Mecanismos de la percepcion, la consciencia y la atencion Como conocemos el mundo

01 Principios de organizaci6n del sistema sensitivo

II Mecanismos corticales de la visi6n

m Audici6n II Somatestesia: tacto y dolor m Sentidos qufmicos: olfato

y gusto m Atenci6n selectiva

172 Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

Hay dos capitulos en este libro de texto cuyo tema principal son los sentidos: el Capitulo 6 fue el pri-mero y este es el segundo. En el Capitulo 6 se des-cribe como los conos y los bastones convierten las senales nerviosas en senales visuales, y como el sistema retino-ge-niculo-estriado conduce estas sen ales nerviosas hasta la corteza visual primaria.

Este capitulo se diferencia del Capitulo 6 en dos pun-tos fundamentales. En primer lugar, en lugar de cenirse a un sistema sensitivo, examina cada uno de los cinco siste-mas sensitivos de exterosensibilidad 1, los cinco sistemas sensitivos que interpretan los estimulos procedentes del exterior del organismo: vista, oido, tacto, olfato y gusto. En segundo lugar, en lugar de cenirse a la conduccion de las se-nales sensitivas desde los receptores hasta la corteza, este ca-pitulo se centra en los mecanismos y fenomenos corticales.

Antes de comenzar el primer apartado de este capitulo, estudiemos el siguiente caso, relatado por Williams (1970). Cuando ellector haya llegado al apartado final, estara pre-parado para diagnosticar al paciente e interpretar el caso.

EI caso del hombre que solo podia ver una cosa a la vez

Se nos refirio un paciente de 68 anos debido a sus problemas para orientarse -ineluso para encontrar el

camino a su casa-. El paciente atri-buia sus problemas a su incapaci-dad para ver correctamente.

Se encontro que si se ponian enfrente suyo dos ob-jetos (p. ej., dos lapices) al mismo tiempo, solo podia ver uno de elios, ya estuvieran uno allado del otro, uno encima de otro 0 ineluso uno oculto parcialmente por elotro. [En su caso], fotografias de caras u objetos in-dividuales, ineluso si eran bastante complejas, podian ser identificadas; pero si una fotografia ineluia dos objetos solo podia identificarse uno de ellos cada vez, aunque ese a veces estuviera desvafdo, con 10 eual el otro accedia a la percepcion del paciente. Si se pre-sentaba una frase en una linea, solo podia leerse la pa-labra mas significativa, pero si se presentaba una palabra extendida por toda el area que ocupaba la frase previa, podia leerse la palabra en su totalidad. Si se Ie mostraban al paciente dibujos que se superponian (esto es, un dibujo encima de otro), podia ver uno pero negaba la existencia del otro.

A medida que ellector lea el presente capitulo, piense en este paeiente. Piense en el caracter de su alteracion y la posible localizaci6n de su dana cerebral.

@ Principios de organizacion del sistema sensitivo Para entender la organizacion de las areas sensitivas de la corteza es importante tener en cuenta que existen tres tipos basicamente diferentes: prim arias, secundarias y de asociacion. La corteza sensitiva primaria de un sistema es el area de la corteza sensitiva que recibe la mayor parte de su input directamente desde los nueleos talamicos de re-levo de dicho sistema. Por ejemplo, como se aprendi6 en el Capitulo 6, la corteza visual primaria es el area de la cor-teza cerebral que recibe la mayoria de su input del nueleo geniculado lateral del talamo. La corteza sensitiva secun-daria2 de un sistema abarca las areas de la corteza sensi-tiva que reciben la mayor parte de su input de la corteza sensitiva primaria de ese sistema 0 de otras areas de la corteza sensitiva secundaria del mismo sistema. La corteza de asociacion3 es cualquier area de la corteza que recibe

I Algunos los denolllinan exteroceptivos (N. de la T. ). 2 Talllbien Ualllada corteza sensorial de asociaci6n unimodal (N. de la T. ). 3 Se refiere a la corteza sensorial que talllbien se denolllina de asocia-ci6n polimodal (N. de la T. ).

input de mas de un sistema sensitivo. La mayoria del input que recibe la corteza de asociacion [polimodal]Ie liega a traves areas de corteza sensitiva secundaria [unimodal].

Las interacciones entre estos tres tipos de corteza sen-sitiva se caracterizan por tres principios primordiales: organizaeion jerarquica, separaeion funcional y procesa-miento paralelo.

Organizacion jerarquica Los sistemas sensitivos se caracterizan por una organiza-cion jenirquica. Una jerarquia es un sistema cuyos miem-bros pueden ser asignados a niveles 0 rangos especificos los unos respeeto de los otros. Por ejemplo, el ejercito es un sis-tema jerarquico, porque todos los soldados se distribuyen en rangos segun su autoridad. Del mismo modo, las es-tructuras sensitivas se organizan en una jerarquia de acuerdo con la especificidad y complejidad de su funcion ( vease la Figura 7.1). A medida que se avanza por un sistema sensitivo desde los receptores a los nueleos talamicos, a la

Corteza de asociacion

Corteza sensorial secundaria

Corteza sensorial prlmarla

Receptores

I ( FIGURA 7.1 ) Organizacion jerarquica de los sistemas sensitivos. Los receptores realizan los analisis mas sencillos y los mas generales, y la corteza de asociacion realiza los analisis mas complejos y espedficos.

corteza sensitiva primaria, a la corteza sensitiva secunda-ria y ala corteza de asociacion, se encuentran neuronas que dan la optima respuesta a estfmulos de complejidad y es-pecificidad crecientes. Cada nivel de una jerarquia sensitiva recibe su input de niveles inferiores y afiade un nuevo nivel de analisis antes de traspasarlo a un nivel superior de la je-rarqufa (vease Rees, Kreiman y Koch, 2002).

La organizacion jerarquica de los sistemas sensitivos re-sulta evidente cuando se comparan los efectos de lesiones a distintos niveles: cuanto mas alto es el nivel de la lesion, mas espedfica y compleja es la alteracion. Por ejemplo, la destruccion de los receptores de un sistema sensitivo pro-duce una perdida completa de la capacidad de percibir mediante ese sistema sensitivo (p.ej., ceguera 0 sordera total); por el contrario, la destruccion de un area de la corteza de asociacion 0 de la corteza secundaria sensitiva produce alteraciones sensitivas complejas y espedficas, mientras que las capacidades sensitivas basicas permane-cen inalteradas. El Dr. P., el hombre que confundio a su mUjer con un sombrero (Sacks, 1985), presentaba uno de estos tipos de alteraciones.

EI caso del hombre que confundio a su mujer con un sombrero

EI Dr. P. era un musico de renombre, conocido desde hacia afios como cantante . .. y como maestro ... Nada

mas conocerle resultaba obvio que no presentaba indicios de demencia [dete-rioro intelectual] ... Era un hombre muy

cultivado y encantador, que hablaba bien y de manera fluida, con imaginacion y sentido del humor. ...

7.1 - Principios de organizaci6n del sistema sensitivo 173

lCUa! cree que es el problema?, Ie pregunte fi-nalmente.

Nada que yo sepa, me contest6 con una sonrisa, pero parece que la gente piensa que Ie ocurre algo a mis ojOS.

Pero, ~usted no nota ningtin problema en la vista? No, no inmediatamente, aunque en ocasiones me

equivoco ... Fue mientras examinaba sus reflejos ... cuando ocu-

rriola primera cosa extrafia. Le habia quitado el zapato izquieido y Ie habia rascado la planta del pie con una llave -una prueba que parece algo baladi pero que es esencial para valorar 1,08 reflejos-, y luego, con la ex-cusa de atornillar ini oftalrposcopio, deje que se pusiera el mismo el zapato. Para mi sorpresa, un minuto mas tarde, no 10 habia hecho.

lPuedo ayudar?, Ie pregunte. lAyudar a que? lAyudar a quien? .. . Su zapato, repeti. Quiza debe ria ponerselo. Sigui6 mirando hacia abajo, aunque no al zapato,

con intensa pero mal dirigida concentracion. Final-mente, su mirada se pos6 en el zapato.

Este es mi pie, lVerdad?, lhe entendido mal?, llo he visto mal?

Mis ojOS, se explic6, y puso la mana sobre su pie. Esto es mi zapato, lno?

No, no 10 es. Eso es su pie. Aqui esta su zapato. lEstaba bromeando?, lestaba loco?, lestaba ciego?

Si era una de sus extrafias equivocaciones, era la equivocaci6n mas extrafia que habia visto nunca.

Le ayude con su zapato (su pie), para evitar mas problemas ... y continue examinandole. Su agudeza vi-sual era buena; no Ie costaba ningun esfuerzo ver un alfiler en el suelo ...

Veia perfectamente, pero lque era 10 que veia? .. lQue es esto?, Ie pregunte tomando un guante. lPuedo mirarlo?, pregunt6 mientras 10 recogia. Una superficie continua dijo por fin, pie gada

sobre si misma. Parece tener. .. , titube6, cinco "abol-sillamientos" hacia fuera, si esa es la palabra.

Si, dije con precauci6n. Me ha hecho una des-cripci6n. Ahora digame que es.

lAlgun tipo de recipiente? SI Ie dije, y lque podria contener? iContendria su contenido! dijo el Dr. P. con una

carcajada. Hay muchas posibilidades. Podria ser un monedero, por ejemplo, para monedas de cinco ta-mafios diferentes. Podria ser. ..

lNo Ie resulta familiar? lPiensa que podria con-tener, que podria adaptarse a, una parte del cuerpo?

Ninguna sefial de reconocimiento se insinu6 en su cara ...

Yo debia tener una expresi6n horrorizada, pero el parecia pensar que 10 habia resuelto bastante bien. Habia un atisbo de sonrisa en su cara. Tambien pare-cia haber decidido que el examen habia acabado yem-pez6 a mirar alrededor buscando su sombrero. Extendi6 la rna no y aferr6 la cabeza de su mujer, in-

174 Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

tentando levantarla para ponersela. AI parecer jhabia confundido a su mujer con un sombrero! Parecia que su mujer estaba acostumbrada a esas cosas.

(Reproducido con autorizaci6n de Simon and Schuster Adult Publishing Group de The Man Who Mistook His Wife for a Hat and Other Clinical Tales [EI hombre que confundi6 a su mujer con un sombrero y otros relatos clinicosl. Copyright 1970, 1981, 1983, 1984, 1985 por Oliver Sacks.)

Los psic610gos, reconociendo la organizaci6n jenirquica de los sistemas sensitivos, a veces dividen el proceso gene-ral de la percepci6n en dos fases generales: sensaci6n y per-cepci6n. La sensacion es el proceso de detectar la presencia de estimulos, y la percepcion es el proceso de nivel supe-rior que incluye integrar, reconocer e interpretar modelos completos de sensaciones. El problema del Dr. P. era clara-mente de percepci6n visual, no de sensaci6n visual.

