Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Rakendusökoloogia õppetool

Kätlin Alasepp

C3 JA C4 TAIMEDE ÖIST VEEKADU PÕHJUSTAVAD TEGURID

JA SELLE TAGAJÄRJED

Bakalaureusetöö

Juhendaja: teadur Priit Kupper

Tartu 2010

2

SISUKORD

1. SISSEJUHATUS .............................................................................................................................. 4

2. ÖIST ÕHULÕHEDE AVATUST JA TRANSPIRATSIOONI PÕHJUSTAVAD

KESKKONNATEGURID ....................................................................................................................... 6

2.1 Veeauru rõhu erinevus taime lehe ja atmosfääri vahel (VPD) ....................................................... 6

2.2 Tuule mõju ..................................................................................................................................... 7

2.3 Mullavee kättesaadavus.................................................................................................................. 8

2.4 Mulla mineraaltoitainete sisaldus ................................................................................................. 10

3. TAIMEST SÕLTUVATE PARAMEETRITE SEOS ÖISE ÕHULÕHEDE AVATUSE JA

TRANSPIRATSIOONIGA .................................................................................................................... 11

3.1 Õhulõhede spetsiifiline ehitus ...................................................................................................... 11

3.2 Kasvukiirus ja valgusnõudlikkus ................................................................................................. 12

3.3 Lehestiku vanus, fenoloogia ......................................................................................................... 12

4. KUIDAS VÕIB ÖINE ÕHULÕHEDE AVATUS JA TRANSPIRATSIOON OLLA TAIMELE

SOODNE/KASULIK? ........................................................................................................................... 14

4.1 Hõlbustab süsiniku sidumist hommikutundidel ........................................................................... 14

4.2 Hoiab ära liigse turgori teket lehtedes .......................................................................................... 14

4.3 Hoiab ära süsihappegaasi kogunemise lehtedes ja aitab säilitada öist süsivesikute transporti..... 15

4.4 Parandab taime mineraaltoitainetega varustamist ........................................................................ 16

4.5 Soodustab parenhüümi rakkude hapnikuga varustamist .............................................................. 17

5. KUIDAS VÕIB ÖINE ÕHULÕHEDE AVATUS JA TRANSPIRATSIOON OLLA TAIMELE

EBASOODUS/KAHJULIK? ................................................................................................................. 19

5.1 Ksüleemi juhtsoonte kavitatsioonist ja embooliast taastumise takistamine ................................. 19

5.2 Võib vähendada veevarude ümberjagamist mulla kuivamisel ..................................................... 20

5.3 Päevase transpiratsiooni vähendamine ......................................................................................... 21

5.4 Osooni kahjustus .......................................................................................................................... 22

3

6. ARUTELU ..................................................................................................................................... 23

7. KOKKUVÕTE ............................................................................................................................... 24

8. SUMMARY ................................................................................................................................... 26

9. TÄNUAVALDUSED ..................................................................................................................... 28

10. KASUTATUD KIRJANDUS ........................................................................................................ 29

4

1. SISSEJUHATUS

Üldiselt avavad taimed õhulõhed selleks, et omastada õhust süsihappegaasi fotosünteesi

jaoks ning jahutada lehti. Õhulõhede avamise paratamatu tagajärjena taimed kaotavad

transpiratsiooni käigus vett, mida põhjustab peamiselt taimelehe sisemuse ja atmosfääri

vaheline veepotentsiaali gradient ehk veeauru rõhu defitsiit. Üldlevinud arvamuse kohaselt,

mis kajastub endiselt ka enamustes taimefüsioloogia õpikutes, sulgevad C3 ja C4 taimed

ööseks oma õhulõhed, et minimeerida transpiratsioonilist veekadu, sest öösel ei toimu

süsihappegaasi omastamist ning vajadus lehti jahutada on vähenenud või puudub üldse (Caird

et al. 2007).

Siiski on öist õhulõhede avatust ning transpiratsiooni täheldatud paljudel puit- ja

rohttaimedel ning põõsastel erinevatest ökosüsteemidest (Winner et al. 1989; Matyssek et al.

1995; Benyon 1999; Wheeler et al. 1999; Donovan et al. 1999, 2001, 2003; Oren et al. 2001;

Snyder et al. 2003, 2008; Bucci et al. 2004; Grulke et al. 2004; Barbour et al. 2005; Daley ja

Phillips 2006; Cavender-Bares et al. 2007; Howard ja Donovan 2007; Dawson et al. 2007;

Fisher et al. 2007; Hubbart et al. 2007; Kavanagh et al. 2007; Scholz et al. 2007; Seibt et al.

2007; Marks ja Lechowicz 2007; Moore et al. 2008; Christman et al. 2009a, 2009b; Novick et

al. 2009).

Peale õhulõhede veeauru juhtivuse mõjutab öist transpiratsiooni ka kutikulaarne veeauru

juhtivus, sest veeauru rõhu defitsiidi tõttu transpireerivad taimed ka läbi lehti katva kutiikula,

mis erineb liigiti ning mida mõjutab ka tolm või õhulõhesid katvad korgid (Feild et al. 1998).

Õhulõhede juhtivust ning kutikulaarset juhtivust koos nimetatakse lehtede juhtivuseks.

Kutikulaarse juhtivuse määrad on tavaliselt väga väikesed: Howard ja Donovani (2007)

andmetel oli selleks 0.004-0.016 mol m-2

s-1

ning öine õhulõhede juhtivus oli viis korda

suurem kui öine kutikulaarne juhtivus. Siiski võib viimane panustada öise transpiratsiooni

veekao väärtustesse, sest öise lehtede juhtivuse ja transpiratsiooni määrad on madalamad kui

päeval (Howard ja Donovan 2007).

Kuigi öine lehtede juhtivus võib moodustada üle 50% päevasest lehtede juhtivusest

(Howard ja Donovan 2007), on üldiselt öine veeauru rõhu defitsiit madalam kui päevane ning

5

öise transpiratsiooni määrad moodustavad tavaliselt 5-20% päevasest transpiratsioonist (Bucci

et al. 2005; Howard ja Donovan 2007; Dawson et al. 2007; Christman et al. 2009b; Novick et

al. 2009), ehkki teatud tingimustes võib osakaal ulatuda ka kuni 40%-ni (Dawson et al. 2007).

C3 ja C4 taimede öise õhulõhede avatuse ja transpiratsiooni aktsepteerimine ja edasiste

uuringute teostamine on äärmiselt oluline, sest märkimisväärsed öise lehtede juhtivuse ja

transpiratsiooni määrad muudavad arusaamist taimede suhtlemisest keskkonnaga. Õhulõhede

reageerimine öösiti võib omada kohastumuslikku tähtsust, mis seletaks taimede geograafilist

levikut (Snyder et al. 2003) ja muudaks taimede ksüleemivoolu ning veevarude modelleeritud

hinnangute arvutusi, sest paljud ksüleemivoolu mõõtmise süsteemid eeldavad öist nullvoolu

arvestamist ksüleemivoolu täpsete hinnangute saamiseks (Daley ja Phillips 2006). Tänini on

koidueelse lehtede veepotentsiaali põhjal hinnatud mulla veepotentsiaali (eeldades, et

veepotentsiaalid mulla ja taimelehe vahel tasakaalustuvad päeva alguseks), kuid öine

veekaotus ei võimalda eeldatavat tasakaaluseisundit saavutada ning seetõttu võivad mitmedki

senised veevahetuse hinnangud osutuda ebaõigeteks (Donovan et al. 2003; Hubbart et al.

2007; Kavanagh et al. 2007). Samuti võib see muuta taimestiku reageerimisvõimet

saasteainetele, suurenevatele kasvuhoonegaaside kontsentratsioonidele ja globaalsetele

kliimamuutustele (Snyder et al. 2003).

Kuigi viimasel ajal on teadlikkus öisest lehtede juhtivusest ja transpiratsioonist

kasvanud, mõistetakse hetkel sellest fenomenist vähe. Teemat käsitlevate uuringute andmed

on vastandlikud ja laialivalguvad. Käesoleva bakalaureusetöö eesmärk on luua selgem ja

ülevaatlikum pilt nende protsesside toimumise seaduspärasustest. Töö esimeses pooles

uuritakse keskkonnatingimusi, mis võimaldavad või soodustavad öist transpiratsiooni, samuti

tehakse selgeks taime omadused, millel on täheldatud seost öise transpiratsiooniga. Töö teises

pooles uuritakse öise veekasutuse peamisi kasusid ja kahjusid taimele. Lõpetuseks arutlen öise

transpiratsiooni võimalikust adaptiivsest olemusest.

