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第３回 生態系のしくみ
動物生態学
群集と生物間相互作用
2013年5月13日版
補足説明（再）
「教科書」ベゴンら「生態学」またはBegon, Townsend & Harper “Ecology”
高価 or 厚いので・・・図書館で、友達と共有などでもOK文書を全部読まなくても、図表は講義の捕足になる。石田のように、つまみ食いでもよい ^ ^ ;
今、7000円位
定価12600円
～ Revision ～生態学は、生物の分布と数を決めている関係についての科学的研究である。
“Animal Ecology” Charles Elton (1927)
～ Revision ～進化論
進化のしくみ の説明自然選択説（自然淘汰説）
・生き物 には変異がある・生き物 の性質は遺伝する・次世代を残すのは 一部だけ
・残った者 から 残った者 へと性質が受け継がれときどき、性質が変化する ことによって
新しい生き物が誕生して来たのだ ! とガテンがいく
～ Revision ～個体から生態系まで
個体個体群群集生態系景観
生態学
狭義
広義
スケールの考え方、階層性
～ Revision ～WHY と HOW
究極要因 と 至近要因
生命の歴史における「５つの大量絶滅」生物多様性は増大し続けている
～ Revision ～
<H’ = 0.225 H’ = 0.473
3 5月13日 生態系のしくみ １ 群集と生物間相互作用4 5月20日 生態系のしくみ ２ 共生
食物網、キーストーン種適応度安定性、可塑性冗長性捕食 寄生 競争
共生 と 共存相利共生 反芻動物、種子散布絶対送粉共生 の カンコノキ菌根菌 マツタケ
★
生態系のしくみ5/13 群集と生物間相互作用
食物網、キーストーン種適応度安定性、可塑性冗長性捕食 寄生 競争
食物網
一次生産者 食植者 一次捕食者 高次捕食者（食物連鎖）
10%規則
捕食者は、食物となる生物のおよそ１割の量いる（ただし、陸上生態系の場合、海はぜんぜん異なる）
光合成植物 草食動物
（腐植連鎖）生物遺体
草有機物
元素・分子
1 2 3 4 5
6 7
8 9 10 11
12 13
1. ウズムシ 2. ザリガニ 3. カワゲラ 4. ヘビトンボ 5. 魚類 6. ヨコエビ 7. 肉食性トビゲラ 8. ミズムシ 9. カゲロウ10.トビゲラ11.ブユ12.デトリタス13.ケイソウ
1
2
3 4 5 6 7
1. ヒトデ 2. チヂミボラ(巻貝) 3. ヒザラガイ 4. カサガイ 5. イガイ(二枚貝) 6. フジツボ 7. カメノテ
Minshal (1967) ととPaine (1966))、宮下・野田
『群集生態学」p.107 から再作図
ソース食物網
シンク食物網
複雑カモメ、アジサシ、ミズナギドリ、ツノメドリ、オットセイ、サメ、クジラ、イルカ、外洋魚、マグロ、クロタチカマス、メルルーサ、アジ、マサバ、コニペ、ウルメイワシ、カタクチイワシ、ニシン、ギンハダカ、ハゼ、ブリ、底生魚、ハダカイワシ、ニベ、イカ、底生捕食者、大型動物プランクトン、バクテリア、植物プランクトン、小型動物プランクトン、デトリタス などなどなど
・・
エネルギーの流れ
M Begon, JL Harper & CR Townsend, “Ecology” p.521
海面近くは高生産、高循環
光合成純生産分(NPP) 死骸(DOM)
分解者一次消費者
貯蔵（固定）
エネルギーの流れ
自然の炭素の流れ（物質循環）
CO2CO2 : 光合成温室効果ガス中、日本0.5%, アルゼンチン30%がウシのゲップに含まれるメタンガス CH4
炭素の流れ（物質循環）
M Begon, JL Harper & CR Townsend, “Ecology” p.531
g 毎年１平方m当
現代の炭素の流れ
CJ Krebs “Ecology” 6 th ed. p.527
