Butll. Inst . Cat. Hist. Nat., 56 (Sec. Geol., 5): 5-20. 1989

CARACTERS MORFOLOGICS DE LA CLOSCA DELS TEREBRATULIDA

I RHYNCHONELLIDA (BRACHIOPODA)

J. Munoz

ABSTRACTShell morphology in Terebratulida and Rhynchonellida Brachiopoda)

Rebut: gener de 1988

This paper gives a simple and up to date terminology of the shell of Terebratulida

and Rhynchonellida (Brachiopoda). A table of the described terms in Catalan, German,

English, Spanish and French, is included and a systematic clasification of these Orders

using such terminology is given.

RESUM

L'objectiu d'aquest treball es de fer una descripci6 dels caracters morfologics, in-

terns i externs, de la closca dels Terebratulida i Rhynchonellida (Brachiopoda), tot donant

a coneixer una terminologia -amb els seus equivalents en alemany, angles, castella i fran-ces- i una classificaci6 sistematica, senzilla i actualitzada, referida als caracters morfo-logics descrits.

MOTS CLAD: Brachiopoda, Terebratulida, Rhynchonellida, closca, morfologia.KEY WORDS: Brachiopoda, Terebratulida, Rhynchonellida, shell, morphology.

INTRODUCCIO

L'objectiu d'aquest treball cs de fer unadescripci6 eels principals caracters mor-fol6gics, interns i externs, de la closca delsbraquiopodes Terebrattilida i Rltyttchone-11ida, dos ordres de la classe Articttlata delPhyllum Brachiopoda, tot donant a conei-

xer una terminologia i una classificaciosistematica, senzilla i actualitzada. Aqucs-

ta terminologia, inexistent fins ara en ca-

tala, es refereix a la corresponent en ale-

many (segons SINGEISEN, 1979 i BURRI,

1956), angles (segons WILLIAMS & ROWELL,

1965a), castella (segons CALZADA, 1975 iCI.ARCKSON, 1986) i frances (segons ALME-RAS, 1970 i DELANCE, 1974) (Taula I). Per

a la classificaci6 sistematica hom ha tin-gut en compte els treballs de CooPER, 1983;DoESCIIER, 1981 i MUIR-WOOD, 1965.

* Departament de Geologia. Facultat de Ciencies. Universitat Autunoma de Barcelona. 08193 Bella-

terra (Barcelona).

5

Flc. 1. Orientacio de la closca en els Braquiopodes (A; RunwiCK, 1970) i en cls Bivalves (B).Shell orientation in Brachiopods ( A; RuDwICK , 1970) and Bivalves (B).

Els Braquiopodes son uns organismes amb els Bivalves a causa de les sever val-que viuen al fons mari i tenen les seves ves articulades i del fet que la seva mane-parts toves tancades a l'interior d'una clos- ra d'alimentar-se es tambe la filtracio deca bivalva. Tenon certa semblanca externa l'aigua. Pero zoologicament son dos grups

6

Fit;. 2. Morfologia externa i interna de les valves dels Braquiopodes.

External and internal morphologic features of the brachiopod valves.

totalment diferents, essent molluscs els Bi-valves i lofoforats els Braquiopodes. Lesdues valves dels Braquiopodes son de mi-da difcrcnt, simetriques respecte a un plasagital (perpendicular a la comissura), encontrast amb les dels Bivalves, que gene-raiment tcnen la mateixa mida i el seupla de simetria es parallel a la comissura(fig. 1). Encara que aquest es el fet gene-ral, existeixen conegudes excepcions tanten els Braquiopodes (Rhichthofenia) cornen els Bivalves (ostres).

Pel quc fa a la manera d'alimentar-se,mentre que els Bivalves filtren l'aigua at raves dunes branquies, els Braquiopo-des ho fan per mitja d'un organ ciliat moltcomplex, I'anomenat lofofor.

El nom Brachiopoda fou introduit perCuvier el 1805 (DUMERIL, 1806), el qualequivocadament va pensar que cl lofoforequivalia al peu dels Bivalves.

MORFOLOGIA EXTERNA

La closca dels Terebratulida i Rhyncho-nellida es formada per dues valves decarbonat calcic, normalment biconvexesi de poc gruix. La principal funcio de laclosca es protegir les parts toves de 1'or--ganisme.

Orientacio

Les valves seran anomenades tenint encompte les estructures internes que con-tenen. La valva peduncular es la que pre-senta el forat peduncular i la valva bra-quial la que conte les estructures que su-porten el lofofor (fig. 2). Segons els au-tors, tambe es poden trobar altres denomi-nacions per a cada valva: la peduncular,sovint rep el nom de ventral o grossa i labraquial el de dorsal o petita.

7

A cadascuna d'aqucstes valves s'hi dife-rencia tambe la zona anterior i la poste-rior, que corresponen, respectivament, ala part per on s'obren i a la part per ons'articulen (xarnera). Les valves estan encontacte al llarg d'una linia d'unio o co-missura.