6

2. ÖIST ÕHULÕHEDE AVATUST JA TRANSPIRATSIOONI

PÕHJUSTAVAD KESKKONNATEGURID

2.1 Veeauru rõhu erinevus taime lehe ja atmosfääri vahel (VPD)

Veeauru rõhu defitsiit (inglise keeles „vapor pressure deficit“, VPD) on hästi tuntud

transpiratsiooni tingiv tegur, mis on põhjustatud taimelehe sisemuse ja atmosfääri vahelisest

veeauru rõhu (veepotentsiaali) gradiendist. Õhu veepotentsiaal on reeglina negatiivsem kui

lehe veepotentsiaal ning vesi liigub suurema potentsiaaliga ruumiosast madalama

potentsiaaliga ruumisosa suunas. Mida madalam on atmosfääri temperatuur ja mida suurem on

õhuniiskus, seda madalam on VPD. Kuna öösel on õhk üldiselt niiskem kui päeval, siis on ka

öine VPD tavaliselt palju madalam kui päevane (Caird et al. 2007).

Päeval reageerivad õhulõhed muutustele VPD-s, sulgudes kui VPD tõuseb, vähendades

nii liigset veekadu (Christman et al. 2009a). Mitmete liikide puhul on täheldatud ka öise

lehejuhtivuse vähenemist vastusena VPD suurenemisele (Caird et al. 2007). Bucci jt. (2004)

leidsid, et öine õhulõhede juhtivus vähenes lineaarselt suureneva VPD suhtes. Ka hästi

kastetud harilikul müürloogal (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) vähenes öine lehtede

juhtivus vastusena eksperimentaalselt kõrgendatud VPD-le (Christman et al. 2009a). Need

andmed viitavad, et õhulõhede reageerimine VPD-le on öösel sarnane päevasele

reageerimisele. Samuti näitasid Cavender-Bares jt. (2007) andmed, et piisavalt hästi veega

varustatud tammedel (Quercus oleoides Cham. & Schlecter, Quercus virginiana Mill.)

vähenes öine lehtede juhtivus vastusena suurenevale VPD-le. Dawson jt. (2007) leidsid oma

uuringus 18 puuliigi ja 8 põõsaliigiga, et liikidel esines öine õhulõhede juhtivus või öine

transpiratsiooni tavaliselt siis, kui öine VPD oli enam kui 0,2 kPa hea veevarustusega

ökosüsteemides ning 0,7 kPa põua all kannatavates ökosüsteemides.

Benyon (1999) täheldas positiivset seost öise transpiratsiooni ja VPD vahel liigil suur

eukalüpt (Eucalyptus grandis W. Hill ex Maiden), kusjuures varieerumist keskmises öises

ksüleemivoolus põhjustas ligikaudu 54% ulatuses vaid öine VPD. Öine ksüleemivool

korreleerus positiivselt öise VPD-ga ka paberikasel (Betula papyrifera Marsh.) (Daley ja

Phillips 2006), harilikul ebatsuugal (Pseudotsuga menziesii Mirb.), läänetsuugal (Tsuga

7

heterophylla (Raf.) Sarg), läänelehisel (Larix occidentalis Nutt.) ning hiigel-elupuul (Thuja

plicata Donn ex D.Don) (Kavanagh et al. 2007), samuti hiina tamariskil (Tamarix chinensis

Lour.) (Moore et al. 2008). Samas viitavad mõned andmed igasuguse reageerimise

puudumisele: Barbour jt. (2005) näiteks ei leidnud märkimisväärset seost öise õhulõhede

juhtivuse ja VPD vahel punasel tammel (Quercus rubra L.). Liikidel, mis hoiavad õhulõhed

avatuna ka kõrge VPD korral, võib esineda vähenenud võime õhulõhesid sulgeda tingimustes,

kus VPD ja seega ka transpiratsiooniline veekadu on madalad (Snider et al. 2003).

Üllatav suurenemine öises õhulõhede juhtivuses seoses VPD kasvuga on tugevas

vastuolus vee kokkuhoiu strateegiaga, sest see tähendab, et õhulõhed võimaldavad taimel

rohkem vett kulutada. Samuti on see korrelatsioon vastuolus tuntud päevase regulatsiooniga,

kus õhulõhede juhtivus väheneb VPD kasvades. Liigispetsiifilised erinevused viitavad

geneetilisele kontrollile öises õhulõhede juhtivuses ja seega võimalusele, et öine

transpiratsioon on kohastumuslik strateegia (Mereu et al. 2009).

Oren jt. (2001) näitasid, et transpiratsiooni ja õhulõhede tundlikkus VPD-le oli harilikul

sooküpressil (Taxodium distichum (L.) L.C. Rich.) öisel ajal suurem kui päevasel ning see oli

tõenäoliselt põhjustatud mittehüdrauliliste protsesside poolt. Võimalik, et öine õhulõhede

suurem tundlikkus VPD-le võimaldab taimel säilitada kõrget veepotentsiaali, toetades seeläbi

taime kasvu (Oren et al. 2001).

2.2 Tuule mõju

Tuule mõju transpiratsioonile seisneb peamiselt lehtede piirikihi takistuse

vähendamises. Piirikihiks nimetatakse lehelabaga piirnevat õhukihti, milles veeauru gradiendi

teke on takistatud kõrge veeauru sisalduse tõttu. Tuul toimib füüsilise tegurina, vähendades

lehtede ja lehestiku piirikihi takistust, eemaldades transpireeritud veeauru ning asendades selle

koheselt kuiva õhuga - võimaldades nii transpiratsioonil jätkuda (Fisher et al. 2007). Seega,

mida kiiremini õhk taime ümber liigub, seda intensiivsem on transpiratsioon. Dawson jt.

(2007) näitasid, et transpiratsiooni suurendasid öised tuule kiirused juba alates 0,8 m s-1.

Tuule kiirus mõjutab transpiratsiooni ühtmoodi nii päeval kui öösel ning kuna tuule

kiirus on harva nullilähedane, siis on see VPD kõrval üks peamisi transpiratsiooni mõjutajaid

8

(Novick et al. 2009). Tuule kiirust kui öise transpiratsiooni suurendajat on täheldatud

mitmetes töödes (Daley ja Phillips 2006; Dawson et al. 2007). Samal ajal, Fisher jt. (2007) ei

täheldanud tuule kiiruse ja öise transpiratsiooni vahel märkimisväärset korrelatsiooni, mis võis

olla tingitud asjaolust, et tuule kiirus mõjutab transpiratsiooni eeskätt niisketes

kasvukeskkondades. Nimetatud uurimustöös analüüsiti kuivades kasvukohtades kasvavaid

puittaimi.

Tuul mõjutab transpiratsiooni ka lehe temperatuuri kaudu. Tuule termaalseid mõjusid

transpiratsioonile on keerulisem hinnata, sest igasuguse muutusega transpiratsioonis kaasneb

tavaliselt sekundaarne lehe temperatuuri muutus. Siiski on tuulel ka otsene mõju lehe

temperatuurile – lehtedega kontaktis oleva õhumassi liikumine muudab lehetemperatuuri

sarnasemaks õhutemperatuurile, vaatamata sellele, kas leht on õhust soojem või külmem

(Woolley 1961).

2.3 Mullavee kättesaadavus

On hästi teada, et mulla veevarude piiratud kättesaadavus vähendab taimede päevast

transpiratsiooni ja õhulõhede avatust (Verstraeten et al. 2008). Mitmetes töödes on püstitatud

hüpotees, et ka öine õhulõhede juhtivus ja öine transpiratsioon vähenevad piiratud mulla

veesisalduse tingimustes (Cavender-Bares et al. 2007; Christman et al. 2009b). Tõepoolest,

kõrge öise veeauru rõhu defitsiidi või vähenenud mulla veesisalduse tingimustes olid

õhulõhed suletud ning öine transpiratsioon või öine õhulõhede juhtivus lähenesid nullile

üheteistkümnel puuliigil uuritud 18-st liigist ning seitsmel põõsaliigil uuritud 8-st liigist

(Dawson et al. 2007). Ka erinevatel päevalille liikidel vähendas mulla kuivamine nii öist kui

ka päevast lehtede juhtivust veeaurule, samuti transpiratsiooni ja fotosünteesi (Howard ja

Donovan 2007). Ka Cavender-Bares jt. (2007) andmed näitasid, et lisaks transpiratsiooni ja

lehtede veeuru juhtivuse vähendamisele päeval, vähendasid põuaga kasvanud taimed öist

transpiratsiooni ja lehtede juhtivust kogu võra tasemel vastavalt 62-64% ja 59-61% ning lehe

tasemel vastavalt 27-28% ja 19-26%.

Nii päevase kui ka öise transpiratsiooni vähenemine vastuseks veepuudusele näitab, et

õhulõhede sulgrakkude öine regulatsioon võib toimuda analoogselt päevasele õhulõhede

9

regulatsioonile (Howard ja Donovan 2007). Siiski on ka võimalik, et päeval reguleeritakse

veekadu erinevalt öisest regulatsioonist. Christman jt. (2009b) uurisid samuti mullavee

kättesaadavuse mõju öisele transpiratsioonile. Kuna vee kättesaadavust vähendab peale põua

ka mulla soolsus (soolade kontsentratsiooni tõttu väheneb mulla veepotentsiaal), oletasid nad,

et kõrgema soolsustolerantsusega taimedel on suurem võime säilitada öist lehtede juhtivust

kõrgemate soolsuse tasemete juures. Kuigi seda viimast ei täheldatud, leidsid nad, et kõrgemal

soolsuse tasemel suurenes halofüütidel päevane transpiratsioon, kuid vähenes öine. Päevase ja

öise lehtede veeauru juhtivuse erinev regulatsioon võib laieneda teistelegi liikidele erinevates

keskkonnatingimustes. Samuti on võimalik, et kuigi tavatingimustes võib toimuda õhulõhede

regulatsioon päeval ja öösel sarnaselt, siis keskkonnastressi puhul muutub regulatsioon

erinevaks (Christman et al. 2009b).

