40Accin y sostn:msculos y esqueleto Una perfecta coordinacin de msculos y esqueleto: Usain Bolt (izquierda) y Samuel Wansiru (derecha) califican ambos como los seres humanos ms rpidos del mundo, cada uno en su categora.Estudio de casoMsculos de oroCUANDO USAIN BOLT DE JAMAICA (izquierda) sali disparado del bloque de salida en las Olimpiadas de 2008, en Beijing, los msculos de sus piernas impulsaron su cuerpo con una rapidez mayor a la de cualquier ser humano antes visto (100 metros en slo 9.69 segundos). Habra podido correr con mayor rapidez, pero iba tan adelante que slo recorri los ltimos 20 metros hasta la meta sin mayor esfuerzo; l no es slo un medallista de oro, sino el ser humano ms rpido del mundo.Lo es? Pocos das despus, Kenyan Samuel Wansiru (derecha) estableci un nuevo rcord olmpico en la maratn (ms de 41 kilmetros en slo dos horas, seis minutos y 32 segundos). Es cierto, la velocidad promedio de Wansiru slo fue de alrededor de 18 segundos por cada 100 metros, pero mantuvo su ritmo a lo largo de 42 mil metros.Podra Bolt vencer a Wansiru en una maratn? De ninguna manera. Y tampoco Wansiru podra siquiera calificar para las Olimpiadas en la carrera corta de 100 metros. Por qu no? La respuesta es obvia; slo compara sus tipos de cuerpo. Bolt pesa alrededor de 86 kilogramos y Wansiru apenas ms de 50 kilogramos. Bolt tiene tanto un esqueleto ms largo como msculos ms grandes que Wansiru. El peso de Bolt sera un problema serio durante una maratn, pero los largos msculos de sus piernas son esenciales para impulsarlo de la salida y llevarlo a la meta de 100 metros.Bolt y Wansiru son atletas increbles, pero cmo es que sus cuerpos llegaron a ser tan diferentes? Qu hay de los levantadores de pesas olmpicos, como el medallista de oro Matthias Steiner (vase la figura E10-1)? Estos atletas nacieron para sus eventos? O Bolt se habra podido convertir en un maratonista? Algo todava ms extremo, en otra vida, Wansiru podra aumentar peso y competir con Steiner en el levantamiento de pesas?A medida que leas este captulo, considera los msculos de Usain Bolt, de Samuel Wansiru y tus propias piernas. Cmo se contraen los msculos? Qu les proporciona la energa que necesitan? Y por qu no tienes msculos de oro, como Bolt o Wansiru?Captulo Accin y sostn: msculos y esqueletoCaptulo 40775Estudio de caso Msculos de oro40.1 Cmo funcionan juntos los msculos y el esqueleto para proporcionar el movimiento?El reino animal tiene tres tipos de sistemas coordinados de esqueleto y msculo40.2 Cules son las estructuras de los msculos de los animales vertebrados?Los msculos esquelticos tienen estructuras repetitivas muy organizadasEstudio de caso continuacin Msculos de oro40.3 Cmo se contraen los msculos esquelticos?Las fibras musculares se contraen por medio de interacciones entre filamentos delgados y gruesosEl sistema nervioso controla la contraccin de los msculos esquelticosMuscle Contraction (disponible en ingls)De un vistazoLas fibras musculares estn especializadas en distintos tipos de actividadEstudio de caso continuacin Msculos de oro40.4 En qu difieren los msculos cardiaco y liso del esqueltico?El msculo cardiaco acciona el coraznEl msculo liso produce contracciones lentas e involuntarias40.5 Cules son las funciones y las estructuras del esqueleto de los vertebrados?El esqueleto de los vertebrados se compone de cartlagos, huesos y ligamentosGuardin de la salud Osteoporosis: cuando los huesos se vuelven frgiles40.6 Cmo mueven los msculos el esqueleto de un vertebrado?Estudio de caso otro vistazo Msculos de oro40.1CMO FUNCIONAN JUNTOS LOS MSCULOS Y EL ESQUELETO PARA PROPORCIONAR EL MOVIMIENTO?Lamayoradelosanimalestienevariostiposdemsculos,espe-cializados para desempear funciones tales como mover el cuerpo, contraer el corazn, o impulsar el alimento a lo largo del aparato digestivo. Este captulo se enfoca en la forma en la cual los msculos interactan con el esqueleto para mover el cuerpo de un animal.A pesar de las enormes diferencias que existen en la forma y en la estructura del cuerpo, casi todos los animales (medusas, lombricesdetierra,cangrejos,caballosypersonas)semueven utilizando el mismo mecanismo fundamental: la contraccin de los msculos ejerce cierta fuerza sobre una estructura que sopor-taalcuerpo,llamadaesqueleto,yhacequeelcuerpocambie de forma. Imagina por un momento que tu cuerpo con todo su complemento es slo msculos, no hay esqueleto. La contraccin muscular podra hacer que tu cuerpo sin huesos se contorsionara y tal vez se podra mover un poco torpe, pero no tendra un mo-vimientocoordinado;noseraposiblecaminar,escribir,lanzar una pelota o incluso levantarte del suelo. Y por supuesto, si ni-camente tuvieras un esqueleto sin msculos, tu cuerpo permane-cera en una sola posicin a menos que alguien ms te moviera.Como se ver en la seccin 40.3, los msculos producen fuer-za al contraerse. Un msculo slo se puede contraer o no contraer (relajarse), pero no puede utilizar la energa celular para alargarse. El alargamiento de los msculos es pasivo; ocurre cuando los msculos se relajan y se estiran por medio de otras fuerzas, como contraccio-nes de otros msculos, el peso de un miembro, o la presin de los alimentos (en el sistema digestivo) o la sangre (en el corazn).El movimiento coordinado del cuerpo de un animal se pro-ducealalternarlascontraccionesdelosmsculosconacciones opuestas,llamadasmsculosantagonistas.Comoseveren breve, los msculos antagonistas generalmente hacen que una es-tructura tubular (como el sistema digestivo o el cuerpo completo de un animal semejante a un tubo) sea ms delgada o ms gruesa demaneraalternada,omuevenapndicescomolosbrazos,las piernas y las alas de un lado a otro.El reino animal tiene tres tipos de sistemas coordinados de esqueleto y msculoEn los animales existen tres formas diferentes de esqueletos: esque-letos hidrostticos, exoesqueletos y endoesqueletos. Los msculos antagonistas actan sobre cada tipo de esqueleto para proporcio-nar movimiento (FIGURA 40-1).Laslombrices,loscnidarios(medusas,anmonasysuspa-rientes) y muchos moluscos (caracoles, pulpos y sus parientes) tie-nen un esqueleto hidrosttico, que bsicamente es un saco o tubo lleno de lquido (FIGURA 40-1a). Hidrosttico significa sostenerse con agua y eso es justo lo que hacen los esqueletos hidrostticos. Piensa en un globo lleno de agua: el globo se yergue debido a que contiene agua. Si pinchas el globo, se colapsa. Adems, el volumen del globo es fijo (debido a que el lquido no se puede comprimir), pero puedes cambiar su forma apretndolo en varios lugares.Un animal con un esqueleto hidrosttico controla la forma general de su cuerpo con la utilizacin de dos series de msculos antagonistas en la pared de su cuerpo, uno circular y el otro longi-tudinal. Piensa en un animal tubular como una lombriz (vase la figura 40-1a). Para moverse hacia delante a lo largo de su madri-guera, una lombriz utiliza contracciones alternativas de sus mscu- loslongitudinalesycirculares,loqueresultaenunmovimiento semejante a una ola. Para ver cmo funciona esto, primero cntra-te en cuando la lombriz contrae los msculos longitudinales en su extremo delantero. Este extremo se hace ms corto y ms grueso, presionando las setas en la piel de la lombriz contra la pared de la madriguera; despus se contraen otros msculos longitudinales alamitadyenelextremodelacoladelalombriz,loquehace que el animal sea ms corto, y finalmente presiona las setas en su cola hacia la pared de la madriguera. Luego la lombriz contrae los msculoscircularesensumitaddelantera,locualhacequesta seamslargaymsdelgada,yliberaalmismotiempolassetas 776UNIDAD 5Anatoma y fisiologa animalfrontales de la pared. Debido a que las setas anclan la cola, la ca-beza se mueve hacia delante. Cuando la lombriz est totalmente extendida, los msculos longitudinales en la cabeza se vuelven a contraer, de tal forma que la cabeza engorda y se ancla. Mientras tanto,amedidaquelaondadecontraccionesdelosmsculos circularessemuevealolargodelalombriz,lacolaseadelgaza ysussetasseapartandelapared.Lascontraccionesmusculares longitudinales en la mitad posterior de la lombriz tiran de la cola hacia la cabeza, hasta que la cola engorda lo suficiente para anclar una vez ms las setas en la pared. Este ciclo se repite una y otra vez a medida que la lombriz se arrastra por el suelo.Loscuerposdelosartrpodos(comoaraas,crustceose insectos)estncubiertosporexoesqueletosrgidos(literalmente, esqueletosexternos;FIGURA40-1b).Comounexoesqueletono tiene posibilidad de expandirse, un artrpodo debe mudar de vez en cuando su exoesqueleto con el fin de poder crecer (FIGURA 40-2). El movimiento de un exoesqueleto por lo comn ocurre slo en las articulaciones de las patas, las partes que conforman la boca, las an-tenas, las bases de las alas y los segmentos del cuerpo, en donde un tejido delgado y flexible une a las secciones rgidas del exoesqueleto. Los msculos antagonistas se unen a los lados opuestos del interior de una articulacin (vase figura 40-1b). La contraccin de un mscu-lo flexor dobla una articulacin; la contraccin de un msculo ex-tensorenderezaunaarticulacin.Lacontraccinalternadadelos msculos antagonistas mueve las articulaciones de un lado a otro, permitiendo que el animal camine, vuele o teja una telaraa.Los endoesqueletos (esqueletos internos) son estructu-ras rgidas que se encuentran en el interior de los cuerpos de los equinodermos(estrellasdemarysusparientes)yloscordados FIGURA 40-2Un cangrejo cambia su exoesqueletoLos artrpodos, como este cangrejo azul, deben mudar sus exoesqueletos con el fin de crecer. Aqu un cangrejo oscuro recin mudado acaba de salir de su antiguo esqueleto.PREGUNTA Por qu los exoesqueletos gruesos, semejantes a armaduras, se encuentran en su mayor parte en los animales que viven en el agua, mientras que los insectos y las araas que viven en la tierra tienden a tener exoesqueletos ms delgados?