Upload
annisa-kecil
View
246
Download
1
Embed Size (px)
Citation preview
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
1/16
339
SeAta
Tives dengan rantai samping yang berkaitan
20,1 CYTOKININS adalah adeninderivatif
cytokinins di semua yang terbentuk dari proses adenin
Enzim yang arahkan sintesis cytokinins telah
diisolasi dari cetakan gala-gala Dictyostelium dis-
coideum, callus tembakau, dan mahkota jaringan jaringan
empedu (lihat gambar 2!"#! $eaksi kunci adalah penambahan
dimethylallyl diphosphate (%&A'# grup ke nitro- gen pada -
posisi kadar-) -monophosphate
*
*
CYTOKININ BIOSINTESIS
DIMU!I DEN"!N KONDENS!SI
D!#I SEBU!$ "#U%
ISO%ENTENY DEN"!N !S!MKEOM%OK MONO%$OS%$!TE
K!D!#
20&1&1*
*
Struktur , sintesis, dan metabolisme cyto-
kinins,
peran cytokinins dalam mengatur pembelahan sel,
kontrol dari menembak meristem ber+ungsi dengan
cyto- kinins,
peran cytokinins di dominasi mangsa, senes- cence,
dan peristia perkembangan lain, dan
reseptor cytokinin dan transduction sinyal!
*
Aromatic (siklik rantai sisi#! &antan dipanggil iso-
prenoid cytokinins dan yang terakhir yang dipanggil
aromatic cytokinins! alaupun ada beberapa variasi
tergantung pada tahap perkembangan dan spesies,
isoprenoid cytokinins yang paling umum adalah N' () 2 (
i*+enten-l.( ade( *e/ilan )I%., trans(eatin )t.,dan dih-dr+eatin )D. (.ambar 2,/#! 0ytokinins
aromatik, seperti en-l( adenin )B!. tidak biasa terjadi
ditemui di hanya beberapa spesies
cytokinin asli!, inetin, adalah de- rivative sintetis
yang belum dikenal pasti dalam tumbuhan (1o 2,/#!
Anehnya, namun, ada laporan terbaru yang kinetin telah
diidenti+ikasi dalam air seni manusia!
C-t+inin* (03# adalah turunan dari dasar nitrogen
adenin dan dicatatkan terutama untuk kapasitas mereka
untuk merangsang pembelahan sel dalam budaya jaringan!
0ytokinins juga mempengaruhi jumlah respons
perkembangan lain, termasuk menembak dan akar
perbedaan dalam budaya jaringan, pertumbuhan kelopakbunga lateral dan perluasan daun, kloroplas
pembangunan, dan penundaan senescence! 'aling baru-
baru ini telah belajar baha cytokinins memainkan peran
mendasar dalam mempertahankan tidak padan properti
dari menembak meristems mangsa!
$+r/+n20
'
0%30yc1
S
0yc%
'
0%3
0%3
0yc1
Siklus Sel
.2
0ytokinin-
bergantung
+os+atase
./
0yc%'0%3
0%3
0yc1&
Auin
0ytokinin
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
2/16
4
44
4
44
4
44
4
44
(A&'# (.ambar 2,2#! %&A', diperkenalkan sebelumnyadalam
bab /5, juga dikenal sebagai 2 -isopentenyl diphos-
phate atau 2 i''! Selain itu reaksi ini adalah
mengkatalisasi oleh adar f+*fat(i*+enten-l eni/
tran*(
fera*e )I%T.! 'roduk tersebut 4 -( 2 -
isopentenyl#- kadar-) -monophosphate atau
i'$&'! %alam 6'T- mengkatalisasi juga
Tumbuhan (.ambar 2,7#! 8-glucosides tidak dirimereka sendiri
, tetapi telah siap akti+ hydrolyzed untuk cytokinin oleh
enzim glucosidase akti+! 8-glucosylation muncul sebagaimekanisme untuk menyimpan kelebihan cytokinin untuk
pengambilan ketika kondisi +isiologis menjamin! 8-
glucosides juga tahan terhadap oksidasi dan dengan itu
dapat melayani untuk melindungi hormon dari dan
oksidasi trans- ke jaringan target nantinya! %alam
beberapa tanaman, seperti radish, jagung, atau tembakau,
cytokinins juga mungkin glucosylated di salah satu posisi
nitrogen pada antara purin nada! 3edua-dua "- dan 5-
glucosides adalah biologis tidak akti+! 4-glucosides juga
sangat stabil dan tampaknya tidak hydrolyzed siap untuk
memberikan dasar bebas akti+! 9ntuk- mation mereka
%ihydrozeatin, misalnya, yang berlimpahAt
:eatin
B!% (4-(benzil# adenine#
5I"U#E 20&1 *tr6t6r i/ia dari e/at rere*enta( tive
7-t+inin*& Kinetin, 8a6n8an erta/a dite/6an den8an
ativita* 7-t+inin, adalah *e6ah 7-t+inin *inteti*
di*iaan +leh DN! e/ana*& I*+enten-l adenin )I%.
