Visoka poljoprivredno-prehrambena škola strukovnih studija

u Prokuplju

Seminarski rad

Profesor: Student:mr Violeta Rakić Miljan Đorđević ZB 139/10

Prokuplje, mart 2012. godine

Visoka poljoprivredno-prehrambena škola strukovnih studija

u Prokuplju

Seminarski radĆelija i ćelijske organele

Profesor: Student:mr Violeta Rakić Miljan Đorđević ZB139/10

Prokuplje, mart 2012. godine

Ćelija i ćelijske organele

Sadržaj:

1. Uvod...............................................................................................................................1

2. Teorijski deo.................................................................................................................2

2.1. Tipovi ćelija....................................................................................................2

2.2. Biomembrane..................................................................................................5

2.3. Jedro................................................................................................................7

2.4. Ribozomi.........................................................................................................9

2.5. Endoplazmatični retikulum............................................................................11

2.6. Mitohondrije..................................................................................................12

2.7. Plastidi............................................................................................................13

2.8. Goldžijev kompleks.......................................................................................14

2.9. Lizozomi........................................................................................................15

2.10. Vakuola........................................................................................................16

2.11. Mikrotubule..................................................................................................17

3. Zaključak.....................................................................................................................18

4. Literatura.....................................................................................................................19

1. Uvod

Ćelija je elementarna jedinica života. Samo intaktna ćelija može da obavlja sve

životne funkcije. Savremenim postupcima moguće je u fiziološki aktivnom stanju

izdvajati i gajiti izvesno vreme pojedine organele. Međutim, njihova aktivnost ne

predstavlja život, već samo jedan fragment iz životne aktivnosti ćelije. Prema tome, ćelija

predstavlja nedeljivu elementarnu, strukturnu i funkcionalnu celinu.

Ćelije višećelijskih organizama pored određene samostalnosti međusobno su

povezane. Priroda veza između ćelija zavisi od njihove funkcije, vrste tkiva, starosti i dr.

Ona može da bude funkcionalna i strukturna.

Izučavanjem građe, razvića i životne aktivnosti ćelije bavi se citologija. Ona

razmatra ćeliju sa različitih aspekata. Zahvaljujući tome, kao i primeni savremenih

metoda ispitivanja (rendgenska difrakcija, mikrokinematografija, mikroautoradiografija,

mikromanipulacija, mikirodenzimetrija, polarizacioni i elektronski mikroskop i dr.),

razvile su se posebne discipline kao što su: citofiziologija, citogenetika, citohemija,

molekularna biologija i dr. Rezultati postignuti u oblasti fiziologije ćelije nedvosmisleno

ukazuju da se mnogi teoretski i praktični problemi uspešno mogu rešiti samo

proučavanjem na nivou ćelije, organele ili kompartimenta. Iz navedenog razloga

poznavanje fiziologije ćelije podjednako je važno kako za one koji se bave osnovnim

istraživanjima iz oblasti biologije, tako i za one koji koriste ova saznanja u raznim

oblastima biotehničkih nauka i prakse.

Struktura svih ćelija je manje - više slična. Sve biljne ćelije imaju ćelijski zid,

citoplazmu u kojoj se nalaze organele i jedro. Relativna jedinstvenost ćelijske strukture

omogućava veliku sličnost u njihovoj funkciji. Zahvaljujući tome mnogi procesi prometa

materija i energije protiču u svim živim sistemima veoma slično i zasnivaju se na

ograničenom broju osnovnih principa.

1

2. Teorijski deo

2.1. Tipovi ćelija

U pogledu stepena organizacije mogu se razlikovati dva osnovna tipa ćelija:

1. prokariotske (protocite) i

2. eukariotske (eucite).

Prokariotski tip ćelije imaju virusi, bakterije i plavozelene alge, a eukariotski tip

svi ostali organizmi. Prokariotske ćelije su na nižem stepenu organizacije od eukariotskih

i relativno su jednostavnije morfološke građe. Kod prokariota jedro nije morfološki

formirano kao u ćelijama eukariota, jer nemaju jedrovu opnu, tako da se nulkleoplazma

nalazi u neposrednom kontaktu sa citoplazmom. Genetska informacija kod prokariota

nalazi se u jednom jedinom hromozomu, dok se u jedrima eukariotskih ćelija nalazi veći

broj hromozoma. Prokarioti su prema tome u toku celog životnog ciklusa haploidni

organizmi. Hromozom prokariota predstavlja sam molekul nukleinske kiseline koji je

organizovan u formi cirkularne DNK. Kod prokariota nema komplikovanog procesa

mitoze, on je izlišan, pošto imaju samo jedan hromozom, pa se deoba može odvijati na

jednostavniji način. Strujanje citoplazme kod prokariota nije primećeno. U citoplazmi

nema vakuole, endoplazmatičnog retikuluma, mitohondrija. Prokarioti imaju izvesne

membranske strukture koje mogu da predstavljaju fotosintetički aparat ili da pokazuju

oksidativnu fosforilaciju slično mitohondrijama.

