分子植物育种，2015年，第 13卷，第 10期，第 2155-2162页

Molecular Plant Breeding, 2015, Vol.13, No.10, 2155-2162

研究报告

Research Report

利用高世代回交群体定位水稻广谱抗稻瘟病 QTL

刘佳 李志 高冠军 张庆路 何予卿 *

华中农业大学作物遗传改良国家重点试验室,国家植物基因研究中心(武汉),国家农作物分子育种中心,武汉, 430070

*通讯作者, yqhe@mail.hzau.edu.cn

摘 要 稻瘟病是水稻(Oryza sativa L.)三大病害之一，对水稻产量和品质造成了严重的影响。本研究利用

优良恢复系 R287与广谱抗稻瘟品种细麻线的 BC3F1回交群体构建的分子标记遗传连锁图谱，并通过全生

育期自然诱发稻瘟病进行抗性鉴定。结果显示，全基因组分析共定位到 16个抗叶瘟和 13个抗穗颈瘟相关

的 QTLs，所有抗性 QTL均来源于细麻线。其中 qBR3是位于第 3染色体上同时控制水稻叶瘟和穗颈瘟抗

性效应的 QTL，其能够提高叶瘟抗性 2个数量级和降低穗颈瘟发病率 40%左右。qBR3对叶瘟和穗颈瘟的

抗性 LOD值分别为 18.63和 22.77，解释的表型变异率分别为 21.20%和 26.10%。通过对水稻已有稻瘟病

抗性位点的定位结果分析，发现 qBR3可能是一个新的广谱抗性 QTL位点。本研究结果为稻瘟病抗性育种

提供了新的基因资源。

关键词 水稻,叶瘟,穗颈瘟, QTL定位,稻瘟病,分子标记辅助选择

QTL Mapping for Broad-spectrum Resistance to Blast of Rice using an

Advanced Backcross Population

Liu Jia Li Zhi Gao Guanjun Zhang Qinglu He Yuqing *

National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, National Center of Plant Gene Research (Wuhan) and National Center of Crop Molecular Breed-

ing, Huazhong Agricultural University, Wuhan, 430070

* Corresponding author, yqhe@mail.hzau.edu.cn

DOI: 10.13271/j.mpb.013.002155

Abstract Rice blast is one of the three major diseases of rice (Oryza sativa L.), which cause serious influence on

rice yield and quality. A molecular marker linkage map was builded using a BC3F1 backcross populations from

an elite restorer lines R287 and a broad-spectrum blast resistance rice cultivar Ximaxian in this research.

Through genome-wide QTL (quantitative trait loci) analysis with the phenotype of rice blast under natural infect-

ion condition, 16 QTLs were resistance to leaf blast at tillering stage (RT), 13 QTLs were resistance to panicle neck

blast (RN) at maturation stage, and all of the resistance QTLs were from A111. QTL qBR3 located on chromosome

3, was resistance to leaf blast and panicle blast with the LOD value of 18.63 at tillering stage and 22.77 at

maturation stage, explained the phenotypic variations of 21.2% and 26.1%, which can improve 2 degree of leaf

blast and reduce the incidence of panicle neck blast with 40%. Through the comparison of indentified QTLs of rice

blast loci, qBR-3 may be a new broad-spectrum resistance QTL, which can be used in rice blast breeding as a new

gene resource.

Keywords Rice, Leaf blast, Panicle neck blast, QTL mapping, Magnaporthe grisea, MAS

基金项目：本研究由国家 863计划(2012AA101102)、国家植物转基因专项(2011ZX08001-002)、国家自然科学基金(31171523)和

农业产业技术体系项目(CARS-01-03)共同资助

稻瘟菌(Maganaporthe grisea)是水稻(Oryza sativa

L.)最主要的三大病害之一。据统计每年由稻瘟病引

起的水稻产量损失占水稻总产量的 10%~30% (Ska-

mnioti and Gurr, 2009)，严重的时候会导致水稻绝收。

分子植物育种

Molecular Plant Breeding

通过遗传分析发现，水稻稻瘟病抗性是由多个主效

基因和微效 QTL共同作用的结果，且基因繁多，为

水稻抗稻瘟病育种提供了丰富的基因资源。20世纪

80年代研究人员利用 7个日本稻瘟病菌鉴定了 8个

位点的 14个抗性基因(刘占领等, 2007)；Liu等(2002)