dan trans(eatin, 3ed6a 9eni*(i*+ren+id 7-t+3inin*,
-an8 alin8 6/6/ ter9adi 7-t+3inin* *e7ara
ala/iah& Ben1-ladenine )B!%. adalah *e06ah
7-t+3inin ar+/ati7& (N'
+*i*i adenin diindia*ian dan
;
4 20&1&2 CYTOKININS /6n8intelah din+natifan +leh
CON:U"!TION +*ida*i ata6
ada dua rute kepala sekolah untuk mengatur tingkat
aktivitas cytokinin oleh penyingkiran cytokinins dari pool
akti+< (/# conjugation dengan baik glukosa atau asam
amino, dan (2# oidation! 0ontoh-contoh glucosylation
dari rantai sisi bebas hidroksil group (O(8l67+*-lati+n#
4 0;2
(trans-:eatin#
;
$eseptor individu dari spesies yang berbeda munculuntuk
mempunyai pertalian yang berbeda untuk cytokinin
nucleobases, ribo- pihak dan ribotides! 6ni mungkin hanya
satu cara penganugerahan keunikan melalui cytokinin
41ab ini!%ari reseptor cytokinin, dibahas nanti dalam
4 0;2
0;28;
0;7
I% (4-(=2-isopentenyl# adenine#
;
4
4 0;2
0;7
0;7
Kinetin (4-+ur+uryl adenine#; &ungkin hydroylated sebelum +os+at dan kelompok
-kelompok ribose dihapus untuk membentuk zeatin (:#!
:eatin dan i' ini dianggap biologi yang paling cytokinins
akti+ di sebagian besar tumbuhan! 'engurangan ikatan
ganda dalam rantai zeatin sisi akan memberikan
dihydrozeatin karya turunan, yang terutama akti+ dalam
beberapa spesies kacang polong!
0ytokinins diketahui mengalami konversi antar luas
antara dasar gratis (atau, n67le+a*e#, ribosides, dan
ribotides ketika secara eksperimental yang disertakan ke
jaringan-jaringan! Telah dikenalpasti dalam enzim kuman
yang keduakalinya gandum konversi ke riboside i'
(>5$?i'# atau ke ribotide (>5$-) '?i'# serta enzim yang
keduakalinya hydrolysis-dari ribotides dan ribosides kedasar gratis (6'#! Secara alamiah, interconversions cepat
ini membuat sangat sulit untuk memastikan yang
membentuk adalah benar-benar
4A
4 0;2
Baringan dengan mengubah tumbuhan dengan gen yangmenyebabkan
overepression dari 6'T!
%alam dua langkah-langkah
berikutnya, kelompok
+os+at dan ribose group dihapus dari >5$-) '?i'
2
Ba 20 ; $+r/+n III4 C-t+inin*3
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
3/16
4 0;2
84
4
4 4
Sebuah situs utama dari cytokinin biosintesis dalamtanaman lebih tinggi adalah
akar! Tingkat cytokinin tinggi telah ditemukan di akar-
CYTOKININS DISINTESIS TE#UT!M! DI #OOT D!NDIT#!NSOK!SIK!N KE D!!M=YEM
20,2
3onten dapat meningkat overepression dari
6sopentenyl trans+erase gen (IPT # dalam
'engamabngan tanaman, konten cytokinin
dapat dikurangi dalam trans- genic tumbuhan
yang overe2press cytokinin o2idaseC
0ytokinins juga membentuk conjugates dengan asamamino
alanine (.ambar 2,7#! 5-Alanyl dihydrozeatin zeatin
conjugates dari dan telah dikenali dalam jaringan
(Lupinus lupine# dan buah-nodul root, biji apel yang
belum matang, dan kacang (Phaseolus# bibit tanaman! 6nijuga sangat stabil conjugates yang mungkin melayani untuk
menon-akti+kan cytokinin yang dengan cara yang sama seperti 4-
glucosides!
mekanisme lain - mungkin mecha utama- nism -
untuk melepaskan hormon cytokinins dari ruangan adalah
degradasi menantang mereka oleh enzim 7-t+inin
+>ida*e;deh-dr+8ena*e )CK=.! 03D menyibak
isopentenyl rantai sisi dari baik zeatin atau i' atau terbitan
ribosyl mereka! Agar dapat ber+ungsi, namun, 03D harus
mengenali kandang ganda isoprenoid rantai sisi!