(b) Exoesqueleto(a) Esqueleto hidrosttico(c) EndoesqueletoEl msculo flexor (bceps) se contraeLos msculos circulares se contraenLos msculos longitudinales se relajanLos msculos circulares se relajanlquidolquidoLos msculos longitudinales se contraenEl msculo flexor se contraeEl msculo extensor se contraeEl msculo extensor se relajaEl msculo flexor se relajacodoEl msculo extensor (trceps) se relajaEl msculo flexor se relajaEl msculo extensor de contrae FIGURA 40-1Los msculos antagonistas mueven a los esqueletos hidrostticos, los exoesqueletos y los endoesqueletos(a) Un esqueleto hidrosttico, como el que se encuentra en las lombrices, es bsicamente un tubo lleno de lquido encerrado dentro de paredes que contienen msculos antagonistas circulares y longitudinales. La contraccin de los msculos circulares hace que el tubo sea ms largo y delgado (izquierda); la contraccin de los msculos longitudinales hace que el tubo sea ms corto y grueso (derecha). (b) Los msculos antagonistas flexor y extensor se unen a las superficies internas de un exoesqueleto en los lados opuestos de una articulacin flexible. Las contracciones alternantes de los msculos antagonistas doblan y enderezan la articulacin. (c) Los msculos antagonistas flexores y extensores se unen a un endoesqueleto en los lados opuestos de las superficies exteriores de las articulaciones.Accin y sostn: msculos y esqueletoCaptulo 40777[animalesconunnotocordioonotocorda(cuerpoflexiblecon forma de vara), la mayora de los cuales son vertebrados]. En la seccin 40.5 se examinan con mayor detalle los endoesqueletos de los vertebrados. En los animales con endoesqueletos, el movi-miento ocurre particularmente en las articulaciones, en el que dos partesdelesqueletoestnunidosunoalotroenunaformafir-me pero flexible. Los msculos antagonistas, como el bceps (un flexor) y el trceps (un extensor), se unen en lados opuestos de la parte exterior de una articulacin (en este caso, el codo; FIGURA 40-1c).Losmsculosantagonistasmuevenlasarticulacionesde un lado a otro, o los hacen girar en una direccin o en otra.40.2CULES SON LAS ESTRUCTURAS DE LOS MSCULOS DE LOS ANIMALES VERTEBRADOS?Losmsculosdetodoslosanimalestienensimilitudessorpren-dentes tanto en los componentes celulares que producen las con-tracciones como en el arreglo estructural de esos componentes. Sin embargo, los detalles estructurales y la funcin muscular muestran una increble gama de adaptaciones. Por ejemplo, las almejas po-seen un tipo especial de msculo que mantiene sus conchas her-mticamente cerradas durante horas, utilizando muy poca energa. Algunasmoscastienenmsculosparavolarquesepuedencon-traer mil veces por segundo. En este captulo se estudia la estructura y la funcin de los msculos de los vertebrados, con referencia al sistema muscular del ser humano como ejemplo.Losvertebradostienentrestiposdemsculo:esqueltico, cardiaco y liso. Todos trabajan acorde a los mismos principios b-sicos pero difieren en su funcin, apariencia y control (Tabla 40-1). El msculo esqueltico, llamado as porque mueve al esqueleto, si se observa a travs de un microscopio tiene una apariencia raya-da (como si fueran franjas o estras), y a menudo se hace referencia a l como estriado (que significa rayado, vase la figura 31-9a). Casi todo el msculo esqueltico est bajo un control voluntario, o consciente. Los msculos esquelticos pueden producir contrac-cionesquevarandesdeaquellasrpidas(comoenelparpadeo) hastalatensinpoderosaysostenida(comocuandosellevaen brazos muchos libros de texto). El msculo cardiaco, tambin es estriado (vase la figura 31-9b), se encuentra solamente en el cora-Tabla 40-1Propiedades de los tres tipos de msculosTipo de msculoPropiedad Liso Cardiaco EsquelticoAspecto del msculo No estriado Estriado EstriadoForma de la clula Fusiforme en ambos extremos Ramificada Fusiforme en ambos extremosNmero de ncleos Uno por clula Uno por clula Muchos por clulaRapidez de la contraccin Lenta Intermedia Lenta a rpidaEstmulos de la contraccin Espontneos, estiramiento, sistema nervioso, hormonas Espontneos Sistema nerviosoFuncin Controla el movimiento de sustancias a travs derganos y conductos huecosBombea la sangre Mueve el esqueletoBajo control voluntario? No No Sfibramusculardiscos intercalados con uniones comunicantes que enlazan las clulas adyacentesncleosfibra muscularncleoMsculo cardiacoMsculo lisoMsculo esquelticofibra muscularncleos778UNIDAD 5Anatoma y fisiologa animalEstudio de caso c o n t i n u a c i n Msculos de oroLos msculos pueden ser increblemente fuertes; de hecho, ms fuertes que los huesos, los tendones y los ligamentos. En ocasiones, los levantadores de pesas se dislocan una articulacin, se desgarran un tendn desprendindolo de su unin a un hueso, o incluso se fracturan un hueso. Los esteroides anablicos (vase el captulo 37) parecen incrementar la fuerza de un msculo ms que la fuerza del esqueleto y, como consecuencia, hacen que esas lesiones sean ms probables. FIGURA 40-3Estructura del msculo esquelticoUn msculo est rodeado de tejido conectivo y est unido a los huesos por los tendones. Los clulas musculares, llamadas fibras musculares, estn agrupadas en haces dentro del msculo. Las fibras musculares individuales y los haces de fibras tambin estn envueltos en tejido conectivo. Cada fibra est llena de subunidades cilndricas llamadas miofibrillas.tendn (se conecta al hueso)msculo esquelticotejido conectivonervios y vasos sanguneoshaz de clulas muscularesfibra muscular (clula muscular)miofibrillazn. Est activo de modo espontneo (es decir, inicia sus propias contracciones),perotambinestbajolainfluenciadelsistema nervioso y de las hormonas. El msculo cardiaco no est bajo un control consciente, aunque el entrenamiento con biorretroalimen-tacin permite que muchas personas regulen su latido cardiaco en un grado limitado. El msculo liso no es estriado (vase la figura 31-9c).Revistealosvasossanguneosgrandesyalamayorade los rganos huecos, produciendo contracciones lentas y sostenidas que no se pueden controlar de forma voluntaria.El anlisis que a continuacin se presenta hace hincapi en el msculo esqueltico, aunque el msculo cardiaco y el msculo liso tienen muchas similitudes en su estructura y fisiologa.Los msculos esquelticos tienen estructuras repetitivas muy organizadasLosmsculosesquelticosconsistenenunaseriedepartescon-cntricas repetitivas, un poco como las muecas matrioskas rusas (FIGURA 40-3). Enseguida se abordan estos msculos a partir del exterior y luego avanzando hacia el interior.Losmsculosesquelticosestnencerradosenvainasde tejidoconectivoyseunenalesqueletopormediodetendones fibrosos resistentes (tambin un tipo de tejido conectivo). Dentro delacubiertaexternadelmsculo,lasclulasmuscularesindivi-duales, llamadas fibras musculares, se agrupan en haces por me-dioderevestimientosadicionalesdetejidoconectivo.Losvasos sanguneos y los nervios pasan a travs del msculo en el espacio entreloshaces.Cadafibramuscularindividualtienetambinsu propio revestimiento delgado de tejido conectivo. Estas mltiples cubiertas de tejido conectivo, cada una conectada con las dems, proporcionan la resistencia necesaria para impedir que el msculo se reviente durante una contraccin.Lasfibrasmuscularesseencuentranentrelasclulasms grandes del cuerpo humano. Cada fibra muscular tiene un rango de 10 hasta 100 micras de dimetro (un poco ms pequeas que el punto al final de esta frase), y algunas abarcan toda la longitud del msculo, la cual puede llegar a medir 30 centmetros de lar-go. Cada fibra del msculo esqueltico contiene muchos ncleos, ubicados justo debajo de la membrana plasmtica de la clula; las fibras ms largas tienen varios miles de ncleos.Las fibras musculares individuales contienen muchos cilindros paralelos llamados miofibrillas (FIGURA40-4; vase tambin la fi-gura40-3).Cadamiofibrillaestrodeadadeuntipoespecializado de retculos endoplasmticos llamados retculos sarcoplasmticos (RS), que cubren la miofibrilla un poco como si tu brazo estuviera cubierto de globos llenos de agua entretejidos juntos para hacer una manga de camisa muy peculiar (FIGURA 40-4a). El retculo sarcoplas-mticoconsisteencompartimientosaplanadosencerradosenuna membrana (los globos), llenos de un lquido que contiene una eleva-da concentracin de iones calcio (el agua en el interior de los globos). Como se ver en la seccin 40.3, el calcio desempea una funcin clave en la contraccin muscular. Alrededor de cada fibra muscular est una membrana plasmtica que penetra muy hondo en el interior de la clula a intervalos regulares, formando unos canales llamados tbulos T, los cuales rodean a las miofibrillas, de tal forma que pro-ducen conexiones estrechas con los segmentos del RS y envan sea-les que provocan la liberacin de calcio (vase la figura 40-4a).Cada miofibrilla, a su vez, consta de subunidades que se repi-ten llamadas sarcmeros, los cuales estn alineados de un extremo a otro a lo largo de la miofibrilla (FIGURA 40-4b), conectados uno con otro por discos de protenas llamados lneas Z (como si hubie-ras tomado miles de latas de sopa en miniatura y las hubieras pega-do extremo con extremo). Dentro de cada sarcmero hay un arreglo precisodefilamentosdeprotenasdelgadosygruesos.Cadafila-mento delgado est anclado a una lnea Z en un extremo. Suspen-didos entre los filamentos delgados se encuentran los filamentos gruesos. El arreglo regular de filamentos delgados y gruesos dentro de cada miofibrilla le da a la fibra muscular su apariencia estriada.Los filamentos delgados y gruesos de las miofibrillas se com-ponen en particular de dos protenas, actina y miosina, respectiva-Accin y sostn: msculos y esqueletoCaptulo 40779 FIGURA 40-4Una fibra muscular esqueltica(a) Cada fibra muscular est rodeada de una membrana plasmtica que penetra al interior de la fibra, formando tbulos T. El retculo sarcoplasmtico rodea a cada miofibrilla en el interior de la clula muscular. (b) Cada miofibrilla consiste en una serie de subunidades llamadas sarcmeros, unidos de extremo a extremo por bandas de protenas llamadas lneas Z. (c) Dentro de cada sarcmero se alternan filamentos delgados, compuestos de actina, troponina y tropomiosina; y filamentos gruesos, compuestos de miosina.