用收集多国的 43株稻瘟病菌株进行接种鉴定 Pi9(t)

和 Pi2(t)的株系对多数菌株具有抗性，证明这两个基

因对稻瘟病菌具有广谱抗性，并进一步通过构建的

Pi9(t)高分辨率图谱以及两基因的连锁标记分析两基

因可能为等位基因或者在约 100 kb 区段内紧密连

锁，定位结果为进一步克隆这两个水稻抗稻瘟病基

因提供了参考价值(Liu et al., 2002)。Qu等(2006)用

图位克隆的方法克隆了水稻广谱稻瘟病抗性基因

Pi9，通过进行序列分析和转化单个候选基因确定

Nbs2-Pi9为 Pi9基因，且 Pi9的转化株系与 Pi9的供

体亲本的广谱抗病性一致(Qu et al., 2006)。到目前为

止，已经在不同水稻种质资源中鉴定的主效抗稻瘟

病基因超过 86个，微效 QTL约 350个(http://www.

gramene.org/)，其中通过图位克隆等方法从水稻中分

离、克隆得到 21个稻瘟病抗性基因。

目前稻瘟病抗性基因在分子育种中获得大量成

功运用，但由于稻瘟病菌具有复杂多样的生理小种

和致病多样性，新定位或克隆的抗病基因由于与稻

瘟病生理小种的互作容易形成克服稻瘟病抗性基因

的优势生理小种，使得抗稻瘟品种推广几年后容易

丧失抗性。如何解析持久抗病品种抗性机理和寻找

广谱抗稻瘟病新基因成为稻瘟病抗性育种热点。

本研究通过稻瘟病自然诱发全生育期考察广谱

持久抗性水稻细麻线的叶瘟和穗颈瘟的遗传，旨在

解析持久抗稻瘟水稻品种的抗性遗传机理和发掘新

的广谱抗稻瘟病基因，为培育广谱抗稻瘟病水稻新

品种提供理论依据。

1结果与分析

1.1遗传连锁图谱构建

通过筛选本实验室 SSR标记获得双亲之间具有

多态性的标记共 298对，多态性效率为 49.7%。再根

据基因组信息挑选各染色体上分布较为均匀、带型

清晰、副带少的 140对具有多态性的 SSR标记(含本

室合成的 3对 InDel标记)，检测以细麻线和 R287构

建的 BC3F1代群体，建立了其全基因组遗传连锁图

谱(图 1)。该图谱较好地覆盖水稻 12条染色体，所构

建的 12条染色体的遗传连锁群的总长度为 871.7 cM

(由于多半区段纯合没有交换，即使较大的物理距离

也划分为同一遗传距离)，其分子标记的平均遗传连

锁距离约为 6.2 cM。

1.2亲本及 BC3F1群体的性状表现

根据 2014年分蘖期叶瘟和穗颈瘟的性状统计

(表 1)，可以看出感病亲本 R287和抗病亲本细麻线

在自然稻瘟病病圃中的分蘖期叶瘟等级分别为

7.10依0.57 和 3.20依0.63，对应的穗颈瘟率分别为

100%依0%和 7.72%依3.61%。细麻线的分蘖期叶瘟在

自然稻瘟病病圃的抗性等级和穗颈瘟率都低于

R287的表型值，说明细麻线是一种具有广谱稻瘟病

抗性的品种，且广谱稻瘟病抗性效果比 R287好，双

亲之间的表型存在较大的抗性差异，可能存在某些

主效或微效的广谱稻瘟病抗性 QTL。其 BC3F1群体

的分蘖期叶瘟的平均值接近 R287和细麻线分蘖期

叶瘟之和的平均值，但群体的穗颈瘟表型的平均值

偏向 R287。频率分布结果显示，细麻线在水稻分蘖

期的叶瘟等级为 1级高抗水平和抽穗期的穗颈瘟率

为 10%左右，整个生育期表现高抗的水平，R287都

