắc bởi có sự tồn tại của các nòi sinh lý

của nấm M. ulei.

Hàng loạt nỗ lực nhân giống các dòng vô tính kháng SALB đã được thực hiện tại

Trung và Nam Mỹ (Goncalves, 1968; Goncalves et al., 1983; Pinheiro and Libonati,

1971) và tại các lục địa khác. Bos và McIndoe (1965) dẫn chứng chương trình lai tạo

giống của Firestone thực hiện tại Châu Phi. Những hoạt động tương tự cũng diễn ra ở

Malaysia (Brookson, 1956; Subramaniam, 1970; Ong, 1980), Sri Lanka (Fernando and

Liyanage, 1975; Jayasekara & Fernando, 1977; Wijewantha et al., 1965), Indonesia

(Wirjomidjojo, 1962) và France (Garcia, 2004). Tại Malaysia, một vài dòng vô tính đã

đề cập ở trên (như Fx 25) và một số do Madre de Dios and Rio Negro chọn đã được sử

dụng như nguồn di truyền tạo giống kháng lại SALB (Ong, 1980; Ong and Tan, 1987;

Subramaniam, 1970).

Nghiên cứu chi tiết về giải phẫu lá về sự phát triển của nấm trên lá của cả dòng

vô tính kháng và mẫn cảm được nhiều người tiến hành (Blazquez and Owen, 1963;

Ismail Hashim, 1978; Ismail Hashim et al., 1978; Lieberrei, 2007). Kết quả cho thấy

nấm có thể xâm nhập vào cả hai loại trên, tuy nhiên, sự lan truyền tiếp theo của khuẩn

ty bị kìm hãm trên lá của dòng vô tính kháng. Sự kìm hãm này do xuất hiện sự đổ

(chết) của tế bào ký chủ trên lá của dòng vô tính kháng và miễn nhiễm (Blazquez and

Owen, 1963; Ismail Hashim, 1978; Ismail Hashim et al., 1978). Sự chết này có liên

quan tới tính chất kháng dọc.

Khi nấm xâm nhập vào lá nào của tất cả dòng vô tính, phản ứng sinh hóa trở nên

quan trọng hơn trong cơ chế kháng của Hevea với SALB bằng nghiên cứu sự thay đổi

thành phần của phenol và hoạt tính của các enzyme đã xác định (Ismail Hashim (1978;

1979); Ismail Hashim et al., 1978a; 1978b; 1980). Thành phần có trong phát hoa bị

vàng sau khi nhiễm bệnh của dòng vô tính kháng kháng (Blazquez and Owen, 1957:

Figari, 1965; Ismail Hashim, et al., 1978a), được xác định là glucoside của kaempferol

(Martins, et al., 1970). Một hợp chất phenolic scopoletin cũng được quan sát với điều

kiện tương tự (Garcia et al., 1995a; 1995b; 1999; Giesemann, 1980). Scopoletin là

phytoalexin và tốc độ và số lượng xuất hiện có liên quan tới tính kháng (Giesemann et

al., 1980).

Rất nhiều dòng vô tính kháng dọc (vertical resistance) với SALB là đặc tính của

phản ứng nhạy cảm sau khi nhiễm bệnh và phá vỡ tính kháng với các nòi mới của M.

ulei. Vì cao su là cây trồng lâu năm nên tính kháng dọc không mang lại lợi ích lâu dài.

Do đó, tạo giống kháng ngang (horizontal resistance) được khuyến khích (Simmonds,

1990). Độ lớn của vết bệnh, thời gian ủ bệnh và lượng bào tử là những thông số hữu

ích để xác định dòng vô tính kháng ngang (Garcia et al., 1999; 2004; Ismail & Pereira,

1986; 1989; Junqueira et al., 1990; LeGuen et al., 1995; 2008). Những vết bệnh trên

các giống này nhỏ và ít hơn, bào tử sinh ra và thời gian xuất hiện cũng ít hơn. Gần

đây, Michelin hợp tác với CIRAD tạo tuyển được 13 dòng vô tính kháng ngang với

SALB một cách khác nhau (Garcia, 2004) và chúng được dùng như một chiến lược

chính để quản lý SALB.

16

Tạo tuyển giống cao su hiện nay được hỗ trợ rất nhiều từ các kỹ thuật phân tử

tiên tiến. Một vài nghiên cứu gần đây đem lại nhiều hy vọng hơn về tính di truyền

kháng của Hevea đối với M. ulei (LeGuen et al., 2000, 2003; 2004; 2011; Lespinasse

et al., 2000a; 2000b). Lespinasse và cộng sự (2000a) đã xác định được QTLs có liên

quan tới tính kháng SALB và tạo ra mối liên kết với Hevea. Le Guen và cộng sự

(2011) chỉ ra rằng tính kháng ngang được quy định bởi di truyền định lượng và yếu tố

kháng định lượng chính.