Separacion funcional AI principio se suponia que las areas primarias, secunda-rias y de asociaci6n de un sistema sensitivo eran todas elias funcionalmente homogeneas. Esto es, se daba por hecho que todas las areas de la corteza de cualquier nivel de la jerarquia sensitiva actuaban conjuntamente para lIe-var a cabo la misma funci6n. Sin embargo, lasinvestiga-ciones han demostrado que es la separacion funcional, en vez de la homogeneidad funcional, 10 que caracteriza la or-ganizaci6n de los sistemas sensitivos. Ahora esta claro que cada uno de los tres niveles de la corteza cerebral -pri-mario, secundario y de asociaci6n- de cada sistema sen-sitivo contiene varias areas funcionalmente distintas, que estan especializadas en distintos tipos de analisis.

Procesamiento paralelo Hace tiempo se pensaba que los distintos niveles de una jerarquia sensitiva estaban conectados en serie. Un sistema en serie es aquel en el que la informaci6n luye entre los componentes por una unica via, como el hilo a traves de una sarta de perlas. Sin embargo, en la actualidad hay pruebas de que los sistemas sensitivos son sistemas pa-raZe/os -sistemas en los que la informaci6n luye a traves de los componentes por multiples vias-. Los sistemas paralelos se caracterizan por un procesamiento paralelo -analisis simultaneo de una senal, de diferente modo, por las multiples vias paralelas de una red neural-.

Parece haber dos tipos fundamentalmente distintos de corrientes paralelas de analisis en nuestros sistemas sensi-tivos: una capaz de inluir en nuestra conducta sin que se-amos conscientes de ello, y otra que inluye en ella implicando nuestra percepci6n consciente. La existencia de estos dos tipos de corrientes paralelas va en contra de

nuestra intuici6n y al mismo tiempo es importante. De-tengamonos un momenta a pensar en sus implicaciones. lQue cree ellector que ocurriria si una lesi6n alterara la co-rriente consciente sin alterar la corriente inconsciente pa-ralela? En este capitulo se encontrara con casos de pacientes que presentan este tipo de dana cerebral: son capaces de extender el brazo y asir adecuadamente objetos que no pueden ver de modo consciente.

Modelo actual de la organizacion del sistema sensitivo En la Figura 7.2 se resume la informaci6n de este apartado del capitulo ilustrando c6mo ha cambiado el concepto de la organizaci6n de los sistemas sensitivos. En la decada de los sesenta se pensaba que los sistemas sensitivos eran je-rarquicos, funcionalmente homogeneos y seriales. No obs-tante, en investigaciones posteriores se ha establecido que los sistemas sensitivos son jerarquicos, funcionalmente se-parados y paralelos (vease Tong, 2003).

Los sistemas sensitivos se caracterizail porque en elios se divide el trabajo: constan de multiples areas especializa-das, a multiples niveles, interconectadas por multiples vias paralelas. Aun asi, los estimulos complejos normalmente se perciben como un todo integrado, no como una combi-naci6n de atributos independientes'lC6mo combina el ce-rebro atributos sensitivos individuales para producir una percepci6n integrada? Esto se conoce como el problema de Za integraci6n4 (Bernstein y Robertson, 1998; De Gelder, 2000; Friedman-Hill, Robertson y Treisman, 1995).

Una soluci6n posible del problema de la integraci6n es que exist a una unica area en la corteza en el nivel superior de la jerarquia sensitiva que reciba senales de todas las demas areas del sistema sensitivo y las reuna para formar percepciones. Sin embargo, no hay un area de la corteza a la cual envien informaci6n todas las areas de un solo sis-tema sensitivo. Parece ser, pues, que las percepciones han de ser el resultado de la actividad combinada de muchas areas corticales interconectadas.

En la Figura 7.2 no se muestran las numerosas vias que descienden a traves de las jerarquias sensitivas. Aun-que la mayoria de las neuronas sensitivas transmiten in-formaci6n desde los niveles inferiores a los superiores de su jerarquia sensorial respectiva, algunas la conducen en la direcci6n opuesta (desde los niveles superiores a los in-feriores) . Por ejemplo, se denominan vias corticofugales a grupos de neuronas que conducen informaci6n desde areas sensitivas corticales a areas subcorticales. Las vias corticofugales son uno de los medios por los que los pro-cesos cognitivos, tales como la atenci6n, pueden inluir en la percepci6n -esto se llama influencia de arriba a abajo (vease Engel, Fries y Singer, 2001; Gao y Suga, 2000 )-.

4 Binding problem (N. de fa T. ).

I

Modelo inicial Jerarquico

Funcionalmente homogemeo En serie

Corteza de asociacion

Corteza sensitiva secundaria

Corteza sensitiva primaria

l1li

7.2 - Mecanismos cortica les de la vision 175

Modelo actual Jerarquico

Funcionalmente separado En paralelo

C FIGURA 7.2 ) Dos modelos de la organizacion del sistema sensitivo: el modelo inicial era jerarquico, funcionalmente homogeneo y en serie; el modelo actual. mas coherente con los datos, es jerarquico, funcionalmente separado y en paralelo. En el modelo actual no se muestran las vias descendentes que aportan retroalimentacion desde los niveles superiores a los inferiores.

~ Mecanismos corticales de la vision Los seres humanos somos animales visuales. Intervienen en la vision la totalidad de la corteza occipital as! como am-plias regiones de la corteza temporal y la parietal (vease la Figura 7.3). La corteza visual primaria se localiza en la re-gion posterior de los lobulos occipitales, gran parte de ella oculta tras la cisura longitudinal. Las areas de corte-za visual secundaria se situan en dos regiones generales: la corteza preestriada y la corteza inferotemporal. La cor-teza preestriada es la banda de tejido dellobulo occipital que rodea a la corteza visual prima ria. La corteza infero-temporal es la corteza de la region inferior dellobulo tem-poral. En varias partes de la corteza cerebral se encuentran areas de corteza asociativa que reciben input visual, pero el area mas amplia esta en la corteza parietal posterior.

Conforme a la organizacion jerarquica general de la corteza sensitiva, el principal fluj o de informacion visual va desde la corteza visual primaria hasta diversas areas de la corteza visual secundaria y de ahi a areas de la corteza de asociacion. A medida que se asciende por esta jerarquia visual, los campos receptores de las neuronas son mas grandes, y los estimulos a los que responden las neuronas son mas especificos y complejos (vease Zeki, 1993b).

Corteza inferotemporal

. Corteza parietal posterior X Corteza

preestriada ).. r

primaria (estriada)

( l.GURA 7.' ) ',eo, ,;,,,1,, de I,

176 Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

Escotomas: conclusion visual La lesion de una zona de la corteza visual primaria produce un escotoma -una zona de ceguera- en la zona cones-pondiente del campo visual contralateral de ambos ojos

(vease la Figura 6.1 3). A los pacientes neurol6gicos que supuestamente tie-nen una lesi6n en la corteza visual pri-

maria se les suele aplicar una prueba de perimetria. Mientras se mantiene inm6villa cabeza del paciente suje-tan dole la barbilla, este fija la mirada de un ojo en un punto de fijaci6n de la pantalla. Un pequeno destello de luz centellea entonces en diversos puntos de la pantaUa yel pa-ciente aprieta una tecla para que se registre cuando ha visto el destello de luz. Despues se repite todo el proceso con el otro ojo. EI resultado es un mapa del campo visual de cada ojo, que pone de manifiesto cualquier area de ce-guera . La Figura 7.4, presenta mapas perimetricos de los campos visuales de un hombre con una herida de bala en la corteza visual p rima ria izquierda. Observese el extenso escotoma en el campo visual derecho de cada ojo.

I

Escotomas

macular

Mapa perimetrico del ojo izquierdo

2700

Mapa perimetrico del ojo derecho

( FICURA 7.4 ) Mapas perimetricos de un sujeto con una herida de bala en la corteza visual prima ria. Los escotomas (areas de ceguera) se indican en gris. (Modificado de Teuber, Battersby y Bender, 1960.)

Muchos pacientes que sufren extensos escotomas no son conscientes de su anomalia. Uno de los facto res que contribuyen a esta fa lta de consciencia es el fen6meno de la conclusion visual (vease el Capitulo 6). Un paciente con un escotoma que mire una figura compleja, parte de la cual incida en el escotoma, suele decir que ve una figura completa (Zur y Ullman, 2003). En algunos casos, esta conclusi6n puede depender de las capacidades visuales re-siduales en el escotoma; no obstante, la conclusi6n visual tambien ocurre en casos en que dicha explicaci6n puede descartarse. Por ejemplo, algunos pacientes con hemia-nopsia (un escotoma que cubre la mitad del campo visual) puede que vean una cara entera cuando enfocan la vis ta en la nariz de una persona, incluso si el lado de la cara co-nespondiente al escotoma se ha cubierto con una cartu-lina blanca.

Examinemos el fen6meno de conclusi6n que experi-mentaba el celebre ps ic610go fisio l6gico Karl Lashley (1941). A menudo sufria un gran escotoma cerca de la f6vea durante las crisis de migrana (vease la Figura 7.5).

Hablando con un amigo, dirigf la mirada a la derecha de su cara justo en el momento en que su cabeza de-saparecia. Sus hombros y su cor-bata segufan siendo visibles, pero las rayas verticales del papel de la pared detnis suyo parecian extenderse hacia abajo hasta la corbata que rodeaba su cuello. Resultaba imposible ver esto como un area en blanco cuando se proyecta sobre el papel de pared can rayas de una superficie con un patron uniforme, aunque no se lograra ver ningun objeto que se interpusiera. (Lashley, 1941, p. 338.)

Escotomas: vision ciega La visi6n ciega es otro fen6meno que presentan los pa-cientes con escotomas debidos a una lesi6n en la corteza visual primaria. La vision ciega es la capacidad que tienen tales pacientes de responder a estimulos visuales que inci-den en sus esco tomas, aun cuando no son conscientes de los estimulos (Weiskrantz, 2004). De todas las capacidades visuales, la percepci6n del movimiento es la que tiene mas probabilidad de persistir tras un dana de la corteza visual primaria (Intriligator, Xie y Barton, 2002 ). Por ejemplo, un sujeto puede extender el brazo y alcanzar un objeto que se mueva en su escotoma, aun cuando asegura no verlo.

Si la visi6n ciega nos desconcierta, imaginemos c6mo desconcertara a quienes la padecen. Reflexione, por ejem-plo, sobre la reacci6n a la visi6n ciega de D. B., un paciente

que qued6 ciego del campo visual izquierdo tras la extir-paci6n quirurgica del 16bulo occipital derecho (Weis-krantz, 2002; Weiskrantz et al., 1974):

EI caso de D. B:, el hombre desconcertado por su propia vision ciega

Pese a que el paciente no era consciente de ven) en su campo visual ciego [el izquierdo], se obtu-

vieron pruebas de que: a) podia lle-gar aver estimulos [en el campo visual izquierdo] con una exactitud

considerable; b) podia diferenciar la orientaci6n de una linea vertical de otra horizontal 0 diago-nal, y c) podia diferenciar las letras X y 0 .

No hace falta decir que se Ie pregunt6 repeti-damente acerca de su visi6n en la mitad izquierda de su campo visual, y su respuesta mas frecuente era que no veia absolutamente nada .... Cuando se Ie mostraban los resultados [a traves de su can1po visual derecho, normal] se mostraba sorprendido e insistia varias veces en que creia que s610 10 habia adivinado. Cuando se Ie proyect6 un video de c6mo alcanzaba y juzgaba 1a orienta-ci6n de las lineas, se qued6 francamente asom-brado (Weiskrantz et al., 1974, pp. 721-726) .