(b) Un sarcmero(c) Filamentos gruesos y delgados(a) corte transversal de una fibra muscularmiofibrillatbulos Tfibra muscularmembrana plasmticaretculo sarcoplasmticosarcmeromiofibrillafilamento gruesofilamento delgadolneas Zmiosinafilamento delgadofilamento grueso troponinatropomiosinacabezas de miosinaactinaprotenas accesoriasmente, que interactan una con otra para contraer la fibra muscular (FIGURA 40-4c). Una miofibrilla tambin contiene cantidades ms pequeasdeotrasprotenasquemantienenunidaalafibrilla,las cuales unen los filamentos delgados a las lneas Z y regulan la con-traccin. Una de estas protenas, la distrofina, se mencion en el ca-ptulo 10 (vanse las pginas 194 y 195); sta une a los filamentos delgados con las protenas en la membrana plasmtica, que a su vez estn unidos a las protenas extracelulares que rodean la fibra muscu-lar. La distrofina ayuda a distribuir las fuerzas generadas durante la contraccin muscular, de tal manera que la fibra no se separe.Las protenas de actina individuales son casi esfricas (vase lafigura40-4c).Unfilamentodelgadoconstadedoshebrasde protenas de actina, enrolladas una alrededor de la otra como dos collares de perlas entrelazados. Las protenas accesorias ms peque-as,llamadastroponinaytropomiosina,queregulanlacontrac-cin, estn encima de la actina.Unaprotenademiosinaindividualtieneformacomode un palo de jockey (una cabeza unida en ngulo en la parte superior de una vara larga). Sin embargo, a diferencia de la hoja de un palo de jockey, la cabeza de miosina est articulada al palo y se puede mo-ver de un lado a otro. Un filamento delgado consiste en un haz de protenas de miosina, con los palos a la mitad del haz y las cabezas sobresaliendo. Las cabezas en los dos extremos de un filamento grue-so estn orientadas en direcciones opuestas (vase la figura 40-4b).40.3 CMO SE CONTRAEN LOS MSCULOS ESQUELTICOS?Para describir la contraccin muscular, se iniciar con los movimien-tosdelosfilamentosdelgadosygruesosquehacenqueunafibra individual se acorte, se continuar con el control de las fibras muscu-lares individuales por medio del sistema nervioso y se concluir con una descripcin de la forma en la cual el sistema nervioso controla la fuerza y la duracin de la contraccin de msculos enteros.Las fibras musculares se contraen por medio de interacciones entre filamentos delgados y gruesosLaestructuramolecularyelarreglodelosfilamentosdelgadosy gruesoslespermiteaambosasirseydeslizarseunossobreotros, acortando los sarcmeros y produciendo la contraccin muscular mediante lo que se llama mecanismo de deslizamiento del filamento (FIGURA 40-5).Cada protena de actina esfrica tiene un sitio de unin para una cabeza de miosina. Sin embargo, en una clula muscular relaja-da, esos sitios de unin estn cubiertos de tropomorfina, que impide que las cabezas de miosina se adhieran (FIGURA 40-5 ). Cuando un msculo se contrae, la tropomorfina se mueve hacia un lado, de tal manera que quedan expuestos los sitios de unin en las prote-nas de actina. Las cabezas de miosina se unen entonces a esos sitios, enlazandodeformatemporalalosfilamentosgruesosydelgados (FIGURA 40-5 ). Las cabezas de miosina se flexionan, con lo cual tiran de los filamentos delgados y hacen que se deslicen una distan-cia diminuta a lo largo del filamento grueso. (FIGURA 40-5 ). Las cabezasdemiosinaenlosdosextremosdecadafilamentogrueso tiran del filamento hacia la mitad del sarcmero. Debido a que los filamentos delgados estn unidos a las lneas Z en los extremos del sarcmero,estemovimientoacortaalsarcmero(FIGURA40-6). Todoslossarcmerosdelafibramuscularseacortansimultnea-mente, de manera que toda la fibra muscular se contrae un poco. Despus,lascabezasdemiosinaliberanalfilamentodelgado,se extienden, se vuelven a unir ms adelante a lo largo del filamento delgado(FIGURA40-5)ysevuelvenaflexionar,acortandola fibra muscular un poco ms, en una forma semejante a un marinero que tira de una larga lnea del ancla un poco a la vez, mano sobre mano. El ciclo se repite mientras el msculo se contrae.780UNIDAD 5Anatoma y fisiologa animalATPADPfilamento delgadomiosina (parte de un filamento grueso)cabeza de la miosinasitios de unincabeza de la miosinaactinatroponinatropomiosinaLa tropomiosina cubre los sitios de unin, de manera que la cabeza de la miosina no se puede adherir1Cuando los sitios de unin de la actina estn expuestos, la cabeza de la miosina se adhiere a un sitio de unin2La cabeza de la miosina se flexiona, deslizando el filamento delgado ms all del filamento grueso y acortando el sarcmero3Con la energa del ATP, la cabeza de la miosina se desprende de la actina, se extiende y despus se une a otro sitio de unin de la actina ms alejado a lo largo del filamento delgado4 FIGURA 40-5El mecanismo del filamento deslizante de la contraccin muscularLa contraccin muscular requiere ATP Lacontraccindelosmsculosnecesitamuchaenerga.Como de costumbre, la energa proviene del ATP. Podras pensar que la energaseutilizaparaflexionarlacabezademiosinaytirardel filamento delgado. Pero en s, la energa del ATP no se utiliza para flexionar la cabeza de la miosina (vase la figura 40-5 ), sino pa-ra extenderla (vase la figura 40-5 ). Esto no es tan extrao como podraparecer.Imagnatelanzarunapiedraconunaanticuada hondahechadeunpaloenformadeYyunabandaelsticade hule. Se necesita energa para estirar la banda de hule. Una vez que la banda se ha estirado, todo lo que necesitas hacer es soltarla y la piedra sale disparada. De manera similar, la energa del ATP se uti-liza para extender la cabeza de la miosina, almacenando la energa en la posicin estirada. Cuando la cabeza se une a la actina, es como soltar la banda de hule en una honda: la energa almacenada flexiona la cabeza de la miosina y tira del filamento delgado hacia el centro del sarcmero.Hay otra funcin crucial para el ATP en la contraccin muscu-lar. Imagina ahora a un marinero que tira de la cuerda de un ancla. Cuando ha tirado de la cuerda del ancla hasta donde puede con un brazo, debe soltar la cuerda antes de que pueda mover su brazo ms abajo y tomar la cuerda para volver a tirar de ella. De igual modo, cuando la cabeza de una miosina se flexiona y se tira del filamento msculorelajadomsculo contradolnea Z filamento delgado filamento gruesosarcmero FIGURA 40-6El deslizamiento del filamento acorta los sarcmerosLa flexin de las cabezas de miosina desliza los filamentos delgados hacia el centro de cada sarcmero, acortando ste.PREGUNTALos msculos por lo comn generan una fuerza mxima cuando empiezan desde un estado relajado (ni contrado ni estirado). Por qu un msculo muy estirado genera menos fuerza cuando se empieza a contraer?Accin y sostn: msculos y esqueletoCaptulo 40781delgado, la cabeza debe soltar a la actina antes de que la cabeza se pueda extender y tomar la cuerda una vez ms para otro tirn en una segunda ubicacin un poco ms lejos a lo largo del filamento delgado. Cuando el ATP se enlaza a una cabeza de miosina, hace que la cabeza libere actina. Slo entonces se puede utilizar la ener-ga del ATP para extender la cabeza, almacenando la energa para utilizarla durante el siguiente tirn sobre el filamento delgado.LasreservasdeATPdeunmsculoesquelticoseagotan despusdeunospocossegundosdeefectuarejerciciodeelevada intensidad.Losmsculosesquelticostambinalmacenanuna dotacin de fosfato de creatina, una molcula de almacenamiento de energa que le puede donar un fosfato de alta energa al ADP, para sintetizar de nuevo el ATP. Sin embargo, el fosfato de creatina tambin se agota de inmediato. Durante un esfuerzo breve de alta intensidad,lasclulasmuscularesgeneranunpocomsdeATP con gluclisis, que no requiere oxgeno, pero que tampoco es muy eficiente (vanse las pginas 129 y 130, y la figura 8-2). Para un ejer-cicio prologando o de baja intensidad, las clulas musculares pro-ducen ATP de la glucosa y cidos grasos utilizando la respiracin celular aerobia, que requiere un suministro continuo de oxgeno, entregado a los msculos por el sistema cardiovascular.El sistema nervioso controla la contraccinde los msculos esquelticosLacontraccindelmsculoesquelticoesvoluntaria,controlada por el sistema nervioso. Como ya se ha visto, el alejamiento de las protenas accesorias de los sitios de unin sobre la actina inicia el ciclo de movimientos de la cabeza de miosina que hace que las fi-bras esquelticas se contraigan. Qu es lo que vincula la actividad en el sistema nervioso y la posicin de las protenas accesorias?Las fibras musculares pueden estimular los potenciales para la accin en una forma muy parecida a como lo pueden hacer las neuronas (vase la figura 38-2). Como se ver ms adelante, los potenciales de accin en las fibras musculares hacen que las fibras se contraigan. La funcin del sistema nervioso es provocar los po-tenciales de accin en las fibras musculares.Las neuronas motrices, en su mayor parte en la mdula es-pinal, envan axones a los