表现为高感(图 2)，而 BC3F1群体的分蘖期叶瘟和穗

颈瘟表现型都存在较大的变幅，其中叶瘟表现为双

峰分布，穗颈瘟也具有明显的抗性峰值，表明该群体

可能存在有主效或微效抗病 QTL，可以进行群体遗

传分析，探测是否存在有效的广谱稻瘟病抗性 QTL。

1.3 R287/细麻线的 BC3F1群体抗稻瘟病 QTL 定位

和效应分析

通过在自然稻瘟病病圃中考察 BC3F1回交群体

抗感表型值，进行回交群体分蘖期叶瘟和穗颈瘟抗

性相关 QTL初定位，结果共定位到 16个与分蘖期

叶瘟相关的抗性 QTLs，13 个与穗颈瘟相关的抗性

QTLs。所有抗性相关的 QTL均来源于广谱稻瘟病抗

性亲本材料细麻线(图 1;表 2)，其中有 13个 QTLs共

同控制水稻分蘖期叶瘟和穗颈瘟抗性，分布于除第

5、第 6、第 8、第 10号染色体以外的 8 条染色体上。

其中 qBR3是位于第 3染色体上的同时控制叶瘟和

穗颈瘟的抗性 QTL，来自于抗性亲本细麻线的等位

基因，其叶瘟和穗颈瘟的抗性 LOD值分别为 18.63

和 22.77，解释的表型变异率分别为 21.20%和

26.10%。通过对水稻已定位稻瘟病抗性位点对比分

析，推测 qBR3很可能是一个新的主效基因控制的广

谱抗性 QTL，使得分蘖期叶瘟抗性提高 2个数量级

左右，穗颈瘟率降低 40%左右。初定位到新的广谱抗

2156

利用高世代回交群体定位水稻广谱抗稻瘟病 QTL

QTL Mapping for Broad-spectrum Resistance to Blast of Rice using an Advanced Backcross Population2157

分子植物育种

Molecular Plant Breeding

稻瘟病 QTL位点，可以进一步精细定位获得相关抗

性位点的近等基因系，为广谱抗稻瘟病抗性育种提

供新的种质资源和有效的 QTL位点，也可以利用纯

合广谱稻瘟病抗性基因 qBR3 位点的 R287 近等基

因系去直接进行抗性改良，运用到相关配制的品种

来获得优质、高产、高抗的新品种，还可以根据多个

广谱抗性 QTL位点，结合主效抗性 QTL，合理选择

不同的抗性 QTL位点进行多基因聚合来进行广谱

稻瘟病抗性育种。其它 5个综合效应较大且同时控

图 1广谱抗稻瘟病相关 QTL在遗传连锁图上的分布

注: RT:分蘖期叶瘟; RN:穗颈瘟

Figure 1 Distribution of related broad-spectrum resistance QTL to rice blast on the genetic linkage map

Note: RT: Resistance of leaf blast at tillering stage; RN: Resistance of panicle neck blast

表 1双亲和 BC3F1群体 2014年分蘖期叶瘟和穗颈瘟的性状统计

Table 1 Statistical description of leaf blast at tillering stage and neck blast of the parents and the backcross population in 2014