Kuigi on näidatud, et taimed reguleerivad öist transpiratsiooni vastuseks mullavee

kättesaadavusele, ei paista külluslik vee kättesaadavus öist transpiratsiooni otseselt

põhjustavat. Öise õhulõhede juhtivuse ja transpiratsiooni muutused ei erinenud niisketes ja

kuivemates kasvukohtades kasvavatel taimeliikidel (Snyder et al. 2003). Ka Donovan jt.

(2001) kasvatasid taimi hästi-kastetud kasvuhoone tingimustes, ning eeldasid samuti, et piisav

mullavee sisaldus soodustab öist transpiratsiooni. Kuid andmed ei toetanud seda: liigid, mis

tavaliselt kasvavad suhteliselt niiskemates kasvutingimustes, sisaldasid näiteid öise

transpiratsiooni puudumisest (harilik maapähkel (Arachis hypogaea L.), harilik mais (Zea

mays L.)) või öise transpiratsiooni vähesest suurenemisest (harilik päevalill (Helianthus

annuus L.), pikaokkaline mänd (Pinus palustris Mill.), roostepruun tamm (Quercus

marilandica Münchh.)). Liikide hulgas, mis tavapäraselt kasvavad veestressi tingimustes, oli

näiteid mitteolulisest öise transpiratsiooni suurenemisest (virgiinia soolarohi (Salicornia

virginica L.), Suaeda moquinii) või öise transpiratsiooni ulatuslikust suurenemisest (Atriplex

confertifolia, ameerika soolakurohi (Batis maritima L.), mehhiko kreosoodipõõsas (Larrea

tridentata Coville), harilik määripõõsas (Sarcobatus vermiculatus (Hook.) Torr.)).

10

2.4 Mulla mineraaltoitainete sisaldus

Toitainete kättesaadavuse mõju nii päevasele kui ka öisele õhulõhede juhtivusele ja

transpiratsioonile ei ole kaugeltki selge. Päevalille (Helianthus anomalus Blake) puhul

vähenesid päevased ja öised õhulõhede juhtivuse ja transpiratsiooni väärtused vastuseks

toitainete lisamisele. See toetab hüpoteesi, et õhulõhed reageerivad samalaadselt nii päeval kui

öösel vastavalt mulla mineraaltoitainete sisaldusele (Ludwig et al. 2006).

Samalaadsetele tulemustele jõudsid ka Scholz jt. (2007) kes kirjeldasid, et öine

transpiratsioon oli lämmastiku ja fosforiga väetatud puudel pidevalt väiksem kui väetamata

puudel. Iseäranis märkimisväärne oli erinevus vaid lämmastikuga väetamise puhul. Ka öine

õhulõhede avatus oli väetatud puudel pidevalt väiksem kui väetamata puudel ning öine

õhulõhede juhtivus moodustas kogu ööpäevasest õhulõhede juhtivusest väetamata puudel

suurema protsendi võrreldes väetatud puudega. Samas ei leidnud Howard ja Donovan (2007)

olevat toitainete puudumisel olulist mõju öisele lehtede juhtivusele ja transpiratsioonile ühelgi

metsiku päevalille liigil ega ka kultuuristatud liigil Helianthus annuus. Samuti väitsid nad, et

Ludwig jt. (2006) ning Scholz jt. (2007) eksperimentide ülesehitus ei võimalda

ühetähenduslikku otseste mõjude eristamist kaudsetest mõjudest nagu taime suurus või

veestaatus, mis samuti mõjutavad toitainete omastamist.

Vastuseks piiratud mulla toitainete sisaldusele reguleerivad erinevad liigid öist lehtede

juhtivust erinevalt (Caird et al. 2007) ning seetõttu oleks üldistuste tegemiseks vaja uuringuid

suurema hulga liikidega.

11

3. TAIMEST SÕLTUVATE PARAMEETRITE SEOS ÖISE

ÕHULÕHEDE AVATUSE JA TRANSPIRATSIOONIGA

3.1 Õhulõhede spetsiifiline ehitus

Teatud liikide kõrgeid öise õhulõhede juhtivuse ja transpiratsiooni määrasid on

võimalik seletada nende puuduliku võimega oma õhulõhesid täielikult sulgeda. Seda võivad

põhjustada õhulõhede vahakorgid, lehe endofüüdid, asümmeetrilised kaasrakud (Dawson et al.

2007) või tolm (Feild et al. 1998). Barbour jt. (2005) järeldavad, et veidi „lekkivad” õhulõhed

võivad esineda paljudel liikidel.

Marks ja Lechowicz (2007) leidsid lehtede kutikulaarse transpiratsiooni hindamisel, et

kallaspapli (Populus deltoides Marshall.) õhulõhed ei ole võimelised täielikult sulguma.

Ülejäänud 21 uuritud parasvöötme heitlehist puuliiki aga sulgesid õhulõhed kümne või

vähema minuti jooksul pärast lehe eemaldamist oksa küljest vaatamata sellele, et mõnedel

neist liikidest esineb regulaarselt märkimisväärne öine transpiratsioon. Seega aitab puudulik

õhulõhede kontroll seletada liigil Populus deltoides esinenud kõrgeid öiseid transpiratsiooni

väärtusi (Marks ja Lechowicz 2007).

Okaspuude õhulõhesid katavad sageli korgid või muud vahajad moodustised, mis

sulgevad nende õhulõhede poorid (Feild et al. 1998). Vastupidiselt arvamusele, et õhulõhe

poore katvad kutiinikorgid on taimele vajalikud transpiratsiooni vähendamiseks, näitasid Feild

jt. (1998), et kui liigil Winteri vürtskoorepuu (Drimys winteri J.R. Forst. et G. Forst)

kutiinikorgid eksperimentaalselt eemaldati, siis vähenes lehtede veeauru juhtivus 70% (VPD

suurendamisel 0.5 kuni 1.8 kPa). Sama VPD muutuse korral vähenes kutiinikorkidega

õhulõhedega lehtede veeauru juhtivus vaid 20%. Sellest järeldub, et Drimys winteri

kutiinikorgid vähendavad lehtede võimet reguleerida veekadusid suureneva evaporatiivse

nõudluse tingimustes (Feild et al. 1998). Samuti kaotab taim kutiinikorkide esinemisel

paratamatult vett ka öise transpiratsiooni teel. Täpne mehhanism, mille abil kutiinikorgid

hoiavad ära õhulõhede sulgumise kõrgetel VPD väärtustel, on teadmata (Feild et al. 1998).

12

Hea veega varustatuse ja madala öise veeauru rõhu defitsiidiga keskkondades on

lekkivate õhulõhede hind tõenäoliselt madal ning võib öise transpiratsiooni poolt tekitatud

püsivast veevoolust saadavate kasude tõttu isegi olematu olla (Barbour et al. 2005).

3.2 Kasvukiirus ja valgusnõudlikkus

Daley ja Phillipsi (2006) uuringus esines suurim öine õhulõhede avatus ja

transpiratsioon liigil Betula papyrifera, mis oli uuritud liikidest kõige valguslembesem, samas

kui punasel vahtral (Acer rubrum L.), mis oli kõige varjulembesem, oli kõige väiksem öine

õhulõhede avatus ja ka kõige väiksem öine transpiratsioon. Need tulemused on kooskõlas

Kavanagh jt. (2007) tulemustega, kes leidsid, et kõrgeimad transpiratsiooni väärtused esinesid

liigil Larix occidentalis, mis oli nende uuringus kõige valguslembesem liik.

Marks ja Lechowiczi (2007) poolt uuritud 21 liigi andmed näitasid, et märkimisväärne

öine ksüleemivool oli iseloomulik kiirema pikkuskasvuga valguslembematele liikidele,

milledele olid iseloomulikud kõrgemad lehe lämmastiku kontsentratsioonid. Sarnaselt sellele

oli lehe lämmastikusisaldus olulises positiivses korrelatsioonis öise transpiratsiooniga

kaheksal uuritud puittaimel (P. Kupper avaldamata andmed): arukask (Betula pendula Roth),

hübriidhaab (Populus tremula L. × P. tremuloides Michx.), hõberemmelgas (Salix alba L.),

harilik paakspuu (Frangula alnus Mill.), harilik pärn (Tilia cordata Mill.), harilik sarapuu

(Corylus avellana L.), hall lepp (Alnus incana (L.) Moench), sanglepp (Alnus glutinosa (L.)