msculos esquelticos. Estos axones es-timulan a la fibras musculares en sinapsis especializadas llamadas uniones neuromusculares (FIGURA 40-7; vase tambin la figura 38-4,lacualmuestraunasinapsisentredosclulasnerviosas). Todas las uniones neuromusculares de los vertebrados utilizan el neurotransmisor acetilcolina (vase la Tabla 38-1). Cada potencial de accin en una neurona motriz libera la acetilcolina suficiente para producir un gran potencial excitatorio postsinptico en la fi-bra muscular, lo que lleva su potencial de membranas ms arriba del umbral y provoca un potencial de accin (FIGURA 40-7 ).Recuerda que la membrana plasmtica de una fibra muscu-lar enva a los tbulos T hacia la parte profunda de la fibra y a lo largodelretculosarcoplasmticoquerodeaacadamiofibrilla. El potencial de accin de la fibra muscular desplaza hacia abajo los tbulos T hasta el RS (FIGURA 40-7 ), en donde hace que se liberen los iones calcio (Ca2) del RS hacia el citosol que rodea a los filamentos gruesos y delgados (FIGURA 40-7 ). El Ca2 en-laza a la protena accesoria ms pequea, la troponina; esto hace quetiredelaprotenaaccesoriamsgrande,latropomiosina, fuera de los sitios de unin de la actina (FIGURA 40-7 ). Con la troponina fuera del camino, las cabezas de miosina se pueden enlazar a la actina (FIGURA 40-7 ). Las cabezas de miosina se unen, se flexionan, se liberan, se extienden y se vuelven a unir re-petidas veces a la actina, tirando de los filamentos delgados hacia el centro de cada sarcmero. Un solo potencial de accin en una fibra muscular hace que todos sus sarcmeros se acorten simult-neamente, lo que acorta un poco la fibra.Porquseproduceelrigormortis?Cuandoelpotencialde accin en la fibra muscular termina (en slo pocas milsimas de se-gundo), el RS deja de liberar Ca2. Las protenas de transporte activo en la membrana del retculo sarcoplasmtico bombean el Ca2 de regreso al RS. El Ca2 sale de las protenas accesorias, que se mueven deregresoalossitiosdeunindelaactina.Porconsiguiente,las cabezas de miosina ya no se pueden unir a la actina. La contraccin se detiene en el transcurso de pocas centsimas de segundo.Muscle Contraction (disponible en ingls)Regulacin de la intensidad de la contraccin muscularEsta descripcin de una contraccin muscular (una neurona motriz que hace que una sola fibra muscular se contraiga un mnimo du-rantepocascentsimasdesegundo)probablementenoseajustaa tus experiencias cotidianas, en las cuales los msculos a menudo se contraen varios centmetros y pueden permanecer contrados duran-te varios segundos. Para controlar la fuerza, la distancia y la duracin de la contraccin muscular debes ser capaz de controlar la forma de cmo y cuntas fibras en su solo msculo se contraen, cunto se con-traen y durante cunto tiempo se contraen. Cmo funciona esto?En primer lugar, una sola neurona motriz por lo comn hace sinapsis con varias fibras musculares en un solo msculo. Una neu-rona motriz y todas las fibras musculares a las que sta estimula se llaman unidad motriz. El tamao de las unidades motrices vara. En los msculos que se utilizan para un control fino, como los que mueven los ojos o los dedos, las unidades motrices son pequeas; aqu, una sola neurona motriz puede hacer sinapsis en slo unas cuantasfibrasmusculares.Enlosmsculosqueseutilizanpara movimientos en gran escala, como los del muslo y los glteos, las unidades motrices son grandes; aqu, una sola neurona motriz pue-de hacer sinapsis en docenas o incluso cientos de fibras musculares. Para ver la diferencia en el control, amarra un pedazo de gis a tu rodilla e intenta escribir tu nombre en un pizarrn!Te has preguntado por qu ocurre el rigor mortis?Tal vez has escuchado hablar del rigor mortis, en el cual los msculos se ponen rgidos despus de la muerte. Al morir, no hay respiracin ni latido cardiaco, de manera que no les llega oxgeno a los msculos y se sintetiza muy poco ATP. El rigor mortis ocurre por dos razones, ambas relacionadas con la falta de ATP. En primer lugar, el ATP impulsa las bombas de Ca2 del retculo sarcoplasmtico. Sin el ATP, el Ca2 que se libera del RS no se puede volver a bombear al interior, de manera que la concentracin de Ca2 alrededor de los filamentos sigue siendo elevada y, como resultado, las cabezas de miosina se enlazan con la actina. En segundo lugar, el ATP se requiere para que las cabezas de miosina se desprendan de los sitios de unin de la actina. Sin ATP, todos los filamentos delgados y gruesos permanecen unidos, lo que hace que los msculos se pongan rgidos. El rigor mortis desaparece poco a poco, muchas horas despus, a medida que las clulas musculares se empiezan a descomponer.782UNIDAD 5Anatoma y fisiologa animalEn segundo lugar, el sistema nervioso controla la fuerza de la contraccinmuscularvariandotantoelnmerodefibrasestimu-ladascomolafrecuenciadepotencialesdeaccinencadafibra. Debido a que las neuronas motrices hacen sinapsis en mltiples fi-bras musculares en un msculo determinado y puesto que las fibras musculares estn unidas una a otra y a los tendones musculares, un solo potencial de accin en una sola neurona motriz causar cier-ta contraccin en todo el msculo. Las contracciones causadas por una sola neurona motriz estimulan mltiples potenciales de accin enrpidasucesin,sumndoseaunacontraccinmsgrande.El estmulo simultneo de varias neuronas motrices que estimulan a mltiplesfibrasenelmismomsculotambincausarunacon-traccinmsgrandedelmsculo.Porltimo,elestmulorpido de todas las neuronas motrices que enervan a todas las fibras en el msculo causar una contraccin mxima.Este esquema general debe ser conocido para ti, pues se vio en el captulo 39. Cules msculos se contraen, est determinado por cules neuronas motrices estimulan a los potenciales de ac-cin. Con qu fuerza se contraen los msculos, est determinado porelnmerodeneuronasmotricesestimuladas,acuntasfi-bras musculares enerva cada neurona motriz y con qu rapidez se estimu lan las neuronas motrices. FIGURA 40-7La actividad en una neurona motriz estimula la contraccin de una fibra muscular esqueltica La liberacin de acetilcolina por una neurona motriz provoca un potencial de accin en una fibra muscular1 3En respuesta al potencial de accin, el retculo sarcoplasmtico libera Ca2+ hacia el citosol que rodea a los filamentos delgados y gruesos3 3El Ca2+ se enlaza con la troponina, que entonces tira de la tropomiosina alejndola de los sitios de unin sobre la actina4 3Las cabezas de miosina se unen con la actina y se flexionan, acortando el sarcmero; las cabezas de miosina se adhieren, flexionan, liberan, extienden y vuelven a unir mientras el Ca2+ est presente5 El potencial de accin de la fibra muscular viaja descendiendo por los tbulos T hasta el retculo sarcoplasmtico2tbulo Tfilamento delgadopotencial de accinmembrana plasmticaacetilcolinaCa2+ unin neuro-muscularaxn de una neurona motriz(citoplasma)retculo sarcoplasmticocabeza de miosinamiosina (parte de un filamento grueso)sitios de unin sobre la actinatroponinatropomiosinaAccin y sostn: msculos y esqueletoCaptulo 40783Estudio de caso c o n t i n u a c i n Msculos de oroLas piernas de los corredores campeones en carreras cortas, como Usain Bolt, tienen alrededor de 80% de fibras de contraccin rpida, capaces de las contracciones rpidas y explosivas que son tan esenciales para la salida. Los maratonistas de clase mundial como Samuel Wansiru, por otra parte, tienen alrededor de 80% de fibras de contraccin lenta, que son menos poderosas pero tienen la capacidad de contraerse una y otra vez, cada pierna avanzando ms de 10 mil veces para completar rpidamente una maratn. Es probable que estos dos atletas tengan casi el mismo nmero de fibras musculares en sus piernas, pero Bolt tiene msculos ms grandes que Wansiru, porque las fibras de contraccin rpida de Bolt son mucho ms gruesas y las fibras de contraccin lenta de Wansiru son muy delgadas. Los levantadores de pesas como Matthias Steiner tambin tienen muchos msculos de contraccin rpida, y son todava ms voluminosos que los de Bolt.Las fibras musculares estn especializadaspara distintos tipos de actividadLas fibras musculares esquelticas vienen en dos tipos bsicos: de contraccin lenta y de contraccin rpida. Las fibras de contraccin lenta y de contraccin rpida tienen formas diferentes de miosina, loquehacequesecontraigandemodolentoymsrpido,res-pectivamente. Sin embargo, tambin hay muchas otras diferencias.Las fibras de contraccin lenta se contraen con menos fuerza que los msculos de contraccin rpida, pero se pueden seguir con-trayendo durante mucho tiempo. Cmo? Los msculos de contrac-cin lenta tienen muchas mitocondrias y un suministro abundante de sangre que proporciona oxgeno para la respiracin muscular en la mitocondria. Las fibras de contraccin lenta tambin son delga-das. Las fibras delgadas con abundantes mitocondrias tienen menos miofibrillas, pero cambian el poder disminuido resultante por una rpida difusin de oxgeno de entrada y salida. Por consiguiente, las fibras de contraccin lenta producen abundante ATP y tienen me-nos filamentos para usarlos, de manera que resisten la fatiga.Lasfibrasdecontraccinrpida,porotraparte,secontraen con ms fuerza. Tienen un suministro de sangre ms pequeo, me-nos mitocondrias y un dimetro grande. Las fibras gruesas con pocas mitocondriastienenmsmiofibrillasyporconsiguientesonms fuertes. Las versiones extremas de las fibras de contraccin rpida uti-lizan en su mayor parte la gluclisis para la produccin de energa, que no requiere oxgeno pero suministra mucho menos ATP que la respiracin celular aerobia. Por tanto, las fibras de contraccin rpi-da se fatigan con mayor rapidez que las fibras de contraccin