caracterizacion de mamiferos no voladores.pdf

Recibido 12 diciembre 2005. Aceptacin final 29 abril 2006.

Mastozoologa Neotropical, 13(2):227-238, Mendoza, 2006

SAREM, 2006ISSN 0327-9383

Versin on-line ISSN 1666-0536www.cricyt.edu.ar/mn.htm

CARACTERIZACIN DE LA COMUNIDAD DEMAMFEROS NO VOLADORES EN LAS ESTRIBACIONES

ORIENTALES DE LA CORDILLERA DEL KUTUK,AMAZONA ECUATORIANA

Galo Zapata-Ros1, Edison Araguillin2 y Jeffrey P. Jorgenson1

1 Wildlife Conservation Society, Ecuador Program. San Francisco 441 y Mariano Echeverra, P.O.Box 17-21-168, Quito, Ecuador. Telefax: (593-2) 224 0702. . 2 UniversidadCentral del Ecuador, Escuela de Biologa y Qumica. Quito, Ecuador.

RESUMEN: Las estribaciones orientales de los Andes ecuatorianos estn consideradas entrelos puntos calientes en trminos de biodiversidad. A pesar de que la regin contiene unelevado nmero de especies de mamferos, pocos estudios mastozoolgicos se han llevadoa cabo hasta ahora. Este manuscrito presenta los resultados de un muestreo intensivo de 11meses de duracin (noviembre, 2001 septiembre, 2002) de los mamferos medianos ygrandes en la cuenca alta del ro Mangosiza, en las estribaciones orientales de la cordilleradel Kutuk, Amazona suroriental ecuatoriana. Utilizando transectos en lnea, registros indirec-tos de huellas y signos, trampas fotogrficas y entrevistas a pobladores locales, registramosun total de 47 especies de mamferos (incluyendo 2 marsupiales, 9 desdentados, 8 primates,16 carnvoros, 4 ungulados, 7 roedores y 1 lagomorfo).

ABSTRACT: Non-volant mammal community characterization on the eastern slopesof Kutuk mountain range, Ecuadorian Amazon. The eastern slopes of the Andes inEcuador are considered among the global biodiversity hotspots. Although the region harborsa rich mammal fauna, few surveys of non-volant mammals have been conducted. This paperpresents the results of an intensive survey of 11 months (November 2001 September 2002)of the medium to large non-volant mammals in the upper Mangosiza River Basin, eastern slopesof the Kutuk mountain range, southeastern Ecuadorian Amazon. Using line transects, indirectrecords of tracks and signs, camera trapping, and interviews to local people, we recordeda total of 47 species of mammals (including 2 marsupials, 9 xenarthrans, 8 primates, 16carnivores, 4 ungulates, 7 rodents, and 1 lagomorph).

Palabras clave. Abundancia. Amazona ecuatoriana. Densidad. Kutuk. Mamferos.

Key words. Abundance. Density. Ecuadorian Amazon. Kutuk. Mammal community.

228 G Zapata-Ros et al.Mastozoologa Neotropical, 13(2):227-238, Mendoza, 2006www.cricyt.edu.ar/mn.htm

INTRODUCCIN

Desde el punto de vista ecolgico, la informa-cin sobre diversidad y abundancia de mam-feros es esencial para entender procesos comopolinizacin, competencia, dinmica de pobla-ciones, estructura de comunidades y patronesbiogeogrficos de distribucin, dispersin yendemismo. Esta informacin tambin es im-portante desde el punto de vista de la conser-vacin porque puede identificar localidadescon alta diversidad de mamferos y ayudar aentender los efectos de la deforestacin, lafragmentacin, la prdida de especies clavey el impacto de la cacera (e.g., Eisenberg yThorington, 1973; Eisenberg, 1978; Janson etal., 1981; Emmons, 1984; Robinson y Redford,1986a, b; Terborgh, 1988; Dirzo y Miranda,1990; Glanz, 1991; Redford, 1992; Law yDickman, 1998; Laurance et al., 2000; Wrightet al., 2000).

