علوم گیاهان زراعی ایران

(139 -150.)ص 1398بهار ، 1، شمارة 50دورة Iranian Journal of Field Crop Science

Vol 50, No 1, Spring 2018 (139-150)

DOI: 10.22059/ijfcs.2018.250266.654435

* Corresponding author E-mail: s.ourang910@gmail.com

کبیرمامیران ها و صفات فیتوشیمیاییاکسیدانتاثیر الیسیتورهای غیرزیستی بر آنتی (Chelidonium majusتحت تنش خشکی )

2هانیه سادات شهاب زاده و1*صدیقه فابریکی اورنگ

، ایرانالمللی امام خمینی )ره(، قزویناستادیار و دانشجوي کارشناسی ارشد گروه اصلاح نیاتات، دانشگاه بین. 2و 1(19/03/97 تاریخ پذیرش: - 25/10/96 )تاریخ دریافت:

چکیدهبیوشیمیایی گیاه -اکسیدانی و خصوصیات فیزیولوژیکیهاي آنتیاسید بر ویژگیجاسمونات و سالیسیلیکاین تحقیق جهت بررسی تاثیر متیل

صورت فاکتوریل در قالب طرح بدین منظور آزمایشی به تحت شرایط تنش خشکی اجرا شد. (Chelidonium majus)دارویی مامیران کبیر المللی امام خمینی )ره(، قزوین اجرا شد. سه فاکتور مورد مطالعه شامل تنش در دانشگاه بین 1395 -96کاملا تصادفی با چهار تکرار طی سال

ت زراعی خاک(، الیسیتور در سه سطح )شاهد؛ درصد ظرفی 50و 100ترتیب با میزان آبیاري خشکی در دو سطح )بدون تنش و تنش خشکی بهمولار( و اندام گیاهی )ریشه، ساقه و برگ( بودند. نتایج حاصل از تجزیه واریانس میلی 2اسید میکرومولار و سالیسیلیک 100جاسمونات صفر، متیل

اسید ( را کاهش دادند. هر دو الیسیتور سالیسیلیکCAT) اسید فعالیت آنزیم کاتالازجاسمونات و سالیسیلیکها نشان داد که متیلو مقایسه میانگینجاسمونات باعث افزایش فعالیت گایاکول پراکسیداز ( تاثیري نداشتند اما متیلSODجاسمونات در فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز )و متیل

(GPXو سالیسیلیک )( اسید تحت تنش خشکی باعث کاهش فعالیت آسکوربات پراکسیدازAPX) جاسمونات و سالیسیلیکشد. همچنین متیل-

-نسبت به شاهد شدند. بیشترین میزان پروتئین کل در ریشه و در رتبه دوم در برگ مشاهده گردید. سالیسیلیک APXاسید باعث کاهش فعالیت

، aکلروفیلید موجب افزایش اسجاسمونات و سالیسیلیکدرصدي محتواي پروتئین نسبت به تیمار شاهد گردید. متیل 34اسید باعث افزایش اسید در افزایش محتواي کلروفیل و میزان کاروتنوئیدها، فلاونوئید و آنتوسیانین نسبت به تیمار شاهد شدند. سالیسیلیک کلروفیـل کـل ، bکلروفیل

-متیلاین پژوهش، ازدست آمده هیج ببنابر نتاجاسمونات در افزایش فلاونوئید و آنتوسیانین نسبت به هم برتر بودند. و کاروتنوئیدها و متیل

اثر محافظتی در برابر اکسیداسیون علاوه بر و گردیده در پاسخ به تنش خشکی مامیرانتوانایی گیاه اسید باعث افزایشجاسمونات و سالیسیلیک هاي گیاه شدند. هاي فتوسنتزي و برخی متابولیتباعث افزایش رنگیزه ،ناشی از خشکی

.جاسموناتخشکی، سالیسیلیک اسید، مامیران، ومتیل ی:کلید هایهواژ

The effect of abiotic elicitors on antioxidants and phytochemical traits of celandine (Chelidonium majus) under drought stress

Sedigheh Fabriki-Ourang

1*and Haniyeh-Sadat Shahabzadeh

2

1 and 2. Assistant professor and M.Sc. Student Department of Plant Breeding, Imam Khomeini International University, Qazvin, Iran

(Received: January 15, 2018– Accepted: June 9, 2018)