地球温暖化「温室効果化ガス」 二酸化炭素、メタン、など 太陽光から地球に届いた電磁波の内、赤外線を吸収する性質が強い気体。宇宙に放出される熱エネルギーをためこんで減らしてしまう。 20世紀になって、大気の二酸化炭素濃度急上昇 アルゼンチンで出る二酸化炭素のおよそ３割は、牛の げっぷ から出るメタン（分解） 生物の代謝によって、二酸化炭素が出る 人は、燃焼（酸化）作用によって多くのエネルギーを出し、二酸化炭素を増やしている
熱帯多雨林では、分解がはやく雨水に流されるので土壌に蓄えられている有機物は少なく、多くの有機物が木の幹などの植物体に蓄えられている。
寒帯林では、樹木の成長がゆっくりで、その死骸は長年かけて土壌に蓄積され、分解も遅いので多くが土壌中に蓄えられている。
熱帯林の伐採 で 二酸化炭素が放出される温暖化で寒帯の土壌が分解され 二酸化炭素放出
水の流れ
CJ Krebs “Ecology” 6 th ed. p.547
3500万333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333335555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万万
現代の窒素の流れ（物質循環）
海の生態系は陸と異なる
山本啓之之(2011))より
世界の海洋学者が集まって、海の生物多様性についてまずは10年間かけて再検証しようという海洋生物センサス・プロジェクトが2000年に発足し、2010年にその成果が要約されてホームページなどに発表された (Poiner, 2010)。80カ国を超える約2,700人の海洋生物学者が世界の海に乗り出して540回を超える航海に出た。その結果、6,000種を超える新種を発見して、その内の1,200種が記載を終えたという。
石田健・窪川かおるる(2011))より
海のおよそ７割は平均深度4,000mを超える深海で、もっとも深い海底は10,924mある。生物圏の容積として計算すると、その99パーセントは、海だという(Poiner, 2010）。
海洋センサスの結果、日本列島周辺の生物多様性の高さが、世界の他の地域に勝っていることも示された（Fujikura et al. 2010)。「日本近海の海洋生物総種数は 3,3629 となった。
海洋生物に一般的な生活史の中での著しい変態と、陸上の昆虫では稀な著しいサイズや生息場所の変化を、本特集の全体のテーマに沿って解説していただいている。海の時空間の大きさや、物質循環の速さ、食物網構造の違いなどにも起因する、海の生物の生活史に特徴のある。
数（量）の関係
キーストン種
その種の存在（在、不在、多寡）が群集の構造に大きな相違をもたらすような種R. ペインという研究者が、潮間帯の動物群集でヒトデがいるとヒトデに食べられる甲殻類の種数が増えること、から注目して命名した概念。サバンナのアフリカゾウ、沿岸のラッコなどの例が有名日本では？ シカ 問題 後で話す。ヒト はある意味で、最大のキーストン種
フジツボやカメノテなど
CJ Krebs “Ecology” 5 th ed. p.472
5/13 群集と生物間相互作用
食物網、キーストーン種適応度安定性、可塑性冗長性捕食 寄生 競争
生態系のしくみ
適応度 fitness ： 生物における損得を測る基準相対的なもの
CJ Krebs “Ecology” p.19
他者にくらべて、いかに多く子孫、遺伝子を次世代に残したかの指標
適応度 fitness ： 生物における損得基準相対的なもの
CJ Krebs “Ecology” p.19
鳥の尾羽は抜けやすい、キツツキは違う を 例 に考えてみる
事実：標識調査をしていると、ウグイスやヒガラなど尾がすぐに抜けてしまう鳥が多い事実：尾羽が（一部）欠けている鳥をときどき見かける事実：尾の長いツバメの雄はもてるらしい、クジャクの尾は立派、キツツキの尾は中央４本だけ丈夫10%規則：たくさんの鳥、虫・・・が実際に補食される。巣箱の観察、多くの巣が補食されて巣立たない。
他者にくらべて、いかに多く子孫、遺伝子を次世代に残したか
鳥の尾羽は抜けやすい、キツツキは違う を 例 に考えてみる
「捕食者と被食者の軍拡競争」と書いた「赤の女王仮説」というのもある。ルイス・キャロルルの小説『『鏡の国のアリスス』に由来
チータは速く走る、インパラも速く走る
より速く走れたチータの祖先ほど、多くの獲物を捕って