Creixement de la closca

Cada valva comenca, a l'estadi larvari,per una petita lamina anomenada prote-gul, que despres passa a formar part del'umbe. El creixement del protegul es faper addicio de material nou a les severvores.La forma de cada closca depen de la

taxa relativa d'addicio de nou material ales diferents direccions del contorn de lesvalves. El desenvolupament general de laclosca, que es produeix durant l'ontoge-nia, segueix un model d'espiral logaritmi-ca (RuDwicx, 1970). En of cas dels Terebra-tulida i Rhynchonellida aquesta addicioes molt mes rapida a la zona anterior quea la posterior (creixement mixoperiferal).A consegiiencia d'aixo, l'apex de la valvapeduncular s'ha de projectar corn un um-be prominent.

Els umbes, zones de maxima convexitatde les valves, ocupen 1'extrem posteriorde l'organisme i la xarnera es situada aldavant dells.

Corn que el proces de creixement de lesvalves acostuma a produir-se de forma nocontinuada, horn pot observar, a la super-ficie, unes entries paral•leles at marge an-terior, anomenades linies de creixement,les quals indiquen les interruptions quos'han produit en aquest proces.

Area cardinal

La valva peduncular sobresurt, pel mar-ge posterior, mes que no pas la valva bra-quial; entre la vora de la comissura pos-terior i el perfil de la valva pedunculares pot observar l'area cardinal, limitadaper les arestes umbonals (fig. 2). Dins d'a-questa area cardinal s'observa una obertu-ra triangular, el deltiri, que disminueix demida durant l'ontogenia a causa do 1'ela-boraci6 de dues plaques calcarics (delti-dials) que constitueixcn el deltidi. Aques-ta estructura presenta unes linies de crei-xement rectes i paral•leles, perpendicularsal pla de sirnetria do les valves.

Fu;. 3. Posicio del foramen peduncular en rela-cio a ]es plaques deltidials (WILLIAMS & Rowia.i.,1965b).Diagram showing the positions of the pedicle foramen onthe deltidial plates (WI L.ttMs & Rewru., 1965b).

Fic. 4. Representacio de diferents formes de cur-vatures de l'umbe (WILI.i,1Nts & Rowiii., 1965b).Diagram showing the incurvature Of the 111111)0 (WILIMUS& Roweu., 1965h).

Entre les arestes umbonals i les plaquesdeltidials existeixen unes zones Ilises iconcaves anomenades interarces.En estat adult, el deltiri queda reduit

a un forat circular o oval -el foramen pe-duncular- per on curt el peduncle, quocs una massa do tcixit corni quo fixa l'or-ganismc at substrat. La posicio d'aqucstforamen peduncular pot variar i, fins i tot,pot despla4ar-se transapicalment (cap al'umbe) durant l'ontogenia (RuD\vicK,1970).

8

La posicio del foramen peduncular enrelacio a les plaques deltidials es impor-tant pel que fa a la sistematica. Aixi esdefineixen diferents tipus de foramens: elforamen hipotiridi (centrat al bell mig deles plaques deltidials), el mesotiridi (queocupa el marge apical), el permesotiridi(situat sobre ]'apex de les plaques delti-dials) i cl foramen epitiridi (fora de ]'areacardinal, completament a ]'interior del'umbe peduncular; fig. 3).

1.s important d'observar la curvaturade l'umbe, ja que determina la mida de]'area cardinal. Aquesta curvatura pot ser:aproximadament recta, suberecta, erecta,incurvada o fortament incurvada (fig. 4),segons Tangle existent entre la linia co-missural lateral i ]'area cardinal.

Marge comissural anterior

La comissura anterior dels Terebratuli-da pot ser recta (fig. 5a) o be presentar al-gun plec corn a resultat de les ondula-cions que sovint es produeixen a la closcadurant el creixement. Es diferencien dostipus de plecs: els alternants i els opo-sats. Els primers es formen quan a cadaconcavitat d'una valva li correspon unaconvexitat a 1'altra (fig. 5b). Aquests plecses reflecteixen sempre a la comissura. Encis plecs oposats, en canvi, les concavitatsi convcxitats es corresponen en una i altravalva i no determinen la forma de la co-missura, la qual roman recta (figs. 5c i5d).

Allo que caractcritza millor la comissu-ra dell Rltvncltonellida son lcs deflexionsen ziga-zaga que aparcixen sempre, de for-

ma mes o menys pronunciada. Pel que fa

a la configuracid dc la comissura, aques-

ta por ser recta (fig. 5e) o amb plecs. Elcas mes frequent es el del plec alternantsenzill, que resulta sempre d'una concavi-tat a la valva peduncular i de la correspo-ncnt convexitat a la braquial (fig. 5f). No

es estrany tampoc de trobar exemplarsamb comissura asimetrica (fig. 5g). En ge-neral es creu que les comissures asime-triques responen a deformacions de laclosca durant el creixement per raons am-bicntals; es probable, pero, quc aquestaalteracio hagi passat a formar part delcodi genetic de ]'animal, si mes no en al-guncs especics (Munoz, 1985).