性状

Trait

分蘖期叶瘟

RT

穗颈瘟

RN

年份

Year

2014

2014

亲本

Parent

BC3F1群体

BC3F1 population

制水稻分蘖期叶瘟和穗颈瘟抗性相关的 QTLs是分

别位于第 1、第 2、第 4、第 9和第 12染色体上的

qBR1、qBR2-4、qBR4-1、qBR9-1 和 qBR12。2014 年

水稻分蘖期叶瘟的广谱抗性 LOD 值分别为 13.25、

5.91、5.25、16.3和 8.2，解释的表型遗传变异率分别

为 7.56%、18.12%、14.89%、23.78%和 9.32%；对应穗

颈瘟的广谱抗性 LOD 值分别为 21.52、8.72、10.57、

12.55和 17.44，可以解释的表型遗传变异率分别为

25.77%、21.87%、20.73%、23.37%和 22.37%。同时

细麻线

Ximaxian

3.20依0.63

7.72%依3.61%

R287

7.10依0.57

100%依0%

平均值依标准差

Mean依SD

3.75依1.60

70%依34%

变幅

Range

0~9

0%~100%

峰度

Kurtosis

-1.31

-0.63

偏度

Skewness

-0.32

-0.86

2158

还检测到在第 2、第 6和第 8染色体上仅控制水稻分

蘖期叶瘟抗性的 3个 QTL，分别是 qBR2-6、qBR6、

qBR8，对应分蘖期叶瘟的 LOD值分别为 3.14、4和

2.86，解释的表型遗传变异率为 8.64%、2.09%和 2.02%。

研究结果证明回交群体中存在多个主效和微效

广谱稻瘟病抗性 QTL，推测这些初定位的主效或是

微效 QTL位点可能是单一或是多基因累加效应去

控制水稻全生育期的广谱抗性。新定位的抗性 QTL

位点有利于育种家可以利用分子标记辅助育种技术

(marker-assisted selection, MAS)快速进行单一或多个

位点育种，提供新的广谱稻瘟病抗性抗性资源，创造

出更多稻瘟病广谱抗性新材料。

2讨论

2.1自然条件下鉴定广谱稻瘟病抗性 QTL

目前在自然条件下鉴定广谱稻瘟病抗性 QTL

已成为探寻新的持久广谱稻瘟病抗性位点的有效途

径之一，可以有效的发掘更多具有广谱稻瘟病抗性

的主效或微效 QTL，为创造新的具有广谱抗性品种

提供有效的基因资源。

本研究利用持久广谱抗性品种细麻线构建的遗

传学群体在自然稻瘟病病圃中考察鉴定全生育期的

抗性表型，定位到了多个具有分蘖期和穗颈瘟的广

谱抗性 QTLs，其中包含一个新定位到的具有广谱稻

瘟病抗性的 QTL qBR3位点，解析了细麻线在自然

稻瘟病病圃诱发条件下的持久抗性机制可能是由多

个主效和微效 QTL共同作用的结果。在自然稻瘟病

病圃鉴定出的广谱抗稻瘟病基因 qBR3等位点是通

过在水稻全生育期经过多种复杂生理小种侵染选择

出来的抗性位点，并通过对水稻全生育期的叶瘟和

穗颈瘟的调查，综合评价水稻的广谱抗性结果，为稻

图 2 R287/A111细麻线回交群体分蘖期叶瘟和穗颈瘟表型值频率分布

Figure 2 Distribution of tillering stage leaf blast and panicle neck blast in R287/A111 backcross population

瘟病遗传改良生产实践提供可靠的试验依据。发掘

出的水稻全生育期的广谱抗性基因可以有效与

MAS技术结合起来，运用到品种稻瘟病广谱抗性改

良种去，快速提高不同品种广谱抗性。

2.2广谱稻瘟病抗性基因相关 QTL的比较

本研究通过自然稻瘟病病圃还鉴定到了其它具

有广谱抗性效应位点：qBR1、qBR2-6、qBR8 和

qBR9-1等位点，它们所定位区间内包含有目前已定

位或克隆的抗稻瘟病基因 Pi-37、Pit、Pib、Pitq5、Pi33

和 Pi5 (Monna et al., 1997; Wang et al., 1999; Tabien et

al., 2000; Berruyer et al., 2003; Jeon et al., 2003; Chen

et al., 2005;刘洋等, 2008; Hayashi et al., 2010a; 2010b)