ABSTRACT This experiment was carried out to investigate the effect of methyl jasmonate and salicylic acid on the antioxidant production and physiological-biochemical properties of Chelidonium majus under drought stress condition. For this, an experiment was conducted as factorial based on completely randomized design with four replications in Imam Khomeini International University, Iran during 2016-2017. Three factors included drought stress in two levels (non-stress and drought stress with 100% and 50% field capacity irrigation, respectively), elicitor in three levels (control, 100 μm methyl-jasmonate and 2 mM salicylic acid) and plant organs (root, stem and leaf). Analysis of variance and mean comparisons showed that methyl-jasmonate and salicylic acid reduced the activity of CAT enzyme. Both salicylic acid and methyl-jasmonate did not affect the activity of SOD, but methyl-jasmonate increased the activity of GPX and salicylic acid reduced APX activity under drought stress. Also, methyl-jasmonate and salicylic acid reduced APX activity compared to control treatment. The highest amount of protein content was observed in root and then in leaf. Salicylic acid increased total protein content up to 34% compared to control treatment. Both Methyl-jasmonate and salicylic acid increased chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll, carotenoids, flavonoids and anthocyanin compared to control treatment, but salicylic acid was superior in increasing of chlorophyll and carotenoids whereas methyl-jasmonate was superior in increasing of flavonoids and anthocyanin. In conclusion, methyl-jasmonate and salicylic acid have increased the ability of celandine in response to drought stress, and also, in addition to the protective effect against drought-induced oxidation, they increased photosynthetic pigments and some of metabolites.

KeyWords: Celandine, Drought, Methyl Jasmonate, Salicylic Acid.

...ها واکسیدانتاثیر الیسیتورهای غیرزیستی بر آنتی: سادات شهاب زاده وفابریکی اورنگ 140

مقدمه

های تنش خشکى از راه به فزایش مقاومت گیاهانا

کنندهای رشد نژادی و استفاده از تنظیمبهمختلف شامل

نژادی که اغلب های بهدر مقایسه با روشاما عملی است.

، استفاده از مواد شیمیایی هستند برهمدت و هزین بلند

-تر و ارزانآسان اسیدسالیسیلیک اسید وشامل جاسمونیک

آبی، یکی از اثرات تنش کم(. El-Tayeb, 2005ست )تر ا

های اکسیداتیو های محیطی، ایجاد آسیبدیگر تنش همانند

-باعث این آسیب میهای آزاد اکسیژن باشد که رادیکالمی

های گیاهان برای کاهش دادن اثر مخرب گونه .شوند

متفاوتی دارند. از جمله این عملکردهای اکسیژن فعال

اکسیدانی اشاره وان به سیستم دفاع آنتیتمی اعملکرده

کرد.