Els plecs que presenten els Terebratu-lida a la comissura anterior (fig. 5h) te-

a

c

e

h

f

b

d

g

111111111 1 fill

i

FIG. 5. Models de comissures anteriors. En clsTerebratulida: a) recta, b) amb plecs alternants,c) i d) amb plecs oposats. Segons WILLIAMS &RowEL.t. (1965b). En els Rhynchonellida: e) recta,f) amb plec alternant, g) asimetrica. Segons RuD-WIcx (1970). h) Funcio dell plecs dels Terebratu-lida. i) Funcio de les deflexions dels Rhyncho-nellida.Diagram showing some patterns of anterior comissures.In Terebratulida: a) rectimarginate, b) alternate folding,c) and d) opposite folding. In Rhvnchonellida: c) recti-marginate, f) alternate folding, g) assimetrical. h) Func-tion of commisural folds in Terebratulida. i) Function ofthe denticulated commissure in Rhynchonellida.

nen la funcio de distribuir els correntsd'aigua inhalants (d'entrada) i exhalants(de sortida).Les deflexions en ziga-zaga de la co-

missura anterior dels Rhynchonellida (fi-gura 5i) han estat interpretades com a dis-positius protectors que eviten dentradade particules grolleres dins la cavitat delcos (RuDwicx, 1970).

9

Ftc. 6. A) Tall longitudinal d'un Rhynchonellida mostrant les espines (Ru)wtch, 1970). B) Situaciodel collar peduncular.A) Longitudinal section of a Rhynchonellida, showing spines (RunwicK, 1970). B) Position of the pedicle collar.

L'ornamentacid

Les valves dell Terebratulida son nor-malment Ilises i la seva unica ornamen-tacio la constitueixen les linies de creixe-ment. Certs grups presenten sobre la su-perficie exterior de les valves unes finesestries longitudinals que neixen a Lumbei es disposen com un ventall, perpendicu-lars al marge anterior. Aquestes fines es-tries no es reflecteixen a la vora comis-sural.

Els Rhynchonellida mostren, sobre lasuperficie exterior de les valves, una or-namentacio radial en forma de costelles(fig. 5e), que comencen minses prop del'umbe i es van engruixint cap al margeanterior. Aquestes costelles poden modifi-car d'una manera molt important la formade la closca i son les responsables de lesdeflexions en ziga-zaga que presenten a lacomissura anterior (figs. 5e, 5f i 5g).Associades a aquestes costelles, alguns

grups de Rhynchonellida poden presentarespines. Aquestes son expansions de laconquilla i es disposen amb un cert angle

en relacio a la seva superficie. Tenen lafuncio de protegir el braquiopode i d'an-corar-lo al substrat tou (fig. 6 A).

MORFOLOGIA INTERNA

L'estudi Lie la morfologia interna es rca-litza o be mitjan4ant seccions parallelesa l'eix d'articulacio o be gracies a proces-sor qulmics de buidat de la matriu in-terna.

L'umbe peduncular

Pot estar dividit en tres cavitats, una Liecentral i dues de laterals, limitades per lapresencia de dues lamines calcaries, misso menys paralleles al pla de simetria. Sonles lamines dentals, que s'estenen des deles dents fins al sostre de la valva pedun-cular (fig. 7). Aquestes lamines nomes apa-reixen en els Rhynchonellida i en certsgrups de Terebratulida.

10

VALVA PEDUNCULARLam/na dental

Aresta externs

Fosseta

Plaques

d'ait/cu/acio'

FIG. 7. Esquema d'una secci6 transversal d'un Terebratulida.

Schematic transversal section of a Terebratulida.

Alguns Terebratulida i Rhynchonellida

tenien el peduncle subjectat per una es-

tructura interna, en forma de petit tub,

la qual segurament servia per a facilitar el

moviment rotatori de la closca sobre l'eix

del peduncle. Aquesta estructura en forma

de tub apareix, per tant, en algunes espe-

cies fossils i rep el nom de collar pedun-

cular (fig. 6 B).En certs braquiopodes adults poden tro-

bar-se uns sobrecreixements irregulars ala cara interna de la closca, que normal-ment son situats al sostre de la valva pe-duncular i entre les lamines dentals. Estracta de les callositats apicals (fig. 7). Lafuncio d'aquestes callositats es la de des-placar el centre de gravetat de 1'animalcap a la zona apical, per tal de conservarcn qualsevol circumstancia la posicio na-tural de vida.

Estructures d'articulacio

Ambdues valves estan fortament unidesi no s'obren pas mes d'allo que requerei-xen les funcions de nutricio i excrecio.

Les valves asseguren la seva unio gra-cies a unes estructures internes que en fa-ciliten l'obertura. Aquestes estructures sondisposades seguint una linia perpendicularal pla de simetria de la closca i cap al mar-ge posterior (fig. 2). Aquesta linia s'ano-mena xarnera. Tant en els Rhynchonellidacom en els Terebratulida, la xarnera noes paral•lela a la lfnia cardinal, la qual esrepresentada per la comissura posterior.En aquest cas es parla de closques no es-trofiques o rostrades (fig. 8A). Si la xar-nera, pel contrari, es parallela a la liniacardinal, es tracta de closques estrofiqueso no rostrades (fig. 8B).