Se han propuesto dos interpretaciones neuro l6gicas de la visi6n ciega. Una consiste en que la corteza estriada

7.2 - Mecanismos corticales de la visi6n 177

FIGURA 7.5 Conclusion visual de un escotoma inducido por jaqueca tal como 10 describio Karl Lashley ( 194 1).

no se ha destruido por completo y los islotes de celulas fun-cionales restantes pueden mediar algunas capacidades vi-suales sin que haya una conciencia de ella (vease W list, Kasten ySabel, 2002 ). La otra es que las vias visuales que , scienden directamente a la corteza visual secundaria desde estructuras subcorticales sin pasar a traves de la corteza vi-sual primaria permiten mantener algunas capacidades visuales sin que haya una consciencia cognitiva (vease Ken-tridge, Heywood y Weiskrantz, 1997). Existen algunas pruebas a favor de ambas teorias, pero la evidencia no es concluyente para ninguna de ellas (vease Gross, Moore y Rodman, 2004; Rosa, Tweedale y Elston, 2000; Scharli, Harman y Hogben, 1999a, 1999b). En realidad, es posible que ambos mecanismos contribuyan al fen6meno.

Consciencia visual y actividad neural ,iRecuerda el lector el punto clave resaltado en el Capitu-lo 6 -que nuestras percepciones visuales a menu do son diferentes de la realidad fisica del input visual-? Esto su-cede porque la actividad de las neuronas corticales visua-les suele asociarse con las propiedades de la percepci6n mas que con las del estimulo fisico (Albright y Stoener, 2002; Eysel, 2003; Zeman, 2004).

En la Figura 7.6, se ilustra este punto demostrando que a veces vemos contornos visuales donde no los hay (Al-bright, 1995); estos se denominan contornos subjetivos. ,iPor que vemos contornos subjetivos? La raz6n es que las neuronas preestriadas (Peterhans y von der Heydt, 1991 ), e incluso unas cuantas neuron as de la corteza visual pri-maria (Sheth et al., 1996), responden como si hubiera con-tornos reales cuando aparecen en sus campos receptores los contornos subjetivos con la orientaci6n apropiada (vease la Figura 7.7).

178 Capitulo 7 ~ Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

(i

----( FIGURA 7.6 ) Contornos subjetivos. Se ve la barra blanca en el modele de arriba y el triangulo blanco en el modele del medio aun cuando no existen ffsicamente - son contornos subjetivos-. Nuestra capacidad para ver contornos subjetivos nos ayuda aver delimitaciones entre los objetos de luminosidad, color y modele similar -por ejemplo, miremos a la parte superior del modelo-.

Una indicaci6n similar la aport6 un estudio de RMf (resonancia magnetica funcional) de sujetos que estaban viendo una ilusi6n cromatica (Humphrey et al., 1999). La actividad en las areas de la corteza pre-estriada se relacionaba mas estrecha-mente con los col ores que se percibian que con la longitud de onda de los estimulos reales.

Areas funcionales de la corteza visual secunda ria y de asociacion La corteza visual secundaria y las regiones de la corteza de asociaci6n que participan en el analisis visual se compo-nen todas de diferentes areas, cada una de ellas especiali-zada en un tipo concreto de analisis visual. Por ejemplo, el macaco, cuya corteza visual se ha cartografiado exhaus-tivamente, tiene al menos 30 areas funcionales distintas de corteza visual: adem as de la corteza visual primaria, hasta

I

Direcci6n del barrido

~ Campo receptor

II 111111111111111111111111 I I

Una celula preestriada dispara en respuesta a un estfmulo lineal de 45 que se desplaza a traves de su campo receptor.

II 1111111111111 I I

La misma celula dispara en respuesta a un contorno subjetivo de 45 que se desplaza a traves de su campo receptor en la misma direcci6n.

( FIGURA 7.7 ) Las neuronas de la corteza preestriada del mono y de la corteza visual prima ria responden a contornos subjetivos con una orientaci6n particular. (Modificado de Peterhans y von der Heydt, 1991 .)

ahora se han identificado en el 24 areas de corteza visual secundaria y 7 areas de corteza visual de asociaci6n. Las neuronas de cada area funcional responden con mayor intensidad a diferentes aspectos de los estimulos visuales (p.ej., su color, su movimiento 0 su forma); las lesiones se-lectivas de las distintas areas producen distintas perdidas visuales; Y existen diferencias anat6micas entre las areas.

Las diversas areas funcionales de la corteza visual se-cundaria y de asociaci6n del macaco estan prodigiosa-mente interconectadas. Mediante estudios de marcado anter6grado y retr6grado se han identificado mas de 300 vias de interconexi6n (Van Essen, Anderson y Felleman, 1992) . Aunque las conexiones entre las diferentes areas son practicamente siempre reciprocas, el principal flujo de informaci6n se da en sentido ascendente en la jerarquia, desde las areas mas simples a las mas complejas.

La tomografia de emisi6n de positrones (TEP) y la RMf se han utilizado para identificar divers as areas de la corteza visual en seres humanos. Se ha registrado la acti-

vidad cerebral de los sujetos mientras inspeccionaban diversos tipos de esti-mulos visuales (vease, p. ej., Grossman

et al. , 2000; Kourtzi y Kanwisher, 2000). Identificando las areas de activaci6n asociadas con diversas propiedades vi-

Parte trasera y cara interna del hemisferio derecho

7.2 ~ Mecanismos corticales de la vision 179

suales (p. ej ., movimiento 0 color), los investigadores han delimitado hasta el momento alrededor de una docena de areas funcionales diferentes en la corteza visual humana. En la Figura 7.8, se muestra un mapa de dichas regiones. En la mayoria de los casos son similares en cuanto a loca-lizaci6n, caracteristicas anat6micas y funci6n a las de los macacos (Courtneyy Ungerleider, 1997), pero existen cier-tas diferencias (vease Van duffel et ai., 2002).

Corrientes dorsal y ventral En el Capitulo 6 se ha visto que la mayor parte de la in-formaci6n visuai llega a la corteza visual primaria pasando por los nucleos geniculados laterales [del taJamo J. En la corteza visual primaria, la informaci6n procedente de los dos nucleos geniculados laterales se recibe, se combina y luego se separa en multiples vias que proyectan por sepa-rado a las diversas areas funcionales de la corteza visual se-cundaria y, despues, a las de la corteza de asociaci6n ( vease Cabeza yNyberg, 1997; Logothetis, 1998).

Muchas de las vias que transfieren informaci6n prove-niente de la corteza visual primaria a traves de diversas areas especializadas de la cortez a secunda ria y de asocia-ci6n forman parte de dos corrientes principales: la co-

Parte trasera y cara lateral del hemisferio derecho

. VP . V3~ . V3 V4v 01 MTN5 PIV/OPS pTMSTdlTSMd PIUOPSL

I ( FICURA 7.8 ) Areas de la corteza visual descubiertas hasta el momento en seres humanos. Sus denominaciones se basan en la simi litud con las areas de la corteza visual del macaco, mas estudiado. (Basado en Tootell et 0/., 1996.)

180 Capitulo 7 ~ Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

rriente dorsal y la corriente ventral (Courtney y Ungerlei-der, 1997; Ungerleider y Mishkin, 1982). La corriente dor-sal fluye desde la corteza visual primaria a la corteza preestriada dorsal, y de ahi a la corteza parietal posterior. La corriente ventral fluye desde la corteza visual prima-ria a la corteza preestriada ventral y de ahi a la corteza in-ferotemporal (vease la Figura 7.9).

Ungerleider y Mishkin (1982) propusieron que las co-rrientes visuales dorsal y ventral realizan funciones visua-les diferentes. Sugirieron que la corriente dorsal esta implicada en la percepcion de donde se localizan los objetos, y la corriente ventral 10 esta en la percepcion de quc son los objetos.

La principal implicacion de la teoria del d6nde frente al que y de otras teorias de procesamiento para-lela de la vision es que las lesiones de algunas areas de la corteza pueden suprimir ciertos aspectos de la vision, de-jando otros intactos. De hecho, la prueba mas convincente de la influyente teo ria del donde frente al que deriva de la comparacion de los efectos especificos de la lesion de las corrientes dorsal y ventral (vease Ungerleider y Haxby, 1994). Los pacientes con una lesion en la corteza parietal posterior suelen tener dificultades para alcanzar con pre-cision objetos que no tienen dificultad en describir; y a la inversa, los pacientes con una lesion en la corteza infero-temporal a menudo no tienen problemas para alcanzar ha-bilmente objetos que les cuesta describir.

Aunque la teoria del donde frente al que cuenta con muchos partidarios, existe una interpretacion alternativa de los mismos datos (Goodale, 1993; Milner y Goodale, 1993). Goodale y Milner argumentaron que la diferencia clave entre la corriente dorsal y la ventral no es el tipo de informacion que transmiten, sino en que se emplea esa in-

( FIGURA 7.9 ) La informacion sobre aspectos particulares de una escena visual fluye desde la corteza visual prima ria de la corteza a 10 largo de varias vias. Las vias pueden agruparse en dos corrientes generales: la dorsal y la ventral.

formacion. Apuntaron que la funcion de la corriente dor-sal pudiera ser dirigir las interacciones comportamentales con los objetos, mientras que la de la corriente ventral seria mediar la percepcion consciente de los objetos. Esta es la teoria del control del comportamiento frente a la percepci6n consciente (vease Logothetis y Sheinberg, 1996).

La teoria del control del comportamiento frente a la percepcion consciente puede explicar facilmente los dos hallazgos neuropsicologicos que constituyen la base de la teoria del donde frente al qub . A saber, la teoria del control del comportamiento frente a la percep-cion consciente sugiere que los pacientes con dana de la corriente dorsal pueden tener un bajo rendimiento en pruebas de localizacion y movimiento debido a que la mayoria de este tipo de pruebas implican medidas mani-pulativas; y que los pacientes con dana de la corriente ven-tral pueden tener un bajo rendimiento en pruebas de reconocimiento visual porque la mayoria de dichas prue-bas implican un informe verbal, y por 10 tanto, cons-ciente.

El mayor respaldo de la teoria del control del com-portamiento frente a la percepcion consciente es la confirmacion de sus dos premisas ba-sicas: 1) que algunos pacientes con lesiones bilaterales que afectan a la co-rriente ventral no tienen una experiencia consciente de ver y, aun asi, pueden interaccionar con los objetos bajo guia visual, y 2) que algunos pacientes con lesiones bilaterales de la corriente dorsal pueden ver objetos de manera cons-ciente, pero no son capaces de interactuar con ellos bajo orientacion visual. A continuacion se describen dos de estos casos.