اکسیدان شامل گلوتاتیون، ترین ترکیبات آنتیمهم

باشند که در ، فلاوونوئیدها و آسکوربات میهاتوکوفرول

طور مستقیم نقش های فعال اکسیژن بهپاکسازی گونه

اکسیدان مانند کاتالاز، های آنتیدارند. همچنین آنزیم

اکسیداز و فنولدیسموتاز، پراکسیداز، پلی سوپراکسید

های آزاد اکسیژن آسکوربات پراکسیداز در پاکسازی رادیکال

(.Agarwal & Pandy, 2004) در سلول نقش دارند

های جاسمونات از جمله هورموناسید و متیلسالیسیلیک

گیاهی هستند که نقش مهمی در فرآیندهای متابولیکی

یدگی میوه، تولید دانه گرده زنده و رس ،سلول زنده از جمله

های غیرزیستی و فعال، رشد ریشه، پاسخ به زخم و تنش

ایفا زا و حشرات را تحت های بیماریدفاع در برابر میکرب

. کنندمی

اسید که نقشی کلیدی در ایجاد مقاومت سالیسیلیک

ی رشد و کنندهتنظیم اتترکیب گیاهان به تنش آب دارد از

شود، که نقش بسیار ی در گیاهان محسوب میترکیبات فنل

-در تنش و مهمی در تنظیم فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه

های محیطی اثر محافظتی داشته و موجب بهبود روند رشد

حال برخی از (. با اینFathi et al., 2015) گرددمیدر گیاه

اسید خارجی به اند که تاثیر سالیسیلیکمطالعات نشان داده

گوناگونی مانند نوع گونه، مرحله نموی گیاه، روش عوامل

Horvath etاسید بستگی دارد )کاربرد و غلظت سالیسیلیک

al., 2007های آن )متیل استراسید و متیل(. جاسمونیک

ها معروف جاسمونات( که در حالت کلی به جاسمونات

ای از سیکلوپنتان حلقوی و مشتقات هستند، ترکیبات ویژه

اسید هستند و از مسیر بیوسنتزی اکتادکانوئید لینولئیک

ها، اثر شوند که با تغییر در میزان بیان ژنتولید می

,.Creelman et al)کنند های محیطی را کم می تنش

های خشکی، سرما، ها بر تنشجاسمونات. تاثیر متیل(1992

ها و حشرات مشخص شده است شوری و در مقابله با پاتوژن

(Yu et al., 2001). نقش دیگری نیزگزارشات

جهت برطرف کردن اثرات تنش خشکی را اسید سالیسیلیک

,.Senaratan et al) اندبات رساندهاثو بهبود رشد گیاه به

-آزمایش تاثیر تنش خشکی بر فعالیت آنتینتایج . (2000

( Nitraria schoberداغ )اکسیدانی در گیاه دارویی قره

اسید باعث مهار فعالیت کاتالاز و نشان داد که سالیسیلیک

-رویداد می این که تحریک فعالیت آنزیم پراکسیداز گردید

عنوان ملکول شود که به H2O2 تواند منجر به افزایش

عنوان سیگنالی در ایجاد مقاومت دخالت دارد و همچنین به

کار رودای برای فعالیت آنزیم پراکسیداز بهمادهپیش

(Bayan et al., 2014). آسکوربات با در آزمایشی دیگر

گیاه اکسیداتیو در تحمل به کمبود آب تنشهدف کنترل

با .کار گرفته شدهب (.Pimpinella anisum L)سون یان

که مقدار پیشرفت تنش، محتوای کلروفیل کم شد، در حالی

آسکوربات، میزان .افزایش یافت هاو آنتوسیانین هافلاونوئید

هااما میزان فلاونوئید افزایش،نوئیدها را ها و کاروتکلروفیل

را کاهش داد و تاثیر چشمگیری در افزایش هاو آنتوسیانین

ها در تمام سطوح داشت. های فنلی کل اندام ترکیب

دست آمده در این پژوهش، آسکوربات هبنابر نتایج ب

های مختلفی توانایی گیاه خارجی توانست با مکانیسم

ه تنش خشکی افزایش داده و اثر انیسون را در پاسخ ب

که ناشی از محافظتی در برابر اکسیداسیون لیپیدها )

,.Asadi Kavan et al) باشد( داشته باشدخشکی می

-4) اسید-کاثر دو غلظت سالیسی در آزمایشی دیگر .(2010

درصد 25مولار( تحت دو تنش خشکی ملایم ) 10-7و 10

رفیت اشباع درصد ظ 15ظرفیت اشباع خاك( و شدید )

اکسیدانی در برگ و ریشه های آنتیخاك( بر فعالیت آنزیم

مورد ارزیابی قرار ( Trigonella foenum)گیاه شنبلیله

گرفت. در این تحقیق مشخص شد اعمال تنش خشکی

اکسیدانی ریشه و برگ های آنتیباعث افزایش فعالیت آنزیم

-. محلولپراکسیداز گردیدگیاه به غیر از آنزیم آسکوربات

141 1398بهار ، 1 ة، شمار50 ة، دورزراعی ایرانعلوم گیاهان

های مختلف موجب کاهش در غلظت اسیدکپاشی سالیسی

اکسیدانی برگ و افزایش فعالیت آنها های آنتیفعالیت آنزیم

.(Niakan & Zanganeh, 2015) در ریشه شد

( متعلق به .Chelidonium majus Lمامیران کبیر )

باشد که ارتفاع آن تا یک متر می Papaveraceaeخانواده

میران کبیر گیاهی علفی و چند ساله است و رسد. مامی

باشد. میوه مامیران کبیر آذین آن به شکل چتر میگل

اند و ها در داخل آن جای گرفتهباریک و دراز بوده که دانه

رنگ در آن وجود دارد. اندام دارویی این گیاه ای زردشیره

آوری قسمت هوایی آن است که در هنگام گلدهی جمع

(. مامیران کبیر دارای Dragana et al., 2013شود ) می

، sanguinarine ،chelidonineهای ثانویه از قبیل متابولیت

chelerythrine ،berberine وcoptisine باشد که دارای می

سرطانی میکروبی و ضدتومور، ضدویروسی، ضدخواص ضد

ها است. این گیاه در طب سنتی برای درمان برخی بیماری

-های دستگاه گوارش مورد استفاده قرار میسرطان ویژه به

این پژوهش با هدف بررسی اثر دو تیمار گیرد.