Ćelijska organizacija eukariota je na višem stupnju nego kod prokariota. Oni

imaju razvijen membranski sistem i zahvaljujući tome njihova protoplazma je

raščlanjena na brojne kompartimente. U citoplazmi je smešteno jedro koje je obavijeno

jedarnom membranom. Zavisno od biljne vrste, u jedru ovih ćelija ima veći broj

hromozoma i nikad nije manji od dva. Hromozomi se uvek sastoje od DNK i histona,

dok kod prokariota hromozomi ne sadrže ovu baznu belančevinu. Ove ćelije imaju

složen mitotički aparat. Osim jedra u citoplazmi su smeštene i druge organele:

mitohondrije, plastidi, Golgikompleks, vakuole, ribozomi i dr.

2

Pored značajnih razlika, oba tipa ćelija ispoljavaju određene zajedničke osobine:

obavijene su ćelijskom membranom, u. njima se odvijaju metabolitički procesi, poseduju

genetski kontinuitet i dr. Prema tome, kako prokariotske, tako i eukariotske ćelije imaju

sve osnovne strukturne i funkcionalne osobine ćelije.

U višim biljkama najrasprostranjenije su parenhimske ćelije. Filogenetski

parenhim je prethodnik drugim biljnim tkivima. U mnogim biljkama od ukupnog broja

ćelija oko 80% čine parenhimske ćelije, a neke primitivne višećelijske biljke su

isključivo građene ovim ćelijama. U parenhimskim ćelijama se odvijaju najznačajniji

životni procesi biljaka: fotosinteza, nakupljanje rezervnih supstanci, disanje, izlučivanje,

a pored toga učestvuju i u transportu materija, a kod zeljastih biljaka turgorov pritisak

parenhimskih ćelija u značajnoj meri doprinosli čvrstoći biljaka. Parenhimske ćelije su

relativno slabo diferencirane, specijalizirane, mogu da menjaju funkciju, dugo čuvaju

sposobnost za deobu i sklone su dediferencijaciji. U potpuno razvijenom stanju od

ukupne zapremime ovih ćelija oko 90% čini vakuola, a po 5% ćelijski zid i protoplast.

Parenhimske ćelije mogu masovno da se javljaju same ili zajedno sa nekim drugim

tipovima ćelija. Od parenhimskih ćelija se sastoji pnimarna kora stabla i korena,

asimilaciono tkivo, mesnati deo plodova, unutrašnje hranljivo tkivo semena, pojavljuju

se i u sprovodnim tkivima i dr.

Parenhimske ćelije su u izvesnoj meri diferencirane. Zavisno od funkcije koju

obavljaju parenhimska tkiva mogu se deliti na: parenhim za fotosintezu (hlorenhim),

apsorpcioni parenhim, aerenkhim, sprovodni parenhim i parenhim za magaciniranje.

Veličina i oblik ćelija su veoma različiti u zavisnosti od biljne vrste i tkiva, od

uslova spoljašnje sredine i dr. Broj ćelija koje učestvuju u izgradnji jednog višećelijskog

organizma u uskoj je korelaciji sa njegovom veličinom. Veličina organizma, prema tome,

ne zavisi od zapremine ćelija, već od njihovog broja. Relativna stalnost zapremine ćelija

možda potiče otuda što ćelije eukariota za obavljanje svojih životnih procesa imaju

potrebu za određenim brojem enzima, a za to je nužan odgovarajući prostor. Ćelije

prokariota su manje, ne samo zbog toga što sadrže manje enzima, već što su im enzimi

manje specifični, pa jedan enzim može možda da učestvuje i u većem broju reakcija zbog

čega ih je manje potrebno. Broj ćelija koje učestvuju u izgradnji biljaka i njihovih organa

je veoma različit i zavisi prvenstveno od njihove veličine. 3

U biljnoj ćeliji razlikuju se tri osnovna dela: ćelijski zid koji je obavija spolja,

protoplast sa svojom složenom građom i vakuola.

U zavisnosti od starosti ćelije, tj. razvijenosti vakuola, protokplast se u vidu tanjeg

ili debljeg sloja nalazi uz ćelijski zid. Protoplast se obično deli na citoplazmu i jedro. U

novije vreme, često se iz citoplazme izdvajaju semiautonomne organele, plastidi i

mitohondrije.

Citoplazmu čine osnovna homogena masa tzv. osnovna plazma (hijaloplazma),

membranske strukture i organele. Osnovnom plazmom se smatra onaj deo citoplazme

u kojem se ni pomoću elektronskog mikroskopa ne može uočiti struktura.

Ćelije eukariota odlikuju se veoma razvijenom membranskom strukturom. Pored

plazmaleme (plazma membrane) koja opkoljava protoplast i tonoplasta koji obavija

vakuolu nalaze se i citomembrane (membrane koje se nalaze unutar protoplasta) koje

protoplast dele u brojne kompartimente.