7.4. Hiện tượng đa bội

Số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n) của Hevea là 36. Những cây cao su mang

thể đa bội được tạo thành bởi hóa chất gây đột biến gen hoặc chiếu X. Tính mẫn cảm

của những đa bội và một vài cây mang thể đa bội khác đối với nấm M. ulei được đánh

giá là có khả năng kháng bệnh cao hơn những cây mang thể đơn bội (Junqueira, et al.,

1993).

7.5. Ghép tán

Ghép tán là kỹ thuật ghép mắt một dòng vô tính (tán ghép) lên thân một dòng vô

tính (thân ghép) đã được ghép trước phần gốc để tạo cây “cây ba phần”. Kỹ thuật đang

được sử dụng phòng trị SALB, theo đó dòng vô tính kháng SALB được ghép lên thân

dòng vô tính cao sản. Những dòng vô tính kháng được dùng làm tán gồm: Fx 3899, Fx

3810 và Fx 3925 cho dòng vô tính cao sản châu Á (Chee & Wastie, 1980; Moraes &

Moraes, 2008). Sau đó các dòng vô tính khác (IAN 6158) hoặc loài Hevea khác như

H. pauciflora và H. rigidofolia cũng được dùng làm tán (Furtado et al., 2004; Lima et

al., 1992; Mattos, 2004; Moraes & Moraes, 2008). Cho dù kỹ thuật này mang tính khả

thi, trở ngại không có tán nào thích hợp, bất lợi khác chính là các mối ghép không

tương thích dẫn đến sự tăng trưởng không đồng đều của phần thân.

7.6. Vùng tránh bệnh (disease escaped areas)

Mức độ nghiêm trọng của SALB phụ thuộc vào thời lượng mưa. Holliday (1970)

nhận ra rằng mức độ của SALB thấp ở những vùng có lượng mưa 1.300-1.500

mm/năm (70-80 mm/tháng) và mùa khô kéo dài ít nhất bốn tháng liền. Vùng có điều

kiện như trên được gọi là “vùng tránh bệnh”. Những khu vực này ở Brazil được

khoanh vùng và thể hiện trên bản đồ (Almeida et al., 1987; Camargo, 1963; Camargo

et al., 1967; 1975; Silva, 2007). “Vùng tránh bệnh” chủ yếu thuộc địa phận các bang

Sao Paulo và Mato Grosso. Trồng cây cao su ở khu vực này là cách tránh khỏi sự tàn

phá của SALB (Pinheiro, 1995; Rivano, 2004). Tại khu này ở Sao Paulo và Mato

Grosso, những dòng vô tính mẫn cảm với SALB như RRIM 600, GT 1 và PB 260 sinh

trưởng tốt và cho sản lượng mủ cao (Furtado, et al., 2004; Pinheiro, 1995).

8. KẾT LUẬN

SALB là căn bệnh cực kỳ nguy hiểm đối với Hevea và là rào cản đối với việc

canh tác cao su tại Trung và Nam Mỹ. Cho dù có nhiều loại thuốc trừ nấm, biện pháp

dùng hóa chất trị bệnh là không khả thi về chi phí với bệnh này. Phương pháp khả thực

tế duy nhất đó là trồng các dòng vô tính kháng bệnh. Đáng tiếc là các dòng vô tính vừa

cho sản lượng cao vừa kháng SALB là rất ít. SALB luôn luôn là hiểm họa đối với các

quốc gia trồng cây cao su ở khu vực Châu Á và Châu Phi. Biện pháp kiểm dịch hiệu

quả cần phải được thực hiện nhằm ngăn chặn sự lây lan của SALB vào khu vực Châu

Á – Thái Bình Dương.

17

- Người dịch: Lê Bảo Ngọc.

- Hiệu đính: Phan Thành Dũng

18

REFERENCES

1. Albuquerque, P.E.P., Pereira, J.C.R. and Santos, A.F. dos. (1987). Efficiency of

impactation of fungicides by thermal fogging in leaves of Hevea spp. Revista

Theobroma, 17:189-199.

2. Alencar, H., Peixoto, E. and Ferreira, H.I.S. (1975). Controle do mal das-folhas

(Microcyclus ulei) da seringueira na Bahia. II. Relacao custo/beneficio da

aplicacao aerea de fungicida, regiao de Itubera, 1972-73. Revista Theobroma,

5:12-20.

3. Almeida, H.A., Santana, S.O. and Sa, D.F. (1987). Edaphic-climatic zoning for

rubber in southeast Bahia, with emphasis for incidence of the South American

leaf blight. Revista Theobroma, 17:111-123.

4. Altson, R.A. (1955). South American leaf blight. Journal Rubber Research

Institute Malaysia, 14:338-354.

5. Aziz S.A.K. (1976). South American leaf blight: a proposed national and regional

plan for emergency eradication. ANR Technical Committee Meeting on SALB,

Bogor, 1976, 7 pp.