等，经过抗谱测定这些已定位或克隆的基因发现大

部分抗性基因对几种或多数的稻瘟病生理小种具有

特异的抗性。这些定位到的广谱抗性 QTL位点大部

分都与前人研究结果区间重叠说明它们可能是相同

的基因，细麻线的广谱稻瘟病抗性可能受这些广谱

抗稻瘟病位点单独或共同控制，可以利用细麻线的

广谱抗性位点去创造新的抗性中间材料，为种质的

创新带来新的资源。

位于第 3染色体上的 qBR3是本研究新检测到

的一个同时控制叶瘟和穗颈瘟抗性的 QTL，抗性来

源于亲本细麻线，其叶瘟和穗颈瘟的抗性 LOD值和

解释的表型变异率都较大，通过对水稻已定位稻瘟

病抗性位点分析，推测 qBR3很可能是新的主效基因

控制的广谱抗性 QTL。新发现的广谱抗性位点 qBR3

为水稻的广谱抗性提供了新的基因资源，拓宽了广

谱抗性种质资源的选择多样性。

2.3广谱稻瘟病抗性基因的分子标记辅助育种应用

稻瘟病的危害和大面积的发生使得育种家意

利用高世代回交群体定位水稻广谱抗稻瘟病 QTL

QTL Mapping for Broad-spectrum Resistance to Blast of Rice using an Advanced Backcross Population2159

分子植物育种

Molecular Plant Breeding

本研究利用 R287的高世代回交群体(Tanksley

and Nelson, 1996)，在自然稻瘟病病圃鉴定出一个

新的广谱稻瘟病抗性位点 qBR3和多个广谱稻瘟病

抗性位点(已定位或克隆)，这为提高水稻稻瘟病的

广谱抗性提供了新的抗性种质资源。可以利用新定

位到的 qBR3结合其他广谱抗性位点(qBR1, qBR2-6,

qBR8, qBR9-1等)进行多基因聚合的方法来直接改良

R287 的稻瘟病广谱抗性，获得具有持久广谱抗病

品种，以及广谱抗稻瘟病位点 qBR3和其他广谱抗

性位点 qBR1、qBR2-6、qBR8 和 qBR9-1 等可采用

MAS育种利用单基因或多基因聚合的方法改良其

他高感稻瘟病品种，为提高品种的广谱抗性提供新

的种质资源选择，同时创造出新的广谱抗稻瘟病新

品种，为配制新的高抗、高产、优质品种提供可能，

以及加快定向广谱稻瘟病抗性育种的进程和缩短

抗病品种投入实际生产的周期。

3材料与方法

3.1 亲本

广谱抗稻瘟病品种细麻线、高感稻瘟病优良恢

识到提高品种的稻瘟病抗性对解决问题的重要性。

目前寻找具有广谱抗性基因和聚合多个抗性基因

成为提高品种的稻瘟病广谱抗性有效方法。包亮等

(2008)和高冠军等(2008)在高感稻瘟病的珍汕 97B

背景下分别利用高抗稻瘟病武育梗 2 号和 194-3

在稻瘟病病圃自然诱发条件下鉴定新的广谱抗稻

瘟病基因 d12和 R6，同时结合 MAS选择体系对珍

汕 97B 进行了稻瘟病改良，提高珍汕 97B 在抗性

育种中的利用价值；蒋海潮等利用 MAS技术采用

多基因聚合的方法将 Pi1、Pi2和 d12三个主效稻瘟

病抗性基因分别导入到保持系金 23B中，获得单基

因、双基因和三基因的近等基因(neariso-genic lines,

NILs)，在自然稻瘟病病圃鉴定条件下，所配置不同

近等基因系以及与其所配置的杂交稻组合与对照

相比均表现良好的稻瘟病抗性和丰产性，更好的解

析了单基因和多基因在保持系和杂交组合中的基

因效应和互作关系(Jiang et al., 2012)。新发掘的广

谱抗稻瘟病基因拓宽了抗稻瘟病的基因资源，使水

稻抗病基因多样化，同时单基因的利用和多个抗稻

瘟病基因聚合对提高品种对稻瘟病的广谱抗性和

水稻的增产有很大贡献。

表 2高世代回交群体扫描到的分蘖期叶瘟和穗颈瘟的 QTLs

Table 2 High generation backcross population scan to tillering stage leaf blast and panicle neck blast QTLs

数量性状位点

QTL

qBR1

qBR2-1

qBR2-2

qBR2-3

qBR2-4

qBR2-5

qBR2-6

qBR3

qBR4

qBR6

qBR7-1

qBR7-2

qBR8

qBR9-1

qBR9-2

qBR12

染色体

Chr.