Gaertn.). Öise transpiratsiooni sõltuvus liikide valgusnõudlikkusest viitab selle nähtuse

adaptiivsele olemusele (Marks ja Lechowicz 2007).

3.3 Lehestiku vanus, fenoloogia

On viiteid sellele, et tõenäoliselt mõjutab ka lehestiku vanus taimede öist õhulõhede

avatust ja transpiratsiooni. Phillips jt. (2010) täheldasid, et tuulistel kuivadel öödel esines öine

ksüleemivool vaid ühel kolmest uurimise all olnud puuliigil (Eucalyptus occidentalis Endl.).

Nimetatud puu võrastikust ligi ühe kolmandiku moodustasid noored arenevad lehed. Kahel

teisel puul, millel ei olnud noori moodustuvaid lehti, samade keskkonnatingimuste juures öist

13

ksüleemivoolu ei esinenud. Samas uuringus läbi viidud öise lehe veeauru juhtivuse

lisamõõtmised pajueukalüpti (Eucalyptus saligna Sm.) võrsetega näitasid, et öine lehtede

juhtivus noorel moodustuval lehtestikul oli enam kui poole korra suurem kui täiskasvanud

lehestikul. Noorte lehtede intensiivsemale öisele transpiratsioonile viitavad ka Grulke jt.

(2004) andmed kollase männiga (Pinus ponderosa Dougl. ex Laws.). Leiti, et varasuvel, mil

esineb intensiivne noorte lehtede moodustumine, ei sulgunud öösel õhulõhed kollased männid

kolmest uurimiskohast kahes. Kolmandas uurimiskohas põuaga kasvanud puude õhulõhed

olid varasuvel küll mõnevõrra avatud, kuid ülejäänud suve vältel sulgesid nad ööseks

õhulõhed täielikult.

Samas moodustab peale õhulõhede juhtivuse väikese osa transpiratsioonist ka lehtede

kutikulaarne veekadu, mis lehtede vananedes tõenäoliselt suureneb (Dawson et al. 2007).

Caird jt. (2007) arutlevad, et ka erinevused õhulõhede tiheduses või ka erinevused lehtede

ülemiste ja alumiste pindade omadustes võivad põhjustada varieeruvusi öistes lehejuhtivuse

määrades nii liigisiseselt kui ka liikidevaheliselt. Õhulõhede tihedus tihti mitte ainult ei erine

lehe ülemiste ja alumiste pindade vahel, vaid nende õhulõhed võivad ka erinevalt reageerida

valgusele (Caird et al. 2007). Seni läbiviidud öist veekadu puudutavad uuringud aga ei arvesta

erinevusi lehtede vanuses ja fenoloogias, mis võib tegelikult põhjustada märkimisväärseid

erinevusi öises lehtede juhtivuses ja transpiratsioonis (Caird et al. 2007).

14

4. KUIDAS VÕIB ÖINE ÕHULÕHEDE AVATUS JA

TRANSPIRATSIOON OLLA TAIMELE SOODNE/KASULIK?

4.1 Hõlbustab süsiniku sidumist hommikutundidel

Öine lehtede juhtivus ja transpiratsioon võivad hõlbustada süsiniku sidumist päeva

alguses, sest õhulõhed on juba avatud ning fotosüntees võib alata kohe, kui valgus ja

temperatuur seda võimaldavad (Dawson et al. 2007; Kavanagh et al. 2007). Samuti võib taim,

mis ööseks õhulõhesid ei sulge, fotosünteesida varahommikust kuni päikeseloojanguni (Oren

et al. 1999). Hommikune süsiniku omastamine on kasulikum ka seetõttu, et koidu ajal, kui

evaporatiivne nõudlus VPD näol on väike, on ka CO2 difusiooni takistus lehte sisenemisel

madalam (Scholz et al. 2007); pärastlõunal võib aga õhulõhede juhtivust piirata kõrge VPD

(Bucci et al. 2005).

Kindlasti on öisest transpiratsioonist tulenev võimalus varahommikul fotosünteesida

kasulikum niisketes ja keskmise niiskusega keskkondades kasvavate taimede jaoks, sest

mullavee piirangute puudumisel ei teki taimel veestressi (Oren et al. 1999). Samal ajal võib

see olla kasulik ka veega halvasti varustatud taimedele, sest varahommikuste madalate VPD

väärtuste ning temperatuuri tingimustes on fotosünteesiga kaasnev veekadu väiksem kui

keskpäevaste kõrgemate VPD määrade ning temperatuuride juures (Caird et al. 2007).

4.2 Hoiab ära liigse turgori teket lehtedes

Taimede jaoks, mis akumuleerivad märkimisväärsetes kontsentratsioonides ioone ja

osmootikume, võib öise transpiratsiooni tõttu tekkiv veekadu läbi lehtede olla vajalik, et ära

hoida liigse turgori teket lehtedes (Donovan et al. 1999, 2001). On hästi dokumenteeritud, et

kui mulla veepotentsiaal muutub negatiivsemaks, siis akumuleerivad leherakud turgori

säilitamiseks osmootikume ja/või ioone ning kui mulla veepotentsiaal muutub taas

nullilähedasemaks, võivad apoplasti lahused hajutada liigset turgorit lehtedel, kus on endiselt

suurel hulgal lahustunud aineid ja ioone (Donovan et al. 2003). Mitte-transpireerivates

lehtedes võivad kõrged lehe apoplasti lahustunud ainete kontsentratsioonid tekkida päevase

15

transpiratsiooni jääkkogunemise tagajärjel, või ioonide transpordi tõttu sümplastist apoplasti

(Donovan et al. 1999). Suure hulga lahustunud ainete esinemist lehe apoplastis näitab

statistiliselt oluline lahknevus tüve ksüleemi veepotentsiaali ja lehe veepotentsiaali vahel, sest

lahustunud aine akumuleerimine põhjustab lehtede negatiivsemat veepotentsiaali võrreldes

tüvega (Donovan et al. 1999).

Eriti oluline on turgori reguleerimine kõrbe halofüütidel, mis akumuleerivad apoplasti ja

ksüleemi kõrgeid soolakontsentratsioone (Donovan et al. 1999). Turgori reguleerimist öise

transpiratsiooni abil ilmestab tõsiasi, et halofüütsed liigid ei paista olevat soodustatud öisele

transpiratsioonile kui nad kasvavad eksperimentaalselt mitte-soolastes tingimustes (Donovan

et al. 1999).

4.3 Hoiab ära süsihappegaasi kogunemise lehtedes ja aitab säilitada öist süsivesikute

transporti

Liigid, mille pimehingamise tase on kõrge, võivad öösiti õhulõhed osaliselt avada, et ära

hoida ära üleliigse, hingamisprotsessides tekkiva süsihappegaasi kogunemist lehtedesse.

Liigne lehtede CO2 sisaldus võib takistada hingamise tsütokroomi rada ning vähendada

süsivesikute eksporti, mis võib potentsiaalselt vähendada RuBisCo regeneratsiooni ja piirata

järgmise päeva fotosünteesi (Marks ja Lechowicz 2007).

Lehesisese CO2 kogunemise ära hoidmine öösiti viitab sellele, et atmosfääri CO2

kontsentratsiooni globaalne tõus võiks viia ka öise transpiratsiooni kasvule (Marks ja

Lechowicz 2007). See efekt võimendub veelgi fakti tõttu, et kasvuhoone efekti tagajärjel

tõusevad eeldatavasti öised temperatuurid kiiremini kui päevased (Marks ja Lechowicz 2007).

Öine transpiratsioon võib olla oluline süsivesikute transpordi käigushoidmiseks ning

teiste protsesside jaoks, mida soodustab pimehingamine. Viimane on suurem just

kiirekasvulistel valguslembestel puuliikidel (Marks ja Lechowicz 2007). Kuna lehtede

pimehingamine on suures osas seotud süsivesikute translokatsiooniga kasvavatesse

meristeemidesse (Bouma et al. 1995) soodustades nii taime kiiret kasvu, siis toetavad seda

hüpoteesi mitmed uurimused, mis täheldavad tugevat korrelatsiooni öise transpiratsiooni ning

taime pikkuskasvu ja valguslembuse vahel (Daley ja Phillips 2006; Kavanagh et al. 2007;

16

Marks ja Lechowicz 2007). Samuti tööd, mis täheldavad olulist positiivset seost öise

transpiratsiooni ja lehe lämmastiku kontsentratsiooni vahel (Marks ja Lechowicz 2007; P.

Kupper avaldamata andmed), sest kõrgem lehe lämmastiku kontsentratsioon iseloomustab

kõrgemat pimehingamise määra (Reich et al. 1998).

4.4 Parandab taime mineraaltoitainetega varustamist

On olemas tõestusmaterjali, et transpiratsiooni poolt tekitatud veevool on suures osas

vastutav taimejuurte varustamise eest mullas olevate mobiilsete toitainetega (Scholz et al.