6. Bergamin Filho, A. (1984). Disease progress of South American leaf blight of

rubber in different Brazilian region. European Journal Forest Pathology, 14,

386-391.

7. Berger, P. (1992). Foliar phenolic compounds of the rubber tree and their

implication in the resistance to Colletotrichum gloeosporioides and Microcyclus

ulei. Thesis, Universite de Montpellier 2 (France), 235 pp.

8. Bezerra, J.L., Castro, A.M.G., Vale, F.X.R., Rao, B.S., Souza, A.R., Araujo, A.C.

and Neves, M.I. (1980). Controle quimico de Microcyclus ulei no Brasil atraves

do PROMASE. Seminario Nacional da Seringueira, 3, 1980, Manaus. Anais

Brasilia, SUDHEVEA, 1980, Vol. I, pp. 130-161.

9. Blazquez, C.H. and Owen, J.H. (1957). Physiological studies of Dothidella ulei.

Phytopathology, 47: 727-732.

10. Blazquez, C.H. and Owen, J.H. (1963). Histological studies of Dothidella ulei on

susceptible and resistant Hevea clones. Phytopathology, 53: 58-65.

11. Bos, H. and McIndoe, K.G. (1965). Breeding of Hevea for resistance against

Dothidella ulei. Journa Rubber Research Institute Malaysia, 19:98-107.

12. Brookson, C.W. (1956). Importation and development of new strains of Hevea

brasiliensis. Journal Rubber Research Institute Malaysia, 14: 423-447.

13. Camargo, A.P. de, Cardoso, Rosa M.G. and Schmidt, N.C. (1967).

Comportamento e ecologia do „mal-das-folhas‟ da seringuiera nas condicoes

climaticas do Planalto Paulista. Bragantia, 26:1-17.

14. Camargo, A.P. de, Schmidt, N.C. and Cardoso, Rosa M.G. (1975). South

American leaf blight epidemics and rubber phenology in Sao Paulo. Proceedings

International Rubber Conference, 1975, Kuala Lumpur, 3: 251-265.

15. Cano, H.H., (1997). Physiological races of Microcyclus ulei in Mexico.

Proceedings Scientific Technological Meeting on Forestry, Agriculture and

19

Husbandry Research in Vera Cruz State, Mexico, 27-28 November 1997, p. 143-

145.

16. Chee, K.H. (1976c). South American leaf blight of Hevea brasiliensis: spore

dispersal of Microcyclus ulei. Annals Applied Biology, 84: 147-152.

17. Chee, K.H. (1976d). Factors affecting discharge, germination and viability of

spores of Microcyclus ulei. Transaction British Mycological Society, 66: 499-

504.

18. Chee, K.H. (1977). Combating South American leaf blight of Hevea by plant

breeding and other measures. Planter, Kuala Lumpur, 53: 287-296.

19. Chee, K.H. (1978a). Evaluation of fungicides for control of South American leaf

blight of Hevea brasiliensis. Annals Applied Biology, 90: 51-58.

20. Chee, K.H. (1978b). South American leaf blight of Hevea brasiliensis: culture of

Microcyclus ulei. Transaction British Mycological Society, 70: 341-344.

21. Chee, K.H. (1980a). The suitability of environment conditions in Asia for the

spread of South American leaf blight of Hevea rubber. Planter, Kuala Lumpur,

56: 445-454.

22. Chee, K.H. (1980b). Management of South American leaf blight. Planter, Kuala

Lumpur, 56: 314-325.

23. Chee, K.H. (1985). An analysis of possible preventative measures against the

introduction of South American leaf blight to Malaysia. Regional Conference in

Plant Quarantine Support for Agricultural Development, 1985, Kuala Lumpur,

Malaysia, p. 261-263.

24. Chee, K.H. and Holliday, P. (1986). South American leaf blight of Hevea rubber.

Monograph No. 13. Malaysian Rubber Board, 50 p.

25. Chee, K.H., Zhang, K.M. and Darmono, T.W. (1986). The occurrence of eight

races of Microcyclus ulei on Hevea rubber in Bahia, Brazil. Transaction British

Mycological Society, 87, 15-21.

26. Commonwealth Mycological Institute (1975). Distribution maps of plant

diseases, No. 27.

27. Compagnon, M.P. (1976). Review on progress and spread of South American

leaf blight. ANRPC Technical Committee Meeting on SALB, Bogor, 1976, 16

pp.

28. Davis, W. (1997). The rubber industry‟s biological nightmare. Fortune, August 4,

p. 36-46.

29. Delamadi, L.C., Neto, D.C. and Rocha, V.F. (2009). Avaliacao do potencial do

uso de Dicyma pulvinata no controle biologico mal-das-folhas (Microcyclus ulei)

de seringueira (Hevea barasiliensis). Ciencia Florestal, 19:183-193.

30. Edathil, T.T. (1986). South American leaf blight: a potential threat to the natural

rubber industry in Asia and Africa. Tropical Pest Management, 32: 296-303.