El conocimiento de la distribucin y siste-mtica de los mamferos amaznicos es muylimitada (Voss y Emmons, 1996; Patton et al.,2000). Actualmente, muy pocas localidades dela Amazona cuentan con inventariosmastozoolgicos detallados (Voss y Emmons,1996; Patton et al., 2000; Voss et al., 2001). Apesar de esta carencia de informacin es am-pliamente aceptado que la mastofauna de laAmazona occidental es la ms diversa delNeotrpico y posiblemente del mundo (Vossy Emmons, 1996; Voss et al., 2001). Lamenta-blemente, las comunidades de mamferos en laregin se encuentran cada vez ms amenaza-das por el desarrollo humano, que est exten-diendo la fragmentacin, la prdida de hbitat,la sobrecacera y el trfico de especies defauna silvestre. Estos patrones son especial-mente graves en pases como el Ecuador, endonde las presiones econmicas y el creci-miento poblacional de las ltimas dcadas hanreducido significativamente los hbitats na-turales y el tamao de las poblaciones sil-vestres.

En este contexto, es indispensable recabarinformacin precisa sobre la composicin yestado de conservacin de las especies demamferos silvestres para formular acciones

de conservacin apropiadas que garanticensu supervivencia a largo plazo. Durante dosaos (2001-2002) realizamos un estudio decaracterizacin de los patrones de cacera delos pobladores Shuar en las estribacionesorientales de la cordillera del Kutuk, en laAmazona ecuatoriana. Como parte de esteproyecto, durante 11 meses estudiamos lacomunidad de mamferos no voladores con elobjeto de evaluar la sustentabilidad de lospatrones de cacera de las comunidades loca-les. En el presente trabajo, presentamos losresultados de esta caracterizacin, con nfasisen la composicin y estructura de la comuni-dad de mamferos no voladores de lasestribaciones orientales de la cordillera delKutuk.

MATERIALES Y MTODOS

rea de estudio

El rea de estudio est ubicada en la provinciaecuatoriana de Morona-Santiago, en las estribacionesorientales de la Cordillera del Kutuk (~ 0235S,7746W), y forma parte del territorio de cuatrocomunidades (Entsakua, Kuam, Pankints yTsunki) de la Asociacin Shuar de Mankusas(Fig. 1). La zona est incluida dentro de uno de los

Fig. 1. rea de estudio localizada en la Amazonasuroriental ecuatoriana.

COMUNIDAD DE MAMFEROS EN LA AMAZONA ECUATORIANA 229

puntos calientes (hotspots) en trminos debiodiversidad y est considerada una eco-regin deimportancia global en Latinoamrica (Myers, 1988;Dinerstein et al., 1995; Mittermeier et al., 1998;Myers et al., 2000).

La vegetacin en el rea ha sido clasificada comoBosque siempreverde de tierras bajas y Bosquesiempreverde piemontano (Sierra, 1999). La altitudvara entre 250 y 1000 m, la temperatura mediaanual es de 20 C y en la regin hay un promedioanual de precipitacin de aproximadamente 4500 mm,distribuida uniformemente a lo largo del ao, porlo que no existen meses secos (Balslev y Renner,1989; Winckell et al., 1997). El rea est compues-ta en su mayor parte por bosques de terra firme,aunque tambin se pueden encontrar reasinundables.

El rea de estudio se encuentra dividida por elro Mangosiza, el cual fluye de norte a sur hastasu confluencia en el ro Morona. El Mangosiza esun ro de aguas blancas con una gran carga departculas arcillosas y sedimentos. El rea corres-pondiente al lado occidental del ro Mangosiza secaracteriza por su irregularidad topogrfica ya quese encuentra en las estribaciones orientales de lacordillera del Kutuk, cuya elevacin ms alta al-canza aproximadamente 2400 m. El lado orientaldel ro corresponde, a su vez, a bosque colinado detierras bajas amaznicas, donde el promedio dealtura es de 280 m aproximadamente.