عنوان الیسیتورهای اسید و متیل جاسمونات )بهسالیسیلیک

غیرزیستی( در بهبود تحمل خشکی و بررسی اثرات آن بر

های اکسیدانی و برخی ویژگیهای آنتیروی فعالیت

ی گیاه دارویی مامیران کبیر اجرا بیوشیمیای-فیزیولوژیکی

شد.

هامواد و روش

جاسمونات بر اسید و متیلجهت مطالعه اثرات سالیسیلیک

بیوشیمیایی مامیران -ها و صفات فیزیولوژیکیاکسیدانآنتی

صورت فاکتوریل در کبیر تحت تنش خشکی، آزمایشی به

1395-96قالب طرح کاملا تصادفی با چهار تکرار در سال

-رگلخانه و آزمایشگاه دانشکده کشاورزی دانشگاه بیند

المللی امام خمینی )ره( انجام شد. سه فاکتور مورد مطالعه

درصد 50درصد و 100شامل تنش خشکی در دو سطح )

، فاکتور هورمون در سه سطح )بدون ظرفیت زراعی خاك(

میکرومولار و 100جاسمونات هورمون )آب مقطر(، متیل

مولار( و فاکتور اندام گیاهی در سه میلی 2لیک سالیسیاسید

سطح )برگ، ساقه و ریشه( بودند. بذر مامیران کبیر از

ها کشت و در گلدان ها و مراتع کشور تهیهموسسه جنگل

گردیدند. هر واحد آزمایشی شامل یک گلدان پلاستیکی و

محتوای هر گلدان نیز شامل مخلوطی از خاك زراعی و

)ماسه : خاك( بود. ظرفیت زراعی هر 3:1ماسه با نسبت

شده به هر گلدان طی اعمال گلدان بر اساس میزان آب داده

آمده از دستتنش بر اساس اختلاف وزن تر و خشک به

درصد( 100و 50شده )خاك گلدان و نیز درصد تعیین

8: 16شرایط رشدی گلخانه با دوره نوری صورت گرفت.

درجه 20 –25دمایی )روشنایی: تاریکی( و شرایط

ها بهینه سلسیوس در حد مطلوب برای رشد گیاهچه

گردید. پس از رشد و استقرار گیاهان اعمال تیمارها در

روزه( انجام شد. طول دوره 50مرحله رویشی گیاه )گیاهان

های روز بود و هورمون 18مدت اعمال تنش خشکی به

-حلولصورت ماسید هم بهجاسمونات و سالیسیلیکمتیل

صورت مخلوط با آب آبیاری در دو سری پاشی و هم به

فاصله چهار روزه در هشت روز انتهائی دوره تنش متوالی به

داده شد. پس از دیده و عدم تنشخشکی به گیاهان تنش

های ریشه، گیری از انداماعمال تیمارهای آزمایش، نمونه

جام و ساقه و برگ مربوط به پنج بوته هر گلدان جداگانه ان

گیری صفات استفاده شده برای اندازههای مخلوطاز نمونه

های اکسیدانشده شامل میزان آنتیگیریشد. صفات اندازه

دیسموتاز، پراکسیداز، سوپراکسیدکاتالاز، آسکوربات

، b، کلروفیل aپراکسیداز، پروتئین کل، کلروفیل گایاکول

نین بودند. تهیه کلروفیل کل، کارتنوئید، فلاونوئید و آنتوسیا

عصاره آنزیمی: نیم گرم بافت تازه از سه اندام ریشه، ساقه و

شده و عصاره برگ با استفاده از نیتروژن مایع کوبیده

های آنزیمی و پروتئینی مورد آنزیمی تهیه و سنجش

-استفاده قرار گرفت. سنجش محتوای پروتئین کل و آنزیم

ا استفاده از روش اکسیدان: محتوای پروتئین کل بهای آنتی

عنوان ( بهBSAبردفورد با استفاده از آلبومین سرم گاوی )

دیسموتاز یک استاندارد تعیین شد. میزان سوپراکسید

SOD)گیری توانایی آن در ممانعت از وسیله اندازه ( به

وسیله به (CAT)و میزان کاتالاز NBTکاهش فیتوشیمیایی

راکسید مورد سنجش رفتن هیدروژن پگیری از بین اندازه

قرار گرفتند.