lenta.tos delgados y gruesos alternantes (vase la Tabla 40-1). Las fibras del msculo cardiaco estn ramificadas, son ms pequeas que la mayoradelasclulasdelmsculoesquelticoyposeenunsolo ncleo. Como los msculos cardiacos se deben contraer alrededor de 70 veces cada minuto y en ocasiones con mucha mayor rapi-dez durante toda tu vida, las fibras de los msculos cardiacos tie-nen un enorme nmero de mitocondrias, las cuales ocupan 25% delvolumendelasfibras.Adiferenciadelasfibrasdelmsculo esqueltico, las fibras del msculo cardiaco pueden iniciar sus pro-piascontracciones.Estacapacidadestmuybiendesarrolladaen las fibras musculares especializadas delmarcapaso cardiaco (vase la pgina 624). Los potenciales de accin del marcapaso se difun-den rpidamente a travs de las uniones abiertas que interconectan las fibras musculares cardiacas. Las fuertes uniones de clula a c-lula en los discos intercalados, llamadas desmosomas, mantienen a las fibras del msculo cardiaco muy unidas una a la otra, lo cual impide que las fuerzas de la contraccin las separen.El msculo liso produce contraccioneslentas e involuntariasElmsculolisorodeaalosvasossanguneosyalamayoradelos rganos huecos; entre ellos, el tero, la vejiga y el aparato digestivo. Las clulas del msculo liso no son estriadas, porque carecen del arre-glo regular de los sarcmeros, debido a que los filamentos delgados y gruesos estn dispersos por todas las clulas (vase la Tabla 40-1). Aligualquelasfibrasdelmsculocardiaco,lasfibrasdelmsculo lisoestnconectadasdirectamenteunaalaotraporunionesabier-tas, lo que permite que sus clulas se contraigan en sincrona, y cada una contiene un solo ncleo. La contraccin del msculo liso es lenta y sostenida (como la constriccin de las arterias que sube la presin sangunea durante momentos de estrs; vase la pgina 634), o len-tayondulatoriosemejantealasolas(comolasondasperistlticas que mueven el alimento a lo largo del sistema digestivo; vase la p-gina 666). El msculo liso se alarga con facilidad, como se puede ob-servar en la vejiga, el estmago y el tero. La contraccin del msculo liso es involuntaria y se puede iniciar mediante un estiramiento, o por medio de hormonas, seales del sistema nervioso autnomo (vanse las pginas 744 y 745) o por una combinacin de estos estmulos.40.5CULES SON LAS FUNCIONES Y LAS ESTRUCTURAS DEL ESQUELETODE LOS VERTEBRADOS?El esqueleto seo de los seres humanos y de otros vertebrados tiene una extensa gama de funciones:El esqueleto proporciona una estructura rgida que sostie-ne al cuerpo y protege sus rganos internos. El cerebro y la mdula espinal estn casi completamente encerrados dentro del crneo y la columna vertebral; la caja torcica protege a los pulmones y al corazn, mientras que el cinturn plvico sostiene y protege de modo parcial los rganos abdominales.El esqueleto permite la locomocin. Diferentes tipos de ver-tebrados tienen esqueletos adaptados para caminar, correr, saltar, nadar, volar o una combinacin de todo esto. Los hue-sos homlogos pueden asumir diferentes formas, posiciones y funciones en los cuerpos de diferentes especies de vertebra-dos (vase la figura 14-8).El esqueleto participa en la funcin sensorial. Los huesos del odo medio transmiten vibraciones de sonido entre el tmpa-no y el caracol (vanse las pginas 762 a 763).40.4EN QU DIFIEREN LOS MSCULOS CARDIACO Y LISO DEL MSCULO ESQUELTICO?Aun cuando todas las clulas musculares estn hechas con los mis-mos principios generales (filamentos de actina y miosina unidos, ydeslizndoseunosobreelotro),losmsculoscardiacosylisos difieren en gran medida de los msculos esquelticos.El msculo cardiaco acciona el coraznEl msculo cardiaco, lo mismo que el msculo esqueltico, es es-triado debido a su arreglo regular de sarcmeros con sus filamen-784UNIDAD 5Anatoma y fisiologa animalLos huesos producen glbulos rojos, glbulos blancos y plaquetas (vanse las pginas 627 a 629) en la mdula sea ubicada en el esternn, las costillas, la parte superior de bra-zos y piernas, y las caderas.Los huesos almacenan calcio y fsforo. Absorben y liberan estos minerales segn sea necesario, manteniendo una con-centracin constante en la sangre (vase la pgina 725).Los huesos de los vertebrados terrestres se pueden agrupar en dos categoras (FIGURA 40-8). El esqueleto axial incluye los huesos de la cabeza, la columna vertebral y la caja torcica. El esqueleto apendicular incluye dos cinturones de sostn; el cinturn pectoral y el cinturn plvico, y los apndices unidos a ellas: los miembros delanteros(losbrazosylasmanos,enlossereshumanos)ylos miembros traseros (las piernas y los pies, en los seres humanos). El FIGURA 40-8Los sistemas muscular y esqueltico humanosLos sistemas muscular y esqueltico trabajan juntos para mover el cuerpo. Aqu se ilustran algunos de los principales msculos y huesos del cuerpo humano. El esqueleto humano se compone de 206 huesos agrupados en el esqueleto axial (azul) y el esqueleto apendicular (beige).crneomandbulaclavculaesternnhmerocostillavrtebrasdiscos intervertebralespelvisulna o cbitoradiocoxis (hueso caudal)fmurfrontaltrapeciodeltoidespectoral mayorbcepstrcepsoblicuo externorecto del abdomencudricepsgastrocnemiotibial anteriorrtulatibiaperontarsianosmetatarsianosfalangescarpianosmetacarpianosfalangesAccin y sostn: msculos y esqueletoCaptulo 40785 FIGURA 40-9El hueso reemplaza al cartlago durante el desarrolloEn este feto humano de 16 semanas, el hueso est teido en color naranja. Las reas claras en las muecas, las rodillas, los tobillos, los codos y el esternn muestran cartlagos que ms adelante sern reemplazados por huesos.cinturn pectoral, que consiste en la clavcula y la escpula en los se-res humanos, une a los brazos con el esqueleto axial y proporciona sitios de unin para el tronco y los brazos. Los huesos de la cadera forman el cinturn plvico, que une a las piernas con el esqueleto axial, ayuda a proteger los rganos abdominales y forma sitios de unin para los msculos del tronco y las piernas.El esqueleto de los vertebrados se componede cartlagos, huesos y ligamentosElesqueletoestcompuestodetrestiposdetejidoconectivoes-pecializado:cartlagos,huesosyligamentos(vaseelcaptulo31 paramayorinformacinacercadeltejidoconectivo).Lostresse componen de clulas vivas incrustadas en una matriz constituida delaprotenadecolgeno,conotrasdistintassustanciasinclui-das en la matriz. El hueso incluye grandes cantidades de minerales compuestos en su mayora de calcio y fosfato y, por consiguiente, es duro y rgido. El cartlago contiene grandes cantidades de glico-protenas(glucosamina,unpopularcomplementodiettico)ya menudo incluye fibras elsticas, lo que hace que algunos cartlagos sean bastante flexibles (por ejemplo, el pabelln del odo externo). Los ligamentos, que mantienen unidos a los huesos en las articu-laciones (vase la figura 40.11 ms adelante en el captulo), tienen cantidades pequeas de fibras elsticas, aunque no muchas.El cartlago proporciona un apoyo flexible y conexionesEl cartlago desempea muchas funciones en el esqueleto vertebra-do. En algunos peces, como los tiburones y las mantarrayas, todo el esqueleto se compone de cartlago. Durante el desarrollo embrio-nario de otros vertebrados, el esqueleto, con excepcin del crneo y la clavcula, se forma primero de cartlago, que ms adelante es reemplazado por hueso (FIGURA 40-9). El cartlago tambin cubre los extremos de los huesos en las articulaciones (FIGURA 40-10), sostienelasporcionesflexiblesdelanarizylasorejas,ypropor-cionalaestructuraparalalaringe,latrqueaylosbronquiosdel sistemarespiratorio.Adems,elcartlagoformalosdurosdiscos intervertebrales que absorben los choques entre las vrtebras de la espina dorsal (vase la figura 40-8).Las clulas vivas del cartlago se llaman condrocitos. Estas clulas secretan las glicoprotenas y el colgeno que constituyen lamayorpartedelamatrizdelcartlago(vaselafigura40-10, izquierda). Ningn vaso sanguneo penetra en el cartlago. Para intercambiar desperdicios y nutrientes, los condrocitos dependen deladifusindematerialesatravsdelamatrizdecolgeno. Como lo podras predecir, las clulas del cartlago tienen un n-dice metablico muy bajo, de manera que el cartlago daado se repara a s mismo muy despacio, si acaso lo hace.El hueso proporciona una estructurafuerte y rgida para el cuerpoUnhuesoestconformadoporunaduracapaexternadehueso compactoqueencierraalhuesoesponjosoensuinterior(vase la figura 40-10, centro). El hueso compacto es denso y fuerte y pro-porciona un sitio de unin para el msculo. El hueso compacto de-sarrolla pequeos conductos llamados osteonas, con colgeno y cal-cio rodeando a un canal central que contiene los vasos sanguneos (vase la figura 40-10, derecha). El hueso esponjoso se compone de una red abierta de fibras seas; es poroso, de peso ligero y rico en vasos sanguneos. La mdula sea, donde se forman los glbulos, se encuentra en las cavidades del hueso esponjoso. En contraste con el cartlago, el hueso est bien provisto de vasos sanguneos.Hay tres tipos de clulas seas: osteoblastos (clulas que forman el hueso), osteocitos (clulas del hueso maduro) y os-teoclastos(clulasquedisuelvenelhueso).Alprincipiodesu desarrollo, cuando el hueso reemplaza al cartlago en el esquele-to, los osteoblastos invaden el cartlago y lo disuelven. Despus, los osteoblastos secretan una matriz endurecida de hueso y poco a poco se encuentran atrapados en ella.A medida que los huesos maduran, los osteoblastos atrapa-dos maduran tambin y se convierten en osteocitos. Aun cuando engeneralnosoncapacesdeagrandarunhueso,lososteocitos sonesencialesparalasaluddelhueso,debidoaqueconstante-mente elaboran de nuevo los depsitos de fosfato de calcio, evi-tandoaslaexcesivacristalizacinqueharaqueelhuesofuera