Colecta de datos

Las especies de mamferos grandes no voladorespresentan una variacin muy grande en cuanto acaractersticas fsicas, ecolgicas y etolgicas; porlo que la aplicacin de un solo mtodo de estudiono es apropiado para todos los taxones (Voss yEmmons, 1996; Voss et al., 2001). Por lo tanto,para llevar a cabo este estudio utilizamos unacombinacin de mtodos para incrementar nuestroesfuerzo de muestreo y asegurar que la totalidad delas especies grandes pudiesen ser registradas. Elconjunto de mtodos que se utilizaron para obte-ner informacin de presencia/ausencia, abundanciarelativa y densidad de mamferos incluyeron: 1)entrevistas a pobladores locales, 2) observacin dehuellas y signos, 3) transectos en lnea, y 4) tram-pas fotogrficas.

Entrevistas a gente localSe entrevist a la mayora de los cazadores Shuar

de las cuatro comunidades en Miasal. Las entrevis-tas se basaron en una lista de especies potencial-mente presentes previamente compilada, utilizan-

do informacin biogeogrfica disponible, y con elapoyo de dibujos y fotografas (Emmons y Feer,1997; Eisenberg y Redford, 1999). Durante el tra-bajo de campo, adems, se mantuvo contacto pe-ridico con los cazadores, lo que permiti compa-rar nuestras observaciones con sus conocimientosde los animales de la zona.

Observacin de huellas y signos

Diariamente se colect informacin sobre huellasy signos de mamferos a lo largo de senderos pre-viamente establecidos en el interior del bosque ypor la orilla del ro Mangosiza y sus afluentes.Para cada observacin se registr la especie, elnmero de individuos, el tipo de signo y el sustrato.Con esta informacin se obtuvieron ndices deabundancia relativa basados en unidades de esfuer-zo, dividindose el nmero de observaciones por lalongitud total recorrida (Rabinowitz, 1997; Carrilloet al., 2000; Gibbs, 2000; White y Edwards, 2000).

Transectos en lnea

Para calcular la densidad de mamferos grandesse abrieron seis transectos a ambos lados del roMangosiza, tres a cada lado, en reas poco altera-das y libres de las actividades de cacera. Cadatransecto tuvo una longitud de 2000 m y fuemarcado con cintas cada 25 m. Los recorridos enlos transectos se realizaron diariamente, por lamaana y por la noche (05:00-08:00 y 18:00-21:00 h. aproximadamente), por dos o tres obser-vadores, a una velocidad aproximada de 1 km/h.Por causa del ruido excesivo y debido a compli-caciones en la detectabilidad de los animales, du-rante los das de lluvia se suspendan los censos ycuando llova durante un censo se suspenda eltrabajo si luego de 15 minutos la lluvia no se habadetenido. Los datos bsicos que se colectaron enlos transectos fueron los siguientes: especie, horade la observacin, distancia animal-observador,ngulo formado entre el transecto y la distanciaanimal-observador, localizacin de la observacindentro del transecto y la altura; en el caso deespecies sociales la distancia se midi al centro delgrupo (Burnham et al., 1980; Sutherland, 1996;Wilson et al., 1996).

Con base en los datos obtenidos en los transectosse hicieron estimaciones de densidad utilizando elmtodo de King. La frmula general de este mto-do es D = n / 2l; donde, n =nmero de observa-ciones, l= longitud del transecto y = distanciaanimal-observador (Glanz, 1996; Rabinowitz,1997). Utilizando como fuente de variacin, se


calcularon los intervalos de confianza al 90% paralos datos de densidad.

Trampas fotogrficas

El registro de fauna silvestre utilizando cmarasfotogrficas con sensores infrarrojos es una herra-mienta relativamente nueva y ha demostrado sermuy til en el estudio de presencia/ausencia y paraobtener datos de abundancia relativa y densidad(e.g., Wilson et al., 1996; Karanth y Nichols, 1998).Se utilizaron cuatro sistemas de registro fotogrfi-co (CamTrakker equipados con cmaras YashicaT4) para registrar especies crpticas y de difcilobservacin. La pelcula utilizada fue Kodak ASA400 para diapositivas. Las trampas se ubicaron ensaladeros y en lugares donde era evidente la pre-sencia de animales por las huellas o signos dejados.Las trampas se activaron por perodos de hastados semanas y se revisaron semanalmente paracambiar los rollos fotogrficos y verificar su fun-cionamiento.