11

FIG. S. Esqucma d'una closca rostrada ( A) i d'una no rostrada ( B) (WILLIAMS & RoVw-Il.l, 196Sb).' Diagram of a nonstrophic ( A) and of a strophic (B) shells ( WILLIAMS & Rowr:i.i., 1965b).

L'articulacio de les valves es realitzagracies a dues estructures parelles quesurten del seu extrern posterior: les dentsi les fossetes. Les dents es trobcn semprea la valva peduncular i les fossetes a lavalva braquial (fig. 7).

Les dents, que s'insereixen a les fosse-tes, pollen presentar la superficie llisa ogranular (fig. 9). Les fossetes tenon nor-malment les parets internes molt gruixu-des i s'hi origina un relleu al voltant quepot sobresortir tant com les dents. El re-lleu intern de la fosseta s'anomena arestainterna de la fosseta i cs, generalment,mes important en longitud i amplada queel relleu extern o aresta externa de la fos-seta (Digs. 7 i 9).Horn pot observar tambe unes estructu-

res d'articulacio accessories: la cavitatdenticular, el denticle i la fosseta accesso-ria (fig. 9). La cavitat lenticular es unadepressio situada entre les dents i els

marges laterals de la valva peduncular. Enaquest cas, el punt que constitucix I'cx-trem latero-dorsal dc la valva pedunculars'anomena denticle. A la valva braquial hipot haver una depressio situada lateral-ment a la fosseta, en la qual s'introdueixel denticle; cs 1'anomenada fosseta acces-soria.Una caracteristica en 1'articulaci6 de Ies

valves dels Braquiopodes cs la dificultatque existeix a dcsarticular-lcs sense que esprodueixi el Iraccionament do cap estruc-tura esquelctica d'articulacio. Aixo cs de-gut al fet que el creixement do les dentses produeix lateralment, cap al marge an-terior, i dona lloc a la formacio d'unaaresta dental (fig. 9) que fa el paper defrontissa. Aquesta aresta dental no potsortir de la losseta per I'existencia do 1'a-resta d'articulacio interna, la qual tambces fa tries extenna durant el creixement dela closca.

FIG. 9. Reconstruccio tridimensional, mitjancant seccions scriades, de ('interior dc la valva peduncu-lar (A) i de Ia valva braquial (B) d'un Rhynchouellida (WESTBROIK, 1967).Three-dimensional reconstruction, from serial sections, of the interior of (A), pedicle valve and (B ), brachial callsof a Rhvnchonellida ( WrSrBROGK , 1967).

12

A/

Aresta externa de /a fosseta

Interarea

Cav/tat dent/cu/ar

Aresta /nterna de /a fosseta

13

FIG. 10. A) Sistema muscular d'un Terebratulida actual (DELANCL, 1974). B) Esqucma del funciona-ment dels musculs adductors i diductors (THAYER, 1975).A) Muscular system of a recent Terebratulida (DELANCE, 1974). B) Acting system for adductor and diductor muscles(THAYER, 1975).

Les insercions musculars

El moviment d'obrir i tancar les valveses un fenomen actiu que es produeix gra-cies a uns musculs parells: els diductorsper obrir-les i els adductors per tancar-les. El peduncle, per la seva part, es fixaa la base de la valva peduncular mitjan-cant un conjunt de petits musculs anome-nats ajustadors (fig. l0A).

Tots aquests musculs es troben fixatsper un extrem a ]a base de la valva pe-duncular i, per l'altre, al marge posteriorde la valva braquial. Actuen com una pa-lanca de primer genere. La insercio a lavalva braquial es produeix a les plaquesd'articulacio (plataformes situades al mar-ge posterior de la valva braquial i que for-men la part posterior del braquidi) situa-des per darrere de I'eix d'articulacio (fi-gura lOB).En alguns grups els diductors s'inserei-

xen en una altra estructura situada igual-ment al marge posterior de la valva bra-quial, I'apofisi cardinal. Aquesta estructu-

ra es una mena de ressalt de forma varia-ble que to la mateixa funcio que les pla-ques d'articulacio, pero que facilita millorque aquelles el treball dels musculs, ja quces troba situada encara mes Iluny de 1'eixd'articulacio (fig. l0A).

Els musculs adductors es fixen a lapart posterior d'ambdues valves. En al-guns grups la fixacio dels adductors a lavalva braquial rep el suport d'una estruc-tura anomenada septe mitja. Es tractad'una petita I fina cresta, sovint laminada,parallela a l'eix de simetria de la closca isituada entremig de les bases d'un delsparells de musculs (fig. 7). El septe mit-ja pot tenir d'altres funcions: fer de su-port del braquidi, etc.