2007). Nimelt elimineerib või minimeerib transpiratsioonist tulenev mullalahuse massivool,

mille abil liigutatakse mobiilsed mineraalsed toitained (näiteks nitraat) taimejuurte vahetusse

lähedusse, risosfääris tekkiva lämmastiku ammendumise vööndi moodustumist (Barber 1995).

Jätkuv öine transpiratsioon suurendaks päevast massivoolu juurte suunas ning pideva

veevoolu säilitamine läbi taime tekitaks potentsiaalselt suurema toitainete kättesaadavuse

(Caird et al. 2007).

Näiteks McDonald jt. (2002) leidsid, et taimed omastasid rohkem lämmastikku kui nad

transpireerisid ööpäevas 24 tundi, võrreldes taimedega mis transpireerisid ainult päevasel ajal.

Ka Snyder jt. (2008) täheldasid, et kui taimedel oli öine transpiratsioon eksperimentaalselt

maha surutud, siis vähenes 15

N omastamine. Siiski ei suutnud nad kindlaks teha, kas öise

transpiratsiooni poolt tekitatud massivool mõjutas 15

N omastamist või põhjustasid seda

allasurutud öise transpiratsiooni kaasmõjud, nagu näiteks päevase gaasivahetuse mõjud

(Christman et al. 2009a).

Öise transpiratsiooni põhjustatud suurenenud veevool võib olla eriti oluline taimedele,

mis kasvavad piiratud toitainete, kuid piisava veega varustatuse tingimustes (Christman et al.

2009a). Veelgi enam, öine transpiratsioon võib olla vajalik sesoonse põua ning äärmiselt

kõrgete päevaste evaporatiivsete tingimustega keskkondades kasvavate taimede jaoks, kus

õhulõhede päevane suur avatus võib põhjustada liigset kuivamist, samas kui öösiti on

evaporatiivne nõudlus madalam (Scholz et al. 2007).

Lisaks juurte varustamisele toitainetega võib öine transpiratsioon tõsta ka võra

kaugemate osade toitainetega varustatust kui toitained on hästi kättesaadavad (märgades

17

muldades) ja transport on kiire (Dawson et al. 2007; Scolz et al. 2007). Toitainete jaotamine

taime siseselt sõltub ksüleemimahla voolukiirusest ja transpiratsiooni kestusest (Marschner

2005), eriti oluline on see floeemis mitteliikuvate toitainete, nagu kaltsium, transpordi jaoks.

Seega võib kogu ksüleemist läbi voolava vee hulga suurenemine parandada toitumist kui

taimeorganitel on kaltsiumipuudus (Caird et al. 2007).

Samuti võib transpiratsiooni poolt tekitatud ksüleemivool olla olulisem toitainete

jaotamises kõrgete puude ja suurte põõsaste võrades, sest kõrgemal paikneva lehestiku

mineraaltoitainetega varustamiseks on vaja suuremaid ksüleemivoole (Christman et al.

2009a).

Vaatamata sellele, et on üsna hästi tõestatud, et öine transpiratsioon annab taimele eelise

toitainete omastamisel (McDonald et al. 2002; Snyder et al. 2003; Daley ja Phillips 2006;

Caird et al. 2007), ei võimalda vastuolulised tulemused üheselt väita, et taimed reguleerivad

öist transpiratsiooni vastavalt toitainete saadavusele; paranenud toitainete omastamine võib

olla öise transpiratsiooni passiivne tulemus.

4.5 Soodustab parenhüümi rakkude hapnikuga varustamist

Funktsionaalne maltspuit sisaldab elusaid parenhüümi rakke, mis vajavad

hingamisprotsesside jaoks hapnikku (Daley ja Phillips 2006). Gansert jt. (2001) spekuleerisid,

et ebapiisav hapnikuga varustatus piirab hingamisprotsesse maltspuidu parenhüümis.

Olenevalt liigispetsiifilisest puidu anatoomiast, sõltub erinevate puidutüüpide parenhüümi

rakkude hapnikuga rikastamine kahest aspektist: atmosfääri hapniku radiaalsest gaasilisest

difusioonist läbi kambiumi kesta puidu parenhüümi suunas ning ksüleemimahla voolust, mille

abil jõuab hapnik maltspuidu parenhüümi rakkudesse vees lahustunud kujul (Gansert 2003).

Difusioon läbi rakuvaheliste gaasiruumide võib olla ebapiisav, et varustada hapnikuga sügaval

asetseva maltspuidu parenhüümi rakke. Seetõttu võib märkimisväärses koguses hapnikku

ksüleemi parenhüümi rakkudeni jõuda vees lahustununa ksüleemivoolu teel (Gansert 2003;

Daley ja Phillips 2006). Gansert (2003) leidis, et 60% hapnikust, mis toimetati sookase

(Betula pubescens Ehrh.) sisemistesse maltspuidu sügavustesse, moodustas ksüleemis

lahustunud hapnik, mitte niivõrd gaasilisel teel kohale toimetatud hapnik. Hariliku õlipuu

18

(Olea europaea L.) võrsete maltspuidu hapnikuga varustamise katsed viitasid samuti sellele,

et umbes 80% puidu hapniku kontsentratsioonist oli kohale toimetatud ksüleemi

mahlavooluga (Mancuso ja Marras 2003). See võib eriti oluline olla suurte puude jaoks, kus

hapniku olemasolu kudedes on väike pika difusioonitee tõttu läbi veega täidetud puidukudede

(Dawson et al. 2007).

Ganserti (2003) uuring näitas ka, et hapniku kontsentratsioonid ksüleemis olid pärast

päikeseloojangut minimaalsed. Seega võib öisest transpiratsioonist tingitud ksüleemivool olla

eluliselt tähtis, toimetades hapnikku hingamisprotsessideni sel ööpäeva tsükli perioodil, mil

hapniku kontsentratsioonid võivad olla kriitiliselt madalad. Transportides hapnikku

parenhüümi hingamisprotsessideks sügavale puude maltspuitu, suurendab öine transpiratsioon

kaudselt ka toitainete transporti, sest parenhüümi rakud talitlevad puudel toitainete

transportijate ja hoiustajatena (Daley ja Phillips 2006).

19

5. KUIDAS VÕIB ÖINE ÕHULÕHEDE AVATUS JA

TRANSPIRATSIOON OLLA TAIMELE

EBASOODUS/KAHJULIK?

5.1 Ksüleemi juhtsoonte kavitatsioonist ja embooliast taastumise takistamine

Vesi on taimede juhtsoontes reeglina negatiivse rõhu all. Kuna rõhu alanedes gaaside

lahustuvus vedelikes väheneb, võivad vees moodustunud gaasimullid viia omakorda

vedelikusammaste katkemisele ksüleemi juhtsoontes. Seda protsessi nimetatakse

kavitatsiooniks ja selle tagajärjeks on juhtsoone täitumine õhuga – tekib nn. emboolia, mis

võib laieneda ning blokeerida veevoolu ka kõrvalasetsevates juhtsoontes.

Kavitatsiooni ja embooliat põhjustab sageli veestress, mis võib olla põhjustatud ka

ulatuslikust öisest transpiratsioonist. Kuigi õhumullide läbiminek läbi juhtsoonte seintes

olevate pooride naabersoontesse arvatakse olevat takistatud vee suure pindpinevuse tõttu,

võivad veestressi tõttu tekkinud äärmiselt madalad ksüleemirõhud sulgkile barjääri vähem

efektiivsemaks muuta. Seda protsessi tuntakse ingliskeelse termini „air-seeding“ all (Tyree ja

Zimmermann 2002).

Kuid öine transpiratsioon võib vähendada ka embooliast taastumise võimalusi, sest

tavaliselt parandavad taimed kaviteerunud ksüleemi juhtsooni öösiti. Nii taastuvad suletud

õhulõhedega rohttaimed embooliast juurerõhu abil (Tyree ja Zimmermann 2002). Puittaimede

puhul on juurerõhud enamasti ebapiisavad, et täita emboliseerunud sooni kasvuperioodi ajal.

Selleks, et ära hoida liiga madalaid ksüleemirõhkusid, võivad õhulõhed ka päeval suletud olla.

Alternatiivse lisavõimalusena võivad tüve mitte-juhtivad koed toimida veereservuaaridena,

mis varustavad päeval ksüleemisooni veega ning täituvad taas öösiti, leevendades nõnda

ohtlikult madala veepotentsiaali teket (Fisher et al. 2007). Kuid kui öine transpiratsioon on

märkimisväärne, siis võib vett koguvate kudede taastäitmine olla ebatäielik (Rogiers et al.

2009) ning vähenenud kudede veevaru viiks madalamale kudede veepotentsiaalile ja suurema

ksüleemi kavitatsiooni ja emboolia riskile kõrge evaporatiivse nõudluse korral (Sperry 2000;

Buckley 2005). Näiteks ilmnes Donovani jt. (2001) läbi viidud uuringust, et öine

transpiratsioon vähendas koidueelset ksüleemirõhu potentsiaali 16-l liigil 21-st. Mitu

20

järjestikust ööd, mil esineb öine transpiratsioon, võivad viia korduva tsüklini, mis takistab

taimedel oma veevarusid taastada (Dawson et al. 2007).