Akibatnya, dihydrozeatin dan aromatic cytokinins resisten
-(-hydroy-7-methyl-trans-2-butenylamino# antarapurin,
yang telah diberikan nama sepelezeatin! Sejak dis--zeatin
mulai berkunjung, sejumlah secara alamiah terjadi
%engan kinetinlike
benih
&elaporkan isolasi sebuah antara purin
properti dari , mengembangkan
'enemuan cytokinins muncul karena sel-
sel tumbuhan dalam budaya tidak membelah! 1ukti
eksperimental pertama untuk kontrol kimia sel tumbuhan
yang diberikan oleh ;aberlandt divisi di tahun /5/7,
ketika ia menunjukkan menghisap cairan yang dapat
menyebabkan nondividing, parenchyma- tous kentang
tuber tissue untuk mengembalikan ke sebuah negara
meristematic pemisah secara akti+! Sel lain-division
+aktor-+aktor itu kemudian ditunjukkan dalam terluka pod
biji, yang sespesies jaringanDatura ovules, dan cairan
pembersih (&ilky ay# endosperm kelapa!
%i tahun /5-an dan /5)-
an, pabrik tissue culture telah
menarik perhatian physiologists sebagai alat untuk
belajar pembelahan sel dan pembangunan! Satu grup, di
baah pimpinan F! Skoog di 9niversitas isconsin,
sedang belajar persyaratan gizi dari budaya jaringan
berasal dari segmen stem tembakau! Skoog dan rekan
kerja menemukan baha jaringan stem eplants berisi
jaringan vaskular akan meningkat pesat pada de- didenda
berisi auin menengah! 'ada auin sama-berisi sedang,
namun, tissue eplants dibebaskan jaringan vaskular akan
memamerkan pembesaran sel, tetapi gagal untuk
membelah! &ereka akan segera menemukan bahamengekstrak jaringan vaskular, santan, dan ragi semua
akan merangsang pembelahan sel di hadapan auin!
0! 8! &iller, kemudian bekerja sebagai mahasisa
postdoctoral di laboratorium di Skoog, mengambil pada
;
1ahan akti+ dalam persiapan asam nukleat, sumber yangtinggi
di adenin! %alam sebuah kesanggupan untuk menemukan,
&iller sampel botol herring %4A sperma yang telah
duduk pada rak laboratorium! 0ontoh yang terbukti sangatakti+, sehingga pasokan segar herring %4A sperma
diperintahkan! Sayangnya, contoh segar terbukti benar-
benar tidak akti+! Ternyata ks akti+- ple dalam %4A asal
contoh secara perlahan-lahan menumpuk sebagai %4A
berusia pada rak laboratorium! %apat dibuat dalam
aktivitas %4A segar hanya oleh buatan sampel
@@aging@@ sampel dengan asam dan panas!
'ada tahun /5), &iller dan rekan-rekannya
melaporkan isolasi dan puteran sangat zat akti+, dikenali
sebagai adenin karya turunan 4 -+ur+urylamino- antara
purin, dari autoclaved herring %4A sperma! 3arena
gabungan yang dipicu tragedi pembelahan sel, atau
cytokinesis, dalam tissue culture, &iller dan rekan-rekannya bernama zat kinetin! %i tahun /5), Skoog dan
rekan-rekannya mengusulkan istilah cytokinin!
alaupun kinetin tetap satu biologi yang paling
cytokinins akti+, ia adalah sebuah arte+ak iso- lation dari
%4A dan belum ditemukan pada tanaman! Akan tetapi,
penemuan kinetin dan e+ek dramatis pada pembelahan sel
dirangsang physiologists untuk mencari secara alamiah
terjadi cytokinins! 'ada aal
tahun /5-an, &iller, kemudian di 6ndiana
Asam amino! Ged ini untukAlas ditemukan dalamBEMBU 20&1
%ENEMU!N CYT
OKININS
20,2 Cytokinins Disintesis terutama di Root dan ditranslokasikan ke dalam Xylem 3
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
4/16
4
4
4
4
44
4 4
4 44 4
5I"U#E 20&2 *e6ah eran8a 6/6/ 6nt6 i+*inte*i* i*+enten-l adenin )I%. dan
trans(eatin )t. dari /+n+h+*hate dan i*+enten-l adar -r+h+*hate& Kadar
trih+*hate dih+*hate adar dan /6n8in 68a di86naan *ea8ai re76r( *+r*&
1 /er6aan rea*i rate li/itin8 lan8ah dan adalah /en8atali*a*i +leh eni/(
adenin(i*+enten-l f+*fat tran*fera*e )I%T.&
4(=2-isopentenyl# adenin
(6'#
:eatin
;;
4
0;7 0;2
4
44 0;20;7
0;70;28;
$ibos
''
ribos
2 2
4(=2-isopentenyl#-kadar-)@-+os+at
>5$-)@'?i'
/ Aa
8;8;
' 8;20 A
40;74 0;2
/ ' - '
0;7
2-isopentenyl pyrophosphate =
8; 8;
3adar &onophosphate (A&'#
' 8;20 A0;78;20''H
0;7
4
4;2
Ba 20 ; $+r/+n III4 C-t+inin*3
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
5/16
Sap akar dari berbagai sumber! 6a adalah umumnya
menyimpulkan baha akar-akar adalah sumber utama
cytokinins di sebagian besar, jika tidak semua, tanaman,
dan baha mereka berpindah ke bagian udara melalui
ylem tumbuhan! %ukungan tidak langsung untuk
kesimpulan ini adalah yang disediakan oleh pemerhatian
yang tambang utama dari banyak spesies daun dapat
dipertahankan di tempat tidur pasir lembab hanya jika
akar adventitious yang diizinkan untuk membentuk di
bagian dasar petiole! Bika akar ini tidak membentuk atau
5I"U#E 20,3 C+nt+h(7+nt+h 7-t+inin 7+n68ate*& C+n(
(68ate* eatin aan dita/ilan& )A. O(8l67+*-lati+n4
a8ian *a/in8 ea* hidr+*il 8r+6 adalah
8l67+*-lated rantai&
)B. N(8l67+*-lati+n4 adenin nada adalah 8l67+*-lated
ada 3(, ?(, ata6 9(nitr+8en& )C. !lan-l 7+n68ate*4
20&3&1 CYTOKININS /en8at6r
ere/an8an /elal6i *il6*
*el
alaupun masih banyak yang harus dipelajari tentang
bagaimana cytokinins mengatur pembelahan sel, studi
tentang suspensi tembakau berbudaya dan Arabidopsis
sel menunjukkan peran langsung untuk cytokininsperkembangan dalam mengatur melalui siklus sel!