より速く走れたインパラの祖先ほど、逃げ切れるチャンス大
実際、、、走る能力だけで決まらない
「運」もある
飢え死にするチータも、食べられるインパラも多数いる
他者にくらべて、いかに多く子孫、遺伝子を次世代に残したか
５/13 群集と生物間相互作用
食物網、キーストーン種適応度安定性、可塑性冗長性捕食 寄生 競争
食物網、キーストーン種適応度安定性、可塑性冗長性捕食 寄生 競争
生態系のしくみ
例える↓振子 バネ
やじろべえ
安定性
変化（変動）の大きさ と 速さ
4種類の安定性
A, 局所安定性と大局安定性; C, 復元速度（可塑性） B, 抵抗性 ; D, 変動性
Begonnら (2006) Fig.20-777777p.5877を一部改変変、再作図
時 間
生態要素 , 数 , 分布 , 関係性
例えるなら↓ バネ
やじろべえ達磨・起き上がり小法師
可塑性
どこまで変わっても、元に戻られるか変わった後で、戻る力、強さ、速さ
環境の大変化の例 噴火
山火事大津波？
大隕石、大陸移動 ・・・ 大絶滅
可塑性が働かないほどの大変化
植生遷移三宅島の噴火と 植生回復
ハチジョウイタドリ、ヤシャブシ定着ヤシャブシが窒素固定、徐々にオオシマザクラやタブノキ林に800年ほどしてスダジイの照葉樹林
右のほうがより安定的 →M Begon, JL Harper & CR Townsend, “Ecology” p.480, 488
5/13 群集と生物間相互作用
食物網、キーストーン種適応度安定性、可塑性冗長性捕食 寄生 競争
食物網、キーストーン種適応度安定性、可塑性冗長性捕食 寄生 競争
食物網、キーストーン種適応度安定性、可塑性冗長性捕食 寄生 競争
生態系のしくみ
安定性の高い、生態系
生物多様性が高い、生息種数が多い
冗長性が大きい生態的地位（ニッチ）の似た種が複数いる交代要因がいる
飛行機のリベットの例えなら、リベットが多い種間相互作用で多数につながっている
その他の、生物の冗長性の例・ハダカデバネズミの兵隊ネズミはふだん居候 捕食者が現れると体で巣穴の入口を塞ぐ・アリのコロニー（巣）、２割しか働いてない
・・
ウィキペティアの「生態系サービス」 解説など
ちなみに、石田は買ってません、読んでません
5/13 群集と生物間相互作用
食物網、キーストーン種適応度安定性、可塑性冗長性捕食 寄生 競争
食物網、キーストーン種適応度安定性、可塑性冗長性捕食 寄生 競争
生態系のしくみ
フツィマ『進化生物学』18章 種間関係の進化共存する 種A と 種B の４つの状態
種Aにとって 種Bが１．資源（栄養 あるいは 生息場所）２．競争相手（食物、場所、生息環境を巡って）３．天敵（資源として消費される）４．互恵的（利得を得るが、相手に損害は与えない）
1 2 3 4 or 種A 得 損 損 得 B 損 損 得 中立
判断基準は 「適応度」の増（得）減（損）・・・どれくらい子孫の世代の遺伝子に貢献できるか。例えば「生涯にどれだけ子供孫を残す子を残したか」
DJ Futuyma (1997)
互恵： オオタカ は アカマツの高い枝に巣を懸ける。オオタカは利得を得る。アカマツは損得ほとんどない。
植物の上で採食活動をしているアリは、植物の葉を食べる昆虫を捕食するので、アリも植物も得をしている。ただし、植物の生存、繁殖にとって、アリによる利得は間接的、軽微であることも多い。 ・・・ 次回、共生は互恵の一部
捕食 捕食者 と 被食者フツィマ の定義 の１ と ３ 1 ライオン(A)はシマウマ(B)を資源として利用 ライオンは得し、シマウマは損している。 3 シマウマ（A)にとってライオン(B)は天敵 シマウマは損し、ライオンは得している。 ・・・生態学の視点 数と分布とその関係性では シマウマ >> ライオン
ただし、進化（学）の視点からは ライオンは全部のシマウマは食べてしまわない 弱ったシマウマ、逃げるのが下手なシマウマ、子供のシマウマ（子供を上手に守れない親馬の子のシマウマ）を食べる。そのことをずっと繰り返した進化の歴史の結果として、シマウマは早く走る能力や草むらに見づらい縞模様や、子を守る習性を身につけた。