frgil y con tendencia a romperse.La remodelacin del hueso permite la reparacin esqueltica y la adaptacin a las tensionesCada ao, de 5 a 10% de todos los huesos en tu cuerpo se disuel-ve y es reemplazado por medio de la actividad coordinada de los osteoclastos (que secretan un cido que disuelve pequeas canti-dadesdehueso)ylososteoblastos(quesecretannuevohueso). Este proceso, llamado remodelacin sea, permite que el esqueleto altere su forma en respuesta a las demandas que le imponen. Los huesos que llevan cargas pesadas o estn sujetos a un estrs extra cart|agohueso786UNIDAD 5Anatoma y fisiologa animal FIGURA 40-10Cartlago y hueso(Izquierda) En el cartlago, los condrocitos o clulas de cartlago estn incrustados en una matriz extracelular de la protena colgeno, el cual secretan. (Centro) Un hueso consta de una capa externa de hueso compacto con hueso esponjoso en su interior. A fin de simplificar, no se muestran los vasos sanguneos. (Derecha) Elhueso compacto est conformado de osteonas, cada una de las cuales incluye un canal central que contiene vasos sanguneos. Las clulas seas maduras, llamadas osteocitos, estn incrustadas en los anillos concntricos del material seo.PREGUNTASi el hueso compacto es ms fuerte que el esponjoso, entonces por qu no est todo el esqueleto conformado de hueso compacto?hueso compactohueso esponjoso (contiene mdula)cartlagocondrocitosmatriz de colgenoosteonaosteocitoscanal centralvasos sanguneosse vuelven ms gruesos, proporcionando ms fuerza y apoyo. Por ejemplo, un jugador de tenis profesional puede tener 30% ms de masa sea en el brazo que sostiene la raqueta. La tensin cotidiana, como caminar, tambin ayuda a mantener la fuerza sea.La remodelacin sea vara con la edad. En los primeros aos de vida, la actividad de los osteoblastos supera a la de los osteoclas-tos, lo que permite que los huesos se hagan ms largos y ms grue-sosamedidaqueunniocrece.Sinembargo,enelcuerpoque envejece, el equilibro del poder cambia a favor de los osteoclastos y, como resultado, los huesos se vuelven ms frgiles. Aun cuando ambos sexos pierden masa sea con la edad, por lo comn es ms pronunciado en las mujeres, como se ver en la seccin Guardin de la salud: Osteoporosis: cuando los huesos se vuelven frgiles.La mxima remodelacin sea ocurre despus de una fractu-ra. Por lo regular, un mdico vuelve a colocar los extremos de un hueso fracturado en su alineacin apropiada e inmoviliza la fractu-ra con un vendaje enyesado o un entablillado. El resto del proceso de curacin depende de los propios mecanismos de reparacin del cuerpo y por lo comn se lleva alrededor de seis semanas. Una frac-tura desgarra la capa delgada de tejido conectivo, rico en capilares y La sangre de los vasos sanguneos rotos forma un cogulo que rodea los extremos del hueso fracturado1La cura se inicia cuando un callo de cartlago reemplaza al cogulo2El hueso reemplaza poco a poco al cartlago en el callo3 Cuando el hueso maduro reemplaza por completo al callo y se ha restaurado en su mayor parte la forma original del hueso, la fractura ha sanado4cogulo de sangre grandehueso compactohueso esponjoso FIGURA 40-11Reparacin seaAccin y sostn: msculos y esqueletoCaptulo 40787osteoblastos que rodean al hueso. La cicatrizacin se inicia cuando un cogulo de sangre grande rodea la fractura (FIGURA 40-11 ). Las clulas fagocticas de la sangre y los osteoclastos del hueso da-ado ingieren el desecho celular y disuelven los fragmentos seos. Los osteoblastos, en unin con las clulas que forman cartlagos, secretan un callo, una masa porosa de hueso y cartlago que rodea la fractura (FIGURA 40-11 ). El callo reemplaza al cogulo san-guneo temporal y mantiene unidos los extremos de la fractura. Los osteoclastos, los osteoblastos y los capilares invaden al callo. Nutri-dos por los capilares, los osteoclastos desintegran el cartlago mien-tras que los osteoblastos aaden hueso nuevo (FIGURA 40-11 ). Por ltimo, los osteoclastos eliminan el exceso de hueso hasta res-taurarlo a la forma original, aunque a menudo dejan un ligero en-grosamiento (FIGURA 40-11 ).40.6CMO MUEVEN LOS MSCULOS EL ESQUELETO DE UN VERTEBRADO?Comoseobservenlaseccin40.1,casitodoslosanimalesse mueven por la accin de pares de msculos antagonistas que traba-jan sobre un esqueleto. Aqu, la atencin se centrar en el orden y el movimiento de los msculos alrededor de las articulaciones del esqueletohumano,dondeseunendoshuesos(FIGURA40-12). No todas las articulaciones son mviles; por ejemplo, las articula-ciones inmviles llamadas suturas unen a los huesos del crneo. Sinembargo,enlasarticulacionesmviles,laporcindecada huesoqueformalaarticulacinestcubiertaconunacapade cartlago, cuya superficie lisa y elstica permite que las superficies del hueso se deslicen una sobre la otra con poca friccin (vase la Guardin de la saludOsteoporosis: cuando los huesos se vuelven frgilesLa densidad sea en los seres humanos llega a su mximo entre los 25 y los 35 aos de edad. En la edad madura, a medida que la actividad de los osteoclastos empieza a exceder a la de los osteoblastos, la densidad sea inicia una lenta disminucin. En los 10 millones de estadounidenses con osteoporosis (literalmente, huesos porosos), la prdida es lo bastante significativa como para debilitar los huesos, hacindolos vulnerables a fracturas y deformidades (FIGURA E40-1a). En muchos casos, las vrtebras de las personas con osteoporosis se comprimen, lo que les da una apariencia jorobada (FIGURA E40-1b). En los casos extremos, el solo hecho de levantar una bolsa de compras, abrir una ventana o incluso estornudar, puede provocar la fractura de un hueso. Las personas con osteoporosis tienen muchas probabilidades de fracturarse un hueso durante una cada. Las fracturas de la cadera son muy debilitantes, en especial en las personas de edad avanzada.Las mujeres tienen alrededor de cuatro veces ms probabilidades que los hombres de padecer osteoporosis. Para empezar, por lo comn sus huesos son menos masivos quelos de los hombres. Adems, los elevados niveles de estrgenos de la premenopausia estimulan a los osteoblastos y ayudan a mantener la densidad sea, pero despus de la menopausia, la produccin de estrgenos baja en gran medida y la densidad sea disminuye rpido. En los hombres, la testosterona estimula a los osteoblastos. Aun cuando los niveles de testosterona disminuyen con la edad, por lo comn esto no ocurre con tanta rapidez como pasa con los niveles de estrgeno en las mujeres despus de la menopausia. En ambos sexos, el alcoholismo y el tabaquismo tambin contribuyen a la prdida sea.Las personas con osteoporosis, en consulta con sus mdicos, pueden elegir una terapia mdica que las ayude a mantener la densidad sea. Por lo general, los medicamentos que inhiben la actividad de los osteoclastos [entre ellos, Fosamax (alendronato sdico), Actonel (risedronato sdico) y Boniva (ibandronato sdico)] son los medicamentos de primera lnea en el tratamiento de la osteoporosis. La hormona calcitonina tambin inhibe la actividad de los osteoclastos, aunque algunos estudios sugieren que no es tan efectiva como estos medicamentos para tratar la osteoporosis. Aun cuando no carece de efectos secundarios, la terapia de reemplazo de estrgenos (por lo comn con cantidades muy bajas de estrgenos) puede demorar la prdida sea en las mujeres posmenopusicas, lo mismo que un medicamento, el raloxifeno, que imita los efectos de los estrgenos sobre el hueso.Se puede evitar la osteoporosis? El calcio, por supuesto, es un componente importante del hueso. Adems, los huesos medran con un estrs moderado. Por consiguiente, el ejercicio regular a todo lo largo de la vida, combinado con una dieta que contenga una cantidad adecuada de calcio y vitamina D (que se requiere para la absorcin del calcio desde el intestino), ayuda a asegurar que la masa sea sean tan elevada como sea posible antes de que se inicien las prdidas relacionadas con la edad, y retrasa el ndice de prdida al envejecer. Las personas de edad avanzada tienden a ser menos activas, lo que resulta en una prdida de minerales seos, pero un ejercicio de bajo impacto, como caminar o bailar, puede reducir la prdida sea y en ocasiones incluso incrementar la masa sea. FIGURA E40-1 Osteoporosis(a) Corte transversal (izquierda) de un hueso normal comparado con (derecha) un hueso de una mujer con osteoporosis. (b) Los devastadores efectos de la osteoporosis van ms all de la apariencia jorobada; sus vctimas tambin tienen un alto riesgo de fracturas seas.(a) Hueso normal Hueso con osteoporosis (b) Una vctima de la osteoporosis788UNIDAD 5Anatoma y fisiologa animal FIGURA 40-12La rodilla humanaLa rodilla humana, con los msculos antagonistas (el bceps femoral y el cudriceps del muslo), los tendones y los ligamentos. La complejidad de esta articulacin, aunada a la tensin extrema ejercida sobre ella durante actividades tales como saltar, correr o esquiar, hace que sea muy susceptible a las lesiones.tendn: insercin del cudricepsfmurrtulacartlagoligamento: de la rtula a la tibiatibiaBceps femoral (flexor): dobla la piernatendn: insercin del bceps femoralligamento: del fmur al peronperonCudriceps (extensor): estira la pierna FIGURA 40-13Articulaciones de bisagra y multiaxial(a) El codo humano es un buen ejemplo de una articulacin de bisagra.