Corteza visual prima ria

Corriente ventral

EI caso de D. F., la mujer que podia asir objetos que no era consciente de ver

D. F. tiene una lesion bilateral en la corteza ventral preestriada, 10 cual interrumpe el flujo de la corriente ventral (Goodale et al., 1991). Por sorprendente que

parezca, ~es capaz de responder COl} precision a esti-mulos visuales que no es consciente de ver. Good;lle y Milner (1992) describen asi su caso:

Pese a su intensa discapacidad para reconocer el ta-mafio, la forma y la orientaci6n de los objetos visua-les, D. F. presentaba una notoria precisi6n para guiar los movimientos de las manos y los dedos hacia esos mismos objetos. Asi, cuando se Ie mostraba un par de cubos rectangulares de igual 0 diferente tamafio, no podia distinguirlos. Cuando se Ie pedia que indicara la anchura de uno de los cubos con sus dedos indice y pulgar, sus apreciaciones no guardaban relaci6n con las dimensiones del objeto, y variaban considerablemente de un ensayo a otro. Sin embargo, cuando s610 se Ie pedia que extendiera la mana y cogiera el cuba, cam-biaba sistematicamente la apertura entre sus dedos pulgar e indice en funci6n de la anchura del objeto, como los sujetos normales. En otras palabras, D. F. ajustaba sus manos al tamafio de los objetos que asia, aunque pareda ser incapaz de percibir [consciente-mente] ese tamafio.

Se observaba una disociaci6n parecida en sus res-puestas a la orientaci6n de los estfmulos. Cuando se Ie mostraba una rendija grande que podia situarse en una serie de diferentes orientaciones, se hada evidente que padeda una marcada dificultad para indicar, ya fuera verbal 0 manualmente (esto es, girando la mana o una tarjeta sostenida con la mano), su orientaci6n. No obstante, era igual de capaz que los sujetos nor-males de alcanzar y colocar su mana 0 la tarjeta en la rendija, girando la mana del modo apropiado desde el principio del movimiento. (p. 22)

EI caso de A. T., la mujer que no podia asir con precision los objetos desconocidos que veia

El caso de A. T. es, en llneas generales, complementa-rio al de D. F. La paciente, A. T. es una mujer con una lesion en la region parietoccipital, lesion que proba-blemente interrumpia la corriente dorsal.

A. T. podia reconocer objetos y tambien podia indicar su tamafio con los dedos. Por 10 contra rio, ponia mal

7.2 ~ Mecanismos corticales de la vision 181

la mana en los movimientos dirigidos a un objeto. No habia relaci6n entre el tamafio del objeto y el grado de apertura de la mano, por 10 que no podia asir los ob-jetos con las puntas de los dedos. En lugar de ella la pa-ciente hada complicados movimientos de prensi6n con la palma de la mano. El esquema de referencia ofrece una explicaci6n convincente de esta alteraci6n. Como la lesi6n habia destruido los esquemas de pren-si6n, 0 los habia desconectado del input visual, la aper-tura de la mana no se detenia al alcanzar la medida requerida, el cierre de la mana se retrasaba y el movi-miento de transp6rte se 'prolongaba con el fin de per-manecer coordinado con el asimiento.

A. T no podia adaptar previamente la mana a ob-jetos imprecisos, como "cilindros de pIastico; sin em-bargo, frente a un objeto conocido cuyo tamafio es una de sus propiedades semanticas, como una barra de labios, 10 podia asir con mediana precisi6n. Esta inter-acci6n refleja el papel de las numerosas interconexio-nes anat6micas entre los dos sistemas corticales (Jeanne rod et al., 1995, p. 320)

Prosopagnosia La prosopagnosia es un interesante y, como ellector vera, controvertido trastorno neuropsicologico del reconoci-miento visual. Su investigacion ha procurado un mayor apoyo a la teo ria del control del comportamiento frente ala percepcion consciente.

lQut~ es la prosopagnosia? La prosopagnosia, dicho en pocas palabras, es una agnosia visual para las caras. Vamos a explicarlo. Una agnosia consiste en una ausencia de reconocimiento (gnosis significa conocer) que no puede atribuirse a una deficiencia sensitiva, 0 a un dete-rioro verbal 0 intelectual. La agnosia visual es una agno-sia espedfica para estimulos visuales. Los pacientes con agnosia visual pueden ver los estimulos visuales, pero no saben 10 que son. (Recuerdese el caso del Dr. P., el hombre que confundi6 a su mujer con un sombrero.)

Las agnosias visuales en si mismas suelen ser espedfi-cas para un aspecto determinado del input visual, y se denominan acorde a ello; por ejemplo, la agnosia de mo-vimiento, la agnosia de objetos y la agnosia de color son di-ficultades para reconocer el movimiento, los objetos y el color, respectivamente. Se sup one que cada agnosia visual espedfica es consecuencia del dana de un area de la cor-teza visual secundaria, la cual media el reconocimiento de ese atributo en concreto. Los pacientes con prosopagno-sia son personas con una agnosia visual que les imp ide re-conocer caras,

Los pacientes con prosopagnosia pueden, por 10 gene-ral, reconocer una cara en tanto que una cara, pero tienen problemas para reconocer a quien pertenece. A menudo dicen ver una marana de rasgos faciales individuales (p. ej.,

182 Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

ojos, nariz, barbilla, mejillas) que por alguna raz6n nunca se funden, 0 integran, en un todo facilmente reconocible. En casos extremos, los pacientes con prosopagnosia no pueden reconocerse a si mismos; imagine ellector 10 que seria mirarse en el espejo cada manana y no reconocer la cara que Ie devuelve la mirada.

La idea de que la prosopagnosia es una alteraci6n es-pecifica del reconocimiento de rostros se ha cuestionado. Para entender este enjuiciamiento, ellector ha de saber que el diagn6stico de prosopagnosia de costumbre se aplica a los pacientes neuropsicol6gicos que tienen dificultad para reconocer caras particulares, pero pueden identificar con facilidad otros objetos de prueba (p.ej., una silla, un perro o un arbol). Esta parece ser una s61ida prueba de que los pacientes con prosopagnosia tienen dificultades de reco-nocimiento especifico de rostros. No es as!. Detengamo-nos un momenta y pensemos en esta prueba: presenta graves falias.

Dado que los pacientes con prosopagnosia no tienen dificultades para reconocer una cara como una cara, el hecho de que puedan reconocer una silla como una silla, un lapiz como un lapiz y una puerta como una puerta no es relevante. La cuesti6n fundamental es si son cap aces de reconocer de que silla, que lapiz y que puerta se trata. La evaluaci6n cuidadosa de pacientes con prosopagnosia ha puesto de manifiesto que sus anomalias de reconocimiento no se limitan a las caras: un granjero perdi6 su capacidad ~m~~~]; de reconocer a cada una de sus vacas .... - cuando padeci6 prosopagnosia y un

ornit610go perdi6 la de distinguir las especies de pajaros. Estos casos sugieren que muchas per-sonas con prosopagnosia tienen un problema general de reconocimiento de objetos especificos que pertenecen a ca-tegorias complejas de objetos (p.ej., coches 0 casas deter-minados), y no un problema especifico para reconocer caras (vease Dixon, Bub y Arguin, 1998; Gauthier, Behr-mann y Tarr, 1999). Aunque en la actualidad esta bien es-tablecido que las alteraciones de reconocimiento de la mayoria de los pacientes con prosopagnosia no se restrin-gen a las caras, hay unos cuantos casos de prosopagnosia en los que una evaluaci6n minuciosa no ha logrado de-tectar deficiencias de reconocimiento no relacionadas con las caras (De Renzi, 1997; Farah, 1990).

R. P . un caso tipico de prosopagnosia

R. P. padece una tipica prosopagnosia. En las pruebas habituales manifest6 una grave alteraci6n de la ca-pacidad de reconocer caras e identificar expresiones faciales (Laeng y Caviness, 2001), pero no otros pro-

blemas de reconocimiento. Si la evaluaci6n se hubiera detenido ahi, se hubiera concluido que R. P. era una pa-ciente con agnosia, con problemas de reconocimiento de rostros huma-nos especificamente. Sin embargo, una evaluaci6n mas exhaustiva sugiri6 que R. P. tenia problemas para reconocer todos los objetos con su-perficies curvas complejas (p. ej., formas ameboideas), no s610 caras.

El diagn6stico de pro sop agnosia por 10 general se aso-cia con dano de la corriente ventral en el area limitrofe entre los 16bulos occipitales y temporales. Esta area de la corteza ha llegado a conocerse como el area fusiforme de la cara.

Una hip6tesis interesante sobre la prosopagnosia deriva de la teo ria del control del comportamiento frente a la percepci6n consciente (recuerdese ( que dijimos que el estudio de la pro- . sopagnosia ha prestado apoyo a esta '__-'-_-===....J teoria) . El hecho de que la prosopagnosia provenga de una lesi6n bilateral de la corriente ventral sugiere que la fun-ci6n de la corriente dorsal puede estar intacta. En otras pa-labras, sugiere que los pacientes con prosopagnosia pU,eden ser capaces de reconocer inconscientemente las caras que no pueden reconocer conscientemente. Por increible que parezca, de hecho esto es 10 que sucede.

Tranel y Damasio (1985) fueron los primeros en de-mostrar que en la prosopagnosia hay un reconocimiento facial inconsciente. Ensenaron una serie de fotografias a cada paciente, al-gunas de ell as conocidas para el pa-ciente y otras no. Los sujetos aseguraron que no reconocian ninguna de las caras. Sin embargo, cuando se les presen-taron fotos de caras conocidas, y no desconocidas, los su-jetos presentaron una amplia respuesta de conductibilidad de la piel, 10 cual indica que las caras estaban siendo reco-nocidas de forma inconsciente por zonas no danadas del cerebro.

Areas de la corriente ventral especializadas en el reconocimiento de categorias especificas de objetos Las afirmaciones de que algunos pacientes neuropsicol6-gicos padecen deficiencias del reconocimiento facial esti-mul61a busqueda de areas concretas del cerebro implicadas en el reconocimiento de caras. De hecho, la neuroimagen funcional ha revelado un marcado aumento de actividad en el area fusiforme de la cara durante el reconocimiento de rostros, pero no durante el reconocimiento de otros ob-jetos (Gauthier et al., 2000; Ishai et aI., 2000).

El descubrimiento de que existen areas de la corteza humana que parecen estar especializadas en el reconoci-

miento facial ha motivado la busqueda de areas corticales que pudieran estar especializadas en la percepci6n de

otras categorias de objetos. Se ha informado de varias. Por ejemplo, los estudios que han utilizado neuroimagen fun-cional han identificado diferentes areas de la corriente ventral humana que parecen activarse especificamente ante la vista de seres humanos (Downing et aI., 2001), gatos (Haxby et al., 2001) 0 casas (Epstein y Kanwisher, 1998).

Hay dos cosas importantes que ellector tiene que saber acerca de estas areas especificas de categorias para el reco-nocimiento visual de objetos (vease Grill-Spector, 2003). Primero, hay mas de un area de la corriente ventral que res-ponde a cada categoria de objetos; y segundo, se da una gran superposici6n entre las areas que responden a diver-sas categorias de objetos. Asi pues, si existen circuitos neu-

~ Audicion La funci6n del sistema auditivo es percibir el sonido -0 para ser mas precisos, percibir los objetos y los aconteci-mientos a traves de los sonidos que producen-. Los so-nidos son vibraciones de las moleculas del aire que estimulan al sistema auditive; los seres humanos oimos s610 las vibraciones moleculares que oscilan entre 20 y 20.000 hertzios (ciclos por segundo). En la Figura 7.10 se ilustra el modo en que los sonidos se registran normal-mente como ondas, y la relaci6n entre las dimensiones fi-sicas de la vibraci6n de los sonidos y nuestra percepci6n

Dimension flsica

Amplitud

Frecuencia

r------------------ .... Complejidad I C FIGURA 7.10 ) Relaci6n entre las

dimensiones fisicas y perceptivas del sonido.