U ćelijskom soku kao i u protoplastu mogu se nalaziti i različite čestice nastale

kao proizvod životne aktivnosti ćelije (uljane kapljice, aleuronska tela, skrobna zrna i

dr.). One predstavljaju krajnje proizvode ili rezervnu materiju ćelije.

4

2.2. Biomembrane

Biomembrane su neophodni sastojak živih ćelija. One posredno ili neposredno

učestvuju skoro u svim životnim procesima ćelije. Biomembrane obezbeđuju

unutarćelijsku organizaciju u vidu reakcionih prostora (organela, kompartimenata). One

sprečavaju slobodnu difuziju supstrata i enzima u ćeliji, a, istovremeno, zahvaljujući

njihovoj selektivnoj propustljivosti za određene supstance, omogućavaju razmenu

materija između pojedinih komparfcimenata. Biomembrane su značajne i kao nosioci

enzima i regulatori njihove aktivnosti. Prema tome, one su važne ne samo zbog toga što

odvajaju unutrašnjost ćelije (plazmalema) i organela od njihove spoljnje sredine, već što

se u njima i na njihovoj ogromnoj površini odigravaju brojni značajni fiziološki i

biohemijski procesi.

Iako je prošlo već više od pola veka od prvih pokušaja da se utvrdi struktura

biomembrana, još uvek ne postoji jedinstveno mišljenje o prostornom razmeštaju

pojedinih komponenata u njima. Sve više preovladava mišljenje da biomembrane nisu

statične. Te promene, međutim, ne menjaju osnovne osobenosti njihove građe.

lako su biološke membrane po svom sastavu i funkciji različite, ipak je moguće

učiniti neka uopštavanja u vezi njihove građe, pošto je raspored osnovnih gradivnih

jedinica svih biomembrana, lipida i proteina, u plazmalemi sličan kao i u membranama

hloroplasta, mitohondrija i drugih organela. Ova zapažanja dovela su do stvaranja ideje

prema kojoj sve biomembrane imaju analognu građu i isto ontogenetsko ili filogenetsko

poreklo.

U izgradnji biomembrana mogu da učestvuju samo takve supstance čiji molekuli

sadrže hidrofilne i hidrofobne grupe atoma. Takve supstance su, na primer, molekuli

masnih kisellina sa otvorenim lancem koje pored hidrofilne karboksilne grupe sadrže

metil i metilen grupe.

Dualistički karakter lecitina i drugih lipoida kao i molekula proteina tako je snažan

da mogu da obrazuju i monomolekulame memhrane.

Do danas je stvoren veći broj modela biomembrana koje se međusobno značajno

razlikuju po nekim detaljima. Jedan od prvih bio je lamelarni model.

5

Prema ovom modelu unutrašnji deo biomembrane sačinjava dvojni lipidni sloj debljine

oko 4,5 mm koji je sa obe strane pokriven molekulima proteina. Svaki molekul

struktumih lipida sastoji se od jednog hidrofilnog, polarnog i jednog hidrofobnog,

apolarnog dela. Dvojni lipidni sloj većeg broja molekula u vodenom rastvoru predstavlja

termodinamički raspored, pošto se apolarni ostaci masnih kiselina putem hidrofobnog

uzajamnog delovanja slažu jedan na drugi, a polarmi krajevi su optimalno hidratisani.

Polarni krajevi lipida vezani su elektrostatičkim uzajamnim dejstvima sa molekuhma

proteina kojd onemogućavaju neposrednd dodir lipida sa vodom.

Naša saznanja o građi i funkciji biomembrane kao veoma značajnog sastojka svake

ćelije još uvek nisu potpuna, zbog čega se ona i dalje intenzivno istražuje.

6

2.3. Jedro

Među organelama ćelije, jedru pripada poseban značaj. Nosilac je genetskih

informacija koje regulišu i kontrolišu mnoge značajne procese u životu ćelije.

Ćelije eukariota u većini slučajeva sadrže samo jedno jedro. Njegov oblik je različit,

a najčešće je loptast ili elipsoidan. Položaj jedra u ćeliji je karakterističan, ali nije uvek

stalan. Veličina jedra je takođe različita. Kod viših biljaka prečnik jedra je prosečno od

10 do 50 mikro m. Utvrđeno je da postoji određeni odnos između zapremine jedra i

oitoplazme.

Građa jedra je veoma složena. Jedro je obavijeno dvostrukom membranom, koja se

naziva jedrov omotač, jedrova membrana, ili nukleomembrana. Unutrašnjost ove

organele ispunjava jedarni sok, u kome se nalaze hromozomi i jedarce. Jedarni sok ili

nukleoplazma ima veliku gustinu, pošto jedro sadrži malo vode. Gustina mu je dva puta

veća od gustine vode.