1

2

2

2

2

2

2

3

4

6

7

7

8

9

9

12

标记区间

Position

RM297-RM486

RM109-RM154

RM211-RM555

RM322-RM71

RM327-RM263

RM450-RM240

RM208-RM406

RM36-RM487

RM567-RM280

RM225-RM557

RM336-RM351

RM351-RM234

RM310-RM331

RM444-RM24015

RM201-RM215

RM519-RM12

14分蘖期叶瘟

RT

14穗颈瘟

RN

阈值

LOD

13.25

4.93

4.85

2.59

5.91

4.93

3.12

18.63

5.25

4.00

2.55

2.53

2.86

16.30

3.67

8.20

加性效应

Additive

1.18

2.23

2.20

2.19

2.06

2.08

2.21

1.92

1.97

0.75

1.79

1.89

1.02

2.18

1.39

1.36

变异率(%)

R2 (%)

7.56

16.01

14.10

7.19

18.12

17.13

7.82

21.20

14.89

2.09

6.79

6.67

2.02

23.78

6.80

9.32

阈值

LOD

21.52

7.83

8.41

5.81

8.72

8.42

-

22.77

10.57

-

5.73

5.46

-

12.55

5.68

17.44

加性效应

Additive

0.51

0.48

0.48

0.46

0.46

0.45

-

0.46

0.47

-

0.44

0.45

-

0.45

0.50

0.43

变异率(%)

R2 (%)

