Chapter 5Chapter 5

代謝作用代謝作用MetabolismMetabolism

5.1 5.1 代謝意義與型態代謝意義與型態代謝 (metabolism): 生物體以自營或異營方式，分解 (catabolism) 或合成 (anabolism) 外來的物質，以獲得維繫生命所需的能量和新細胞。因此代謝之主要目的為 :

1. 能量2. 新細胞

代謝可分為幾型態 :一、以最終電子接受者分類二、好氧代謝與厭氧代謝三、分解作用與合成作用四、以物質分類

一、以最終電子接受者分類氧化 : 失去電子還原 : 得到電子

1. 發酵作用 : 以有機物為最終電子接受者2. 呼吸作用 : 以無機物為最終電子接受者

(1) 有氧呼吸 : 以氧為最終電子接受 者

(2) 無氧呼吸 : 非以氧為最終電子接 受者，以硝酸鹽或硫 酸鹽為最終電子接受 者

O2 H2O0 -2

NO3-1 NO2

-1 N2 NH4 +1

+5 +3 0 -3

SO4-2 SO3

-2 S H2S+6 +4 0 -2

最終電子接受者氧化數之變化

5.2 5.2 酶的作用酶的作用5.2.1 酶的性質

1. 中國歷史在，幾千年前已有發酵飲料及發酵食品。2. 十九世紀巴斯德等人，認為酒精發酵是酵母細胞活動之結果，因此有活體酵素和非活體酵素的名稱。3. 1878 年，才有酶 (enzyme) 之名稱。4. 1913 年， Michaelis &Menten 總結前人研究，提出 - 米氏學說，為酶的反應機制一重要突破。

酶除蛋白質結構外，還要有多個輔助因子(cofactor) 才能作用。這輔助因子包括 :

1. 輔基 (prosthetic group)

2. 輔酶 (coenzyme)

3. 金屬離子 (metal ions): K 、 Ca 、 Mg 、Co 、 Fe 、 Zn 、 Mn 、 Mo etc

酶本體 (apoenzyme): 去掉輔基、輔酶全酶 (holoenzyme): 加入輔基、輔酶

來源 : 高立出版公司 基本微生物學 第 8 章

酶可分為 :1. 按功能分類 : 外分泌酵素 (exoenzyme)和 內分泌酵素 (endoenzyme)2. 依生成之方法分類 :

基本酵素 (constitutive enzyme): 固定存 在或合成原生質與正常能量生產有關之 酵素。

誘導性酵素 (inducible enzyme): 誘導生 成在特殊營養條件下生存之酵素。3. 依作用性質分類 :

氧化還原酶類、轉移酶類、水解酶類、解離酶類、異構酶類、合成酶

5.2.2 酶之催化作用E + S ES E + P

由此式可知酶之催化作用是基於 :

1. 基質為酶催化之主要化合物或物質2. 基質之轉化發生在酶與基質結合之後3. 基質所轉成之化合物即為生成物4. 酶在反應中未被用盡，釋放後可跟更多 基質作用

酶跟催化劑之相同處 :

1. 用量少而催化效率高2. 不改變化學反應之平衡點3. 可降低反應之活化能

酶跟催化劑之相異處 :

1. 酶之催化效率較高2. 酶具有高度特定性3. 酶易失去活性4. 酶活性具有調節控制5. 酶會受輔助因子之影響

5.2.3 催化機構與動力學將反應速率與基質濃度作圖，可以發

現 有一級反應 (first order reaction) 、混合級反應 (mixed order reaction) 及零級反應 (zero order reaction) 。因此酶和基質結合之模式有 :

1. 鎖與鑰匙2. 誘導配合

5.2.4 影響催化因素( 一 ) 、 酶濃度( 二 ) 、 pH

1. 酶變性，改變構形2. 酶雖不變性，但活性受影響3. 官能基之解離

( 三 ) 、溫度。 Q10: 升高 10 度，速率加倍( 四 ) 、活化劑與抑制劑

1. 競爭性抑制 : 如丙二酸 對琥珀酸去氫 酶之抑制

2. 非競爭性抑制 : 如重金屬離子

5.3 5.3 一般代謝途徑一般代謝途徑基質進入細胞才能被微生物代謝，經由這些中心代謝路徑，達同化作用 :

一、 EMP 路徑 (Embden-Meyerhof-Parnas Pathway)

Glucose + 2ATP + 2NAD+ 2Pyruvic acid + 4ATP + 2NADH2

此路徑沒有氧氣參與，因此，好氧性或厭氧性微生物皆可進行。

二、 TCA 循環 (Tricarboxylic acid cycle)

三梭酸循環或檸檬酸循環，又稱 Krebs cycle 。Pyruvic acid + 4 NAD + FAD 3CO2 + 4 NADH2 + FADH2 + GTP

作用 :

1. 將有機物氧化，獲得能量2. 提供生物合成所需之前驅物

三、 ED路徑 ( Entner-Doudoroff Pathway)

Entner & Doudoroff 研究葡萄糖代謝時，發現在 Pseudomonas 屬及相關菌屬一特殊代謝方式。主要是產生葡萄糖酸之衍生物，再經 EMP路徑。Glucose + ATP + NADP + NAD 2 Pyruvic acid + 2ADP + NADPH2 + NADH2

四、 HMP 路徑 (Hexose Monophosphate Pathway)

此路徑可將 glucose完全氧化有 2 個重要功能是 :

1. 提供生物合成反應所需之 NADPH2

2. 提供 DNA 和 RNA 合成所需之五碳糖此反應分成 2部份反應 :

1. glucose 轉變成 ribulose-5-phosphate

2. 6 ribulose-5-phosphate 轉變成 5 glucose-6-phosphate

6 ribulose-5-phosphate + 12NADP + 7H2O

5 glucose-6-phosphate + 6CO2 + 12NADPH2 + H3

PO4

五、 β- 氧化路徑 (β - oxidation pathway)

為脂肪類物質之代謝路徑。三甘油脂 (triglyceride) 是脂肪酸的甘油酯，被脂肪分解酶(lipase) 加水分解後生成脂肪酸及甘油，而甘油轉變成甘油磷酸 (glycerol-phosphate) 後，可經 EMP路徑代謝。每次重覆以乙醯基 -輔酶 A(acetyl-CoA) 形式移走 2 個碳原子。非偶數碳原子最終以丙醯基 - 輔酶 A(propionyl-CoA)繼續代謝。合成則是依分解之反路徑進行。

5.4 5.4 好氧代謝好氧代謝廢水處理中有機物經生物轉化成 CO2及 H2O大致經下列階段1. 溶解性有機物送至微生物體內

被動擴散、順送擴散、主動運輸及集體輸送。以集體輸送之效率最高，其主要在細胞膜生

成 攜帶者 - 基質之混合物，藉生物體內活化能將混合物以逆濃度差方式進入細胞質。因此基

質 常改變成不同化學形式，如醣類之運送常轉變 成磷酸酯，再進入細胞質。2. 溶解性有機物經 EMP路徑分解成丙酮酸3. 丙酮酸經氧化生成乙醯基 - 輔酶 A

4.乙醯基 - 輔酶 A經 TCA cycle 氧化成 CO2及 H2O