Anlisis biogeogrficoPara analizar las relaciones regionales de la

mastofauna de Miasal, se realiz un anlisis desimilitud en la composicin de especies entre 12localidades amaznicas (Imataca, Kartabo, Paracou,Arataye, Cunucunuma, Manaos, Xingu, Balta,Manu, Cuzco Amaznico, Ro Juru y Miasal).Las listas de especies de mamferos no voladorespresentes en cada localidad se obtuvieron de Vossy Emmons (1996), Patton et al. (2000) y Voss etal. (2001). Para obtener un dendrograma de simi-laridad entre localidades, se utiliz un anlisis deagrupamiento pareado (UPGMA pos sus siglas enIngls) con base en distancias euclidianas (Legendrey Legendre, 1998; McGarigal et al., 2000; Voss etal., 2001).

RESULTADOS

Trabajando dentro de un radio de 8 km enel transcurso de 225 das de muestreo, co-lectamos informacin de presencia, densi-dad y abundancia de 47 especies de mam-feros. Incluidos en este conteo total encon-tramos 2 especies de marsupiales, 9 deedentados, 8 de primates, 16 de carnvoros,4 de ungulados, 7 de roedores y 1 delagomorfos (Tabla 1).

Un 71% de las especies presentes en elrea de estudio fueron registradas a travs

de observaciones directas, muchas de lascuales se realizaron fuera de los transectosdurante el desarrollo de otras actividadesque requeran caminatas por el bosque oincluso desde el campamento. Un total de24 especies fueron registradas a travs dehuellas y signos, de las cuales 12 se utiliza-ron para estimar ndices de abundancia. Paraestos ndices, se incluyeron nicamente las12 especies que fueron registradas en lostransectos ya que se conoca exactamente elesfuerzo de muestreo realizado. Las espe-cies ms abundantes en Miasal, con base enhuellas y signos, fueron Mazama america-na, Dasypus novemcinctus y Dasyproctafuliginosa. Las menos frecuentes y para lascuales se requiere mayor esfuerzo de obser-vacin fueron Myrmecophaga tridactyla yPriodontes maximus (Tabla 2).

En los transectos en lnea se muestrearonun total de 384 km donde se observaron 24especies de mamferos grandes. Sin embar-go, no se incluyeron todas las especies enlas estimaciones de densidad porque cincode stas (Bradypus variegatus, Choloepusdidactylus, Priodontes maximus , Eirabarbara y Tapirus terrestris) fueron obser-vadas nicamente en una o dos ocasiones.De las 19 especies restantes, las que pre-sentaron mayores densidades fueronMyoprocta pratti , Potos f lavus yDasyprocta fuliginosa . En contraste,Leopardus pardalis, Alouatta seniculus yPanthera onca fueron las tres especies conla densidad poblacional ms baja por kil-metro cuadrado (Tabla 3). Finalmente, lastrampas fotogrficas registraron un total denueve especies, de las cuales cuatro fueronlas ms frecuentes (Tayassu tajacu, Mazamaamericana, Agouti paca y Dasyproctafuliginosa).

El dendrograma resultante del anlisis deagrupamiento, para 12 localidades amaznicas,claramente identific tres grupos diferentes porsu composicin de especies: Amazona occi-dental, Amazona septentrional y Amazonaoriental (Fig. 2). El dendrograma, adems, in-dica que la mastofauna de Miasal, en trminosde composicin de especies, es similar a otras


Tabla 1Mamferos registrados en el rea de estudio, desde noviembre 2001 hasta septiembre 2002, y mtodosutilizados para su deteccin.