Jedrov omotač se sastoji od dve membrane, unutrašnje i spoljašnje, koje imaju

slične karakteristike kao i druge ćelijske membrane, lipoproteinskog su sastava, debljine

oko 7 - 10 mikro m. Prostor između membrana naziva se perinuklearnim prostorom i

ispunjen je vodenim rastvorom, širina perinuklearnog prostora kreće se od10 do 100 nm.

Jedro ima veoma složen hemijski sastav. Najvažniji sastojci jedra su proteini i

nukleinske kiseline. Oni su većim delom konjugovani kao ribonukleoproteini i

dezoksiribonukleoproteini. Jedro sadrži i lipide (< 1%) koji učestvuju u izgradnji

jedrovog omotača (fosfolipidi i lipoproteini). Veoma važan sastojak jedra su i enzimi. U

jedru se, na primer, u većoj količini nalazi koenzim NAD. Jedro je mesto sinteze tog

koenzima u ćeliji. U sastav jedra ulaze i neorganski joni: Ca2+ Mg2+, K+ , Na+ ,Fe2+, Zn2+,

Cl i dr.

U jedru eukariota se nalazi najmanje dva, a često i preko 100 hromozoma.

Hromozomi se najvećim delom sastoje od DNK, RNK, histona, nehistonskih proteina,

kao i jona Mg2+; Ca2+ i Fe2+. Osnovna funkcija hromozoma je da obezbede replikaciju

DNk i time prenošenje naslednih osobina. U jedru eukariota obično se nalazi i jedno, dva

ili više jedarca. Jedarca su nepravilno okruglog oblika i nemaju graničnu membranu.

7

Prečnik im je različit, većinom oko 15 nm. U jedarcetu se nalaze različiti tipovi

RNK (rRNK, tRNK) zatim DNK, enzimi, ribozomalni proteini i lipidi u tragovima.

Ribozomalni proteini čine 70-80% ukupne suve materije jedarceta. Primarna uloga im je

u genezi ribozoma i predstavljaju mesto odakle počinje sinteza belančevina.

U velikom broju eksperimenata, proučeno je uzajamno dejstvo jedra i citoplazme.

Utvrđeno je da je njihov međusobni odnos veoma složen i neophodan za harmonično

proticanje životnih procesa ćelije. Ovaj problem je do sada uglavnom proučavan na

jednoćelijskim orgamzmima što, međutim, ne umanjuje vrednost ovih ispitivanja, pošto

se dobijeni rezultati sa manjim odstupanjima mogu odnositi i na višećelijske organizme.

Utvrdeno je da ni jedro ni citoplazma nisu sposobni duže vremena za samostalnu

egzistenciju. Naročito su zanimljivi rezultati ogleda, koji su izvedeni na jednoćelijskim

organizmima (amebe, Acetabularia mediterranea i dr.). U ovih organizama je relativno

lako mikrohirurškim putem udaljiti jedro, ili, jedro jedne vrste transplantirati u

enukleiranu citoplazmu druge vrste. Pomoću ovakvih i sličnih eksperimenata utvrđeno je

da se u enukleiranoj citoplazmi povećava iskorišćavanje proteina, a smanjuje

iskorišćavanje glikogena. Udaljenje jedra vodi postepeno smanjivanju količine RNK i s

tim u vezi do opadanja sinteze belančevina u ćeliji. Utvrđeno je takođe da supstance jedra

pospešuju metabolizam fosfata i fosforilaciju.

Utvrđeno je da postoji određena veza i izmedu jedra i plastida. Iako su hloroplasti

semiautonomni, što znači da poseduju sopstvenu genetsku informaciju o građi i funkciju

koja je kodirana u DNK hloroplasta, utvrđeno je da su i geni jedra značajni za njihovu

genezu. Odnos jedra i citoplazme je prema tome veoma složen, utoliko pre što i

citoplazma utiče na jedro.

Slika 1. Jedro 8

2.4. Ribozomi

Ribozomi su mikroskopske, jako hidratisane ribonukleinske partikule, sferičnog

oblika, prečnika oko 20 nm. Broj ribozoma je veoma različit, ne samo u pojedinim

tipovima ćelija, već i u različitim fazama njihove aktivnosti. Ćelije aktivne u sintezi

proteina imaju obično veći broj ribozoma. Najveći broj ribozoma nalazi se u citoplazmi

(citoplazmatični ribozomi), gde mogu da budu slobodni ili vezani za endoplazmatični

retikulum. Pored toga, ribozomi se nalaze u ćelijskim organelama u hloroplastima,

mitohondrijama i jedru.

Slobodni pojedinačni ribozomi nazivaju se monozomi, a skupovi ribozoma koji su

vezani za molekul mRNK polizomi ili poliribozomi. Polizomi mogu imati od 5 do 70

ribozoma. Smatra se da samo slobodni polizomi kao i ribozomi pričvršćeni za membrane

endoplazmatičnog retikuluma mogu da vrše sintezu proteina. Nakon tretiranja polizoma

ribonukleazom dolazi do razgradnje mRNK i do oslobađanja pojedinačnih ribozoma.