Samas leidsid Zwieniecki jt. (2001), et okste läbivoolutamine erineva

kontsentratsiooniga ioonlahustega põhjustas järske ja pöörduvaid muutusi ksüleemi

hüdraulilises juhtivuses. Nende tulemused viitavad aktiivsele, taime poolt vahendatud

veevoolu kontrollile ksüleemimahla ioonide kontsentratsiooni reguleerimise teel, mis võib

nõuda pidevat transpiratsiooni pimedal ajal. Kuigi selle teooria tõestuseks on vaja enam

uurimusi, ei saa välistada võimalust, et teatud tingimustes võib öine transpiratsioon taastada

osalisest ksüleemi kavitatsioonist tulenevat hüdraulilist juhtivust (Snyder et al. 2003).

5.2 Võib vähendada veevarude ümberjagamist mulla kuivamisel

Peale öise transpiratsiooni, mis põhjustab vee liikumist juurtest võrasse ning tekitab

veekadu atmosfääri, liigutavad taimed öösiti vett ka veevarude ümberjagamise teel (inglise

keeles „hydraulic redistribution“; HR). See on protsess, mille abil taim passiivselt jaotab vett

ümber läbi oma juuresüsteemide kõrgema mulla veepotentsiaaliga aladelt madalama mulla

veepotentsiaaliga aladele ehk märjemast mullakihist kuivemasse (Snyder et al. 2008). Kui

keskkonnas esineb kõrge öine evaporatiivne nõudlus ning suur mullakihtide vaheline

veepotentsiaali gradient, võib taimedel samaaegselt esineda nii veevarude ümberjagamine kui

ka öine transpiratsioon. Kuna HR on passiivne protsess, siis võib öise transpiratsiooni tõttu

vähenenud võra veepotentsiaal suurendada selle veehulga osakaalu, mis liigub

transpiratsioonivooga taimest välja ja seetõttu vähendada veevoolu juurtesse ning kuivavasse

mulda (Howard et al. 2009).

Näiteks suurendas öise transpiratsiooni mahasurumine veevarude ümberjagamist

kolmehambulisel pujul (Artemisia tridentata Nutt.) 73% ja päevalille perekonna liigil

Helianthus anomalus 33%. Samal ajal ei mõjutanud see veevarude ümberjagamist tamme

(Quercus laevis Walter) puistus (Howard et al. 2009).

HR võib olla taimele mitmeti kasulik vähendades vee aurustumist maapinnalt –

suurendades seeläbi järgmise päeva transpiratsiooni ja fotosünteesi, pikendades peenjuurte

eluiga ning suurendades risosfääri mikroobide ja mükoriisa aktiivsust (Howard et al. 2009).

21

Võimalik kasu veevarude ümberjagamisest on toitainete omastamise parandamine risosfääri

niisutamise teel. Seega võib öine transpiratsioon vähendada toitainete omastamist kuivenevas

mullas, kuna veevarude ümberjagamist ja risosfääri niisutamist ei pruugi toimuda. Siiski on

öist transpiratsiooni iseenesest peetud mehhanismiks, mis suurendab mobiilsete

mineraaltoitainete omastamist (McDonald et al. 2002; Snyder et al. 2003; Daley ja Phillips

2006; Caird et al. 2007). Mõlema protsessi suhteline kasu või kahju toitainete

kättesaadavusele võib oleneda mulla niiskustasemest ja sellest, millisel kujul toitained mullas

esinevad. Öine transpiratsioon võib suurendada nitraadi omastamist, kui see on kättesaadavas

vormis olemas ja kui muld on piisavalt niiske, kuid suure tõenäosusega vähendab see

veevarude ümberjagamise positiivseid mõjusid lagunemisele, mikroobide aktiivsusele ja

toitainete liikuvusele ning omastamisele kuivenevates muldades (Howard et al. 2009).

5.3 Päevase transpiratsiooni vähendamine

Öösel esinev transpiratsioon võib järgmise päeva transpiratsiooni potentsiaalselt

vähendada kahel viisil. Kui taim ei suuda öise transpiratsiooni tõttu vett koguvaid kudesid

taastäita, siis järgmise päeva transpiratsioon väheneb ebapiisavate veevarude tõttu (Dawson et

al. 2007). Samuti võib öine transpiratsioon vett kõrvale juhtida veevarude ümberjagamise

protsessist. Suur osa päevase transpiratsiooni võimalikust kasust looduslikes

taimepopulatsioonides arvatakse olevat põhjustatud vee liikumisest sügavamast mullast, kus

juurte tihedus on väike, pindmisse mullakihti, kus juurte tihedus on suur ja kust seetõttu saab

vett kiiremini eraldada rahuldamaks päevase transpiratsiooni vajadusi (Caldwell ja Richards

1989). Kuigi Howard jt. (2009) ei leidnud öisel transpiratsioonil olevat olulist mõju liigi

Artemisia tridentata järgmise päeva transpiratsioonile, tunnistasid nad, et seda põhjustas

ilmselt liialt suur juurte tihedus potis kus taimi kasvatati.

22

5.4 Osooni kahjustus

Paljude C3 ja C4 taimeliikide öisel õhulõhede avatusel võivad olla olulised tagajärjed

õhusaaste omastamisele (Matyssek et al. 1995; Musselman ja Minnick 2000; Grulke et al.

2004; Mereu et al. 2009). Näiteks siseneb osoon lehte õhulõhede kaudu (Mereu et al. 2009).

Öine osooni omastamine võib moodustada olulise osa kogu ööpäevasest osooni

omastamisest (Caird et al. 2007) Grulke jt. (2004) andmed näitasid, et kuni 9% kogu

ööpäevasest osooni omastamisest toimus öösiti. Samuti moodustas öine osooni omastamine

10-18% kogu ööpäevasest omastamisest kerge põuaga kasvanud taimedel, kuid see tõusis kuni

24%-ni tugevama põua tingimustes (Mereu et al. 2009). Protsendi suurenemine põua

tingimustes on põhjustatud öise õhulõhede nõrgemast reageerimisest suurenevatele VPD

määradele ja kuivusele võrreldes päevase õhulõhede reageerimisega, seega võib öine osooni

omastamine eriti märkimisväärne olla põua tingimustes (Mereu et al. 2009).

Öine kokkupuude osooniga võib sama doosi juures taimele füsioloogiliselt stressirikkam

olla kui päevane (Grulke et al. 2004; Mereu et al. 2009), sest öösel on lehtede antioksüdantide

kontsentratsioonid ja nende regenereerumise võime madalamad kuna neid taastootev

fotosünteetiline elektronide transportahel on aktiivne vaid valguse käes (Matyssek et al. 1995;

Musselman ja Minnick 2000).

Matyssek jt (1995) leidsid katses arukasega, et taimed olid öisele kokkupuutele osooniga

tundlikumad kui päevasele; kuigi öösel oli õhulõhede juhtivus väiksem kui päeval. Öine

kokkupuude osooniga põhjustas lehestiku kahjustusi, piiratud biomassi produktsiooni ja

vähenenud juur/võrse biomassi suhet, mis oli muutunud süsiniku allokatsiooni tulemus

(Matyssek et al. 1995). Samuti demonstreerisid Winner jt. (1989) eksperimendid naeri

(Brassica rapa (L.) chinensis var. “Shogun”) kõrgemat kahjustuse taset ja vähenenud kasvu

taimedel, mida eksponeeriti osoonile öösiti võrreldes taimedega, mida eksponeeriti osoonile

päeviti. Sealjuures oli öine osooni omastamise kõrgpunkt madalam kui päevane, sest öine

õhulõhede juhtivus oli 75-80% madalam kui päevane õhulõhede juhtivus.

23

6. ARUTELU

Praeguseks on öise transpiratsiooni esinemine C3 ja C4 taimedel suhteliselt tunnustatud

nähtus tänu teemat käsitlevate uurimuste üha suurenevale arvule. Hulgaliselt publikatsioone

on ilmunud viimase viie aasta jooksul. Siiski ei ole kaugeltki selge, kas öine transpiratsioon on

passiivne protsess või on sellel ka kohastumuslik tähendus. Üksüheste järelduste tegemine on

keeruline, sest andmed öise lehtede veeauru juhtivuse ja transpiratsiooni ning

keskkonnatingimuste vahel on vastuolulised. Erinevaid tulemusi on saadud öise

transpiratsiooni seosest VPD, mulla toitainete sisalduse ja mullavee kättesaadavusega.

Siiski on öine transpiratsioon ilmselt mõnede liikide jaoks, mille õhulõhed ei ole

võimelised täielikult sulguma (Feild et al. 1998; Barbour et al. 2005; Marks ja Lechowicz

2007), passiivne protsess. Kuna õhulõhede lekkimine põhjustab ka suhteliselt kõrge

minimaalse päevase transpiratsiooni määra, siis esinevad need liigid tavaliselt niisketes

kasvukohtades (Marks ja Lechowicz 2007). Seoses sellega arutlevad Marks ja Lechowicz

(2007), et nende liikide jaoks, mis evolutsioneerusid piisava mullaveega kasvukohtades, oli

looduslik valik õhulõhede regulatsioonile nõrk ning selle tulemusena ei kõrvaldatud valiku

käigus lekkivaid õhulõhesid.