25.77

19.86

17.92

13.47

21.87

20.54

-

26.10

20.73

-

11.59

11.19

-

23.37

15.20

22.37

注: *:加性效应为正表明该基因来源于细麻线

Note: *: Addictive effect is positive shows that the gene from Ximaxian

2160

复系品种 R287，细麻线作为供体亲本，R287作为轮

回亲本连续回交 2代获得 BC3F1 299株。

3.2双亲和 BC3F1群体稻瘟病抗性表型鉴定方法

2014年 6月将亲本和 BC3F1群体种植于湖北省

咸丰县稻瘟病自然诱发病圃试验田中考察，该病圃

试验田中考察，该病圃试验田选择在雾露时间长、光

照时间短(低于 11 h)、7月平均气温在 30℃以下的地

区，且该地区有经常发生严重稻瘟病的记载。全生育

期禁止使用杀菌剂，可适当喷洒杀虫剂进行虫害防

治，且多施氮肥利于发病，如果病情不好，可以人工

田间接种，有利于大田更好发病。稻瘟病病圃自然诱

发有利于对水稻全生育期的叶瘟和穗颈瘟进行鉴

定，叶瘟病情调查按 IRBN分级标准执行，0~2级为

抗(R)，3级为中抗(MR)，4~9级为感(S)。全生育期内

稻瘟病病菌能对稻叶和稻穗进行多次连续侵染，促

使鉴定结果更加准确和可靠性。

3.3 SSR分析

单株截取 2~4 cm 的 BC3F1群体和双亲的幼嫩

叶片，采用 CTAB法提取植物 DNA。作图所采用的

标记引物为本实验室传统小号 SSR引物和部分根据

日本晴序列所设计的 InDel标记引物，所有引物全部

都由上海生工生物有限公司所合成。PCR扩增体系：

20 滋L反应体系：4 滋L模板 DNA，0.2 滋L上游引物，

0.2 滋L下游引物，0.1 滋L rTaq (Mg2+)酶(TaKaRa公司)，

1.4 滋L dNTP，2 滋L BUFFER，12.1 滋L ddH2O；再加入

20 滋L矿物油密封；PCR扩增程序为一般正常 PCR

反应程序，PCR 获得的扩增产物加入 2 滋L Loading

Buffer；采用聚丙烯酰胺凝胶(SDS-PAGE)电泳检测

PCR扩增产物，电泳结束后采用银染色法进行染色，

记录标记检测结果，汇总基因信息待分析。

3.4构建遗传连锁图谱和数据分析

构建 R287/细麻线回交群体全基因组遗传连锁

图谱，采用 Mapmaker/Exp3.0软件对分子标记数据

进行连锁分析，用 Windows QTL Cartgrapher 2.5分

析软件对分蘖期叶瘟和穗颈瘟进行 QTL定位扫描

(Wang et al., 2011)。采用复合区间作图法(CIM)，阈值

定为 2.4，用来界定分蘖期叶瘟和穗颈瘟 QTL是否

存在，同时确定 R287/细麻线回交群体分蘖期叶瘟

和穗颈瘟相关 QTL在染色体的初步位置，统计出各

个分蘖期叶瘟和穗颈瘟 QTL的性状表现效力和遗

传学效应大小。对扫描到的分蘖期叶瘟和穗颈瘟

QTLs的命名参照McCouch等 QTL命名方法来命名

(McCouch et al., 1997)。

作者贡献

刘佳是本研究的实验设计和研究的执行人；刘

佳和李志完成田间表型考察和数据统计分析；高冠

军和张庆路参与实验设计和田间材料种植和管理；

何予卿是本研究的构思者和负责人，指导实验设计，

数据分析，论文撰写与修改。全体作者都阅读并同意

最终的文本。

致谢

本研究由国家 863计划(2012AA101102)、国家植

物转基因专项(2011ZX08001-002)、国家自然科学基

金(31171523)和农业产业技术体系项目(CARS-01-03)

共同资助。

参考文献

Bao L., Li Y.B., Gao G.J., and He Y.Q., 2008, Genetic analysis

of a broad-spectrum blast resistance gene d12 and its empl-

oyment in marker-assisted selection, Fenzi Zhiwu Yuzhong

(Molecular Plant Breeding), 6(4): 631-636 (包亮,李一博,高

冠军,何予卿, 2008,广谱抗稻瘟病基因 d12的遗传分析

及分子标记辅助选择应用,分子植物育种, 6(4): 631-636)

Berruyer R., Adreit H., Milazzo J., Gaillard S., Berger A., Dioh

W., Lebrun M .H., and Tharreau D., 2003, Identification and

fine mapping of Pi33, the rice resistance gene corresponding

to the Magnaporthe grisea avirulence gene ACE1, Theor.

Appl. Genet., 107(6): 1139-1147

Chen S., Wang L., Que Z.Q., Pan R.Q., and Pan Q.H., 2005,

Genetic and physical mapping of Pi37 (t), a new gene confer-

ring resistance to rice blast in the famous cultivar St. No.1,

Theor. Appl. Genet., 111(8): 1563-1570

Gao G.J., Li G.J., Bao L., and He Y.Q., 2008, Genetic analysis of

rice blast resistance and identification of resistance genes

throughout all stages in rice, Fenzi Zhiwu Yuzhong (Mole-

cular PlantBreeding), 6(5): 825-829 (高冠军,李桂菊,包亮,何

予卿, 2008,水稻全生育期稻瘟病抗性遗传及其基因定位

研究,分子植物育种, 6(5): 825-829)

Hayashi K., Yasuda N., Fujita Y., Koizumi S., and Yoshida H.,

2010a, Identification of the blast resistance gene Pit in rice

cultivars using functional markers, Theor. Appl. Genet., 121

(7): 1357-1367

Hayashi N., Inoue H., Kato T., Funao T., Shirota M., Shimizu T.,

Kanamori H., Yamane H., Hayano-Saito Y., Matsumoto T.,

Yano M., and Takatsuji H., 2010b, Durable panicle blast-re-

sistance gene Pb1 encodes an atypical CC-NBS-LRR pro-

利用高世代回交群体定位水稻广谱抗稻瘟病 QTL

QTL Mapping for Broad-spectrum Resistance to Blast of Rice using an Advanced Backcross Population2161

分子植物育种

Molecular Plant Breeding

tein and was generated by acquiring a promoter through

local genome duplication , Plant J., 64(3): 498-510

Jeon J.S., Chen D., Yi G.H., Wang G.L., and Ronald P.C., 2003,

Genetic and physical mapping of Pi5(t), a locus associated

with broad-spectrum resistance to rice blast, Mol. Genet.