31. Feldman, F., Junqueira N.T.V. and Lieberei, R. (1989). Utilization of VA-

mycorrhiza as a factor in integrated plant protection. Agriculture, Ecosystem

Environment, 29:131-38.

20

32. Feldman, F., Idczak, E., Martins, G., Nunes, J., Gasparotto, L.., Preisenger, H.,

Moraes, V.H.F. and Lieberei, R. (1995). Recultivation of fallow low lying areas

in Central Amazonica with equilibrated polycultures: Response of useful plants

to monoculture with VA-mycorrhizal fungi. Angewandte Botanik, 69:111-118.

33. Fernando, D.M and Liyanage, A. de S. (1975). Hevea breeding for leaf and panel

disease resistant in Sri Lanka. Proceedings international Rubber Conference,

1975, Kuala Lumpur, Vol. III, pp. 236-246.

34. Figari, A. (1965). Sustancias fenolicas toxicas al hongo Dothidella ulei en jojas

de clones de Hevea brasiliensis. Turrialba, 15: 103-110.

35. Furtado, E.L., Sambugaro, R. and Mattos, C.R.R. (2004). SALB management.

IRRDB/Michelin/CIRAD International Workshop on SALB, 2004, Bahia, Brazil,

Mimeograph, pp. 7.

36. Garcia, D. (2004). Breeding CMB (CIRAD-Michelin-Brazil) clones.

IRRDB/Michelin/CIRAD International Workshop on SALB, 2004, Bahia, Brazil,

Mimeograph, pp. 3.

37. Garcia, D., Cazaux, E., Rivano F. and D‟Auzac, J. (1995a). Chemical and

structural barriers to Microcyclus ulei, the agent of South American leaf blight in

Hevea spp. European Journal of Forest Pathology, 25: 282-292.

38. Garcia, D., Mattos, C.R.R., Clement-Demange, A. and LeGuen, V. (2004).

Genetic parameter estimations of three traits used to evaluate South American

leaf blight (SALB) in rubber tree. Crop Breeding and Applied Biotechnology

2:453-462.

39. Garcia, D., Mattos, C.R.R., Goncalves, P. S. and LeGuen, V. (2004). Selection of

rubber clones for resistance to South American leaf blight and latex yield in the

germplasm of Michelin Plantation of Bahia, Brazil. Journal of Rubber Research,

7:188-198.

40. Garcia, D., Sanier, C. Macheix, J.J. and D‟Auzac, J. (1995b). Accumulation of

scopoletin in Hevea brasiliensis infected by Microcyclus ulei and evaluation of

its fungitoxicity to three leaf pathogens of rubber tree. Physiological and

Molecular Plant Pathology, 47: 213-223.

41. Garcia, D., Troispoux, V., Grange, N., Rivano, F. and D‟Auzac, J. (1999).

Evaluation of the resistance of 36 Hevea clones to Microcyclus ulei and relation

to their capacity to accumulate scopoletin and lignin. European Journal of Forest

Pathology, 29: 323-338./

42. Gasparotto, L. and Junqueira, N.T.V. (1994). Ecophysiological variability of

Microcyclus ulei, causal agent of rubber tree leaf blight. Fitopatologia Brasileira,

18: 22-28.

43. Gasparotto, L., Zambolim, L. Junqueira N.T.V., Maffia, L.A. and Vale F.X.R.

(1991). Epidemiology of South American Leaf blight of rubber tree: Manaus

Region. Fitopatologia Brasileira, 16:18-21.

44. Gasparotto, L., Zambolim, L. Ribeiro do Vale, F.X. and Junqueira N.T.V. (1989).

Effect of temperature and humidity on the infection of the rubber tree (Hevea

spp.) by Microcyclus ulei. Fitopatologia Brasileira, 14: 38-41.

21

45. Goncalves, J.R.C. (1968). The resistance of FX and IAN rubber clones to leaf

disease in Brazil. Tropical Agriculture Trinidad, 45:331-336.

46. Goncalves, P. de S., Paiva, J.R. de and Souza, R.A. de (1983). Retrospectiva e

atualidade do melhoramento genetico da seringueira (Hevea spp.) no Brasil e em

paises Asiaticos. Serie Documentos No. 2, EMBRAPA, Brazil, 69 pp./

47. Giesemann, A., Biehl, B. and Lieberei, R. (1986). Identification of scopoletin as a

phytoalexin of the rubber tree Hevea brasiliensis. Journal Phytopathology, 117:

373-76.

48. Hagen, J., Gasparotto, L., Moraes, V.H.F., and Lieberei, R. (2003). Reactions of

cassava leaves to Microcyclus ulei, causal agent of South American leaf blight of

rubber trees. Fitopatologia Brasileira 28:477-480.

49. Hilton, R.N. (1955). South American leaf blight. A review of the literature

relating to its depredations in South America, its threat to the Far East and the

methods available for its control. Journal Rubber Research Institute Malaysia,

14: 287-337.