(b) La cadera humana puede girar debido a que tiene una articulacin multiaxial; consiste del extremo redondeado del fmur (la cabeza) que se ajusta a una depresin semejante a una copa en el hueso plvico.hmeroradioulna o cbitoarticulacin de bisagra (codo)pelvisarticulacin multiaxial (cadera)fmur(a) Una articulacin de bisagra(b) Una articulacin multiaxialfigura 40-12). Las articulaciones se mantienen juntas por medio de ligamentos, que son fuertes y flexibles, pero no muy elsticos. Los tendones unen los msculos a los huesos.Cuando un par de msculos antagonistas se contrae, mue-ve el hueso alrededor de su articulacin y al mismo tiempo estira el msculo relajado opuesto (recuerda que los msculos slo se pueden contraer de manera activa, no as extender). Los msculos antagonistas pueden propiciar una gama notable de movimien-tos, segn la configuracin de una articulacin; esto incluye mo-ver los huesos de atrs hacia delante, moverlos de un lado a otro, o hacerlos girar.Las articulaciones de bisagra estn ubicadas en los codos, las rodillas y los dedos. Lo mismo que una puerta con bisagras, estasarticulacionesslosemuevenendosdimensiones(FIGU-RA40-13a).Enestecaso,elpardemsculosantagonistas,los msculos tensor y flexor, se encuentran casi en el mismo plano quelaarticulacin(vaselafigura40-12).Eltendnenunex-tremo de cada msculo, llamado el origen, est fijo a un hueso que se mantiene estacionario, mientras que el otro extremo, la in -sercin,estunidoalhuesoenelextremomsalejadodela articulacin, movida por el msculo. Cuando el msculo flexor se contrae, flexiona la articulacin; cuando el msculo extensor se contrae, endereza la articulacin. Por ejemplo, en la figura 40-12, la contraccin del bceps femoral (el flexor) flexiona la pierna en la rodilla, mientras que la contraccin del cudriceps (el extensor) la endereza. La contraccin alternante de los msculos flexor y ex-tensor hace que la parte inferior de la pierna se balancee adelante y atrs en la articulacin de la rodilla.Algunasotrasarticulaciones,comolasdelacaderayel hombro, son articulaciones multiaxiales, en las cuales el extre-mo redondo de un hueso se ajusta a una depresin hueca en otro (FIGURA 40-13b). Las articulaciones multiaxiales permiten el mo-vimiento en varias direcciones (compara la gama de movimiento de la parte superior de tu pierna alrededor de su articulacin con la flexin limitada de tu rodilla). La gama de movimiento en las articulaciones multiaxiales se logra mediante al menos dos pares de msculos antagonistas, orientados en ngulo uno con el otro, lo cual mueve la articulacin en tres dimensiones.Accin y sostn: msculos y esqueletoCaptulo 40789Estudio de casoo t r o v i s t a z oMsculos de oroComo ya se ha visto, las fibras musculares difieren ensu composicin y capacidades. Las fibras de contraccin rpida tienden a ser gruesas y a contraerse con rapidez, pero se fatigan con facilidad. Las fibras de contraccin lenta son delgadas y se contraen despacio, pero resisten la fatiga. Estos hechos plantean algunas preguntas interesantes.En primer lugar, las diferencias en los tipos de fibras es lo que hace que Usain Bolt sea campen olmpico en carreras cortas de alta velocidad de 100 y 200 metros y Samuel Wansiru sea medallista de oro en la maratn? S y no. Sin una abrumadora mayora de fibras musculares de contraccin rpida, Bolt sin duda no habra ganado la medalla de oro en las carreras cortas de alta velocidad. Sin embargo, probablemente todos los que participan en las carreras cortas dentro de las competencias finales tienen la misma proporcin elevada de fibras de contraccin rpida que Bolt. Todos los mejores maratonistas se asemejan al menos superficialmente a Wansiru, pues cuentan con fibras musculares muy delgadas, en su mayor parte de contraccin lenta, en sus piernas. Por consiguiente, los tipos apropiados de fibras musculares son esenciales para la gloria olmpica, pero por s solos no son suficientes para ganar la medalla de oro.En segundo lugar, los corredores de carreras cortas y los maratonistas nacen o se hacen? Tal vez ambas cosas. Las proporciones de fibras musculares de contraccin rpida y de contraccin lenta varan mucho en la poblacin humana. La investigacin publicada en la dcada de 1990 concluy que alrededor de la mitad de la diferencia en el tipo de fibras es gentica y la otra mitad es ambiental. Es probable que las personas con una elevada proporcin de fibras de contraccin lenta sobresalgan en los deportes de resistencia y, por consiguiente, los prefieran, mientras que aquellas con ms fibras de contraccin rpida muy probablemente muestren preferencia por los deportes que requieren derroches repentinos de rapidez o de fuerza. El entrenamiento intensivo por lo general no cambia el nmero de fibras que tiene una persona, pero puede convertir algunas fibras de contraccin lenta en fibras de contraccin rpida y viceversa. Bolt y Wansiru entrenan muy arduamente y en formas muy especializadas para sus eventos. Por consiguiente, aun cuando sera difcil o imposible hacer los experimentos apropiados en seres humanos, es probable que un maratonista de clase mundial haya nacido con una tendencia a desarrollar msculos de contraccin lenta, y convirtiera muchas fibras musculares de contraccin rpida en fibras musculares de contraccin lenta por medio de un prolongado entrenamiento en distancias largas. Lo opuesto sera cierto en el caso de los corredores de carreras cortas.Adems, en 2009, los genetistas especializados en deportes y buena condicin fsica concluyeron que por lo menos 221 genes cromosmicos y 18 genes mitocondriales contribuyen al desempeo atltico, de manera que no es slo una cuestin de fibras de contraccin lenta versus fibras de contraccin rpida, regmenes de entrenamiento o correr a pesar del dolor, lo que hace de alguien un atleta de lite. Nadie sabe qu alelos de todos estos genes tiene Bolt, Wansiru o cualquier otro atleta de lite, pero no cabe duda de que tanto Bolt como Wansiru tienen un soberbio conjunto de genes de condicin fsica.Por ltimo, qu implicacin tiene la gentica, los tipos de fibra muscular y la capacitacin en las personas regulares? Bien, nadie puede llegar a las Olimpiadas, y mucho menos traer a casa la medalla de oro, sin ganar la lotera gentica. Adems, ser un atleta olmpico es una carrera, no un pasatiempo. Se necesitan muchos aos de entrenamiento (donde se conjugue tanto la preparacin fsica como la tcnica) para alcanzar la condicin fsica que se necesita para aspirar a una oportunidad. Los das del atleta nato que un da despierta y decide ganar los Juegos Olmpicos pasaron hace mucho tiempo.Lo que es particularmente frustrante es que las personas difieren considerablemente en su respuesta al entrenamiento. Con el mismo rgimen de ejercicio, algunas personas mejoran con rapidez la salud cardiovascular, la resistencia para correr o la fuerza, mientras que otras muestran muchos menos beneficios. Por ahora slo se conocen unos pocos de los genes responsables de tales diferencias. Uno de esos genes, que produce una protena con el intimidante nombre de peroxisoma receptor delta activado por proliferador (PPARD, por sus siglas en ingls), influye con fuerza en la respuesta al ejercicio tanto en los ratones como en las personas. Los ratones diseados para producir cantidades anormalmente grandes de PPARD tienen una proporcin mucho ms elevada de fibras de contraccin lenta que los ratones normales y pueden correr con el doble de rapidez. Los ratones manipulados genticamente para producir grandes cantidades de la enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa corren de 10 a 20 veces ms rpido que los ratones normales. Otros genes, como factor-1 de crecimiento semejante a la insulina, tambin influyen en el tipo y la fuerza del msculo. En qu momento o qu tan probable es que los tratamientos basados en esos genes para la buena habilidad fsica lleguen a la prctica clnica para curar una enfermedad, o para triunfar en la pista, dndoles a los atletas una ventaja injusta al proporcionarles alguna droga gentica, es algo que cualquiera se pregunta.ticaConsidera estoMuchos padres tratan de darles a sus hijos un impulso en la vida, lo cual es algo muy comprensible. Una empresa llamada Atlas Sports Genetics (Gentica del Deporte Atlas) realiza una prueba a los nios pequeos para ver qu alelo tienen en un gen que codifica una protena importante en las clulas musculares. Un alelo se ha asociado con los msculos de contraccin rpida y una habilidad en los deportes que requieren velocidad o fuerza. Se cree que se debera guiar a los nios homocigotos de este alelo a las carreras cortas de alta velocidad o al futbol americano, ms que a las carreras de larga distancia o al futbol. Sin embargo, alrededor de 18% de la poblacin es homocigota para este alelo y difcilmente cualquiera de esas personas son superatletas. Crees que esa prueba gentica es til, en particular para los nios? Qu sucedera si pudieras hacer una prueba para, por decir, 20 genes relacionados con la habilidad fsica?cual la contraccin puede mover el cuerpo. Los animales pueden tener esqueletos hidrostticos, exoesqueletos o endoesqueletos. En todos los casos, los pares de msculos antagonistas actan sobre el esqueleto para mover al cuerpo.40.2 Cules son las estructuras de los msculos de los animales vertebrados?Los vertebrados tienen tres tipos de msculos: esqueltico, cardia-co y liso. El msculo esqueltico est unido al cuerpo y mueve el esqueleto cuando se contrae. El msculo cardiaco, que slo se en-cuentraenelcorazn,bombealasangre.Elmsculolisomueve el alimento a lo largo del aparato digestivo, ajusta el dimetro de Repaso del captuloResumen de conceptos clave40.1 Cmo funcionan juntos los msculos y el esqueleto para proporcionar el movimiento?Los msculos slo se pueden contraer. Los msculos esquelticos trabajan con el esqueleto, que proporciona una estructura contra la 790UNIDAD 5Anatoma y fisiologa animalactina778articulacin776articulacin de bisagra788articulacin multiaxial788cabeza de