7.3 ~ Audici6n 183

rales en la corteza humana que son especificos para el re-conocimiento visual de categorias especificas de objetos, tales como caras, parece ser que estan intercalados con circuitos para reconocer otros objetos. Quiza es por esto por 10 que no es probable que el dano cerebral produzca casos de agnosia que sean especificos para una sola clase de objetos.

Conclusion intermedia Antes de acabar este apartado sobre percepci6n visual, re-vise ellector mentalmente los temas que se han examinado: la conclusi6n visual, la visi6n ciega, los contornos subje-tivos, la prosopagnosia, las corrientes dorsal y ventral y los casos de D. B., D. E, A. T. y R. P. Esta exposici6n tendria que haber reforzado su conocimiento de los tres principios del procesamiento perceptivo que se presentaron al prin-cipio de este capitulo: organizaci6n jerarquica, separaci6n funcional y procesamiento paralelo.

de ellos. La amplitud, frecuencia y complejidad de las vi-braciones de las moleculas del aire se perciben respectiva-mente como volumen, tonG y timbre.

Los tonos puros (vibraciones de ondas sinusoidales) s610 existen en ellaboratorio yen el estudio de grabaci6n de sonido; en la vida real, el sonido siempre se asocia con patrones complejos de vibraciones. Por ejemplo, en la Fi-gura 7.11 se representa la onda sonora compleja que se aso-cia con una nota de clarinete. La figura tam bien ilustra que cualquier onda sonora compleja puede descomponerse

Estfmulo flsico

Alto

Baja (grave)

Puro

Bajo

Alto (agudo)

Complejo

Dimension perceptiva

Volumen

Tono

184 Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

Cuando se suman, estas ondas sinusoidales ~

,----------------;..... ~ ~~

producen ---este sonido del

( FIGURA 7.11 ) Descomposici6n de un sonido -en este caso, el sonido de un clarinete- en sus ondas sinusoidales componentes mediante anal isis de Fourier. Cuando se suman, las ondas sinusoidales producen la onda del sonido complejo.

matematicamente en una serie de ondas sinusoidales de di-versa frecuencia y amplitud. Estas ondas sinusoidales com-ponentes producen el sonido original al sumarse todas ellas. Como se expuso en el Capitulo 6, el andlisis de Fou-rier es el procedimiento matematico para descomponer las ondas complejas en las ondas sinusoidales que las forman. Una de las teorias de la audici6n sostiene que el sistema au-ditivo ejecuta un analisis tipo Fourier de los sonidos com-plejos en terminos de sus ondas sinusoidales.

Eloido La Figura 7.12 es una ilustraci6n del oido. Las ondas so-noras viajan a traves del conducto auditivo y hacen que la membrana timpanica vibre. Estas vibraciones se trans-fieren luego a los tres huesecillos -los pequenos huesos del oido medio: el martillo (

7.3 - Audici6n 185

Canales semicirculares

C6clea

/ ( desenroliada)

FIGURA 7.12 Anatomfa del oido.

cada fuente de sonidos complejos independientemente (vease Feng y Ratnam, 2000). Por ejemplo, usted oye la con-versaci6n de la persona que esta cerca suyo como una se-cuencia de sonidos por separado, pese a que contiene much as de las mismas frecuencias componentes proce-dentes de otras fuentes.

En la Figura 7.1 2 se muestran tambien los conductos semicirculares -los 6rganos receptores del sistema ves-tibular-. EI sistema vestibular transmite informaci6n sobre la direcci6n y la intensidad de los movimientos de la cabeza, 10 que nos ayuda a mantener el equilibrio.

Seccien transversal de la ceclea

Membrana tectorial

Celulas ciliadas

Membrana basilar

Organo de Corti

Del oido a la corteza auditiva primaria

No existe una via auditiva principal a la corteza compara-ble a la via retino-geniculo-estriada del sistema visual. En vez de ella, existe una red de vias auditivas (VI:!ase Master-ton, 1992), algunas de las cuales se ilustran en la Figura 7.1 3. Los axones de cada nervio auditivo establecen sinap-sis en los nucleos cacleares homolaterales, desde donde multiples proyecciones conducen a las olivas superiores, localizadas en el mismo nivel neural. Los axones de las ce-lulas olivares se proyectan a traves dellemnisco lateral hasta

186 Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

( FIGURA 7.13 ) Algunas de las vias del sistema auditivo que conducen la informaci6n desde un aida hasta la corteza.

Prosencefalo

Mesencefalo

Rombencefalo

los tuberculos cuadrigeminos inferiores, donde forman sinapsis con las neuronas que proyectan a los nucleos ge-niculados mediales del talamo, los cuales a su vez se pro-yectan a la corteza auditiva primaria. Observese que las senales de cada oido se transmiten tanto a la corteza au-ditiva homolateral como a la contralateral.

Corteza auditiva primaria En los seres humanos, la corteza auditiva primaria se 10-caliza en el 16bulo temporal, oculta a la vista tras la cisura lateral (veasela Figura 7.14). Hay dos franjas de corteza au-ditiva secundaria adyacentes a la corteza auditiva prima-ria. Se piensa que existen dos 0 tres areas de corteza auditiva primaria y unas siete areas de corteza auditiva se-cundaria (vease Semple y Scott, 2003).

Se han identificado dos importantes principios de or-ganizaci6n de la corteza auditiva primaria. El primero

Cisura -------Iongitudinal ~.~~I .. ~

superiores

Tubercula ___ cuadrigemino inferior

'J'y (tectum)

Nervio auditiv~

Lemnisco lateral

C6clea

consiste en que, al igual que otras areas de la corteza cere-bral, la corteza auditiva primaria esta organizada en co-lumnas funcionales (vease Schreiner, 1992): todas las neuronas que se encuentran a 10 largo de una trayectoria vertical de un microelectrodo insertado en la corteza au-ditiva primaria (esto es, insertandolo en senti do perpen-dicular a las capas corticales) dan su respuesta 6ptima ante sonidos del mismo rango de frecuencias. El segundo se refiere a que, del mismo modo que sucede en la c6clea, la corteza auditiva primaria esta organizada tonot6pica-mente (vease Schreiner, Read y Sutter, 2000): las regiones posteriores son mas sensibles a las frecuencias mas altas.

Poco se sa be acerca de las neuronas de la corteza audi-tiva secunda ria en el primate, ya que responden debil e in-consistentemente a los tonos puros que por 10 general utilizan los investigadores. Rauschecker, Tian y Hauser (1995), basandose en 10 que se sabia sobre las neuronas de la corteza visual secundaria, pensaron que podrian avan-

zar mas en el estudio de neuronas de la corteza auditiva se-cundaria si empleaban estimulos mas complejos -las neuronas de la corteza visual secundaria responden a es-timulos visuales complejos, pero su respuesta a puntos de luz es exigua- . Estos investigadores encontraron que, en

los monos, los tonos puros son mas eficaces para activar las neuronas de la corteza auditiva primaria, pero que los

chillidos de los monos son mas eficaces para activar las neuronas de su corteza auditiva secundaria. Mediante RMf se ha documentado una pauta similar de activaci6n pre-ferencial de la corteza auditiva primaria y secundaria por los sonidos puros y complejos, respectivamente (Wessin-ger et ai., 2001). Esto sugiere que la corteza auditiva se or-ganiza jerarquicamente en seres humanos y primates (Semple y Scott, 2003) .

Localizacion del sonido La localizaci6n espacial del sonido esta mediada por los nu-cleos lateral y medial de la oliva superior, aunque de dis-tinto modo. Cuando un sonido se origina ala izquierda de una persona, primero alcanza el oido izquierdo, y es mas intenso en el oido izquierdo. Algunas neuronas de la oliva superior medial responden a ligeras diferencias en el tiempo de llegada de las senales desde los dos oidos, mientras que algunas neuronas de la oliva superior lateral responden a ligeras diferencias en la amplitud de los sonidos proce-dentes de los dos oidos (vease Heffner y Masterton, 1990).

La oliva superior medial y la lateral proyectan a los tu-berculos cuadrigeminos superiores (que no aparecen en la Fi-gura 7. 13), as! como a los tuberculos cuadrigeminos inferiores. A diferencia de la organizaci6n tonot6pica ge-neral del sistema auditivo, las capas profundas de los tu-

Corteza auditiva primaria

Corteza auditiva secundaria

7.3 - Audici6n 187

( FIGURA 7.14 ) Localizaci6n de la corteza auditiva primaria y secunda ria en la corteza temporal. La mayorfa de la corteza auditiva esta oculta tras la cisura lateral.

berculos cuadrigeminos superiores, que reciben input au-ditivo, se disponen conforme a un mapa del espacio audi-tivo (King, Schnupp y Thompson, 1998). Las capas superficiales de los tuberculos cuadrigeminos superiores, que reciben input visual, estan organizadas retinot6pica-mente. As! pues, parece ser que la funci6n general de los tuberculos cuadrigeminos superiores es localizar el origen del input sensorial en el espacio.

Muchos investigadores interesados en la localizaci6n del sonido han estudiado a las lechuzas debido a que estas son capaces de localizar la fuente del sonido mejor que cualquier otro ani-mal cuya audici6n se haya estudiado (vease Konishi, 2003). Estas cazan por la noche y necesi-tan poder localizar a los ratones de camp06 basandose ex-clusivamente en el sonido susurrante que hacen los ratones en la oscuridad (vease Cohen y Knudsen, 1999).

Efectos del dana de la corteza auditiva Los esfuerzos por precisar los efectos del dano de la cor-teza auditiva se han visto dificultados por el hecho de que la mayor parte de la corteza auditiva humana se situa en las profundidades de la cisura lateral. Por consiguiente, pocas veces se destruye en su totalidad, y de ser asi, se pro-duce inevitablemente una lesi6n que se extiende al tejido que la rodea. Como resultado de este problema, los inten-tos de averiguar los efectos del dano de la corteza auditiva se han basado en gran parte en estudios de sujetos no humanos.

6 0 campaiioles (N. de La T.).

188 Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

Sorprendentemente, las lesiones bilaterales totales de la corteza auditiva primaria en mamiferos de laboratorio no producen alteraciones permanentes en su capacidad para detectar la presencia de sonidos (vease, p. ej., Kavanagh y

~ Somatestesia: tacto y dolor Sin duda ellector ha experimentado una amplia variedad de sensaciones que emanan de su cuerpo. Estas se cono-cen por 10 general como somatestesia7 El sistema que media estas sensaciones corporales - el sistema SOmato-sensitivo- consiste de hecho en tres sistemas distintos aunque relacionados: 1) un sistema de exterosensibilidad [a veces designado exteroceptivo], que detecta los estimulos externos aplicados a la piel; 2) un sistema de propiosensi-bilidad [0 propioceptivo], el cual registra la informacion concerniente a la posici6n del cuerpo que proviene de los musculos, articulaciones y 6rganos del equilibrio, y 3) un sistema de interosensibilidad [0 interoceptivo 1 (vease Craig, 2002), que proporciona informaci6n general sobre el es-tado en el interior del cuerpo (p. ej., temperatura y tension arterial). Esta exposici6n trata casi exclusivamente del sis-tema de exterosensibilidad, el cual abarca tres divisiones algo distintas: una para percibir estimulos mecanicos (tacto) , otra para estimulos termicos (temperatura) y otra para estimulos dolorosos (dolor).