50. Holliday, P. (1969). Dispersal of conidia of Dothidella ulei from Hevea

brasiliensis. Annal Applied Biology, 63: 435-447.

51. Holliday, P. (1970a). Microcyclus ulei In „IMI Description of Fungi and

Bacteria‟, No. 23, Sheet 225, Cab International, U.K.

52. Holliday, P. (1970b). South American leaf blight (Microcyclus ulei) of Hevea

brasiliensis. Phytopathological Papers no.12, Commonwealth Mycological

Institute, England, 31 pp.

53. Ismail Hashim (1978). Histological and biochemical studies on South American

leaf blight of Hevea species. Ph. D. Thesis, University of the West Indies,

Trinidad and Tobago.

54. Ismail Hashim (1979). Possible mechanism of Hevea resistance to South

American leaf Blight. ANRPC SALB Technical Committee Meeting, 1979, Chiang

Mai, Thailand.

55. Ismail Hashim (1988). Detection and characterisation of benomyl resistant strains

of Microcyclus ulei. Journal Natural Rubber Research, 3: 155-162.

56. Ismail Hashim and Almeida, L.C.C. de (1987). Identification of races and in vitro

sporulation of Microcyclus ulei, Journal Natural Rubber Research, 2: 111-117.

57. Ismail Hashim, Chee, K.H. and Duncan, E.J. (1978). Reaction of Hevea leaves to

infection with Microcyclus ulei. Journal Rubber Research Institute Malaysia, 26:

67-75.

58. Ismail Hashim, Chee, K.H. and Wilson, L.A. (1980). The relationship of phenols

and oxidative enzymes with resistance of Hevea to South American leaf blight.

Phytopathologische Zeitschrift, 97: 332-345.

59. Ismail Hashim and Pereira, J.C.R. (1986). Influence of resistance of Hevea on

development of Microcyclus ulei. Journal Natural Rubber Research, 4: 212-218.

60. Ismail Hashim and Pereira, J.C.R. (1989). Lesion size, latent period and

sporulation on leaf discs as indicators of resistance of Hevea to Microcyclus ulei.

Journal Natural Rubber Research, 4: 56-65.

22

61. Ismail Hashim, Wilson, L.A. and Chee, K.H. (1978). Regulation of indole acetic

acid (IAA) oxidase activities in Hevea leaves by naturally occurring phenolics.

Journal Rubber Research Institute Malaysia, 26: 105-111.

62. Jayasinghe, C.K. (1992). South American leaf blight: Likelihood behaviour in Sri

Lanka and strategies in management. Bulletin of the Rubber Research Institute of

Sri Lanka, 29:21-26.

63. Jayasekera, N.E.M. and Fernando, D.M. (1977). Hevea introduction (non-

Wickham) into Sri Lanka. Workshop on International Collaboration on Hevea

Breeding, Kuala Lumpur, Mimeograph, 4 pp.

64. Junqueira, N.T.V., Chaves, G.M., Zambolin, L., Gasparotto, L. and Alfenas, A.C.

(1986). Variabilidade fisiologica de Microcyclus ulei (Physiological variability of

Microcyclus ulei). Fitopatologia Brasileira, 11:823-833

65. Junqueira N.T.V., Chaves G.M., Zambolim L., Alfenas, A.C. and Gasparotto, L.

(1988). Reaction of rubber tree clones to various isolates of Microcyclus ulei.

Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 23:877-893.

66. Junqueira, N.T.V, Gasparotto, L. ; Kalil Filho, A.N. ; Lieberei, R. and Lima,

M.I.P.M. (1989). Identificacao de fontes da resistencia ao Microcyclus ulei,

agente causal do mal das folhas da seringueira. Fitopatologia Brasileira, 14 :147.

67. Junqueira, N.T.V., Chaves, G.M., Zambolin, L., Alfenas, A.C. and Gasparotto, L.

(1984). Efeito do numero do repicagems, idade de cultura de armezenada e

luminosidade sobre a esporulacao e patonicidade de Microcyclus ulei agente

etilogico do mal das folhas de seringueira. Fitopatologia Brasileira, 9:328.

68. Junqueira, N.T.V., Chaves, G.M., Zambolim, L., Romeiro, R.S. and Gasparotto,

L. (1987). Isolation, culture and sporulation of Microcyclus ulei, causative agent

of South American leaf blight of Hevea rubber trees. Revista Ceres, 31:322-331.

69. Junqueira, N.T.V. and Gasparotto, L. (1991). Controle biologico de fungos

estromaticos causados de doencas foliares em seringueira. In „Bettiol, W., ed.,

Controle Biologicos de Doencas de Plantas’, EMBRAPA-CNPDA, Brazil,

Document 15, pp. 307-331.