El braquidi

8s una estructura calcaria, en forma docinta, que to la missio de donar suportesqueletic al lofofor (apendix filamentosi ciliat que to dues funcions: captador d'a-

14

'Avesta d'articulacio interna

Apofisi cx^al

F.xpansio anterior del 11aG _

-b-

-d-

Fusio de lesapofisis crti.mals

-e-

-a-

-f-

-g-

Apofisi cardinal

Fosseta

Base crural

Lamina descendent

Banda transversal

Larnines ascendents

Fic. 11. El braquidi dels Terebrateilida. a) Principals car&cters morfologics del lla^ dell Terebrntu-lida (CooPeR, 1983). Tipus de braquidis: b) Terebratuliforme; c) Centronel{iforme; d) i e) Cancclioti-riforme; f) i g) Tcrebratel^liforme.Terebratulida loops. a) Main morphologic features of the Terebratulida loops (Cooeea, 1983). Types of brachidium:h) Terebratuliform; c) Centronelliform; d) and e) Cancellothyriform; o and g) Terebratelliform.

15

Flc. 12. A ) Estructura de la closca dels Brachiopoda . B) Closca impuntejada . C) Closca puntejada(WILLIAMS, 1968).A) Brachiopoda shell structure . B) Impunctate shell. C) punctate shell (WILLIAMS , 1968).

liment i organ respiratori). Generalment,la forma del lofofor determina la major omenor complexitat del braquidi, el qual,no obstant aixo, sempre es troba fixat ala part posterior de la valva braquial i s'es-ten cap a la cavitat anterior de 1'organis-me (fig. 2).En els Terebratulida, el braquidi curt

de la superficie anterior de les plaquesd'articulacio i el primer segment rep elnom de base crural, que es diferencia cla-rament de la resta de l'estructura. Aques-ta base crural presenta tot 6ovint una me-na de sortints que s'anomenen apofisiscrurals (fig. lla).En el cas de 1'estructura mes simple,

el braquidi continua a partir de les basescrurals amb dues amines descendents iuna Banda transversal que les uneix (fi-gura 11). Aquests tipus de braquidis rebenel nom de terebratuliformes (fig. llb).

Es poden definir encara ties tipus mesde braquidis: els terebratelliformes en elsquals les dues lamines descendents estanunides al septe mitja i presenten dues la-mines ascendents (figs. llf, 11g); els cen-

tronelliformes, que nomes presenten dueslamines descendents unides al septc mitja(fig. 11c); i finalment els cancel•lotirifor-mes, en els quals les apofisis crurals s'a-junten i donen lloc, juntament amb la ban-da transversal, a la formacio d'un ancll(figs. lld, Ile).

Certs tipus de braquidis tenon 1'aspec-te d'una mena de llac i es per aquest nIo-tiu que el terme braquidi sovint es substi-tuit pel de Hat; dels terebratulids. Aquestllac presenta de vegades una expansio an-terior (fig. lla), especialment en els tipusterebratuliforme i terebratelliforme.En els Rhynchonellida, 1'estructura del

braquidi es mes simple i es constituida perdues bases crurals i dos crures (bravos):expansions calvaries en forma d'espatulaamb seccio de forma variable. El seu em-placament a 1'interior de l'organisme esigual que en els Terebratulida (fig. 9).

Els darrers anys, i cada vegada mes, s'es-tudien les caracteristiques del braquidiconsiderant-les les mes importants pelque fa a la sistematica (CooPER, 1973,1983).

16

L'estructura de la closca

La closca i totes les estructures queconte son •secretades per les cellules epi-telials del mantell. En tots els braquiopo-des articulate, la closca presenta diversescapes que, en general, es poden distingirtant en els exemplars fossils com en elsactuals (fig. 12a).De fora cap endins, la primera capa que

es troba es l'anomenada periostracum. Esuna capa no calcaria, de caracter proteici que no fossilitza. A continuacio hi ha unacapa intermedia anomenada capa prima-ria. Aquesta es troba generalment compos-ta per uns petits granuls de calcita i touna estructura amorfa. Finalment, a lapart interior hom troba la capa secunda-

ria, composta per unes fibres de calcitadisposades de forma ordenada i lleugera-ment inclinades en relacio a la superficiede la closca. En certs Terebratulida ac-tuals s'observa, entre les capes primariai secundaria, una membrana proteica (fi-gura 12; GASPARD, 1974).

Llevat d'algun cas molt concret, la clos-ca dell Rhynchonellida es impuntejada,es a dir, que no presenta ni perforacionsni cavitats en la seva estructura (fig. 12b).A la closca dels Terebratulida, en canvi,hom hi pot observar unes fines cavitatsallargades (cecs) que afecten tant la capaprimaria com la secundaria. Aquestes ca-vitats es troben disposades d'una formaregular i perpendicularment a la superfi-cie de la closca (CURRI, 1983). Es diu, pertant, que la closca es puntejada. Aquestacaractcristica microstructural de ]a con-quilla es molt util per a distingir frag-ments de closques de braquiopodes defragments de closques de molluscs (TORRA,1980).L'existencia d'aquestes cavitats queda

soviet de manifest observant directamentla superficie de la closca dels exemplarsfossils, on apareix una mena de reticulato dibuix regular (fig. 12c).