Receptores cutaneos Existen varios tipos diferentes de receptores en la piel (vease Johnson, 2001). En la Figura 7.15 se representan Cua-tro de ellos que se encuentran tanto en la piel con vello como en la piellampifia [glabra 1, como es la de las palmas de la mano. Los receptores cutaneos mas sencillos son las terminaciones nerviosas libres (terminaciones neUrOna-les que no tienen estructuras especializadas), las cuales son especialmente sensibles a los cambios de temperatura y al dolor. Los receptores cutaneos mas grandes y mas pro-fundos son los corpusculos de Pacini, con forma de ce-bolla. Puesto que se adaptan rapidamente, responden mejor a distorsiones repentinas de la piel. Por 10 COntra-rio, los discos de Merkel y las terminaciones de Ruffini se adaptan ambos lentamente y dan la mejor respuesta a in-flexiones graduales de la piel ya estiramientos graduales de la piel, respectivamente.

Para apreciar el significado funcional de los receptores de adaptaci6n rapid a y los de adaptaci6n lenta hay que considerar que sucede cuando se aplica una presi6n cons-

7 Tambien Uamadas sensaciones somaticas 0 somatognosia (N. de fa T. ) .

Kelly, 1988), aun cuando las lesiones afecten a una parte sus-tancial de la corteza auditiva secundaria. No obstante, tales lesiones alteran la capacidad de localizar sonidos breves y de reconocer secuencias rapidas y complejas de sonidos.

tante sobre la piel. La presi6n provoca una salva de dispa-ros en todos los receptores, 10 cual se corresponde con la sensaci6n de ser tocado: sin embargo, tras unos cuantos cientos de milisegundos, s6lo los receptores de adapta-ci6n lenta permanecen activos y la calidad de la sensaci6n cambia. De hecho, a menudo se es del todo inconsciente de una presi6n constante en la piel; por ejemplo, corrien-temente no se siente la sensaci6n que produce la ropa sobre el cuerpo hasta que se centra la atenci6n sobre ello. En consecuencia, cuando se intenta identificar objetos me-diante el tacto, se tocan con las manos de modo que la pauta de estimulaci6n cambia continuamente. La identi-ficaci6n de los objetos por el tacto se llama estereognosia.

Terminaciones de Ruffini

Arteria

I

Discos de Merkel

Vena

Terminaciones nerviosas libres

Tejido graso

( FIGURA 7.15 ) Cuatro receptores cutaneos que se encuentran tanto en la piel lampina como en la piel con vello.

Dermatomas Las fibras nerviosas que transmiten la informaci6n desde los receptores cutaneos y otros receptores somatosensiti-vos se reunen formando nervios y penetran en la medula espinal a traves de las raices dorsales. La zona del cuerpo que esta inervada por las rakes dorsales izquierda y derecha de un segmento determinado de la medula espinal se llama dermatoma. En la Figura 7.16 se presenta un mapa de los dermatomas del cuerpo humano. Dado que hay una con-siderable superposici6n entre dermatomas adyacentes, la destrucci6n de una (mica raiz dorsal por 10 general produce una perdida somatosensitiva minima.

Las dos vias somatosensitivas ascendentes principales La informaci6n somatosensitiva asciende hasta la corteza humana a 10 largo de dos vias somatosensitivas principa-les: el cord6n dorsal del sistema dellemnisco medial y el

VISTA LATERAL

7.4 - 50matestesia: ta(to y dolor 189

sistema anterolateral. El cordon dorsal del sistema del lemnisco-medial conduce informaci6n sobre tacto y pro-piosensibilidad. El sistema anterolaterallleva informa-ci6n sobre dolor y temperatura.

EI cord6n dorsal del sistema dellemnisco-medial se muestra en la Figura 7.17. Las neuronas sensitivas de este sistema penetran en la medula espinal a traves de una raiz dorsal, ascienden por la zona homolateral en los cordones dorsales y establecen sinapsis en los nucleos del cord6n dorsal del bulbo raquideo. Los axones de las neuronas de los nucleos del cord6n dorsal decusan (cruzan al otro lado del encefalo) y luego ascienden en ellemnisco medial hasta el micleo ventral posterior contralateral del talamo. Los nucleos ventrales posteriores tambien reciben input a traves de las tres ramas del nervio trigemino, el cual trans-porta informaci6n somatosensitiva procedente de las re-giones contralaterales de la cara. La mayor parte de las neuronas del nucleo ventral posterior se proyectan a la corteza somatosensitiva primaria (SI); otras se proyectan ala corteza somatosensitiva secundaria (SII) 0 a la corteza

Vertebras cervicales

Vertebras torckicas

II rtebras lumbares

Vertebras sacras

- ----1( FIGURA 7.16 ) Dermatomas del cuerpo humano. 5, L, T Y C se refieren, respectivamente, a las regiones sacra, lumbar, tor6cica y cervical de la medula espinal. Vl, V2 Y V3 representan las tres ramas del nervio trigemino.

190 Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

( FICURA 7.17 ) Cord6n dorsal del sistema del lemnisco medial.

Prosencefalo

Mesencefalo

Medula espinal

parietal posterior. Los entusiastas de las anecdotas neuro-cientificas querran seguramente anadir a su colecci6n el hecho de que las neuronas del cord6n dorsal que se origi-nan en los dedos de los pies son las neuronas de mayor lon-gitud del cuerpo humano.

EI sistema anterolateral se presenta en la Figura 7.18. La mayoria de las neuronas de la raiz dorsal del sistema anterolateral forman sinapsis en cuanto entran en la me-dula espinal. Los axones de la mayor parte de las neuro-nas de segundo orden decusan y luego ascienden al encefalo en la parte anterolateral contralateral de la medula espinal; sin embargo, algunas no decusan sino que ascienden homolateralmente. El sistema anterolate-

Corteza somatosensitiva

Lemnisco medial

~~Nucleo ~ , del trigemino Y Tres ramas ---del nervio

del trigemino

Nucleos del cord6n dorsal

Cord6n dorsal

I ~R';' docs.' ~Neurona sensitiv

de la piel

ral contiene tres fasdculos diferentes: el fasciculo espino-talamico, que proyecta al nucleo ventral posterior del ta-lamo (al igual que el cord6n dorsa l del sistema del lemnisco-medial); el fascicu lo espinorreticular, que pro-yecta a la formaci6n reticular (y de ahi a los nucleos para-fasciculares y nucleos intralaminares del taIamo) y el fasciculo espinotectal, que proyecta al tectum (tuberculos cuadrigeminos). Las tres ramas del nervio trigemino lle-van informaci6n acerca de dolor y temperatura de la zona de la cara hasta los mismos lugares del talamo. La infor-maci6n de dolor y temperatura que llega al talamo se envia entonces a SI y SII, la corteza parietal posterior, as! como a otras partes del encefalo.

7.4 - Somatestesia: tacto y dolor 191

Prosencefalo

Nucleos talamicos (ventral posterior, ;;;-""7----"'-~~_ intra lamina res,

parafascicular, etc.)

Mesen"falo [

::.------' TectuJ]1

Rombencefalo

Formaci6n reticular

Fascfculo espinotalamico Fascfculo

W-----------espinotectal 11; :-::::-;=;::--:--=-::---___ Fascfculo

Medula espinal

Mark, Ervin y Yakolev (1962) evaluaron los efectos de las lesiones tai

192 Capitulo 7 - Mecanismos de la percepcion, la consciencia y la atencion

Areas corticales de la somatestesia En 1937, Penfield y sus colaboradores cartografiaron la cor-teza somatosensitiva prima ri a de pacientes durante una in-tervenci6n neuroquirurgica (vease la Figura 7. 19). Penfield apl ic6 estimulaci6n electrica en diversos puntos de la su-perficie cortical y, los pacientes, que estaban completa-mente conscientes bajo anestesia local, describieron 10 que sentian . Cuando el estimulo se aplic6 sobre la circunvolu-ci6n poscentral, los pacientes dijeron experimentar sensa-ciones somatosensitivas en diversas partes del cuerpo. Cuando Penfield cartografi6 la relaci6n entre cada punto de estimulaci6n y la parte del cuerpo en la que se percibia

ro c a.; a::

Pie Dedos del pie

Genitales

ro a.; "0 ro ()

Corteza

I ( FICURA 7.19 ) Localizaciones de la corteza somatosensitiva prima ria (51) humana y un area de la corteza somatosensitiva secundaria (5 11) con la tradicional representaci6n del homunculo somatosensitivo. 5iempre me ha desconcertado algo de esta representacion del homunculo somatosensitivo: el cuerpo esta al reves, mientras que la cabeza esta en su posicion normal. Parece ser que esta representacion tradicional es erronea. Los resultados de un estudio de RMf sugieren que la representacion de la cara tambien esta invertida. (Servos et 01., 1999.)

la sensaci6n, descubri6 que la corteza somatosensitiva pri-maria (51) humana es somatot6pica -esta organizada siguiendo un mapa de la superficie corporal-. Este mapa so matot6pico se conoce por 10 general como el homun-culo somatosensitivo (homunculus significa pequeno hombre).

Reparese en la Figura 7.19 que el homunculo somato-sensitivo esta distorsionado; la mayor parte de 51 esta en-cargada de recibir input de las partes del cuerpo que Son capaces de realizar la discriminaci6n tactil mas fina (p. ej., las manos, los lab ios y la lengua).

Hay una segunda regi6n organizada somatot6pica-mente, SIl, la cual se situa justa en posici6n ventral respecto

0 .Q u Cii C :::J e () I-

Lengua

Corteza

a 51 en la circunvoluci6n poscentral, y gran parte de ella se extiende en el interior de la cisura lateral. La regi6n 5II recibe la mayor parte de su input de 51 y por tanto se con-sidera corteza somatosensitiva secundaria. A diferencia de 51, cuyo input es predominantemente contralateral, SII re-cibe un input considerable de ambos lad os del cuerpo. Gran parte del output de Sf y de SII se dirige a la corteza de asociac i6n del16bulo parietal posterior.

Existen otras varias areas de corteza somatosensitiva en los seres humanos (vease Kaas y Collins, 2001). Por ejemplo, hay dos estrechas bandas, una a cada lade de SI, y otra adyacente a SII. Cada una esta organizada somato-t6picamente, pero la funci6n de cada una esta aun por aclarar.