miosina779cartlago785condrocito785endoesqueleto776esqueleto775esqueleto apendicular784esqueleto axial784esqueleto hidrosttico775exoesqueleto776extensor776fibra muscular778filamento delgado778filamento grueso778flexor776hueso785hueso compacto785hueso esponjoso785insercin788ligamento785lnea Z778miofibrilla778miosina778msculo cardiaco777msculo esqueltico777msculo liso778msculos antagonistas775origen788osteoblasto785osteocito785osteoclasto785osteoporosis787retculo sarcoplasmtico (RS) 778sarcmero778tendn778tbulo T778unidad motriz781unin neuromuscular781los vasos sanguneos y contrae los rganos huecos como la vejiga y el tero.Las fibras del msculo esqueltico consisten en subunidades demiofibrillasrodeadasderetculosarcoplasmtico.Lasmiofi-brillas se componen de subunidades que se repiten llamadas sar-cmeros, unidas de un extremo al otro. Cada sarcmero consiste en filamentos alternantes gruesos hechos de miosina y filamentos delgados hechos de actina y dos protenas accesorias ms peque-as (troponina y tropomiosina). Estos filamentos estn unidos a protenas llamadas lneas Z que forman los lmites de los sarc-meros.40.3 Cmo se contraen los msculos esquelticos?Unaneuronamotrizenervaacadafibramuscularenunasinapsis llamadauninneuromuscular.Unpotencialdeaccinenlaneu-ronamotrizhacequelibereacetilcolinahacialafibramuscular, estimulandounpotencialexcitadorpostsinpticoqueprovocaun potencial de accin en la fibra. Este potencial de accin estimula la liberacin de Ca2 del retculo sarcoplasmtico. El Ca2 hace que las protenas accesorias del filamento delgado se muevan y revelen de esta manera sitios de unin sobre la actina a la cual estn unidas las cabezas de miosina. stas se flexionan repetidas veces, lo que hace que los filamentos delgados y gruesos se deslicen unos ms all de otros,acortandoelsarcmero.Elacortamientodelossarcmeros reduce el tamao de toda la fibra muscular. Cuando el potencial de accin ha terminado, el calcio se transporta activamente de regreso al retculo sarcoplasmtico, terminando la contraccin. La energa para la contraccin muscular proviene del ATP, que se puede derivar de la respiracin celular, o, en el caso de arranques repentinos de actividad enrgica, de la gluclisis, que no utiliza oxgeno.Elgradodelacontraccinmuscularestdeterminadopor elnmerodefibrasmuscularesestimuladasporunaneurona motriz y la frecuencia de los potenciales de accin en cada fibra. El estmulo rpido en todas las fibras de un msculo causa una contraccin mxima.Muscle Contraction (disponible en ingls)40.4En qu difieren los msculos cardiaco y liso del esqueltico?Elmsculocardiacoesestriadodebidoasuarregloregularde filamentosgruesosydelgados.Susclulassecontraendemodo rtmico y espontneo; estas contracciones estn sincronizadas por seales elctricas producidas por fibras musculares especializadas en el marcapasos del corazn. Las fibras musculares cardiacas es-tn interconectadas por discos intercalados que contienen muchas unionesabiertas.stasconducensealeselctricas,produciendo una contraccin coordinada.Elmsculolisocarecedesarcmerosorganizados.Aligual que el msculo cardiaco, las clulas del msculo liso estn elc-tricamente apareadas por uniones abiertas. El msculo liso rodea a los rganos huecos como el tero, el aparato digestivo, la vejiga, las arterias y las venas, produciendo contracciones involuntarias, lentas, y sostenidas o rtmicas.40.5Cules son las funciones y las estructuras del esqueleto de los vertebrados?Elesqueletovertebradoproporcionaapoyoalcuerpo,sitiosde uninparalosmsculosyproteccinparalosrganosinternos. Los glbulos rojos, los glbulos blancos y las plaquetas se produ-cenenlamdulasea.Elhuesoactacomounsitiodealmace-namientoparaelcalcioyelfsforo.Elesqueletoaxialincluyeel crneo, la columna vertebral y la caja torcica. El esqueleto apendi-cular consiste en los cinturones pectoral y plvico y los huesos de brazos, piernas y pies.El esqueleto vertebrado est conformado de cartlagos, hue-sosyligamentos.Todossecomponendeclulasquesecretan colgenoyvariasotrassustanciashaciaunamatrizextracelular. Elcartlagoestubicadoenlosextremosdeloshuesosyforma almohadillasenmuchasarticulacionesyenlosdiscosinterver-tebrales.Tambinsostienelanariz,lasorejasylospasajesres-piratorios.Duranteeldesarrolloembrionario,elcartlagoesel precursor del hueso. Los ligamentos conectan a los huesos en las articulacionesmviles.Elhuesoestformadoporosteoblastos, quesecretanunamatrizdecolgenoqueseendurecedebidoal fosfatodecalcio.Unhuesotpicoestconformadoporunacu-bierta externa de hueso duro compacto (a la cual estn unidos los msculos)yunhuesoesponjosointerno(quepuedecontener mdula sea). El remodelamiento del hueso ocurre mediante la accin coordinada de los osteoclastos (que disuelven el hueso) y los osteoblastos (que crean hueso nuevo).40.6Cmo mueven los msculos el esqueleto de un vertebrado?En el esqueleto de un vertebrado, el movimiento ocurre alrededor de las articulaciones. Los tendones unen a los pares de msculos anta-gonistas a los huesos a cada lado de una articulacin. La contraccin de un msculo mueve a la articulacin y estira a su msculo antago-nista. En las articulaciones de bisagra, los msculos estn unidos a un hueso estacionario en sus orgenes y a un hueso en movimiento en sus inserciones. La contraccin del msculo flexor dobla la articu-lacin; la contraccin de su extensor antagonista la endereza.Trminos claveRazonamiento de conceptosLlena los espacios 1.Los tres tipos de sistema esqueltico que se encuentran en los animales son _______, _______ y _______. Los tres mueven el esqueleto utilizando pares de msculos _______.2.Losmsculos_______y_______sonestriadosdebidoa quetienenunarregloregulardesarcmeros.Losmsculos Accin y sostn: msculos y esqueletoCaptulo 40791_______y_______porlocomnnoestnbajouncontrol consciente.Losmsculos_______y_______porlocomn estn interconectados por uniones abiertas.3.La clula de un msculo esqueltico se llama _________. Est conformadaporhacesdeestructurascilndricasllamadas ___________, que a su vez se componen de cilindros mucho ms pequeos, los ___________, unidos de extremo a extre-mo a sus __________.4.La contraccin del msculo resulta de las interacciones entre losfilamentosdelgados,compuestosprincipalmentedela protena _______. Las cabezas de la protena del filamento gruesoseaferranalaprotenadelfilamentodelgadoyse flexionan.Laenergade_______seutilizaparaextenderla cabeza, que almacena la energa para impulsar el movimien-to de flexin de la cabeza, tirando del filamento delgado ms all del filamento grueso.5.Las neuronas motrices enervan a las fibras del msculo con sinapsisespecializadasllamadas_______.Laliberacinde acetilcolina en esas sinapsis finalmente provoca un potencial de accin en la fibra del msculo, que invade el interior de la fibra por medio de _______, y estimula la liberacin de iones calcio de _______.6.Elesqueletosecomponedetrestiposdetejidoconectivo: _______,_______y_______.Todostienenclulasincrusta-das en una matriz de protena de _______ y otros componen-tes extracelulares, como glicoprotenas y fosfato de calcio.7.Unaarticulacin_______semueveendosdimensiones, mientras que una articulacin _______ tiene un movimiento significativoentresdimensiones.Enunaarticulacinbidi-mensional, el msculo _______ flexiona la articulacin y el msculo _______ endereza la articulacin.Preguntas de repaso1.Haz un bosquejo de una fibra muscular relajada que conten-ga una miofibrilla, sarcmeros y filamentos gruesos y delga-dos. Cmo se vera en comparacin con una fibra muscular contrada?2.Describe el proceso de una contraccin del msculo esque-ltico,empezandoconunpotencialdeaccinenunaneu-ronamotrizyterminandoconelrelajamientodelmscu-lo.Turespuestadebeincluirlassiguientespalabras:unin neuromuscular,tbuloT,retculosarcoplasmtico,calcio, filamentosdelgados,sitiosdeunin,filamentosgruesos, sarcmero, lnea Z y transporte activo.3.Explica los dos enunciados siguientes: los msculos slo se puedencontraerdemaneraactiva;lasfibrasmusculares se alargan de manera pasiva.4.Cules son los tres tipos de esqueleto que se encuentran en los animales? Para uno de ellos describe la forma en la cual estndispuestoslosmsculosalrededordelesqueletoyla forma en que las contracciones de los msculos resultan en el movimiento del esqueleto.5.Comparalasestructurasdelossiguientespares:huesoes-ponjoso y compacto, msculo liso y esqueltico, y cartlago y hueso.6.Explica las funciones de los osteoblastos y los osteoclastos.7.Describe una articulacin de bisagra y la forma en la cual la mueven los msculos antagonistas.Aplicacin de conceptos1.Analiza algunos de los problemas que resultaran si el cora-zn humano estuviera hecho de msculo esqueltico en vez de msculo cardiaco.2.Loquecausalamiasteniagraviseslaproduccinanormal deanticuerposqueseunenalosreceptoresdeacetilcolina enlasclulasmuscularesyconeltiempodestruyenalos receptores.Laenfermedadhacequelosmsculossevuel-van flcidos, se debiliten o se paralicen. Los medicamentos, como la neostigmina, que inhiben la accin de la acetilcoli-nesterasa (la enzima que degrada la acetilcolina) se utilizan para el tratamiento de la miastenia gravis. En qu forma res-taura la neostigmina la actividad muscular? Consideras que la neostigmina podra restaurar la funcin muscular normal durante toda la vida?3.Elhechodetomareritropoyetina,unahormonaqueincre-menta el nmero de glbulos rojos, beneficiara en especial a los corredores de carreras cortas de alta velocidad, o a los atletas de resistencia? Por qu? Explica tu respuesta en tr-minos de las caractersticas de las fibras musculares de con-traccin rpida y de contraccin lenta. Visita www.masteringbiology.com donde hallars cuestiona-rios, actividades, eText, videos y otras novedades (disponibles en ingls).