ORDEN, Familia, Nombre comn Nombre Registros Registros Trampas EntrevistasGnero y especie Shuar directos indirectos fotogrficas

DIDELPHIMORPHIA

DidelphidaeDidelphis marsupialis Zarigeya comn Kujancham X X XMarmosa murina Raposa chica Jpacham X X

XENARTHRA

MyrmecophagidaeCyclopes didactylus Flor de balsa Mikiua X XMyrmecophaga Oso bandern Wishishi X XtridactylaTamadua tetradactyla Oso hormiguero Manchunk X X X

amaznico

BradypodidaeBradypus variegatus Perezoso de Unush X X

tres uas

MegalonychidaeCholoepus didactylus Perezoso de Shuaruyush X

dos uas

DasypodidaeCabassous unicinctus Armadillo rabo Tuwich X X

de carneDasypus novemcinctus Armadillo de Shushui X X X

nueve bandasDasypus kappleri Armadillo de Kappler Tuich X XPriodontes maximus Armadillo gigante Yankum X X X

PRIMATES

CebidaeAlouatta seniculus Mono aullador rojo Yakump X XAotus vociferans Mono nocturno Ujukm X XAteles belzebuth Mono araa Washi XCebus albifrons Machn blanco Tsere X XC. apella Machn negro Jaanch XLagothrix lagothricha Chorongo Chu X XPithecia monachus Parahuaco comn Sepur X XSaimiri sciureus Barizo Tsem X X

CARNIVORA

CanidaeAtelocynus microtis Perro de orejas Ikm yawa X

cortas

UrsidaeTremarctos ornatus Oso de anteojos Cha X X

ProcyonidaeBassaricyon alleni Olingo amaznico Kuji X XNasua nasua Cuchucho Kuin X X XPotos flavus Cusumbo Kuj X XProcyon cancrivorus Mapache Kushikshi X X X X

MustelidaeConepatus semistriatus Zorrillo Papash X X X


ORDEN, Familia, Nombre comn Nombre Registros Registros Trampas EntrevistasGnero y especie Shuar directos indirectos fotogrficas

Eira barbara Cabeza de mate Amich X X XGalictis vittata Perro de agua Suach yawa X XLontra longicaudis Nutria neotropical Uyu X XMustela africana Comadreja Kujamchana X X X

amaznica

FelidaeHerpailurus yaguarondi Yaguarundi Tuicham X XLeopardus pardalis Ocelote Yantana X X X XL. wiedii Tigrillo de Yamping X

cola largaPanthera onca Jaguar Yampikia X X XPuma concolor Puma Japa yaw X X

PERISSODACTYLA

TapiridaeTapirus terrestris Tapir amaznico Pam X X X

ARTIODACTYLA

TayassuidaeTayassu tajacu Pecar de collar Paki X X X X

CervidaeMazama americana Venado colorado Japa X X X XM. gouazoubira Venado gris Suu jpa X X X

RODENTIA

SciuridaeMicrosciurus flaviventer Ardilla enana Wichin X X X

amaznicaSciurus igniventris Ardilla roja Kunam X X X

ErethizontidaeCoendou bicolor Puerco espn Kur X X

HydrochaeridaeHydrochaeris Capibara Unkumia X Xhydrochaeris

AgoutidaeAgouti paca Guanta Kashai X X X X

DasyproctidaeDasyprocta fuliginosa Guatusa Yunkits X X X XMyoprocta pratti Guatn Shaak X X X X

LAGOMORPHA

LeporidaeSylvilagus brasiliensis Conejo silvestre Saw X X X

(Tabla 1, cont.)

cuatro localidades de la Amazona occidental(Ro Juru, Cuzco Amaznico, Manu y Balta).