Polizomi koji se nalaze slobodni u citoplazmi, sintetiziraju proteine koji prvenstveno

služe za intracelularnu potrebu, sintezu enzima, i uopšte, umnožavanje protoplazme.

Proteini koji se luče iz ćelije sintetiziraju se na polizomima vezanim na membrane

retikuluma.

Ribozomi se mogu svrstati na dve osnovne grupe, koje se međusobno razlikuju po

sedimentacionim koeficijentima i po sadržaju i sastavu RNK i proteina. Kod eukariota

viših organizama, sedimentacioni koeficijent ribozoma iznosi 80 S, dok je kod prokariota

(plavozelene alge i bakterije), u hloroplastima i mitohondrijama 70 S. Molekulska masa

ribozoma od 70 S je 2,7 - 3 x 106 daltona, a ribozoma sa 80 S oko 4 - 5 x 106 daltona.

Ribozomi manje mase sadrže 65% rRNK i 35% proteina, a veće 40 - 50% rRNK i 60—

50% proteina.

Ribozomi su centri biosinteze belančevina u ćeliji. Sinteza belančevina se detaljno

proučava u biohemiji, zbog čega će se ovde ukazati samo na najznačajnije momente.

Sinteza belančevina obuhvata sledeće etape: transkripciju genetske informacije sa

DNK na novostvorene molekule mRNK, sa određenim redosledom baza, zatim

9

translaciju pri čemu se informacija sa matrice nukleotida »prevodi« na ođređeni redosled

aminokiselina koji se ostvaruje aktivacijom aminokiselina i procesima inicijacije,

elongacije i terminacije polipeptidnog lanca. Strukturu belančevina određuje DNK. Za

sintezu određenog tipa belančevina odgovara određeni deo molekula DNK, koji se naziva

cistron. Smatra se da je cistron ekvivalent genu. Prvu etapu u biosintezi proteina

predstavlja transkripcija ili prepisivanje informacije sa DNK na molekul mRNK. U ovom

procesu na molekulu DNK, kao na matrici vrši se sinteza hemijski odgovarajućeg

polimera mRNK na principu komplementarnosti baza, pa se nukleotidne sekvence gena

(cistrona) prepisuju na nukleotidne sekvence jednog molekula mRNK.

10

2.5. Endoplazmatični retikulum

Najvažnija osobina endoplazmatičnog retikuluma je da se na spoljašnju površinu

njegovih membrana vezuju ribozomi. Na osnovu toga postoje dva osnovna tipa

endoplazmatičnog retikuluma: jedan čije su membrane glatke, ne nose ribozome, koji se

označava kao agranularni, i drugi granularni, čije membrane nose ribozome. Ribozomi,

odnosno polizomi, su vezani za spoljašnju površinu membrana granularnog

endoplazmatičnog retikuluma na razmaku od oko 15 nm. Oba tipa endoplazmatičnog

retikuluma mogu se istovremeno nalaziti u ćeliji i mogu jedan u drugi prelaziti.

Granularni endoplazmatični retikulum obično ima cisternalni oblik. On se u ćelijama

nalazi pojedinačno, ili, u vidu paralelnih cisterni. Granularni endoplazmatični retikulum

učestvuje u sintezi proteina, a agranularni u obezbeđivanju supstrata za izgradnju

ćelijskog zida.

Endoplazmatični retikulum je dobro razvijen u diferenciranim, odraslim,

metabolitički aktivnim ćelijama, dok je u mladim nediferenciranim ćelijama slabo

razvijen. To ukazuje da ovaj membranski sistem ima značajnu ulogu u životnim

procesima ćelije. Velika površina i prisustvo enzima omogućavaju mu veliku fiziološku

aktivnost. Membrane endoplazmatičnog retikuluma na neki način do prinose povećanju

aktivnosti ribozoma i time podstiču sintezu proteina.

Smatra se da njegove šupljine služe za nakupljanje, transport i odavanje

metabolita iz ćelije. U novije vreme pretpostavlja se da ima ulogu i u intracelularnom

prenošenju impulsa. Značajna uloga se pripisuje endoplazmatičnom retikulumu i u

obrazovanju srednje lamele, ćelijskog zida i jedarne membrane.

11

2.6. Mitohondrije

Mitohondrije su ćelijske organele koje se nalaze u citoplazmi svih ćelija tipa

eukariota. Oblik mitohondrija je veoma različit i karakterističan za tip ćelije. Obično

imaju oblik rotacionog elipsoida, a ponekad izgled štapića ili granula. Veličina im je

takođe različita. Dužina im se kreće od 1 do 5 µm, a prečnik između 0,5 i 1 µm.

Broj mitohondrija u ćeliji, u proseku, varira od 20 do 1000 u zavisnosti od tipa

ćelije i od njihove metabolitičke aktivnosti i fiziološkog stanja. Uopšteno se može reći

da je broj mitohondrija u biljnim ćelijama znatno manji nego u životinjskim. Postoje

jednoćelijski organizmi koji imaju čak 5 x 105 mitohondrija. U ćelijama polena ima oko

100 a u ćelijama korenske kape kukuruza od 100 do 300 mitohondrija. Nisu retke biljne

ćelije u kojima njihov broj ne prelazi deset.