Kuigi on näidatud, et öine lehtede juhtivus ja transpiratsioon võib paljude liikide jaoks

kasulik olla suurendades toitainete transporti juurteni, transportides ksüleemimahlas

lahustunud hapniku, hoides ära liigse turgori teket või hõlbustades süsiniku omastamist

hommikutundidel, ei saa nendest andmetest midagi konkreetset järeldada öise transpiratsiooni

kohastumuslikkuse kohta. Kõige selgemini viitavad öise transpiratsiooni kohastumuslikkusele

öise ksüleemivoolu erinevused liikide valguslembuse gradiendil (Grulke et al. 2004; Daley ja

Phillips 2006; Marks ja Lechowicz 2007). Sellest järeldub, et öine transpiratsioon võib olla

kohastumus valguslembeste liikide jaoks, millel on kiire kasv ning mille jaoks öine

transpiratsioon on võimalus vahetada vett toitainete omastamise vastu (Marks ja Lechowicz

2007; Novick 2009), mis võimaldab neil oma kiiret kasvu säilitada.

24

7. KOKKUVÕTE

Käesoleva bakalaureusetöö eesmärgiks oli kindlaks teha C3 ja C4 taimede öist

transpiratsiooni ja veekadu põhjustavad tegurid ning selle tagajärjed taimedele, andmaks

selgem ja ülevaatlikum pilt taimede öisest veekasutusest.

Esimese sisulise punkti eesmärgiks oli uurida keskkonnategureid, mis soodustavad öist

õhulõhede juhtivust ja transpiratsiooni. Leiti vastandlikke tulemusi öise transpiratsiooni ja

veeaururõhu defitsiidi vahel, kus teatud liikide öise veekasutuse määrad on positiivses

korrelatsioonis veeaururõhu defitsiidiga ning teatud liikide omad negatiivses korrelatsioonis.

Sama vastandlikke tulemusi saadi mulla toitainete sisalduse ning transpiratsiooni intensiivsuse

omavahelistest seostest. Tuule mõju osutus kõige kindlamaks öise veekasutuse soodustajaks.

Mullavee sisaldus vähendas öist veekasutust, kuid suurenenud mullavee sisaldus ei tekitanud

suuremat öist transpiratsiooni.

Teise punkti eesmärgiks oli vaadelda taimi iseloomustavate parameetrite seost öise

transpiratsiooniga. Selgus, et teatud taimed ei ole võimelised õhulõhesid täielikult sulgema

ning kaotavad öösel vett paratamatult. Samuti leiti, et öine transpiratsioon esineb

kiirekasvulistel valguslembestel taimedel, mis öise transpiratsiooni abil kiiret kasvu säilitavad.

Ka võib öine transpiratsioon sõltuda taime lehestiku fenoloogiast ning väheneda lehestiku

vananedes.

Kolmanda punktina uuriti öise transpiratsiooni võimalikke kasulikke tagajärgi

taimedele. Jõuti järeldustele, et öine õhulõhede avatus võib hõlbustada süsiniku omastamist

hommikutundidel ning hoida ära liigse süsihappegaasi kogunemise lehtedes. Öise

transpiratsiooni tekitatud ksüleemivool võib teatud taimedel hoida ära liigse turgori teket

lehtedes, säilitada öist süsivesikute transporti, varustada taimi mineraaltoitainetega liigutades

toitaineid juurte lähedusse ning võimaldada hapniku transporti maltspuidu parenhüümi, kus

seda kasutatakse hingamisprotsessides.

Neljanda punkti eesmärgiks oli kindlaks teha öise transpiratsiooni võimalikud tekitatud

kahjud taimedele. Selgus, et öine transpiratsioon võib soodustada ksüleemi juhtsoonte

kavitatsiooni ja embooliat ning takistada sellest taastumist. Samuti võib vähendada veevarude

ümberjagamist mulla kuivamisel, mille tagajärjel jääb taim ilma vee ümberjaotamisest

saadavatest kasudest. Vähese mullavee tingimustes vähendab öine transpiratsioon ka päevast

25

transpiratsiooni. Öine õhulõhede avatus suurendab taime kokkupuudet osoonile põhjustades

nii osoonikahjustust.

Lõpetuseks arutleti saadud tulemuste najal öise veekasutuse kohastumuslikkuse üle ning

tõdeti, et teatud taimede jaoks võib see protsess kohastumuslik olla, kuid leidub ka taimi, mis

kaotavad ebapiisava õhulõhede kontrolli tõttu öösel vett paratamatult.

26

8. SUMMARY

The factors and consequences of night-time water loss of C3 and C4 plants

The aim of the study was to identify the factors of night-time transpiration and water

loss of C3 and C4 plants and its consequences for the plants, in order to give a more clear and

compendious image of plant night-time water use.

The aim of the first chapter was to examine the environmental factors that drive night-

time stomatal conductance and transpiration. Adversative results were found between night-

time transpiration and vapor pressure deficit, with certain species having a positive correlation

between water use rates and vapor pressure deficit and certain species having a negative

correlation. The results were also adversative for the relationship between soil nutrient

availability and transpiration rate. Wind turned out to be the most certain driver of night-time

water use. Soil water availability reduced night-time water use, however increased soil water

availability per se did not increase night-time transpiration.

The aim of the second chapter was to identify the relationship of plant characteristic

parameters with night-time transpiration. It turned out that certain plants are unable to close

their stomata completely and therefore lose water at night. It was also found that night-time

transpiration occurs in fast-growing shade-intolerant plants that may support their rapid

growth via night-time transpiration. Night-time transpiration may also depend on plant foliage

phenology and decrease as foliage ages.

For the third chapter the possible benefits of night-time transpiration for plants were

examined. The conclusion was arrived that night-time stomatal opening may promote carbon

gain in early daylight hours and prevent the accumulation of excessive carbon dioxide within

the leaves. The night-time stomatal conductance and transpiration flow may prevent excess

leaf turgor in certain species, maintain night-time carbohydrate transport, supply plants with

mineral nutrients by moving nutrients into the immediate vicinity of plant roots and enable

oxygen transport to sapwood parenchyma cells, where it is used for respiration processes.

27

The aim of the fourth chapter was to identify the possible costs of night-time

transpiration for the plants. It was found that night-time transpiration may in some cases

promote xylem vessels cavitation and embolism or prevent plants from recovering from it. It

may also reduce hydraulic redistribution during soil dehydration. In conditions with decreased

soil water availability, night-time transpiration also reduces daytime transpiration rates. Night-

time stomatal opening enhances ozone exposure causing ozone damage to the plants.

In conclusion, based on the results the possible adaptive value of night-time water use

was discussed and it was recoqnised that this process may be adaptive for certain plants, but

some plants also lose water during the night inevitably because of insufficient stomatal

control.

28

9. TÄNUAVALDUSED

Tänan igakülgse abi eest oma juhendajat teadur Priit Kupperit.

29

10. KASUTATUD KIRJANDUS

Barber SA (1995) Soil Nutrient Bioavailability: A Mechanistic Approach. John Wiley &

Sons, New York, 180-202.

Barbour MM, Cernusak LA, Whitehead D, Griffin KL, Turnbull MH, Tissue DT, Farquhar

GD (2005) Nocturnal stomatal conductance and implications for modeling δ18

O of leaf-

respired CO2 in temperate tree species. Functional Plant Biology 32, 1107-1121.

Benyon R (1999) Nighttime water use in an irrigated Eucalyptus grandis plantation. Tree

Physiology 19, 853-859.

Bouma TJ, De Visser R, Van Leeuwen PH, De Kock MJ, Lambers H (1995) The respiratory

energy requirements involved in nocturnal carbohydrate export from starch-storing mature

source leaves and their contribution to leaf dark respiration. Journal of Experimental Botany

46, 1185-1194.

Boyer JS, Silk WK (2004) Hydraulics of plant growth. Functional Plant Biology 31, 761-773

Bucci SJ, Goldstein G, Meinzer FC, Franco AC, Campanello P, Scholz FG (2005)

Mechanisms contributing to seasonal homeostasis of minimum leaf water potential and

predawn disequilibrium between soil and plant water potential in Neotropical savanna trees.

Trees 19, 296-304.

Bucci SJ, Scholz FG, Goldstein G, Meinzer FC, Hinojosa JA, Hoffman WA, Franco AC

(2004) Processes preventing nocturnal equilibration between leaf and soil water potential in

tropical savanna woody species. Tree Physiology 24, 1119-1127.

Buckley TN (2005) The control of stomata by water balance. Transley Review. New

Phytologist 168, 275-292.

30

Caird MA, Richards JH, Donovan LA (2007) Nighttime stomatal conductance and

transpiration in C3 and C4 plants. Plant Physiology 143, 4-10.