DISCUSINCon excepcin de las entrevistas, ninguno delos mtodos que se utilizaron para estudiar los

mamferos grandes de Miasal fueron efectivospara todas las especies que se conoce existenen el rea. As, cada mtodo fue ms eficientepara ciertos taxones y totalmente inefectivopara otros. Las entrevistas revelaron la pre-sencia de cuatro especies que no fueron re-


Tabla 2Huellas y signos observados en Mankusas, en 384 km recorridos en los transectos en lnea.

n Abundancia Esfuerzo deEspecie (n / km) observacin (km)

Mymecophaga tridactyla 2 0.005 192.00Dasypus novemcinctus 165 0.429 2.33Priodontes maximus 4 0.011 96.00Leopardus pardalis 16 0.041 24.00Panthera onca 6 0.015 64.00Tapirus terrestris 26 0.067 14.77Tayassu tajacu 101 0.263 3.80Mazama americana 186 0.484 2.06Sciurus igniventris 3 0.007 128.00Agouti paca 97 0.252 3.96Dasyprocta fuliginosa 130 0.338 2.95Myoprocta pratti 34 0.088 11.29

Tabla 3Densidad de mamferos en el rea de estudio, utilizando el mtodo de King.

Especie n Densidad (n/km2) Intervalos de Esfuerzo deconfianza (90%) observacin (km)

Didelphis marsupialis 7 43.1 21.9 54.9Cyclopes didactylus 3 30.9 17.6 128.0Tamandua tetradactyla 6 34.9 20.6 64.0Dasypus novemcinctus 4 51.45 42.4 96.0Alouatta seniculus 4 6.6 1.9 96.0Aotus vociferans 18 68.0 17.0 21.3Saimiri sciureus 21 35.4 6.4 18.3Nasua nasua 5 25.5 7.8 76.8Potos flavus 54 204.0 48.0 7.1Leopardus pardalis 6 1.3 0.4 64.0Panthera onca 3 0.12 0.01 128.0Tayassu tajacu 8 36.25 5.09 48.0Mazama americana 27 9.3 1.4 14.2Microsciurus flaviventer 5 51.07 21.9 76.8Sciurus igniventris 12 52.87 15.4 32.0Agouti paca 14 93.7 21.6 27.4Dasyprocta fuliginosa 24 119.0 39.0 16.0Myoprocta pratti 109 438.0 75.0 3.5Sylvilagus brasiliensis 19 81.81 13.6 20.2

gistradas con ningn otro mtodo (Atelesbelzebuth, Cebus apella, Atelocynus microtisy Leopardus wiedii) y solamente siete espe-cies (Procyon cancrivorus, Leoparduspardalis, Tayassu tajacu, Mazama america-na, Agouti paca, Myoprocta pratti yDasyprocta fuliginosa) fueron registradas contodos los mtodos utilizados. Aunque cada

mtodo utilizado produjo una lista diferentede especies, claramente algunos son ms pro-ductivos que otros.

Aunque las entrevistas son ampliamenteutilizadas como un mtodo de apoyo para elestudio de fauna silvestre, la confiabilidad delos resultados es siempre cuestionada (e.g.,Hellier et al., 1999; Handawela, 2001; Gaidet et


al., 2003). Con base en nuestros resultados(90% de las especies fueron confirmadas uti-lizando otros mtodos), no podemos desesti-mar las entrevistas como un mtodo efectivode muestreo, especialmente si se trata de rea-lizar una evaluacin preliminar rpida de lafauna presente en una localidad dada. El usode entrevistas, sin embargo, requiere siemprela inclusin de preguntas que midan laconfiabilidad del informante, y sus resultadosdeben ser utilizados con precaucin. En lalocalidad de estudio, por ejemplo, no existenespecies de primates pequeos comoSaguinus fuscicollis; sin embargo, los habi-tantes Shuar mantienen comnmente esta es-pecie como mascota y la consideran parte dela fauna local cuando son entrevistados. Elorigen de estos individuos cautivos, sin em-bargo, se localiza 30 km al oriente del rea deestudio, donde los ros Cangaime y Moronaforman el lmite occidental de la distribucinde esta especie en la Amazona ecuatoriana.Entre las especies que fueron registradasnicamente a travs de este mtodo, se inclu-yen especies crpticas como Leopardus wiediiy Atelocynus microtis, las cuales posiblemen-te hubieran sido detectadas con mayores es-

fuerzos de muestreo. Por otra parte, especiesms conspicuas como Ateles belzebuth yCebus apella, son muy sensibles al impactode la cacera de subsistencia por lo que debentodava existir en densidades muy bajas opueden haber sido extirpadas en tiempos re-cientes.