1iji didirikan tembakau budaya membutuhkan
baik auin sel dan cytokinin untuk terus pembelahan
sel! 3etiadaan baik menyebabkan sel-sel untuk
ditangkap dalam ./ atau .2 siklus sel tahap! Sebagai
tambahan berikut dari hormon hilang, onset
pembelahan sel dapat terdeteksi dalam aktu /2
hingga 2 jam! 'ada
tahun /55, 3! :hang dan rekan kerja melaporkan baha
sel-sel berbudaya ditahan di .2 oleh ketiadaan cytokinin
con- tained cyclin kemudian yang bergantung pada#
088;0;;24
0;2
4 4
44
Auin ditambah beberapa @@sel-+aktor divisi@@ hadir dalam
medium! @@sel-+aktor divisi@@ ternyata, tentu saja, untuk
menjadi kinetin! Segera ia belajar baha kinetin dan
cytokinins lainnya,selalu di hadapan auxin, dirangsang
pembelahan sel dalam berbagai jaringan! Arti penting daristudi ini adalah baha tidak ada cambium atau jaringan
meristematic lain ada dalam budaya-budaya, oleh karena
itu demonstrat- ing yang cytokinins memiliki kemampuan
untuk memulai divisi dalam, atau nondividing tidak
4 0;28;'roli+erasi hanya terjadi ketika sel(Gihat 1o 2,/#!
'eran cytokinins dalam mengatur pembelahan sel
menjadi jelas pertama sebagai hasil dari upaya-
upaya untuk
C& 9(!lan-leatin @9!laA
8;8;;8
4 CYTOKININSY!N" DI%E#UK!NUNTUK %#OI5E#!SI
20,34;
8;A4
4
0;28;4
@?"AB& ?( ("l67+*-leatin
7
45
4;
I
/
2
8;4
) 4"
8;;8
4
a8;
!& 0( ("l67+*-leatin )O". Apabila akarnya yang diizinkan untuk membentuknampaknya, karena
adanya cytokinins, yang disintesis di root dan diangkut ke
daun melalui jaringan vaskular!
&atang benih dan mengembangkan buah-buahan
juga berisi
tingkat tinggi dari cytokininsJ yang pertama secaraalamiah terjadi cytokinins diisolasi dari &ilky ay
endosperm jagung dan mengembangkan plum dari buah-
buahan! Sementara ada beberapa ei- penuh percaya diri,
karena benih dan buah-buahan yang mampu synthesizing
cytokinins, juga ada bukti yang bertentangan! Bustru itu, ia
tetap sama mungkinnya baha biji berkembang, karena
kegiatan metabolik tinggi mereka dan pertumbuhan cepat,
mungkin hanya ber+ungsi sebagai sebuah pendingin
prosesor untuk cytokinins diangkut dari akar! 'ada sisi
lain, ada bukti baha cytokinins sekarang tidak selalu
20,3 Cytokinins yang diperlukan untuk Proliferasi 3
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
6/16
'
0%30yc1
S
0yc%
'
0%3
0%3
0yc1
Siklus Sel
.20ytokinin-
bergantung
+os+atase
./
0yc%'0%3
0%3
0yc1&
Auin
0ytokinin5I"U#E 20&< /+del -an8 di*ederhanaan6nt6 h+r(
+ntr+l /+nal dari *il6* *el t6/6han&
C-t+inin /e/r+/+*ian +n*et /it+( *i*
)"2 6nt6 M. den8an /en8atifan *e6ah
tran*i*i f+*fata*e -an8 aan /en8ha6*
*e6ah
el+/+ f+*fat en8halan8 dari 7-7linina*e -an8 er8ant6n8 ada ).;7-7lin CDK B
+/le*& !6>in dan 7-t+inin 68a
Auin dan cytokinins memiliki tindakan yangbertentangan dengan
menghormati ke akar menembak pembentukan pada
jaringan tembakau (.ambar 2,)#! 3edua auin dan
cytokinins yang diperlukan untuk mempertahankan
budaya callus! alau demikian, bila ada auin saja, atau
jika rasio auin untuk cytokinin yang tinggi, budaya akanmemulai pembentukan root! Sebaliknya, sebuah
cytokinin-ke-tinggi rasio auin mempromosikan
menembak produkti+itas- dan sekitar jumlah auin dan
cytokinin akan menyebabkan sambungan proli+erasi callus
tidak terdi+erensiasi! Fenomena ini telah dihukum appli
praktis- dalam teknik untuk metal regenerasi tanaman
dalam jumlah besar oleh micropropagation (2,2#!