CLASSIFICACIO

Actualment hom considera els Terebra-tulida i Rhvnchonellida com a ordres dela classe Articulata del phvllum Brachio-poda. Per a realitzar aquesta classificacios'han tingut en compte cis treballs deCOOPER (1973), DOESCHER (1981) i MUIR-Woou (1965).

Ordre: TEREBRATULIDA Waagen, 1883(Devonia inferior - Actual)

Braquiopodes articulats, rostrats i pun-tejats. Tenen un peduncle funcional quesurt pel foramen peduncular. Presentenun deltiri mes o menys tancat per les pla-ques deltidials o per estructures similars.La forma del braquidi pot ser molt varia-ble, pero basicament centronelliforme, te-rebratuliforme terebratelliforme o can-cellotiriforme. Poden presentar laminesdentals.

Subordre: CENTRONELLIDINA Stehli,1965

(Devonia inferior - Permia)

Terebratulids arcaics caracteritzats pertenir el braquidi de tipus centronellifor-me; poden no presentar bases crurals.

SuperfamiIia: STRINGOCEPHALACEAKing, 1850

(Devonia inferior - Permia superior)Caracters dels subordre

Subordre: TEREBRATULIDINA Waagen,1883

(Devonia inferior - Actual)

Es caracteritzen pel seu braquidi curt,de tipus terebratuliforme, terebratellifor-me o cancellotiriforme, en la majoria deles formes, encara que es pot trobar llarg,de tipus centronelliforme en families pa-leozoiques. Septe mitja normalment ab-sent.

SuperfamiIia: CANCELLOTHYRIDACEAThomson, 1926

(Jurassic superior - Actual)

Presenten un braquidi tipus cancelloti-riforme. L'articulacio es formada per lesarestes de la fosseta, sense plaques d'arti-culacio. Septe braquial normalment ab-sent. Externament, en rares ocasions sonllises, presenten normalment una orna-mentacio en forma de fines estries longi-tudinals.

SuperfamiIia: DIELASMATACEASchuchert, 1913

(Devonia inferior - Triasic superior)

El braquidi es curt i simple, sense veri-tables bases crurals. El foramen peduncu-

17

lar es permesotiridi i labiat. Presenten co-llar peduncular.

Superfamflia: LOBOIDOTHYRIDACEAMakridin, 1964

(Triasic - Cretaci)

Presenten un braquidi relativamentllarg, plaques deltidials absents. Apofisicardinal fortament desenvolupada; algu-nes formes poden presentar septe mitja.

Superfamflia: TEREBRATULACEAGray, 1840

(Triasic superior - Actual)

El braquidi cs de tipus terebratulifor-me. Presenten una apofisi cardinal i unaaresta interna de la fosseta normalmentmolt desenvolupada, mentre que l'arestaexterna nomes es desenvolupada en for-mes primitives.

Subordre: TEREBRATELLIDINA Muir-Wood, 1955

(Devonia inferior - Actual)

Braquidi de tipus terebratel•liforme, des-envolupat en connexio amb les plaquesd'articulacio i el septe mitja.

Superfamflia: CRYPTONELLACEAThomson, 1926

(Devonia inferior - Permia)

Caracteritzats per la presentia de la-mines dentals i I'absencia de collar pedun-cular. Generalment presenten la closcaIlisa i mes rarament una ornamentacio enforma de costelles o fines estries a] margeanterior.

Superfamflia: ZEILLERIACEA Allan, 1940(Triasic - Cretaci inferior)

Presenten un braquidi extens, amb la-mines descendents espinoses i no fixat alsepte mitja en estadis juvcnils de creixe-mcnt. Apofisi cardinal rarament desenvo-lupada. Plaques d'articulacio fusionades iunides al septe mitja. Presenten laminesdentals.

Superfamflia: TEREBRATELLACEAKing, 1850

(Triasic superior - Actual)

Presenten un braquidi extens i desen-

volupat en associacio amb el septe mitjai amb altres septes laterals.

Ordre: RHYNCHONELIDA Kuhn, 1949(Ordovicia mitja - Actual)

Braquiopodes articulats, rostrats i nor-malment impuntejats. El peduncle pot noser luncional. Presenten un deltiri, meso menys tancat per les plaques deltidials.El braquidi es senzill, en forma de crura.Es caracterfstica la seva ornamentacio enforma de costelles que producixen les de-flexions a la comissura.

Superfamflia: DIMERELLACEABuckman, 1918

(Triasic - Cretaci inferior)

Presenten un crura molt llarg, amb unsepte mitja que pot ser molt prominent.La closca es normalment solcada i moltpetita, amb les plaques deltidials reduides.

Superfamflia: RHYNCHOPORACEAMuir-Wood, 1955

(Carbonffer inferior - Permia superior)

La caracterfstica mes important es quepresenta la capa secundaria de la closcapunts jada.

Superfamilia: STENOCISMATACEAOehler, 1887

(Devonia mitja - Permia superior)

Presenten estructures esqueletiquescomplexes a la valva peduncular per lainsercio muscular.