Kass y colaboradores (I 981 ) hallaron que la corteza somatosensitiva primaria se com pone de cuatro bandas funcionales, cada una con una organizaci6 n somatot6-pica semejante, pero particular. Cada banda de corteza somatosensitiva primaria presenta la maxima sensibili-dad ante un tipo diferente de input somatosensitivo (p. ej ., a un roce suave 0 a la temperatura). Asi pues, si se regis-trara la actividad de las neuronas a 10 largo de una linea ho-rizontal que cruzase las cuatro bandas, se encontrarian neuronas que prefieren uno de los cuatro tipos diferen-tes de estimulaci6n tactil, todas elias procedentes de la misma parte del cuerpo. Asimismo, se encontraria que al desplazarse desde la zona anterior a la posterior las prefe-rencias de las neuronas tenderian a ser cada vez mas com -

Campo receptor de una neurona de la corteza somatosensitiva primaria

Area inhibidora

Area excitadora

7.4 - Somatestesia: tacto y dolor 193

plejas y especificas (vease Caselli , 1997),10 que sugiere que existe un esquema jerarquico anterior-posterior (Iwamura, 1998).

Los campos receptores de muchas neuronas de la cor-teza somatosensitiva primaria, al igual que los de las neu-ronas de la corteza visual, pueden dividirse en areas excitadoras e inhibidoras antagonistas (DiCarlo y Johnson, 2000; Di Carlo, Johnson y Hsaio, 1998). En la Figura 7.20, se ilustra el campo receptor de una neurona de la corteza somatosensitiva prima ria que responde a un roce suave de la piel (Mountcastle y Powell, 1959).

Efectos del dana de 'a corteza somatosensitiva primaria Como ocurre con los efectos del dano de la corteza audi-tiva, los efectos del dana de la corteza somatosensitiva primaria suelen ser sorprendentemente moderados. Cor-kin, Milner y Rasmussen (1970) evaluaron las capacida-des somatosensitivas de pacientes con epilepsia antes y despues de una ablaci6n unilateral que incluia a SI. Tras la intervencion, los pacientes manifestaron dos alteracio-nes contralatera les leves: una disminuci6n de la capacidad para detectar un race suave y una disminuci6n de la ca-pacidad para reconocer los objetos mediante el tacto (esto es, una deficiente estereognosia) . Estas anomalias eran bilaterales s610 en los casos en los que la lesi6n unilateral invadia SII.

Disparo de una neurona en respuesta a la estimulacion tactil de su campo receptor

I II II I 1111111111111 1111 III II I

Toque del area inhibidora

I II I I I I I II 1111

INHIBIDORA Toque del area inhibidora

II

II II II II I II I I III I I I I

INHIBIDORA Toque simuitaneo de am bas areas

( FIGURA 7.20 ) Campo receptor de una neurona de la corteza somatosensitiva prima ria. Observense las areas excitadoras e inhibidoras antagonistas.

194 Capitulo 7 -- Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

Agnosias somatosensitivas Existen dos tipos principales de agnosia somatosensiti -va. Una de ellas es la estereoagnosiaR (incapacidad para

reconocer los objetos por el tacto ). Los casos de estereognosia pura -los que ti enen lugar sin que haya anomalias

sensitivas simples- son poco frecuentes (Corkin, Milner y Rasmussen, 1970). EI otro tipo de agnos ia somatosensi-tiva es la somatoagnosia [0 autotopoagnosia], la incapa-cidad para reco nocer las partes del propio cuerpo. La somatoagnosia habitual mente es unilateral: afecta s610 al lado izquierdo del cuerpo, y suele asociarse a lesiones ex-ten sas del16bulo parietal posterior derecho. Ellector ya ha visto un caso de somatoagnosia en este libro, el del hom-bre que se cay6 de la cama; otro caso es el de la tia B.

EI caso de la tia B., que perdio la mitad de su cuerpo

Ya era hora de ver a la tia B. -en realidad, no era mi tia, pero creci pensando que 10 era-. Era la mejor amiga de mi madre. Habia sufrido un accidente cere-brovascular en el hemisferio derecho.

Mientras ibamos hacia su habitaci6n, uno de los es-tudiantes de medicina describi6 el caso. Hemiplejia izquierda [paralisis dellado izquierdo 1 , se me dijo.

La tia B. estaba acostada de espaldas, su cabeza y ojos vueltos ala derecha. Betty, la llame. No tla Betty sino Betty. Yo tenia 37 anos: habia dejado de Hamarla tla hacia tiempo -dos afios, por 10 menos-.

Me acerque a su cama por ellado izquierdo, pero la tia B. no volvi6 su cabeza ni sus ojos para mirarme.

Hal, llam6. tD6nde estas? Volvi su cabeza suavemente hacia m1. Hablamos.

Estaba claro que no tenia problemas para hablar, ni perdida de memoria ni confusi6n. Estaba tan lucida como de costumbre. Pero sus ojos seguian mirando a la derecha, como si la parte izquierda de su mundo no existiese.

Tome su mano derecha y la sostuve delante de sus ojos. tQue es esto?, Ie pregunte.

Mi mano, por supuesto, dijo en un tono que me clio a entender 10 que pensaba acerca de mi pregunta.

Bien, entonces, tque es esto? Ie dije mientras su-jetaba su inerte mano izquierda de modo que ella pu-diese verla.

8 Para no confundir la estereoagnosia, 0 astereognosia, con SLI 3nt6nimo, estereognosia, pLlede emplearse el termino esteroanestesia, aLl nqLle SLI L1S0 esta menos extendido (N. de la T ).

Una mano. tLa mano de quien? Tu mano, supongo, contest6. Parecia francamente

perpleja. Puse con cuidado su mano sobre la cama tPor que has venido a este hospital?, pregunte. Para verte, contest6 dubitativa. Hubiera dicho

que en realidad no sabia que responder. tTe ocurre algo? No. tQue pasa con tu mano y pierna izquierdas? Estan bien, dijo. t Y las tuyas? Tambien estan bien, con teste. No habia nada que

hacer. La tia B. tenia problemas.

(Parafraseado de pp.12-14 de Newton's Madness: Further Tales o/Cli-nical Neurology [La locura de Newton: mas relatos de neurologia clfnica], por Harold L. Klawans, New York: Harper y Row, 1990.)

Como en el caso de la tia B. , la somatoagnosia a me-nudo se acompana de anosognosia -la falta de cons-ciencia de los pacientes neuropsicol6gicos de sus propios sintomas-. La somatoagnosia tambien suele acompa-narse de negligencia contralateral -la tendencia a no responder a los estimulos contralaterales a una lesi6n en el hemisferio derecho-. (En el Capitulo 8 se vera algo mas sobre la negligencia.)

Las paradojas del dolor Una paradoja es una contradicci6n l6gica. La percepci6n del dolor es parad6jica en tres aspectos importantes, raz6n por la cual se ha escogido el dolor para estudiarlo parti-cularmente. Las tres paradojas del dolor se explican en los tres subapartados siguientes.

EI potencial de adaptacion del dolor Una de las pa-radojas del dolor es que una experiencia que en todos los aspectos parece ser tan mala, de hecho es extremadamente importante para nuestra supervivencia. Para el dolor no existe un estimulo especial; es una respuesta ante una es-timulaci6n (potencialmente danina) excesiva de cualquier tipo (vease Craig, 2003). La mejor manera de explicar el valor que tiene el dolor es exponer el caso de una persona que no 10 experimenta:

EI caso de la Srta. C., la mujer que no sentia el dolor

El caso de insensibilidad congenita al dolor mejor do-cumentado es el de la Srta. c., una joven canadiense, estudiante en la Universidad de McGill en Montreal .. .

La joven era muy inteligente y parecia normal en todos los aspectos, excepto en que nunca habia sentido el

dolor. Cuando nina, se habia arrancado de un mordisco la punta de la lengua al masticar la comida y habia sufr ido que-

maduras de tercer grado tras arrodillarse sobre un ra-diador para mirar por la ventana .... No sentia dolor alguno cuando se aplicaba a una parte de su cuerpo una intensa desca rga electrica, agua caliente a tempe-raturas que normalmente se dice que producen un dolor ardiente, 0 una prolongada ducha fria. Igual de sorprendente era eJ hecho de que no mostraba cambios en la tensi6n arterial, frecuencia ca rdiaca 0 respira-ci6n cuando se Ie aplicaban dichos estimulos. Ade-mas, no recordaba haber estornudado ni tos ido jamas. El refl ejo faringeo [de nausea] s610 se Ie podia provo-car con mucha dificultad, y no se registraban los re-flejos de la c6rnea (que protegen los ojos). Otros varios estimulos, tales como insertar un bastoncillo por las ventanas de la nariz, pinzar los tendones 0 inyectar histamina bajo la piel -todos elios considerados como formas de tortura-, tampoco lograban producirle dolor.

La Srta. C. tenia serios problemas medicos. Mani-festaba cambios patol6gicos en las rodillas, la cadera y la columna vertebral, y se la someti6 a diversas opera-ciones ortopedicas. EI cirujano atribuy6 estos cam-bios a la fal ta de protecci6n de las articulaciones que normalmente proporciona la sensaci6n dolorosa. Al parecer, no cambiaba el peso de un lade al otro del cuerpo cuando permanecia de pie, no se daba la vuelta mientras dormia ni evitaba ciertas posturas que sue-len prevenir la inflam aci6n de las articuJaciones ....

La Srta. C. muri6 a la edad de veintinueve afl os de-bido a una infecci6n masiva ... ya extensos traumas en la piel y los huesos.

(De The Challenge of Pain [La prueba del dolor I pp. l 6-1 7, por Ronald Melzack y Patrick D. Wall, 1982, London: Penguin Books Ltd., Copy-righ t Ronald Melzack y Patrick D. Wall, 1982. )

Ausencia de representacion cortical evidente del dolor La segunda paradoja del dolo r es que no tiene una representaci6 n co rtical o bvia ( Ra inv ille, 2002) . Los es ti -mulos do lorosos po r 10 ge neral activa n areas de la co rteza, pero las a reas de activac i6 n ha n va riado m a rcada m ente de un estudio a o tro (Apkari an, 1995).

Los estimu los do lo rosos habitualmente inducen res-puestas en SI y SI I. Sin emba rgo, la ablaci6 n de SI y SII en seres huma nos no se asoc ia con cambio alguno en el um -bral del dolo r. De hecho, los pacientes hemisferotomizados (aquellos a los que se les ha ext irpado uno de los hemisfe-rios cerebrales) pueden seguir percib iendo do lo r proce-den te de ambos lados del cuerpo.

El area cortical que se ha relacionado m as frecuente-mente con la experiencia de do lo r es la corteza cingulada

7.4 - Somatestesia : tacto y dolor 195

anterior (la co rteza de la regi6 n anterior de la circunvo-luci6 n del cingulo; (wEase la Figura 7.2 1). Por ejemplo, uti-lizando TEP, Craig y colaboradores (1 996) demostraron que la actividad en la corteza cingulada anterior aumentaba cuando los suj e-tos colocaban la m ana sobre barras tre-l11 endamente frias 0 calientes, 0 incluso en una serie de b arras alternativam ente frescas y caldeadas, 10 q ue produce una ilusi6 n de estimulaci6 n do lorosa.

La evidencia sugiere que la co rteza cingulada anterior participa en la reacci6 n el11ocional al dolo r m as que en la percepci6 n del do lo r en SI mism a (Panksepp, 2003; Price, 2000). Po r ejel11plo, la lobulotomia prefrontal, que dana la corteza cingulada anterior y sus conexiones, reduce por 10 generalla reacci6 n em ocional al dolor sin variar el umbral del do lor.