0ytokinins 3otak juga melaan e+ek antikoagulans
e+ek auin dalam reg- ulating pertumbuhan kelopak bunga
d ibaah lengan, atau mangsa nance domi- (1ab /I#!
%alam banyak spesies aplikasi dari cytokinins baik ke
menembak ape atau langsung ke kandil d ibaah lengan
akan melepaskan inhibisi dijadikan bertunas dari! 1anyakmutan mengungkapkan mangsa kuat tomat dominasi
berisi jumlah cytokinins lebih rendah dibandingkan
dengan dominasi normal! Gebih kajian terbaru dengan
0ytokinin-bergantung +os+atase! Bustru itu ,
peran utama dari cytokinin dalam berbudaya tembakau
nampaknya sel-sel yang menghasilkan sebuah 0%3 akti+
yang kompleks memprakarsai pembelahan sel oleh
catalyzing peralihan dari .2 phase untuk mitosis, atau &
+ase!
Sebuah jenis tindakan cytokinin kedua yang telah
diterangkan untuk Arabidopsis! %ari Arabidopsis
mutan dengan tingkat tinggi cytokinin ditemukan
untuk berisi serta tingkat tinggi dari sebuah %-ketikkan cyclin (0yc%7#! 'enumpukan 0yc%7 dan
semakin dicetuskan ketika cytokinin telah
ditambahkan ke ildtype budaya atau diterapkan ke
sel seluruh tumbuhan! Selain itu, sel-sel berbudaya
jaringan callus dari 'engamabngan tanaman yang
dibangun untuk overproduce 0yc%7 terus-menerus
membelah dalam ketiadaan cytokinin!
Sementara ianya didirikan baha jenis-1 cyclins
bertindak di peralihan dari .2 untuk mitosis, tingkat %-
ketikkan cyclins tumbuhan yang tetap hampir selalu
melalui- dari siklus sel dan tidak ada aktivitas tertentu
untuk %-ketikkan cyclins telah dijelaskan! 4amun,
berdasarkan- ogy mengelompok dengan cyclins serupapada hean, ia telah mengusulkan baha kontrol mereka
peralihan dari ./ ke tahap S! Bika ini adalah benar, hasil
Arabidopsis akan menunjukkan baha cytokinin
3elompok +os+at penghalang yang dilepaskan;ing
Atau 0yc1#, kompleks phosphorylated tetap nonakti+ #a*i+ CYTOKININ UNTUK
KONT#O !U=IN D!N
MENEMB!K #OOT DI
:!#IN"!N C!US INISI!SI
D!N %E#TUMBU$!N KEO%!K
20&3&2;al ini, sebuah cyclin(%al
9ntuk menggabungkan
;ubungan antara cytokinins atau sinyal perkembanganlain
dan siklus sel protein peraturan, kita dapat melihat ke
depan untuk pemahaman yang lebih baik tidak hanya
tentang bagaimana pembelahan sel diinisiasi tetapi juga
$esidu tirosin! 3etika budaya seperti lagi yang disertakan
dengan cytokinin, adalah dephosphorylated tirosin, enzim
yang diakti+kan kembali, dan pembelahan sel dilanjutkan!
bukti saat ini menunjukkan baha tyro tertentu-
sine tertinggal dalam unit yang telah dirumuskan 0%3
adalah phosphorylated selama tahap S oleh kinase lain
(.ambar 2,#! alaupun phosphorylated telah
Ba 20 ; $+r/+n III4 C-t+inin*3
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
7/16
4 0;2
84
4
4 4
Agrobacterium tumifaciens adalah bakteri yangmenyebabkan neo-
atau pertumbuhan tumorous plastik, dikenalsebagai 7r+n e/ed6! pada berasal (.ambar 2!"#!