Los transectos en lnea han sido utilizadosefectivamente para estimar la densidad demamferos en varias localidades delNeotrpico, ya que proveen estimaciones dedensidad razonables, especialmente paraprimates y ungulados (Carrillo et al., 2000;Chiarello, 2000; Escamilla et al., 2000). Sinembargo, los requerimientos metodolgicos encuanto al tamao de la muestra (al menos n =20; Rabinowitz, 1997; White y Edwards, 2000;Buckland et al., 2001) son sumamente exigen-tes e incluso inalcanzables para muchas espe-cies. En la mayor parte de especies observa-das en los transectos (~ 80%) no alcanzamoslos nmeros mnimos aceptables de tamao demuestra para que nuestras estimaciones dedensidad sean confiables. Las potenciales li-mitaciones del uso de los transectos en lneaen este caso pueden deberse a varios facto-res: 1) las especies censadas existen en den-

Fig. 2. Dendrograma de similaridad faunstica para 12 localidades amaznicas, producido por un anlisis deagrupamiento UPGMA utilizando distancias euclidianas.


sidades muy bajas debido al impacto de lacacera que se ha dado en la regin por almenos treinta aos; 2) las actividades de cace-ra han causado que las especies sean su-mamente cautelosas y difciles de detectar;3) o podra tambin deberse a un insuficienteperodo de censo y a la necesidad de esfuer-zos de muestreo mucho mayores. A pesar deesta limitacin, nuestras estimaciones en lamayor parte de especies (90%; con excepcinde Potos flavus y Myoprocta pratti) se en-cuentran dentro de los rangos de densidadreportados para otras localidades en laAmazona y el Neotrpico (e.g., Eisenberg,1978; Emmons, 1984; Robinson y Redford,1986a; Glanz, 1996; Defler, 2003).

El conteo de huellas y signos en senderosde distancia conocida presenta varias venta-jas sobre el uso de transectos en lnea. Al noser necesarias las observaciones directas,especialmente en el caso de especies grandes,el esfuerzo de muestreo para obtener un regis-tro individual se reduce considerablemente(e.g., 14.77 km vs 384 km para Tapirusterrestris; 3.80 km vs 48 km para Tayassutajacu; 2.33 km vs 96 km para Dasypusnovemcinctus). Las huellas adems permitendocumentar incluso las especies msinconspicuas y esquivas y se registran inde-pendientemente de la hora de actividad de lasespecies (Carrillo et al., 2000). Los ndices deabundancia que se pueden obtener de estetipo de anlisis son tambin tiles porquereflejan cambios en la abundancia en pocasdiferentes o bajo tratamientos diferentes. Sinembargo, no aportan datos sobre el tamao dela poblacin, informacin necesaria si es queel objetivo es establecer estrategias de manejoen reas con alta presin de cacera(Rabinowitz, 1997; Carrillo et al., 2000; Whitey Edwards, 2000).

En comparacin con otros estudios (e.g.,Karanth y Nichols, 1998; Kawanishi et al., 1999;Silveira et al., 2003; Wallace et al., 2003; Maffeiet al., 2004), las trampas fotogrficas resulta-ron menos efectivas de lo esperado y presen-taron muchos problemas intrnsicos de funcio-namiento, seguramente debidos a la humedady temperatura del ambiente. Por otro lado,

aparentemente las trampas pueden ser activa-das por plantas en movimiento a causa delviento o porque el sensor infrarrojo no funcio-na adecuadamente cuando la temperaturaambiental es muy alta, situacin en la cual esms difcil detectar organismos homeotermos(Trolle, 2003). Tomando en cuenta estos fac-tores, las trampas fueron mucho ms efectivasdurante la noche y especialmente al atardecery amanecer debido a caractersticas etolgicasde las especies muestreadas.