Genomics, 269(2): 280-289

Jiang H.C., Feng Y.T., Bao L., Gao G.J., Zhang Q.L., Xiao J.H.,

Xu C.G., and He Y.Q., 2012, Improving blast resistance of

Jin 23B and its hybrid rice by marker-assisted gene pyra-

miding, Mol. Breeding, 30(4): 1679-1688

Liu G., Lu G., Zeng L., and Wang G.L., 2002, Two broad-spec-

trum blast resistance genes, Pi9(t) and Pi2(t), are physically

linked on rice chromosome 6, Mol. Genet. Genomics, 267

(4): 472-480

Liu Y., Xu P.Z., Zhang H.Y., Xu J.D., Wu F.Q., and Wu X.J.,

2008, Marker-assisted selection and application of blast

resistant gene Pib in rice, Zhongguo Nongye Kexue (Scien-

tia Agricultura Sinica), 41(1): 9-14 (刘洋,徐培洲,张红宇,

徐建第,吴发强,吴先军, 2008,水稻抗稻瘟病 Pib 基因的

分子标记辅助选择与应用,中国农业科学, 41(1): 9-14)

Liu Z.L., Lei C.L., Cheng Z.J., Wang J.L., and Shi K., 2007, Rice

blast resistance gene mapping and cloning research progress,

Zuowu Zazhi (Crops), (3): 16-19 (刘占领,雷财林,程治军,

李伟,王久林,时克, 2007,水稻稻瘟病抗性基因定位与克

隆研究进展,作物杂志, (3): 16-19)

McCouch S.R., Cho Y.G., Yano M., Paul E., Blinstrub M., Mor-

ishima H., and Kinoshita T., 1997, Report on QTL nomen-

clature, Rice Genet. Newsl., 14: 11-13

Monna L., Miyao A., Zhong H.S., Yano M., Iwamoto M., Ume-

hara Y., Kurata N., Hayasaka H., and Sasaki T., 1997, Satu-

ration mapping with subclones of YACs: DNA marker pro-

duction targeting the rice blast disease resistance gene Pi-b,

Theor. Appl. Genet., 94(2): 170-17

Qu S.H., Liu G.F., Zhou B., Bellizzi M., Zeng L.R., Dai L.Y.,

Han B., and Wang G.L., 2006, The broad-spectrum blast

resistance genePi9 encodes a nucleotide-binding site-leucine-

rich repeat protein and is a member of a multigene family in

rice, Genetics, 172(3): 1901-1914

Skamnioti P., and Gurr S.J., 2009, Against the grain: safeguard-

ing rice from rice blast disease, Trends Biotechnol., 27 (3):

141-150

Tabien R.E., Li Z., Paterson A.H., Marchetti M.A., Stansel J.W.,

and Pinson S.R.M., 2000, Mapping of four major rice blast

resistance genes from Lemont and Teqing and evaluation of

their combinatorial effect for field resistance, Theor. Appl.

Genet., 101(8): 1215-1225

Tanksley S., and Nelson J., 1996, Advanced backcross QTL anal-

ysis: a method for the simultaneous discovery and transfer of

valuable QTLs from unadapted germplasm into elite breed-

ing lines, Theor. Appl. Genet., 92(2): 191-203

Wang Z.X., Yamanouchi U., Katayose Y., Sasaki T., and Yano

M., 2001, Expression of the Pib rice-blast-resistance gene

family is up-regulated by environmental conditions favour-

ing infection and by chemical signals that trigger secondary

plant defences, Plant Mol. Biol., 47(5): 653-661

Wang Z.X., Yano M., Yamanouchi U., Iwamoto M., Monna L.,

Hayasaka H., Katayose Y., and Sasaki T., 1999, The Pib

gene for rice blast resistance belongs to the nucleotide bind-

ing and leucine-rich repeat class of plant disease resistance

genes, Plant J., 19(1): 55-64

2162