Proteini, lipidi i nukleinske kiiseline su najvažnija organska jedinjenja

mitohondrija. Sadržaj proteina kreće se od 60 do 70%, a lipida od 20 do 30%, a

nukleinskih kiseliina oko 0,5%. Od ukupne količine lipida 90% su fosfolipidi. Frakciju

nuklednskih kiselina čine RNK i DNK. DNK je namotana u vidu prstena, slično kao kod

bakterija. U mitohondrijama se nalazi i oko 70 različitih enzima. Utvrdeno je i prisustvo

vitamina A i C. Mitohondrije sadrže i mineralne materije. Od katjona u mitohondrijama

u većoj meri se nakuplja Ca2+, a pored njega i Mg2+ Mn2+, Sr2+ i Ba2+.

O poreklu mitohondrija postoji nekoliko pretpostavki, od kojih treba izdvojiti

sledeće: stvaranje od jedrove membrane, plazmaleme i endoplazmatičnog retikuluma;

sinteza de novo, i deobom postojećih mitohondrija.

Slika 2. Struktura mitohondrije 12

2.7. Plastidi

Plastidi su tipične organele biljnih ćelija veličine od 3 do 20 µm. Nema ih samo u

ćelijama životinja, heterotrofnih gljiva, prokariotskih bakterija i cianoficeja. Oni su

ograničeni dvojnom membranom, uvek se nalaze u citoplazmi, i često sadrže bojene

materije rastvorljive u mastima. Plastidi imaju značajnu ulogu u fotosintetičkoj

asimilaciji i metabolizmu ugljenika i u sintetskim procesima ćelije. Na osnovu njihove

životne aktivnosti i pigmentacije mogu se razlikovati tri osnovna tipa plastida:

hloroplasti, hromoplasti i leukoplasti.

Među plastidima od najveće važnosti su hloroplasti, pošto su samo oni fotosintetički

aktivni. Fotosintetičku aktivnost hloroplasta obezbeđuje prisustvo hlorofila. Pored

hlorofila u hloroplastima, koji su obično zelene boje, nalaze se, u većoj ili manjoj

količini i drugi pigmenti. Prateći pigmenti mogu u nekim slučajevima da prekrivaju

zelenu boju.

Hromoplasti su fotosintetički neaktivni i sadrže veću količinu karotenoida, crvene,

narandžaste i žute boje (karotene i ksantofile), zbog čega ih još nazivaju i

karotenoidoplastima. Neki autori i hloroplaste, pošto su obojeni, ubrajaju u hromoplaste.

Bezbojni, i takođe, fotosintetički neaktivni plastidi su leukoplasti. Oni često

nakupljaju produkte fotosinteze tako: amiloplasti skrob, elajoplasti ulja, a proteinoplasti

proteine.

O postanku plastida postoge dve teorije: episomatska i simbiontna. Prema prvoj

plastidi su nastali iz membranstoog sistema same ćelije, a DNK plastida je poreklom od

DNK jedra. Prema simbiontnoj teoriji plastidi su poreklom od fotosintetizujućih

prokariota koji su veoma davno stupili u endosimbiozu sa ćelijama nefotosintetizujućilh

eukariota. Ovu teoriju, pored ostalog, potvrđuje veiika sličnost u ponašanju DNK i

ribozoma hloroplasta, bakterija i plavih algi prema antibioticima.

13

2.8. Goldžijev kompleks

Goldžijev kompleks (Goldži aparat) je ćelijska organela veoma dinamičnih

transformacija. Ova organela je univerzalno rasprostranjena u ćelijama svih eukariota,

dok u ćelijama prokariota do sada nije nađena.

U raznim tipovima ćelija Goldžijev kompleks pokazuje značajne varijacije forme,

ali, pored toga, osnovne strukturne komponente kompleksa su opšte. Goldžijev kompleks

se sastoji od niza pljosnatih mehurića, kesica, koje su pri krajevima proširene. Pljosnati

mehurići se nazivaju Goldžijeve cisterne, a proširenja Goldžijeve vakuole od kojih se

odvajaju Goldžijeve vezikule. Pljosnati mehurići, cisterne, naslagani su paralelno jedan

iznad drugog. Razmak između susednih cisterni iznosi 25 do 30 nm, a promer cisterni

oko 10 do 15 nm. Između cisterni nalaze se paralelni filamenti čija uloga još nije poznata.

Skup od 3 do 8, a ponekad i više cisterni čini diktiozom (goldžizom). Cisterne

najverovatnije predstavljaju najmanju funkcionalnu strukturu, a diktiozomi osnovnu

funkcionalnu jedinicu Goldžijevog kompleksa.