Control descendente del dolor La tercera paradoja del dolo r es que siendo la forma m as contundente de todas las exper iencias senso riales pueda suprimirse tan eficaz-m ente m ediante fac to res cognitivos y em ocionales . Por ejemplo, ho mbres que participan en una determinada ce-rem on ia relig iosa se balan cean colgad os de una cuerda e nga nchada a la espa lda po r medio de un gan cho d e co l-gar ca rne, con pocos sign os de d olo r; her idas graves sufr i-das por soldados en bata lla se asocian a m enudo con escaso d o lo r; y person as her idas durante una situaci6 n vi tal ame-nazante n o suelen senti r d o lor hasta que h a p asad o el pel igro.

Regi6n anterior de la circunvoluci6n del cingulo

I

Circunvoluci6n del cingulo

( FIGURA 7.21 ) Localizacion de la region anterior de la ci rcunvolucion del cingulo en la ci rcunvolucion del cingulo.

196 Capitulo 7 ~ Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

Melzack y Wall (1965) propusieron la teoria de la puerta de contro19 para explicar la capacidad de los fac-tores cognitivos y emocionales de bloquear el dolor. Pos-tularon que las senales que descienden del en cefalo pueden activar circuitos neurales de compuerta de la medula es-pinal para bloquear las senales de dolor aferentes.

Tres descubrimientos condujeron a la identificacion de un circuito descendente de control del dolor. Primero fue el descubrimiento de que la estimulacion electrica de la sus-tancia gris periacueductal (SGP) tiene efectos analgesicos (que bloquean el dolor): Reynolds (1969) logro realizar una intervencion quirurgica en ratas sin mas analgesia que la proporcionada por la estimulacion de la SGP. Segundo fue el descubrimiento de que la SGP y otras regiones del en-cefalo contienen receptores especializados para los farm a-cos analgesicos opiaceos como la morfina. Y tercero fue el aislamiento de varios analgesicos opiaceos endogenos (que se producen en el interior del cuerpo), las endorfinas, que vimos en el Capitulo 4. En conjunto, estos tres hallazgos su-gieren que las sustancias analgesicas y los facto res psicolo-

( FIGURA 7.ll ) Modelo de Basbaum y Field (1978) el circuito descendente de la analgesia.

gicos podrian bloquear el dolor a traves de un circuito sen-sible a las endorfinas que desciende desde la SGP.

En la Figura 7.22 se representa el circuito analgesico descendente sugerido inicialmente por Basbaum y Fields (1978). Propusieron que el output de la SGP excita a las neu-ronas serotoninergicas de los mAdeos del rafe (un grupo de nucleos serotoninergicos en la parte central del bulbo ra-quideo), que a su vez proyectan hacia abajo por el cordon dorsal de la medula espinal yexcitan a interneuron as que bloquean en el asta dorsal las sen ales de dolor aferentes.

Las vias analgesicas descendentes han sido objeto de exhaustiva investigacion desde que Basbaum y Fields pro-pusieron el primer modele en 1978. Con el fin de incor-porar el cuerpo de datos acumulados, se han desarrollado modelos de los circuitos analgesicos descendentes mucho mas complejos (vease Borszcz, 1999; McNally, 1999). To-davia sigue siendo una parte esencial de la mayo ria de estos model os un componente descendente que implica la actividad opiacea en la SGP y la actividad serotoninergica en los nucleos del rafe.

1 Los opiaceos inhiben la actividad de las interneuronas inhibidoras de la SGP. Esto aumenta la actividad de las neuronas cuyos axones descienden a los nucleos del rafe.

2 La actividad de los axones que descienden de la SGP excita a las neuronas del rafe cuyos axones descienden en el cordon dorsal de la medula espinal.

3 La actividad serotoninergica de los axones de la columna dorsal excita a las interneuronas/ inhibidoras raqufdeas que bloquean las sefiales I (~ de dolo' ate'entes. I ~

9 Tambien conocida como teoria del control de entrada 0 hipotes is del control regulado (N. de La T ).

"-

Seiiales de dolor aferentes

~ Sentidos quimicos: olfato y gusto AI a/fata (olor) y el gusto (sabor 0 degustaci6n) se les da el nombre de sentidos quimicos porque su funci6n es ins-peccionar el contenido quimico del ambiente. EI olor es la respuesta del sistema olfativo a las sustancias quimicas transportadas en el aire que son atraidas por inhalaci6n hacia los receptores de las fosas nasales, y el gusto es la res-puesta del sistema gustativo a las sustancias quimicas en soluci6n en la cavidad bucal.

AI comer, el olfato yel gusto actuan conjuntamente. Las moleculas de comida excitan tanto los receptores del gusto como los del olfato y producen una impresi6n sensorial in-tegrada a la que llamamos sabor. A menudo se infravalora la contribuci6n del olfato al sabor, pero no caeremos en este error si recordamos que quienes carecen de olfato tie-nen dificultad para distinguir el sabor de la manzana del de la cebolla.

Posiblemente, el aspecto mas interesante de los senti-dos quimicos es el papel que representan en el comporta-miento social de muchas especies (vease, p. ej., DeCatanzaro et aI. , 2000; Luo, Fee y Katz, 2003). Los miembros de mu-chas especies liberan feromonas -sustancias quimicas que influyen en la fisiologia y el comportamiento de los congeneres (miembros de una misma especie)-. Por ejem-

plo, Murphy y Schneider (1970) de-mostraron que la conducta sexual y la agresiva del hamster estan controladas

por las feromonas. EI hamster macho normal ataca y mata a los machos desconocidos que se introducen en su colo-nia, mientras que montan y fecundan a las hembras des-conocidas sexualmente receptivas. Sin embargo, el hamster macho que no es capaz de oler a los intrusos no se invo-lucra en conductas agresivas ni sexuales. Murphyy Schnei-der confirmaron la base olfativa del comportamiento agresivo y sexual del hamster de una manera particular-mente enrevesada. Untaron a un macho intruso con un exudado de las secreciones vaginales de una hembra se-xualmente receptiva antes de introducirlo en una colonia de desconocidos y, al hacerlo, Ie convirtieron en un objeto de deseo en vez de un objeto de asesinato para los demas.

La posibilidad de que los seres humanos liberen fero-monas sexuales ha suscitado un considerable interes de-bido a su potencial econ6mico y de recreo. Ha habido va rios hallazgos sugerentes. Por ejemplo, 1) la sensibilidad olfa tiva de las mujeres es mayor cuando estan en periodo de ovulaci6n; 2) el ciclo menstrual de las mujeres que viven juntas tiende a sincronizarse; 3) los seres humanos -en especial las mujeres- son capaces de saber el sexo de una persona basandose en el aliento 0 en el olor de las axi-las y 4) los hombres pueden determinar el momenta del ciclo menstrual de la mujer por su olor vaginal. Sin em-

7.5 - Sentidos quimicos: olfato y gusto 197

bargo, todavia no existe una prueba clara de que los 010-res humanos puedan servir como un motivo de atracci6n sexual. La mayor parte de los sujetos no encontraron los olores antes citados especialmente atrayentes.

Otra particularidad de los sen tid os quimicos que ha atraido la atenci6n es el hecho de que intervienen en algunas formas de aprendizaje. Como se aprendi6 en el Capitulo 5, los animales que sufren problemas gastroin-testinales tras haber ingerido un alimento determinado ad-quieren una aversi6n condicionada a ese gusto. Ala inversa, se ha comprobado que las ratas manifiestan preferencias por los sabores que encontraban en la leche materna 0 en el aliento de sus congeneres (Galef, 1989). Y que las ratas macho adultas que fueron criadas al nacer por hembras que oHan a lim6n copulaban mas vigorosamente con ratas que oliesen a lim6n (Fillion y Blass, 1986 -fen6meno que acertadamente se ha denominado quiero una chica que sea justa como la que se cas6 can mi viejo papa (Dia-mond,1986)-.

Sistema olfativo En la Figura 7.23 se ilustra el sistema olfativo. Los recep-tores olfativos se localizan en la parte superior de la nariz, inmersos en una capa de tejido mucoso llamada mucosa olfativa. Tienen sus propios axones, que atraviesan una parte po rosa del craneo (la placa 0 lamina crib rosa) yen-tran en los bulbos olfativos, don de for-man sinapsis con las neuronas que proyectan a traves de las cintillas olfa-tivas hasta el encefalo.

Se han identificado aproximada-mente un millar de tipos de receptores acoplados a proteinas, cada uno sensi-ble a diferentes olores (vease Gibson y Garbers, 2000). En los mamiferos, cada celula receptora olfativa contiene un tipo de molecula proteica receptora

EN EL CD

Consulte Investigar la olfacci6n: la nariz rconoc. En este modulo encontrara todo 10 que siempre quiso saber ace rca de la olfaccion y el sistema olfativo.

(Serizawa et aI., 2003 ). A esto se alude como la regia de un receptor olfativo-una neurona (Lewcock y Reed, 2003). Los investigadores han intentado descubrir el principio fun-cional por el cuallos diversos receptores se distribuyen en la mucosa olfativa. Si tal principio existe, todavia no se ha descubierto. Parece ser que cada tipo de receptor esta dis-perso por toda la mucosa, 10 que no aporta indicios sobre la organizaci6n del sistema.

Pese al hecho de que cada tipo de receptor olfativo pa-rece repartirse por la mucosa olfativa, de alguna manera todos los receptores olfativos can la misma proteina re-ceptora proyectan al mismo enclave general del bulbo 01-

198 Capitulo 7 ~ Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

Talamo (nucleo dorsomedial)

} Bulbo ~r-~~~~~~::~~~~ olfativo

Proyecciones difusas al sistema Ifmbico

FICURA 7.13 Sistema olfativo humano.

fativo (vease Lewcock y Reed, 2003). Conforme a ello, di-ferentes olores producen diferentes pautas de actividad espaciales en los bulb os olfativos; pautas que pueden de-tectarse con la tecnica de 2-desoxiglucosa (Leon y Johnson, 2003). Puesto que cada tipo de receptor responde en di-verso grade a una amplia variedad de olores, parece ser que cada olor esta codificado por un procesamiento de sus componentes -esto es, por el patron de actividad que presentan muchos tipos de receptor (Doty, 2001)-.

Las celulas receptoras olfativas difieren de las celulas re-ceptoras de otros sistemas sensitivos en algo importante. A 10 largo de la vida de cada individuo se originan nuevos receptores olfativos para reemplazar a los que se han de-teriorado (Doty, 2001). Una vez creados, la nueva celula re-ceptora desarrolla axones, los cuales crecen hasta que alcanzan el punto apropiado en el bulbo olfativo.

Cada cintilla olfativa proyecta a varias estructuras del lobulo temporal medial, induyendo la amigdala y la cor-teza piriforme -un area de la corteza temporal medial ad-yacente ala amigdala-. La corteza piriforme se considera corteza olfativa primaria. El sistema olfativo es el tinico sis-

} Lamina cribosa

tema sensitivo cuyas vias sensitivas principales llegan a la corteza cerebral sin pasar antes por el talamo.

De la region amigdala-corteza piriforme parten dos vias olfativas principales. Una proyecta difusamente al sis-tema limbico y la otra, a traves