Baringan empedu dapat mahkota tambang utama dan
dijaga pada medium sederhana yang berisi garam,
beberapa vitamin mineral, dan ( sucrose # sebagai sumber
karbon! ;ormon tidak perlu ditambahkan ke media karena
jaringan yang terin+eksi telah secara alamiah dibangun
dengan kapasitas untuk mensintesis kedua cytokinins dan
auin!
A. tumefaciensberisi tipikal pemindahan plasmida-
sebuah bakteri gerakan memutar kecil strand %4A
terpisah dari seluruh genom bakteri! %alam A.
4amun, menarik adalah pemerhatian yang sebuaheoge-
nous aplikasi cytokinin ke ditindas dari auin kelopak
bunga mangsa-overproducing tumbuhan akan melepas
tombolnya dominasi dari! %engan itu, nampaknya ia
adalah rasio auin untuk cytokinin, bukan tingkat auin
mutlak, yang menindih pertumbuhan sepasang!
-d ibaah lengan cytokinin-auin antagonismedipercaya untuk +enomena @@itch kupunahkan,@@, sebuah
contoh dari rilis sepasang d ibaah lengan ekstrim
(.ambar 2!#! Ahli sihir yang muncul pada sebuah
sindrom arar vari luas- ety tanaman dan paling sering hasil
dari oleh jamur, bakteri perdarahan, atau mistletoes
(Arceuthobium sp!#, sebuah kerdil pohon arar yang
parasitizes berbunga terutamanya spruce (Picea#, larch
(Larix#, dan cemara (Pinus#! alaupun si+at
ketidakseimbangan hormonal tidak dikenal, diyakini
baha perdarahan merangsang sebuah cytokinin yang
berlebih! $ilis yang dihasilkan dari dominasi mangsa
Mah+ta TUMO# EM%EDU
DI#EK!Y!S! SEC!#! "ENETIS
UNTUK OE#%#ODUCE
CYTOKININ D!N !U=IN
20&3&3
%engan investasi relati+ kecil di ruang angkasa,
dukungan teknis, dan bahan-bahan, Tissue 0ulture telah
menjadikannya mungkin untuk menghasilkan jutaan
secara literal yang berkualitas tinggi, secara genetis
tanaman seragam! 'roses yang dikenal
sebagai /i7r+r+a( 8ati+n! Teknik yang paling umum
adalah untuk menempatkan tambang utama meristematicpada sebuah medium buatan jaringan yang berisi
cytokininCauin yang mengurangi rasio dominasi mangsa
dan mendorong pengembangan sepasang d ibaah lengan
(Gihat .ambar 2,)#! Tunas baru dapat dipisahkan dan
sub-berbudaya untuk menghasilkan lebih banyak pucuk,
atau diletakkan d ibaah lengan pada media yang
mendorong mengikis! Akar sekali muncul, plantlets dapat
ditanam keluar dan diizinkan untuk mengembangkan ke
tanaman matang! Sebagai alternati+, jaringan tambang
utama dapat digunakan untuk peruahaan- lish callus
budaya, yang mungkin akan diajak untuk membentuk
akar-akar dan ranting-rantingnya dengan memanipulasi
cytokininCauin!
Benis pohon hutan produksi! %i sini propagules
dihasilkan terutama dari budaya dan adventitious d
ibaah lengan kuntumJ callusing dan di+erensiasi kelopak
bunga baru adalah jarang digunakan! 'endekatan yang
sama telah berhasil diterapkan untuk kultivar dari apple
(alus#, persik (Pyrus#, dan pir (Prunus#! 3arena
kebanyakan terhormat, buah-buahan sangat heterozygous,
mereka tidak berkembang biak benar dari benih tetapi
adalah disebarkan oleh tutupan vegetasi menggoresi
tubuhmu! %ari microcuttings mengikis dalam budayasekarang adalah prosedur rutin di banyak laboratorium
komersial! 'ada aal tahun /5I-an, penanam di
4etherlands telah memproduksi lebih dari
2/ juta tanaman dengan
micropropagation!