-گایاکولو (APX)پراکسیداز فعالیت آسکوربات

Chen &Asadaترتیب با روشبه (GPX) پراکسیداز

گیری شدند. اندازه Upadhyava et al. (1985)و (1982)

میزان کلروفیل و سنجش کلروفیل و کاروتنوئید:

، 663 ـایهمقدار جذب در طـول مـوجاز طریق کاروتنوئید

روابـطاز ه ونـانومتر قرائـت گردیـد 510و 480، 645

...ها واکسیدانتاثیر الیسیتورهای غیرزیستی بر آنتی: سادات شهاب زاده وفابریکی اورنگ 142

Arnon (1949) غلظـت کلروفیـلسنجش بـرایa ،

استفاده شد. سنجش ، کلروفیل کل و کارتنوئید bکلروفیل

10در هر نمونهتـر یک گـرم بافـتفلاونوئید و آنتوسیانین:

اســـیدی )شـــامل الکـــل لیتـر متـانولمیلـی

درصـــد و هیدروکلریک اسید خالص به 5/99تیلیـــک م

سانتریفیوز شد. سپس جذب همگـن و( 1به 99نسبت

ترتیب برای فلاونوئید نانومتر به 530و 300عصاره رویی در

و آنتوسیانین با دستگاه اسپکتروفتومتر تعیین شد و نتایج

مورد (OD.g-1FW)صورت جذب در گرم وزن تربه

ها: تجزیه آماری داده. ار گرفتمحاسبه قر

فاکتوریل صورتبه صفات واریانس تجزیه

)بافت+تنش+الیسیتور( در قالب طرح پایه کاملا تصادفی

(CRD) در چهار تکرار انجام گرفت و مقایسه میانگین داده-

ای دانکن بررسی شد. برای تجزیه ها با آزمون چند دامنه

و برای SPSSو MSTATCافزارهای های آماری از نرمداده

استفاده شد. Excelافزار ها از نرمترسیم شکل

نتایج و بحث

( اثرات اصلی تنش 1بر اساس نتایج تجزیه واریانس )جدول

-اسید و متیلخشکی، اندام و نوع الیسیتور )سالیسیلیک

های جاسمونات( و اثرات متقابل بین آنها از نظر تمام آنزیم

اصلی خشکی و اثر متقابل اکسیدان )به جز اثرآنتی

پراکسیداز( در سطوح احتمال الیسیتور برای گایاکول×تنش

(P≤0.01, 0.05معنی ).دار شدند

ها بیشترین میزان با توجه به مقایسه میانگین داده

-های کاتالاز، سوپراکسیددیسموتاز و آسکورباتآنزیم

ن ترتیب در ساقه، برگ و ریشه و بیشترین میزاپراکسیداز به

پروتئین کل در ریشه و سپس در برگ مشاهده گردید. هر

اسید باعث کاهش جاسمونات و سالیسیلیکدو تیمار متیل

شدند، APXو SOD ،CATاکسیدان های آنتیمیزان آنزیم

جاسمونات باعث افزایش فعالیت که تیمار متیلدر حالی

اسید باعث شد. همچنین تیمار سالیسیلیک GPX آنزیم

درصدی محتوای پروتئین کل نسبت به تیمار 34افزایش

مقایسه میانگین اثر متقابل عدم کاربرد هورمون گردید.