70. Junqueira, N.T.V, Lieberei, R.., Kalil Filho, A.N. and Lima, M.I.P.M. (1990).

Components of partial resistance in Hevea clones to rubber tree leaf blight,

caused by Microcyclus ulei. Fitopatologia Brasileira, 15:211-214.

71. Junqueira, N.T.V., Lima, M.I.P.M., Gasparotto, L. and Luiz, A.J.B. (1992).

Integrated control of rubber tree leaf blight, association between genetic

resistance and chemical control. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 27:1027-

1034.

72. Junqueira, N.T.V., Moraes, V.H.F., Lieberei, R. and Gasparotto, L. (1993).

Induced polyploidy potential for improving resistance in Hevea clones to Rubber

Tree Leaf Blight. Fitopatologia Brasileira, 18:12-18.

73. Kajornchaiyakul, P., Chee, K.H., Darmono, T.W., and Almeida, L.C. de (1984).

Effect of humidity and temperature on the development of South American leaf

blight (Microcyclus ulei) of Hevea brasiliensis. Journal Rubber Research

Institute Malaysia, 32: 217 – 223.

23

74. Langford, M.H. (1945). South American leaf blight of Hevea rubber trees.

Technical Bulletin U. S. Department of Agriculture, 882, 31 pp.

75. Lebai Juri, M., Bahari, I., Lieberei, R. and Omar, M. (1997). The effects of X-

rays, UV, temperature and sterilants on the survival of fungal conidia,

Microcyclus ulei, a blight of Hevea rubber. Tropical Science, 37: 92-98.

76. LeGuen, V., Garcia, D., Doare, F. And Mattos, C.R.R. (2011). A rubber tree‟s

durable resistance to Microcyclus ulei is conferred by a qualitative gene and a

major quantitative resistance factor. Tree Genetics and Genomes, 7:877-889.

77. LeGuen, V., Garcia, D., Mattos, C.R.R., Doare, F. Lespinasse, O.G. and Seguin,

M. (2000). Bypassing of a polygenic Microcyclus ulei resistance in rubber tree

analysed by QTL detection. New Phytologist, 173: 335-345.

78. LeGuen, V., Garcia, D., Mattos, C.R.R. and Clement Demange (1995).

Evaluation of field resistance to Microcyclus ulei of a collection of Amazonian

rubber tree (Hevea brasiliensis) germplasm. Crop Breeding and Applied

Biotechnology, 2:141-146.

79. LeGuen, V., Guyot, J., Mattos, C.R.R., Seguin, M. and Garcia, D. (2008). Long

lasting rubber tree resistance to Microcyclus ulei characterized by reduced

conidial emission and absence of teleomorph. Crop Protection, 27:1498-1503.

80. LeGuen, V., Lespinasse, O.G. and Rodier-Goud, M. (2003). Molecular mapping

of genes conferring field resistance to South American leaf blight (Microcyclus

ulei). Theoretical Applied Genetics, 108:160-167.

81. LeGuen, V., Rodier-Goud, M., Troispoux, V., Xiong, T.C., Brottier, P., Billot, C.

and Seguin, M. (2004). Characterisation of polymorphic microsatellite markers

for Microcyclus ulei, causal agent of South American leaf blight. Molecular

Ecology Notes, 4:122-124.

82. Lespinasse, D., Grivet, L., Troispoux, V., Rodier-Goud, M., Pinard, F. and

Seguin, M. (2000a). Identification of QTLs involved in the resistance to South

American leaf blight (Microcyclus ulei) in the rubber tree. Theoretical and

Applied Genetics, 100:975-984.

83. Lespinasse, D., Rodier-Goud, M., Grivet, L. and Leconte, A. (2000b). A

saturated linkage map of rubber tree (Hevea spp.) based on RFLP, AFLP,

microsatellites and isozymes markers. Theoretical and Applied Genetics,

100:127-138.

84. Lieberei, R. (2007). South American leaf blight of the rubber (Hevea spp.) tree:

New steps in plant domestication using physiological techniques and molecular

markers. Annals of Botany 100:1125-1142.

85. Lieberei, R., Junqueira, N.T.V. and Feldman, F. (1989). Integrated disease

control in rubber plantations in South America. Proceedings Integrated Pest

Management in Tropical and Subtropical Cropping System, 1989, Germany, p.

445-456.

86. Lim, T.M. (1982). Fogging as a technique for controlling rubber leaf diseases in

Malaysia and Brazil. Planter, Kuala Lumpur, 58:197-212.

24

87. Lima, M.P.I.M., Gasparotto, L., Araujo, A.L. and Dos Santos, A.R. (1992). Surto

do mal das folhas (Microcyclus ulei) em seringal enxertado com copa do clone

IAN 6158 em Manaus. Fitopatologia Brasileira, 17:192.

88. Liyanage, A. de S. (1981). Long distance transport and deposition of spores of

Microcyclus ulei in Tropical America – a possibility. Bulletin Rubber Research

Institute Sri Lanka, 16, 3-8.