La cacera de subsistencia claramente haafectado, en forma negativa, las poblacioneslocales de ciertas especies. Por ejemplo, losmonos aulladores, muy comunes en otras lo-calidades de la Amazona ecuatoriana, fueronmuy pocas veces observados. Por otra parte,la densidad local alta de otras especies comoMyoprocta pratti y Potos flavus puede expli-carse por medio de la hiptesis de la com-pensacin de densidad (MacArthur et al.,1972). Esta hiptesis hace referencia a un fe-nmeno a nivel de comunidades, en el cual elincremento en la abundancia de ciertas espe-cies puede mitigar y neutralizar la disminu-cin, ausencia o extirpacin de otras especiesde la misma comunidad. De esta manera labiomasa de comunidades en ciertas localida-des con baja diversidad puede igualar o supe-rar la biomasa de comunidades en otras muydiversas (Peres y Dolman, 2000).

Los resultados del anlisis de agrupamientoson consistentes con los resultados presenta-dos por Voss et al. (2001). Miasal se agrupacon las localidades de la Amazona occidental.La mastofauna, sin embargo, es al mismo tiem-po diferente a la de la Amazona occidental,debido posiblemente a su posicin en lasestribaciones de la cordillera del Kutuk, loque aade especies mayormente andinas (e.g.,Tremarctos ornatus y Conepatus semistriatus)a la comunidad de mamferos principalmentecompuesta por especies amaznicas. Estosresultados, adems, son congruentes con re-sultados obtenidos previamente aplicandoanlisis parsimnicos de endemicidad aprimates amaznicos (Cardoso da Silva y Oren,1996). Realizar una comparacin de la riquezade especies entre inventarios en diferentes


reas de la Amazona es muy complicadodebido principalmente a inconsistenciasmetodolgicas y a esfuerzos de muestreo noestandarizados (Voss y Emmons, 1996; Vosset al., 2001). Aparentemente la mastofauna, sinembargo, vara considerablemente de locali-dad a localidad a causa de presionesantropognicas principalmente (e.g., destruc-cin del hbitat y cacera), en lugar de a sesgosproducidos durante el diseo y realizacin delos censos.

El aporte de este estudio es apenas un pasoinicial en el entendimiento de la composicin,abundancia y diversidad de las comunidadesde mamferos del suroriente ecuatoriano. Estu-dios ms detallados son necesarios para en-tender procesos zoogeogrficos y evolutivosms complejos a nivel local, como los lmitesde distribucin geogrfica de las especies ylas causas de determinados ensambles deespecies. Para planificar estrategias de con-servacin adecuadas, es necesario tambinobtener informacin adicional sobre la demo-grafa, la utilizacin del hbitat y los patronesde actividad de los mamferos en el rea deestudio. Lamentablemente, la obtencin de esteconocimiento se debe realizar en un escenariosocioeconmico de presiones antropognicasen constante aumento.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio es parte del proyecto de investigacinde Wildlife Conservation Society Ecuador Carac-terizacin de la Cacera de Subsistencia en la Asocia-cin Shuar de Mankusas, Estribaciones Orientales dela Cordillera del Kutuk, Morona-Santiago. El cual,adems, es parte del Componente de Manejo deRecursos Naturales del Programa Sostenibilidad yUnin Regional (PSUR) liderado por CARE Interna-cional y financiado por USAID. Esta investigacinse realiz con el permiso de investigacin No. 026ICFAU/DBAP/MA otorgado por el Ministerio delAmbiente. Hugo Lpez Arvalo, Esteban Surez,Vctor Utreras, Javier Vargas y un revisor annimohicieron comentarios valiosos al manuscrito origi-nal. Carlos Urgils y Carlos Morales, estudiantes dela Universidad Central del Ecuador, prestaron valiosaayuda durante el trabajo en el campo. Un agradeci-miento a los pobladores Shuar de los CentrosEntsakua, Kuam, Pankints y Tsunki por permitir-nos trabajar en su territorio y por su colaboracinen este estudio.

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