meskipun dalam kenyataan baha plantlets berasal
dari tissue culture di cloned dari barangkali identik
(nonseual somatik#, regenerasi sel-sel tumbuhan dapat
menunjukkan sig- ni+icant variasi dalam mor+ologi
mereka dan +isiologi! 6ni dikenali sebagai varia*i
*+/a7l+nal! 'enyebab variasi somaclonal tidak jelas,
tetapi ia akan muncul untuk melibatkan mutasi genetik
spontan sebagai hasil dari kondisi budaya! 4ilai adalah
%a&icropropagation juga digunakan secara
;
1ebas virus anggrek dari genus !ymbidium, tetapi tech-
niKue juga telah ditemukan berguna untuk kentang, bunga
bakung, tulips, dan spesies lain yang biasanya disebarkan
vegeta- sebaliknya! 3entang, misalnya, adalah
vegetatively disebarkan melalui kuntum pada, sistem yang
dapat dijumpai brem bulat yang siap trans- mits virus kegenerasi berikutnya! 3entang meristem &icropropagation
dari dari budaya telah terbukti sebagai cara yang e+ekti
BEMBU 20&2
TISSUE CUTU#ETE!$DIMUN"KINK!N
KONIN" SK!!BES!# TUMBU$!NOE$ MIC#O(%#O%!"!TION
20,3 Cytokinins yang diperlukan untuk Proliferasi 3
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
8/16
5I"U#E 20&' it7h& ada ++ ain 6tih arar )Pinusstrobus.&
it7h, adalah ha*il dari arar *e6ah infe*i a/6r -an8
/eran8*an8 *e6ah 7-t+inin -an8 erleih& $a*iln-a
%an hormon diangkut melalui ylem ke
daun blade! Bika akar terus-menerus disingkirkan kerana
mereka membentuk, senescence dari daun akan lebihcepat! 6a juga telah mengamati baha jika sebuah pabrik
deasa dimulai senescence alam, ada penurunan tajam di
tingkat cytokinins diekspor dari akar!
sepertiga dan khususnya baris meyakinkan bukti
datang dari studi baru-baru ini mempekerjakan
pengemabangan teknik %4A! Tanaman tembakau
("icotiana tobacum# telah diubah
denganAgrobacterium gen untuk cytokinin biosintesis,
designated T# (.ambar 2!I#! Agrobacterium- gen
T&$ akan mengkode untuk i*+enten-l eni/
tran*fera*e, yang catalyzes tingkat- membatasi langkah
Tempat sintesis cytokinin6ni, tumbuh akar adalah
%en6ndaan CYTOKININS20&3&, stm,
adalah hanya bertentangan dengan memperoleh +ungsi
mutatnts dominan yang diterangkan di atas! Tumbuhan
yang membaa stm gagal mutan mengembangkan
20,3 Cytokinins yang diperlukan untuk Proliferasi 3
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
12/16
&engikat dan menuliskan reseptor berjalan di tempat! (
tidine(n-a -an8 ina*eberada di domain sisi sitoplasmik
membran! 6stilah kinase mengidenti+ikasi ;3 sebagai
sebuah enzim yang terlibat dalam sebuah akt reaksi danrujukan kepada kinase histidine berarti phospho- ryl
ditambahkan ke grup histidine yang tertinggal! ang
melekat ke +os+at histidine tertentu yang tertinggal ()5-
nya # dalam domain kinase tidine--4ya! ;istidine yang juga
mencakup kinase dua domain penerima, %a dan %b!
Setelah ia
menjadi jelas baha acceptor merupakan kinase
histidine, benar-benar dirangkaikan genom
Arabidopsis dapat mencari komponen
&engganggu cytokinin situsSejak mutasi di
%engan tiga domain (.ambar 2!/2#! Sen*+r(d+/ain,
pada 4-terminal ujung protein, termasuk dua, membran
hydrophobic kecil-spanning daerah-daerah yang
menguatkan reseptor di membran plasma! %i antara
mereka adalah sebuah loop hydrophilic yang meluas ke
dalam etracellu- lar ruang! Goop ini mencakup cytokinin
&engenali reseptor cytokinin dan rantai sinyal! 6a
telah dalam satu dekade terakhir, lebih dari lima puluh
tahun setelah Skoog dan &iller telah mentahirkan
cytokinin pertama, baha gen pertama yang terlibat
dalam cytokinin signaling telah dikenali!
reseptor cytokinin akhirnya ditemukan oleh T!
3akimoto dan rekan-rekannya yang dikembangkan
sebuahAraa- bidopsis tes hypocotyl ke layar untuk banyak
mutan! 1agian ;ypocotyl, atau eplants, menanggapi
ditambahkan cytokinins oleh cytokinin tipikal respons< sel
cepat proli+erasi, penghijauan, dan pembentukanmenembak! #espons cytokinin-
(cre# menunjukkan tidak ada mutan respons ini, bahkan
dengan peningkatan konsentrasi cytokinin sepuluh lipatan!