Aktivnost Goldžijevog kompleksa naročito je velika u diferenciranim ćelijama,

posebno u onima koje su aktivne u procesima sekrecije. Nasuprot tome, on je veoma

slabo razvijen u meristemskim i potpuno dediferenciranim ćelijama, a sa starošću može

potpuno iščeznuti. Funkcija Goldžijevog kompleksa je veoma složena. U Goldžijevom

kompleksu vrši se sinteza produkata koji se u vidu Goldžijevih vezikula transportuju ka

površini ćelije, a ređe u pravcu vakuole ili lizozoma. Goldžijev kompleks je glavno mesto

sinteze složenih ugljenih hidrata, glukoproteina i uopšte komponenata ćelijskih

membrana. S druge strane, u regiji Goldžijevog kompleksa vrši se transformacija

membrana tipa endoplazmatičnog retikuluma u neku vrstu plazmatične membrane, koja

se prvo javlja u vidu membrane vezikula.

14

2.9. Lizozomi

Danas se već pouzdano zna da ne samo životinjske, već i biljne ćelije sadrže

lizozome. Lizozomi imaju veoma značajnu ulogu u metabolitičkim procesima, pošto se u

njima obavlja »unutarćelijisko varenje«.

Oblik im je okrugao, ovalan ili nepravilan. Obavijene su lipoproteinskom

membranom. Veličina im se kreće od 0,2—0,5 µm. U njima se nalaze brojni enzimi

pomoću kojih mogu da razlože sve osnovne organske materije ćelije: nukleinske kiseline,

belančevine, ugljene hidrate, masti i dr. Pored toga, sadrže i belančevine neenzimatske

prirode, koje učestvuju u odbrambenim reakcijama prema raznim štetnim agensima.

Enzimi lizozoma se sintetišu u ribozozomima, a nakupljaju se u mreži granulamog

endoplazmatičnog retikuluma. Iz granularnog endoplazmatličnog retikuluma oni

dospevaju na još ne potpuno razjašnjen način u okruglasta telašca sa glatkom

membranom, nalik na vakuolu. Ove tvorevine, u kojima se nagomilavaju brojni enzimi

nazivaju se primarnim lizozomima.

Postoji mišljenje da se enzimi koje sadrže primarni lizozomi iz endoplazmatičnog

retikuluma prvo prenose u Goldžijev kompleks i tu se primarni lizozomi odvajaja od

diktiozomalnih cisterni. Veoma je značajno da membrana primarnog lizozoma bude

neoštećena. U suprotnom može doći do izlivanja enzima u citoplazmu i do nastanka

celulame autolize ili cizolize. Na stabilnost membrana lizozoma povoljno utiču razni

steroidi, a nepovoljno prevelliki sadržaj vitamina A, kao i toksini mnogih bakterija.

Primarni lizozomi su neaktivni i posmatrani elektronskim mikroskopom

homogeni. Da bi postali aktivni treba da se spoje sa fagozomom. Fagozomi nastaju kao

rezultat endocitoze, kada se u unutrašnjost citoplazme putem invaginacije unose

molelkuli ili partikule. Vezikule koje pri tome nastaju i koje su opkoljene plazmatičnom

membranom nazivaju se fagozomima. Pri sjedinjavanju primarnog lizozoma i fagozoma

nastaje fagolizozom. Iz fagolizozoma dalje nastaje digestivna vakuola, takozvani

aktivni lizozom (sekundarni lizozom), sa različitom morfologijom i aktivnim enzimima,

Ovde se vrši razgradnja krupnih molekula i partikula u produkte manje molekularne

mase koji mogu da difunduju kroz membranu lizozoma u citoplazmu.

15

2.10. Vakuola

Vakuole predstavljajiu ćelijske organele koje su ispunjene ćelijskim sokom. U

mladim biljnim ćelijama obično ima veći broj manjih vakuola. U toku diferencijacije

ćelije broj vakuola se smanjuje i, u većini slučajeva, u potpuno razvijenim ćelijama

postoji samo jedna velika, centralna vakuola. Vakuole u potpuno razvijenim ćelijama

zauzimaju značajan deo prostora ćelije. Njih od okolne citoplazme razdvaja jedna

semipermeabilna membrana, vakuolarna membrana ili tonoplast.

U vakuolama se nalazi velik broj veoma različitih supstanci, koje imaju značajnu

ulogu u životnim procesima ćelija kao što su; ugljeni hidrati, organske kiseline,

mineralne materije, antocijani glikozidi i dr.

Najznačajniji sastavni deo ćelijskog soka su ugljeni hidrati. Od monosaharida u

ćelijskom soku u najvećoj količini nalaze se glukoza i fruktoza, a od disaharida saharoza

i maltoza. Pored toga, potrebno je još istaći i prisustvo inulina.

U ćelijskom soku se nalaze neorganske soli; sulfati, fosfati, nitrati i hloridi. Naročito

je velik sadržaj neorganskih soli, u prvom redu hlorida u ćelijskom soku halofita.