Superfamflia: RHYNCHONELLACEAGray, 1848

(Ordovicia - Actual)

Caracters de lord re. Aquesta superfa-mflia agrupa la major part dels represen-tants de l'ordre.

AGRAYMENTS

Aquest treball s'ha dut a terme a Ia Utni-tat de Paleontologia, Departament de Gco-logia de la Universitat Aulonolna de Bar-celona. L'autor agraeix a J. Bernado lacorreccio del text i a J. Balsas el dissent/i la retolacio de les figures.

18

T % t l v I. I'Crnles morlologics aplicats per a la descripcio de la closca dcls Teicbratulida i Rhneho-

nellida.Morphological terms applied to shell description in Terebratulida and Rhvnchoncllida.

.. Ang1, Costello Fr^n,e.

Apes Wirbel Beak Ap ice Be,.

A pot isi c.lI,Inr,l Sehlossfottsat, Cardinal process Prcceso cardinal Pt oeessus cardinalApuliii c-n r:,l Cruralfurisafo Crural process F,ocesu chiral Phocessus crust

Area c,nlina)•

Hinge area Area ca 'dinal Area rdinale

la alAres de nt Dental ridge Cresta dental Crete dentalc

rna do la fosetaAresta exte Aussenrand der rahngrubc Cluter socket ridge Cresta externa de Ia foseta Crete externs de la fossetto

Aresta interna do la foseta Innenrand der zahngrube Inner socket ridge Cresta interne do la foseta Crete interne de la (osseuc

Aresta nmhonat Schnabelkan le Beak ridges Arista umbonal Carenne du crochet

H:vul:. nansvrrsul Transcersale bruche Tra -verse band Banda transversal Bandelette transverseH:nrs c eds Crural basis Dural base Bases cruralcs Bases crurauxIii,,podi Brachidium Brachidium Braquidio BrachidiumC.,Ilosn.ns upieals Pedicle eallist Callosidades apicales Calleux do bee

l .u,;, llmn dome, II:,^C,n ilal denoun1,0 Denticu)ar cavity Cavidad denticular Cavils dent iculaire

Cacnal umbonal Umbonalhohlc Umbonal c city Cat dad ombonal ante umbonale

CenlroneNdunnr, l1ae Centronelliform, loop Centronelliforme, bruyuidlo Cenironelliforme braehidium

Collar peduncular Stielkragen Pedicle collar Collar peduncular Collier pedunculaire

C nor's'na Kommissur Conn missore Comisura Commissure

Conquilla o closca Sehafe Shell Concha Coquille'Costella Rippe Cosiclla Costilla C utc

Crura Crura Crnra Crura Crura

Deflexions Denli<,daleil Zig oag crm,su,a en Dentieulec

Dcllidi Deltidiutn Del robin, DclCdio Delridium

Doltiri DeIthvrium Deltherium Delilinium Delthyrium

Uom Zahne 'Fouth Dienle DentDenticle Dcnticutum Ucnticulum Ucmicoh, DenticuleF.mptrnua nuncuhu Muskeleindrucke Muscle scarn Imprrsion nulsndar Empreinte musculaire

I.Pitiridi Epithyrid Fpithyridid (pitiridio EpithyrideIlspines Dorn Spines Espinas Epines

Fstn res lungitudinals Striate Cosiclas StriveF.xpansin ant eriur del Ilac WehForamen Foramen Foramen v ,,nun ForamenFusseta Zahngrube Socket Foseta Fossette1:asset;, r.sa Acc ocket sInselu C site aceessoireIliputiridi Hypotherid pothyridHv Hipolo ri o HypothvrideImpnnicjada Imnct atepu lmpunl uda ImponctueeI ntcrivra Area Interarea Interarea Interarea

Lanuna n mdrnl Aufsteigender ast Ascending lamella Cancel,, a enienn• Branches re entesLamina J,scenJent Absteigender ast Descending lamella I..imina Jescendonte Branches cur, nteslamina Jrntal Dontallamollen Dental I.-H. Iandna dental Lamella dentalcLeo r cardinal Hinge line Bord cardinaltai s de .,, ,x, n,ont Growthlines Lin s de creeimien to

aStries d'accroissement

Loop Lam Boucle brachialcMe'n,hn di Mesothv,id Mesothvrid Mesotiridio MesothyrideI'r, mrsuti,idi Permesothyrid Permesothyrid Permesotiridio PermesothyrideI•L, sagital Median plane Plano de s metric

IPlan de symetrie

I'Lupms d'urliculacid Schlossplatte Hinge plate ticulacionPlacas de Plaques cardinalesI'layurs drltidi:ds Deltidialplauen Dolt idial plates Placas dcltidialcs Plaques dcltidialcsPlecs ullernann Alternate folding Piiegoes alter ens Plissement alternef'In-. I " t Opp :I

foldingPuogu, P .l : Plissement oppose

rrilll:.ri:.. eapa de la closcl Primarschicht Rh c kner of shell Capa p i,n:u,., d, la concha Couehe primaire