89. Liyanage A. de S. and Chee, K.H. (1981). The occurrence of a virulent strain of

Microcyclus ulei on Hevea Rubber in Trinidad. Journal Rubber Research

Institute Sri Lanka, 58, 73-78.

90. Mainstone, B.J., McManaman, G. and Begeer, J.J. (1977). Aerial spraying

against South American leaf blight of rubber. Planter’s Bulletin Rubber Research

Institute Malaysia, 148:15-26.

91. Martains, E.M.F., Moraes, W.B.C., Cardosa, P.M.G. and Kuc, J. (1970).

Purification and identification a substance connected with resistance in rubber

(Hevea brasiliensis). Biologico, 36:112-114.

92. Mattos, C.R.R. (1999). Culture media containing green coconut water for

sporulation of Microcyclus ulei. Fitopatologia Brasilieira, 24:470.

93. Mattos, C.R.R. (2004). Crown grafting – a way of fighting the Microcyclus ulei -

The experience at the Michelin Bahia Plantation. IRRDB/MICHELIN/CIRAD

International Workshop on SALB, 2004, Bahia, Brazil, 3 pp.

94. Mattos, C.R.R., Garcia, D., Pinard, F., LeGuen, V. (2007). Variability of

Microcyclus ulei from South East Bahia. Fitopatologia Brasileira, 28:502-507.

95. Medeiros, A.G. (1973). Tecnica simples para isolar Microcyclus ulei (P. Henn.)

v. Arx, fungo responsavel pela 'Queima sul-Americana‟ das folhas da seringueira.

Revista Theobroma, 3: 57-76.

96. Mello, S.C.M. de (2004). Dicyma pulvinata, a biological control agent for South

American leaf blight (Microcyclus ulei). IRRDB/Michelin/CIRAD International

Workshop on SALB, 2004, Bahia, Brazil, Mimeograph, pp. 5.

97. Mello, S.C.M., Estevenato, C.E., Brauna, L.M., Capdeville, G., Queroz, P.R. and

Lima, L.C. (2007). Antagonistic process of Dycima pulvinata against

Fusicladium macrosporum on rubber tree. Boletim de Pesquisa e

Desenvovimento, 169, 17 p.

98. Mello, S.C.M, Santos, F., Silva, M. da J.B.T. (2006). Dicyma pulvinata isolates

colonizing Microcyclus ulei stroma in rubber. Pesquisa Agropecuaria Brasileira,

41:359-364.

99. Miller, J.W. (1966). Differential clones of Hevea for identifying races of

Dothidella ulei. PIant Disease Reporter, 50: 187-190.

100. Moraes, V.F. and Moraes L.A.C. (2008). Effects of SALB resistant budded

crowns on the yield and physiological parameters of Hevea latex.

101. Neto, B.F., Furtado, E.L., Cardoso, R.M.G., Oliveira, D.A. and Roloim, R.R.

(1991). Systemic fungicide effects on lifecycle of Microcyclus ulei, agent of

South American leaf blight. Summa Phytopatologica 17:238-245.

25

102. Ong, S.H. (1980). Breeding for disease resistance. Hevea breeding Course,

Lecture notes. Pp. 1-13.

103. Ong, S.H., and Tan H. (1987). Utilization of Hevea genetic resources in the

RRIM. Malaysian Applied Biology, 16:145-155.

104. Pereira, J.L., Rao, B.S. and Ribeiro, J.L. (1980). Role of oil in fungicide

formulations in the control of Microcyclus ulei. Seminario Nasional de

seringueira, 1980, Anais, Vol. 1, p. 223-252.

105. Pinheiro, E. (1995). Reducing SALB risks – Cultivating rubber in „escaped

areas‟. Paper presented at a colloquium at the Rubber Research Institute of

Malaysia, 1995, 5 pp.

106. Pinheiro, E. and Libonati, V.F. (1971). O emprego do Hevea pauciflora M.A.

como fonte genetica de resistencia ao mal das folhas. Polimeros, 1: 31-39.

107. Pinheiro, E. and Lion, A. (1976). Perspectivas do emprego da Hevea pauciflora

na enxertia da copa de seringueira. Seminario Nacional da Seringueira, Rio

Branco, Acre, Mimeograph, 11 pp.

108. Pita, F.A.D.O., Junqueira, N.T.V., Alfenas, A.C. and Cano, M.A.O. (1992).

Phenolic regulation of resistance to Microcyclus ulei infection in Hevea

progenies. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 25:1193-1200.

109. Rao, B.S. (1973a). Potential threat of South American leaf blight to the

plantation rubber industry in the Southeast Asia and Pacific region. F.A.O. Plant

Protection Bulletin, 21: 107-113.

110. Rao, B.S. (1973b). South American leaf blight: chances of introduction and likely

behaviour in Asia. Quarterly Journal Rubber Research Institute Sri Lanka, 50:

216-222.