6ni akan diharapkan jika reseptor cytokinin telah hilang
atau tak ber+ungsi dalam lalat mutan >! 'ercobaan
berikutnya menegaskan baha protein ildtype 0$E/
sebenarnya sebuah reseptor cytokinin! .en yang sama
juga telah dikenali sebagai ''D+"L+/ ('L#, jadi
dinamakan karena mutasi mereka yang terbelakang
Sebuah intraseluler hi*tidine
0$E/Sulit untuk&emiliki pada pembangunan pabrik telah
20,< CYTOKININ re*et+rdan *i8nalin8
alaupun di dalam peranan yang dimainkan olehcytokinins +undamental dalam pembelahan sel, beberapa
0$E/ adalah komponen yang pertama dari d6a+/+nen(re8(
*i*te/ 6lat+r- - sebuah jenis sistem pengaturan
sebelumnya dikenal untuk beroperasi dalam bakteri dan
prokaryota lainnya! 4ama datang dari kon+igurasi bakteri
di mana re*et+r (sensor atau komponen pertama# - -
mengakti+kan re86lat+r re*+n* )##. - komponen
kedua! $egulator respons di menyimpang mengatur tran-
scription gen target atau memodulasi reaksi metabolik
lainnya! Selain untuk melayani sebagai recep- S%
3utoharjo 7, hormon, dua komponen-sistem regulasi jugaber+ungsi dalam osmosensing (1ab /#, sensor cahaya, dan
&eristem mangsa! ;al ini dicapai oleh simultane-
ously merangsang cytokinin biosintesis dan menekangibberellin biosintesis! Tinggi yang dihasilkan 03Crendah
kondisi .A diperlukan untuk kedua pembentukan dan
pemeliharaan meristem! %i luar meristem, gen-gen yang
348D nampaknya dimatikan, cytokinin con- centrations
menolak, pembelahan sel berhenti, dan gibberellins secara
e+ekti+ mengambil alih untuk mendorong pembedaan!
#e*et+r CYTOKININ(!D!!$
KIN!SE $ISTIDINE BE#B!SISMEMB#!N
20&
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
13/16
%a
p %Sebagai
, ,
Asp
,'
.ambar 2!/7! 'engikatan sebuah molekul cytokinin ke
domain sensor menginduksi dimerization
Signaling ditampilkanSkema umum untuk cytokininSebuah osmosensor! Alasan untuk dalam jumlah besar
nampaknya regulator respons yang banyak ini dinyatakan
dalam suatu jaringan-dengan cara tertentu, yang
memungkinkan untuk lebih halus disesuaikan, tissue-
%ipercaya%ua adalah reseptor ethylene dan satu
CYTOKININ Y!N"
MEIB!TK!N SEBU!$
MUTISTE% #!NT!I SI"N!IN"
T#!NS5E# %$OS%$O#Y
KEOM%OK(KEOM%OK UNTUK
20&
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
14/16
'
;'
%
%
Transkripsi
gen responsutama
5I"U#E 20&13 *e6ah /+del a8i *in-al 7-t+inin tran*d67ti+n /elal6i *i*te/ h+*h+rela- /6lti*te& Sen*+r C-t+inin teradi
etia 7-t+inin /en8iat den8an d+/ain in6t dala/ r6an8 e*tra*el& C-t+inin /en8ind6*i di/eriati+n /en8iat dan
a6t+h+*h+r-lati+n dari a77et+r ina*e hi*tidine& Si*te/ h+*h+rela- -an8 di/6lai den8an e/indahan h+*( h+r-l 8r+6
6nt6 erta/a *e6ah a*a/ a*artat tertin88al )D. dala/ d+/ain eneri/a dan e/6dian e hi*tidine tertin88al dala/
*e6ah r+tein h+*h+tran*fer hi*tidine teri*ah )$%T.& Dala/ h+*h+r-lated $%T er/i8ra*i e inti di /ana el+/+
h+*h+r-l ditran*fer e eni*(B ata6 eni*(! re86lat+r re*+n* )##.& :eni*(B -an8 diatifan re86lat+r re*+n* e/6dian
/en8atifan tran*ri*i 7-t+inin re*+n* 6ta/a, ter/a*6 *e6ah 8en(etian re86lat+r re*+n*& :eni*(! re86lat+r re*+n*
/6n8in t6r6n(/en8at6r 7-t+inin re*+n* den8an /enean ativa*i eni*(B re86lat+r re*+n*& Sea8ai alternatif, eni*(!
Benis-A-% Benis-1-
'
'
&odulasi
e++ectors Gain
%
&embran
';'T
;'T
;'T'
;'T
'%%'
';
&embran
Ba 20 ; $+r/+n III4 C-t+inin*32
,
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
15/16
Fan86/an
0ytokinins adalah 4 adenin derivati+ dengan
isoprenoid rantai samping yang berkaitan dengan atau
?&
'&
&
0ytokinins akan memerlukan kehadiran auinM
Apakah bukti baha cytokinins yang diperlukan
untuk pemeliharaan menembak meristem mangsaM
Apa peranan 348D protein memiliki dalam
mempertahankan meristem mangsaM
Apakah jelas peran gibberellins dalam menembak
meristem mangsaM
Apa yang dimaksud dengan dua komponen-
laman sys- temM 1agaimana sebuah dua
komponen-regula- sistem tingkat baah ada
%apat Anda bayangkan sebuah%ari
7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx
16/16
Ba7aan lan6tan
%avies, mukasurat B! 2!*ormon pabrik3 4iosintesis0 Trans-
produksi sinyal0 karena tindakan! %ordrecht< dipublikasikan oleh
3luer Ga 'enerbit Akademik! Ferreira, F!, B! B! 3leiber! 2)!
0ytokinin signaling!
Pendapat saat ini dalam biologi I