Pulnoiudu Punttale Pnnlnuda PonctueeRoslra,la Non sl n,phic No cslrolica Nonstrophiquc

Srenml:m id:-, -p, de la closca Seeundarschicht Secon Jun laver of shell Cup,, secnmla, is Jc jr concha Couch esC

ndaireeSeple mil i:, Septum Median seplmn S,'plo mdiin dianSeptum me

rel:hi:urlld unnr, Ilac Tcrcbralclhform, loop Ti rei ndcll ilon nc, Braquidio Terebratelliforme, brachidiumfc,. hi.unlilor,m, Ha, Tcrrbralnlilorln, loop Terebrat,Il it orn,c, Braquidio Tercbratuliforme, braehidiumI^u,Be Schnabels Turbo Umbo Umho - Crochetl'mbc suhc, acts Suberect Sub-'I Subol clo Sub d ressel'mbv mete

mErect Erect Ereclu Dre

tconalllmbc I eicht eingohogen Incunate I ncunado Incun,eValva brayuial \'cntral klappo Brachial acre l'alva hraquial Vainn brachialcVnlca poJunod.,, Don salklappo Pedicle sake Naha peduncular Valve pedunculaireXalnrra Hinge ans Linea Je al liculncion .Ave cardinal

BIBLIOGRAFIA

ALMI?RAs, Y. 1970. Les Terebratulidac du Dogger

clans le Maconnais, le Mont d'Or Lyonnais ctIe Jura meridional. Docum. Lab. Geol. Fac. Sci.Lyon, 39 (1): 1-334.

BURRY, F. 1956. Die Rhynchonelliden der UnterenKreide (Valanginien-Bartemien) in Westchwei-zerischen Juragebirge. Eclogae Geol. Helvetiae,49 (2): 559-701.

CALZADA, S. 1975. Braquiopodos inlracretacicos delLcvantc cspanol. Trab. Museo Geol. Seel. Conc.Barcelona, 14 (149): 1-85.

CLARKSON, E. N. K. 1986. Paleontologia de inver-tebrados. Paraninfo. Madrid.

COOPER, G. A. 1973. Fossil and recent Cancellothy-ridacea (Brachiopoda). Tohoku Univ., Sci. Rep.,2nd set-. (Geol.), 6 (Hatai Memorial Vol.): 371-390.

CooPL:R, G. A. 1983. The Terebratulacea (Brachio-poda), Triassic to Recent; A study of the bra-

chidia (loops). Smithsonian Contributions Pa-leobiology, 50: 1-445.

CURRY, G. B. 1983. Microborings in recent bra-

chiopods and the functions of caeca. Lethaia,16: 119-127.

DELANCI., J. H. 1974. Zeillerides du Lias d'EuropeOccidentals (Brachiopodes). Mem. Geol. Univ.Dijon, 2: 1-408.

DoESCHER, R. A. 1981. Living and fossil brachio-pod genera 1775-1979. List and bibliography.Smithsonian Contributions Paleobiology, 4: 1-238.

GASPARD, D. 1974. Aspects microstructuraux de lacoquille de quelques Terebratules biplissdcs duCretacc. Bull. Soc. Geol. France, (7) 16 (1):91-97.

MUIR-WOOD, M. H. 1965. Mesozoic and CenozoicTerebratulidina. In: Treatise on InvertebratePaleontology (J. Moore, ed.), H (1): 762-768.

MUNOZ, J. 1985. Braquiopodos del Cretacico su-perior do los alrededores de Sant Cornell (prov.Lleida). Pub. Geol. U.A.B., 21: 1-121.

19

RUDwicK, M. J. S. 1970. Living and fossil bra-chiopods. Hutchinson. London.

SINGEISEN, V. 1979. Interpretation von serienschlif-fen, wertigkeit taxonomischer merkmale andokologie von Terebratuliden aus dem Mittle-ren Dogger des Basler Jura. Bull. Soc. Frib.Sc. Nat., 68 (1, 2): 1-94.

TAYER, C. W. 1975. Diductor muscles of brachio-pods: Active or passive? Paleobiology, 1: 44-47.

TORRA, J. 1980. Microestructures dels braquibpo-des. In: Components dels sediments carbona-tats. Part II: Components esqueletics. Semina-ris d'estudis Universitaris, ICHN, 6: 99-102.

WESTBROEK, P. 1967. Morphological observations

with systematic implications on some Paleo-zoic Rhynchonellida from Europe, with espe-cial emphasis on the Uncilulidae. Leidse Geol.Mededelingen, 41: 1-82.

WILLIAMS, A. 1968. Evolution of the shell struc-ture of articulate brachiopods. Sp. Papers Pa-leontology, 2: 1-55.

WILLIAMS, A. & ROWELL, A. J. 1965a. Morpholo-gical terms applied to brachiopods. In: Treati-se on Invertebrate Paleontology (J. Moore, ed.),H (1): 139-155.

WILLIAMS, A. & RoWELL, A. J. 1965b. Morphology.In: Treatise on Invertebrate Paleontology (J.Moore, ed.), H (1): 57-138.

20