Veoma su rasprostranjene i organske kiseline i njihove soli. Najznačajnije se

limunska, jabučna, oksalna i pirogrožđana kiselina. Ostale kiseline kao što su buterna,

sirćetna, propionska i mravlja, ređe se javljaju. U ćelijskom soku, organske kiseline se

obično nalaze u vidu kiselih, a rede u vidu neutralnih soli.

U ćelijskom soku nalaze se i druge materije kao: vitamini, enzimi, kristali kalcijum-

oksalata, gorke materije, tanin, biljni hormoni, inhibitori, fenoli, fitoncidi i dr.

16

2.11. Mikrotubule

Zahvaljujući daljem usavršavanju postupaka elektronske mikroskopije šezdesetih

godina otkrivene su mikrotubularne strukture u ćelijama vrha korena. Kasnije je

utvrđeno da su mikrotubularne strukture univerzalno rasprostranjene u ćelijama

eukariota. Mikrotubule su veoma slične vlaknima deobnog vretena. To su cevaste

tvorevine čiji prečnik iznosi od 18 do 30 nm, a dužina 10 mikro m i više. One su prave,

obično paralelno postavljene, pošto se uzajamno privlače. Veoma često se nalaze u

neposrednoj blizini plazmaleme, ali ne bliže od 18 do 20 nm.

Zid mikrotubula sagrađen je od dva sloja uzdužnih, uvijenih lanaca globularnih

molekula proteiina. Debljina zida kreće se od 5 do 7 nm. Na poprečnom preseku se u

oba sloja može uočiti 11 do 13 lanaca, čiji prečnik iznosi oko 5 nm. Jedan od dva sloja

izgrađen je od globularnih molekula proteina tubulina A, a drugi od tubulina B. Prečnik

središnjeg prostora mikrotubula iznosi oko 10 nm, njegov sadržaj nije poznat.

Mikrotubule nastaju od globularnih subjedinica čiji prečnik iznosi oko 4,5 nm.

Za njihovo obrazovanje potrebna je energija koju obezbeđuje GTP. Mikrotubule se po

potrebi obrazuju ili razgrađuju tako da se nalaze u dinamičnoj ravnoteži. Njihovo

stvaranje moguće je sprečiti primenom kolhicina.

Funkcije mikrotubula nisu još dovoljno razjašnjene. Pretpostavlja se da učestvuju

u obrazovanju vlakna deobnog vretena, u pokretanju hromozoma, u transportu vode,

jona i manji molekula, u procesima kontrakcije, u orijentsanju celuloznih fibrila u

ćelijskom zidu i dr. Uočeno je da se mikrotubule koncentrišu u regionu rastenja ćelijske

ploče i debljanja ćelijskih zidova. Smatra se da one regulišu dovođenje materijala

neophodnog za stvaranje ćelijske ploče (srednje lamele) i, uopšte, da imaju značajnu

ulogu u obrazovanju i debljanju ćelijskih zidova.

17

3. Zaključak

Ćelija je elementarna jedinica života. Samo intaktna ćelija može da obavlja sve

životne funkcije. Savremenim postupcima moguće je u fiziološki aktivnom stanju

izdvajati i gajiti izvesno vreme pojedine organele. Međutim, njihova aktivnost ne

predstavlja život, već samo jedan fragment iz životne aktivnosti ćelije. Prema tome, ćelija

predstavlja nedeljivu elementarnu, strukturnu i funkcionalnu celinu.

Ćelije višećelijskih organizama pored određene samostalnosti međusobno su

povezane. Priroda veza između ćelija zavisi od njihove funkcije, vrste tkiva, starosti i dr.

Ona može da bude funkcionalna i strukturna.

Izučavanjem građe, razvića i životne aktivnosti ćelije bavi se citologija. Ona

razmatra ćeliju sa različitih aspekata. Zahvaljujući tome, kao i primeni savremenih

metoda ispitivanja (rendgenska difrakcija, mikrokinematografija, mikroautoradiografija,

mikromanipulacija, mikirodenzimetrija, polarizacioni i elektronski mikroskop i dr.),

razvile su se posebne discipline kao što su: citofiziologija, citogenetika, citohemija,

molekularna biologija i dr. Rezultati postignuti u oblasti fiziologije ćelije nedvosmisleno

ukazuju da se mnogi teoretski i praktični problemi uspešno mogu rešiti samo

proučavanjem na nivou ćelije, organele ili kompartimenta. Iz navedenog razloga

poznavanje fiziologije ćelije podjednako je važno kako za one koji se bave osnovnim

istraživanjima iz oblasti biologije, tako i za one koji koriste ova saznanja u raznim

oblastima biotehničkih nauka i prakse.

18

4. Literatura

1. dr Valentina Živanović, dr Danijela Kostič, „Osnovi biohemije“, Prirodno

matematički fakultet, 2008. god. str. 9-18,

2. dr Saša Petrović „Fiziologija bilja – skripta“, Prokuplje, 2010. god. str. 17-25

19