寄生 寄生者 と 宿主（しゅくしゅ）フツィマ の定義 の１ と ３ 1 吸血ヒル(A)はシカ(B)を資源として利用 ヒルは得し、シカは損している。 2 ヒル（A)にとってシカ(B)は「天敵」? シカは損し、ヒルは得している。 ・・・生態学の視点 数と分布とその関係性では ヒル >> シカ しばしば、ある地域にいるシカのほとんどにヒルが寄生
ただし、進化（学）の視点からは ヒルは、一生（生活環）一時期にシカに寄生 寄生蜂は蝶（の卵・幼虫・蛹）に寄生し、内部から捕食する・・・「捕食寄生」 生態学的には「捕食」
競争フツィマ の定義 の2
間接的な競争 と 直接の競争 競争のほとんどは、間接的 ・・・ 生態学的視点 数と分布 多 対 多、 分布の重複大
実は、もっとも厳しい競争は「種内」「身内どうし」で起る（例が多い）食物、営巣場所、隠れ場所、なわばり争い など繁殖相手をめぐる競争 ・・・ 性選択・動物行動学の課題
exploitative & interference competition
どういう生態系が安定か？
もう１つの課題
種数が多い、多様性の高い 群集は安定性が高い？
種数が多い、多様性の高い 群集は安定性が低い？
R. M. May (1972)Will a large complex system be stable? Nature 238, 413.
経験的に、多くの事例がそう
数理的な解析での結論、みんな納得
～ New! ～日本の若い理論生態学者 舞木明彦 と 近藤倫生A B S T R A C T
Ecological theory predicts that a complex community formed by a number of species is inherently unstable, guiding ecologists to identify what maintains species diversity in nature. Earlier studies often assumed a community with only one interaction type, either an antagonistic, competitive, or mutualistic interaction, leaving open the question of what the diversity of interaction types contributes to the community maintenance. We show theoretically that the multiple interaction types might hold the key to understanding community dynamics. A moderate mixture of antagonistic and mutualistic interactions can stabilize population dynamics. Furthermore, increasing complexity leads to increased stability in a “hybrid” community. We hypothesize that the diversity of species and interaction types may be the essential element of biodiversity that maintains ecological communities.
いろいろな 関係 が ほどほど にある ことが肝心「らしい」
SScciieennccee 333377,, pppp... 33344499-3335511
Diversity of Interaction Types and Ecological Community Stability
龍谷大学ホームページから
次の図のPM
全体の概略の傾向
PMは、互恵的な種間関係の割合種数N
関係を持つ種の割合
カスケード効果、ホリングのI型個体群動態の場合
FFFigg. 22 : SSSccieeenccee 3333377, ppppp. 334499--335511変動性の低さ
高変動
小変動