111. Rivano, F. (1997). La maladie sud-americaine des feuilles de l‟heveae I.

Variabilite du pouvoir pathogene de Microcyclus ulei. Plantations, recherche,

developpement, Mai-Juin, pp. 104-110.

112. Rivano, F. (2004). Rubber growing in Latin America: a new challenge.

IRRDB/Michelin/CIRAD International Workshop on SALB, 2004, Bahia, Brazil,

Mimeograph, 6 pp.

113. Rocha, H.M., Aitken, W.M. and Vasconcelos, A.P. (1975). Control of South

American leaf bllight (Microcyclus ulei) of the rubber tree in Bahia: Aerial

spraying of fungicides in the region of Itubera. Revista Theobroma, 5:3-11.

114. Rocha, H.M., Medeiros, A.G. and Vasconcelos, A.P. (1973). Selecao de

fungicidas para o controle de „mal-das-folhas' (Microcyclus ulei) en condicoes de

viveiro. CEPEC Informe Tecnico 1972 and 1973, p. 54.

115. Rocha, H.M., Medeiros, A.G. and Vasconcelos, A.P. (1978a). Comparacao de

fungicidas para controle do „mal-das‟folhas‟ de seringueira. Fitopaologia

Brasiliera, 31, 163-167.

116. Rocha, H.M. and Vasconcelos Filho (1978). Epidemiology of the South

American leaf blight of rubber in the region of Itubera, Bahia, Brazil. Turrialba,

28:325-327.

26

117. Rodrigues-Machado, R.F., Sena-Gomes, A.R., Rocha, H.M. and Vasconcelos,

A.P. (1974). Programa especial de pulverizacao aerea de seringais na Bahia.

CEPLAC/SUDHEVEA, Mimeograph, 18 pp.

118. Rogers, T.H. and Peterson, A.L. (1976). Control of South American leaf blight

on a plantation scale in Brazil. Proceedings International Rubber Conference,

1975, Kuala Lumpur, Malaysia, 3: 266-277.

119. Sambugaro, R. (2003). Caracterizacao anatomica foliar de clones de seringueira

visando resistancia ao Microcyclus ulei. Thesis, Universidade Estadual Paulista,

61 pp.

120. Sanier, C., Berger, P., Coupe, M., Macheix, J.J., Petat, J.M., Rivano, F., Sainst-

Blanquat, A. de and D‟Auzac, J. (1992). Relationship between resistance to

Microcyclus ulei and clonal foliar phenolics of rubber trees. Journal of Natural

Rubber Research, 7:38-59

121. Santos, A.F. dos and Pereira, J.C.R. (1985). Efficiency of fungicides in the

control of Microcyclus ulei in vitro and in vivo. Revista Theobroma, 15:185-190.

122. Santos, A.F. dos and Pereira, J.C.R. (1986a). Evaluation of systemic fungicides

in the control of Microcyclus ulei. Fitopatologia Brasileira, 11:171-176.

123. Santos, A.F. dos and Pereira, J.C.R. (1986b). Evaluation of protective and

systemic fungicides and their mixtures in the control of Microcyclus ulei. Revista

Theobroma, 16:141-147.

124. Silva, L.G.C. (2007). Mapping risk of occurrence of South American leaf blight

of rubber using Geographical Information Systems (GIS). Thesis, Universidade

Federal do Vicosa, Brazil, 38 pp.

125. Simmonds, N.W. (1990). Breeding horizontal resistance to South American leaf

blight of rubber. Journal Natural Rubber Research, 5:102-113.

126. Soepadmo, E. (1975). Microcyclus ulei – Bahaya laten bagi industri karet alam di

Indonesia. Menara Perkebunan, 43:303-304.

127. Subramanian, S. (1969). Performance of recent introductions of Hevea in

Malaysia. Journal Rubber Research Institute Malaysia, 21: 11-18.

128. Subramaniam, S. (1970). Performance of Dothidella-resistant Hevea clones in

Malaysia. Journal Rubber Research Institute Malaysia, 23: 39-46.

129. Tavares, E.T., Tigano, M.S., Sueli, C.M.M., Martins, I. and Cordeiro, C.M.T.

(2003). Molecular characterization of Brazilian Dicyma pulvinata isolates.

Fitopatologia Brasileira, 29:148-154.

130. Thurston, D.H. (1973). Threatening plant diseases. Annual Revue

Phytopathology, 11: 27-52.

131. Wijewantha, R.T. (1965). Some breeding problems in Hevea brasiliensis.

Journal Rubber Research Institute Ceylon, 41: 12-22.

132. Wirjomidjojo, R. (1962). First report on performance of Dothidella ulei resistant

clones in Experimental Garden, Tjiomas. Menara Perkebunan, 31: 181-185.

133. Zhang, K.M., Chee, K.H. and Darmono, T.W. (1986). Survival of South

American leaf blight on different substances and recommendations on

phytosanitary measures. Planter, Kuala Lumpur, 62: 128-133.