Caldwell MM, Richards JH (1989) Hydraulic lift-water efflux from upper roots improves

effectiveness of water-uptake by deep roots. Oecologia 79, 1-5.

Cavender-Bares J, Sack L, Savage J (2007) Atmospheric and soil drought reduce nocturnal

conductance in live oaks. Tree Physiology 27, 611-620

Christman MA, Donovan LA, Richards JH (2009a) Magnitude of nighttime transpiration does

not affect plant growth or nutrition in well-watered Arabidopsis. Physiologia Plantarum 136,

264-273

Christman MA, James JJ, Drenovsky RE, Richards JH (2009b) Environmental stress and

genetics influence night-time leaf conductance in the C4 grass Distichlis spicata. Functional

Plant Biology 36, 50–55.

Clarkson DT, Carvajal M, Henzler T, Waterhouse RN, Smyth AJ, Cooke DT, Steudle E

(2000) Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient

stress. Journal of Experimental Botany 51, 61-70.

Daley MJ, Phillips NG (2006) Interspecific variation in nighttime transpiration and stomatal

conductance in a mixed New England deciduous forest. Tree Physiology 26, 411-419.

Dawson TE, Burgess SSO, Tu KP, Oliveira RS, Santiago LS, Fisher JB, Simonin KA,

Ambrose AR (2007) Nighttime transpiration in woody plants from contrasting ecosystems.

Tree Physiology 27, 561-575.

Donovan LA, Grise DJ, West JB, Pappert RA, Alder NN, Richards JH (1999) Predawn

disequilibrium between plant and soil water potentials in two cold-desert shrubs. Oecologia

120, 209-217.

31

Donovan LA, Linton MJ, Richards JH (2001) Predawn plant water potential does not

necessarily equilibrate with soil water potential under well-watered conditions. Oecologia

129, 328-335.

Donovan LA, Richards JH, Linton MJ (2003) Magnitude and mechanisms of disequilibrium

between predawn plant and soil water potentials. Ecology 84, 463-470.

Feild TS, Zwieniecki MA, Donoghue MJ, Holbrook NM (1998) Stomatal plugs of Drimys

winteri (Winteraceae) protect leaves from mist but not drought. Proceedings of the National

Academy of Sciences of the United States of America 95, 14256-14259.

Fisher JB, Baldocchi DD, Misson L, Dawson TE, Goldstein AH (2007) What the towers don’t

see at night: nocturnal sap flow in trees and shrubs at two AmeriFlux sites in California. Tree

Physiology 27, 597-610.

Gansert D (2003) Xylem sap flow as a major pathway for oxygen supply to the sapwood of

birch (Betula pubescens Ehr.). Plant, Cell and Environment 26, 1803-1814.

Gansert D, Burgdorf M, Lösch R (2001) A novel approach to the in situ measurement of

oxygen concentrations in the sap-wood of woody plants. Plant, Cell and Environment 24,

1055-1064.

Grulke NE, Alonso R, Nguyen T, Cascio C, Dobrowolski W (2004) Stomata open at night in

pole-sized and mature ponderosa pine: implications fo O3 exposure metrics. Tree Physiology

24, 1001-1010.

Howard AR, Donovan LA (2007) Helianthus nighttime conductance and transpiration respond

to soil water but not nutrient availability. Plant Physiology 143, 145-155.

Howard AR, Van Iersel MW, Richards JH, Donovan LA (2009) Night-time transpiration can

decrease hydraulic redistribution. Plant, Cell and Environment 32, 1060-1070.

32

Hubbart JA, Kavanagh KL, Pangle R, Link T, Schotzko A (2007) Cold air drainage and

modeled nocturnal leaf water potential in complex forested terrain. Tree Physiology 27, 631-

639.

Kavanagh KL, Pangle R, Schotzko A (2007) Nocturnal transpiration causing disequilibrium

between soil and stem predawn water potential in mixed conifer forests of Idaho. Tree

Physiology 27, 621-629.

Ludwig F, Jewitt RA, Donovan LA (2006) Nutrient and water addition effects on day- and

night-time conductance and transpiration in a C3 desert annual. Oecologia 148, 219-225.

Mancuso S, Marras AM (2003) Different pathways of the oxygen supply in the sapwood of

young Olea europea trees. Planta 216, 1028-1033.

Marks CO, Lechowicz MJ (2007) The ecological and functional correlates of nocturnal

transpiration. Tree Physiology 27, 577-584.

Marschner H (2005) Mineral nutrition of higher plants, Ed 2. Academic Press, San Diego, 79-

115.

Matyssek R, Gunthardt-Goerg MS, Maurer S, Keller T (1995) Nighttime exposure to ozone

reduces whole-plant production in Betula pendula. Tree Physiology 15, 159-165.

McDonald PE, Erickson JE, Kruger EL (2002) Can decreased transpiration limit plant

nitrogen acquisition in elevated CO2? Functional Plant Biology 29, 1115-1120.

Mereu S, Gerosa G, Finco A, Fusaro L, Muys B, Manes F (2009) Improved sapflow

methodology reveals considerable night-time ozone uptake by Mediterranean species.

Biogeosciences 6, 3151-3162.

Moore GW, Cleverly JR, Owens MK (2008) Nocturnal transpiration in riparian Tamarix

thickets authenticated by sap flux, eddy covariance and leaf gas exchange measurements. Tree

Physiology 28, 521-528.

33

Musselman RC, Minnick TJ (2000) Nocturnal stomatal conductance and ambient air quality

standards for ozone. Atmopheric Environment 34, 719-733.

Novick KA, Oren R, Stoy PC, Siqueira MBS, Katul GG (2009) Nocturnal evapotranspiration

in eddy covariance records from three co-located ecosystems in the southeastern U.S.

Agricultural and Forest Meteorology 149, 1491-1504.

Oren R, Phillips N, Ewers BE, Pataki DE, Megonigal JP (1999) Sap-flux-scaled transpiration

responses to light, vapor pressure deficit, and leaf area reduction in a flooded Taxodium

distichum forest. Tree Physiology 19, 337-347.

Oren R, Sperry JS, Ewers BE, Pataki DE, Phillips N, Megonigal JP (2001) Sensitivity of mean

canopy stomatal conductance to vapor pressure deficit in flooded Taxodium distichum L.

forest: hydraulic and non-hydraulic effects. Oecologia 126, 21-29.

Phillips NG, Lewis JD, Logan BA, Tissue DT (2010) Inter- and intra-specific variation in

nocturnal water transport in Eucalyptus. Tree Physiology 30, 586-596.

Reich PB, Walters MG, Tjoelker D, Vanderklein D, Buschena C (1998) Photosynthesis and

respiration rates depend on leaf and root morphology and nitrogen concentration in nine

boreal tree species differing in relative growth rate. Functional Ecology 12, 395-405.

Rogiers SY, Greer DH, Hutton RJ, Landsberg JJ (2009) Does night-time transpiration

contribute to anisohydric behaviour in a Vitis vinifera cultivar? Journal of Experimental

Botany 60, 3751-3763.

Scholz FG, Bucci SJ, Goldstein G, Meinzer FC, Franco AC, Miralles-Wilhelm F (2007)

Removal of nutrient limitations by long-term fertilization decreases nocturnal water loss in

savanna trees. Tree Physiology 27, 551-559.

Seibt U, Wingate L, Berry JA (2007) Nocturnal stomatal conductance effects on the δ18

O

signatures of foliage gas exchange in two forested ecosystems. Tree Physiology 27, 585-595.

34

Snyder KA, James JJ, Richards JH, Donovan LA (2008) Does hydraulic lift or nighttime

transpiration facilitate nitrogen acquisition? Plant and Soil 306, 159-166.

Snyder KA, Richards JH, Donovan LA (2003) Night-time conductance in C-3 and C-4

species: do plants lose water at night? Journal of Experimental Botany 54, 861-865

Sperry JS (2000) Hydraulic constraints on plant gas exchange. Agricultural and Forest

Meterology 104, 13-23.

Tyree MT, Zimmermann MH (2002) Xylem structure and the ascent of sap. Springer, Berlin

Heidelberg, New York, 89-143.

Verstraeten WW, Veroustraete F, Feyen J (2008) Assessment of evapotranspiration and soil

moisture content across different scales of observation. Sensors 8, 70-117.

Wheeler RM, MacKowiak CL, Yorio NC, Sager JC (1999) Effects of CO2 on stomatal

conductance: Do stomata open at very high CO2 concentrations? Annals of Botany 83, 243-

251.

Winner WE, Lefohn AS, Cotter IS, Greitner CS, Nellessen J, McEvoy LR, Olson RL,

Atkinson CJ, Moore LD (1989) Plant responses to elevational gradients of O3 exposures in

Virginia. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America

86, 8828-8832.

Woolley JT (1961) Mechanisms by which wind influences transpiration. Plant Physiology 36,

112-114.

Zwieniecki MA, Melcher PJ, Holbrook NM (2001) Hydrogel control of xylem hydraulic

resistance in plants. Science 291, 1059-1062.