( نشان داد تنش خشکی در اندام برگ 1تنش )شکل ×اندام

را نسبت به عدم SODو CATهای میزان فعالیت آنزیم

را کاهش داد. در اندام GPX تنش، افزایش و میزان آنزیم

افزایش و SOD شکی فعالیت آنزیم ساقه در تنش خ

کاهش یافت. در APXو CAT ،GPXهای فعالیت آنزیم

تحت تنش خشکی افزایش GPXاندام ریشه فعالیت آنزیم

الیسیتور ×نشان داد. مقایسه میانگین اثر متقابل تنش

جاسمونات باعث افزایش ( نشان داد که تیمار متیل2)شکل

ایط تنش خشکی و عدم در هر دو شر GPX میزان آنزیم

جاسمونات هنگام تنش خشکی تنش شد، همچنین متیل

در را نسبت به شرایط عدم تنش افزایش داد. SODفعالیت

APXو SODهای اسید میزان آنزیماثر تیمار سالیسیلیک

تحت تنش خشکی نسبت به عدم تنش کاهش یافتند؛ در

که در تیمار بدون هورمون، خشکی باعث افزایشحالی

رسد تیمار نظر میشده است؛ بنابراین به SODمیزان آنزیم

کننده اثر تنش خشکی عنوان تعدیلاسید بهسالیسیلیک

و SODهای باعث شده است که گیاه نیاز به افزایش آنزیم

APX برای مقابله با اثرات سوء تنش نداشته باشد )شکل

2.)

( 3 الیسیتور )شکل ×مقایسه میانگین اثر متقابل اندام

جاسمونات اسید و متیلنشان داد هر دو تیمار سالیسیلیک

-نسبت به عدم مصرف هورمون باعث کاهش میزان آنزیم

در GPXو SODهای و افزایش آنزیم APXو CATهای

ساقه شدند. در مورد اندام برگ هر دو تیمار اندام

دار جاسمونات باعث افزایش معنیاسید و متیلسالیسیلیک

GPX دار هش معنیو کاSOD نسبت به عدم مصرف

تنش ×در مقایسه میانگین اثر متقابل اندام هورمون شدند.

( میزان پروتئین کل تحت تنش خشکی، a24-)شکل

نسبت به عدم تنش در هر دو اندام ساقه و ریشه، کاهش

نشان داد؛ اما در برگ تحت تنش افزایش نشان داد. در

( a14-تنش )شکل ×یتورمقایسه میانگین اثر متقابل الیس

میزان پروتئین کل بر خلاف کاهش در تنش خشکی تحت

اسید در هر تیمار بدون هورمون، در اثر تیمار با سالیسیلیک

داری نسبت به دو شرایط تنش و عدم تنش افزایش معنی

که متیل شرایط عدم مصرف هورمون نشان داد در حالی

خشکی باعث جاسمونات کاهش پروتئین را در شرایط تنش

اسید البته میزان پروتئین در تیمار سالیسیلیک گردید.

جاسمونات زیادتر بود. در مقایسه میانگین نسبت به متیل

-( تیمار متیلa34-الیسیتور )شکل ×اثر متقابل اندام

جاسمونات فقط باعث افزایش میزان پروتئین کل در اندام

وتئین اسید باعث افزایش پربرگ شد؛ ولیکن سالیسیلیک

کل در هر دو اندام ریشه و برگ شد.

143 1398بهار ، 1 ة، شمار50 ة، دورزراعی ایرانعلوم گیاهان

اکسیدان و صفات فیتوشیمیایی مامیران کبیرهای آنتیگیاهی بر فعالیت آنزیم تجزیه واریانس اثر تنش خشکی، الیسیتور و اندام -1جدول Table 1- Variance Analysis of drought stress, elicitor and organ on antioxidant enzymes activity and

phytochemical traits in greater celandine

Source of Variation d.f

Mean of square

Cat

alas

e

Su

per

ox

ide

dis

mu

tase

Gu

iaco

l P

erox

idas

e

Asc

orb

ate

per

oxid

ase

To

tal

pro

tein

Chlo

rophy

ll a

Chlo

rophy

ll b

To

tal

Ch

loro

ph

yll

Car

ote

no

id

Fla

von

oid

An

thocy

anin

Drought 1

0.001*

* 368** 0.000ns 13.13*

* 184** 0.001*

* 0.004* 0.002ns 0.002ns 0.53*

0.004n

s

Elicitor 2

0.003*

*

1402*

* 0.027*

* 4.01** 1635** 0.001*

* 0.01** 0.02**

0.013*

*

0.98*

* 0.75**

Organ 2

0.016*

*

7977*

*

0.048*

* 278** 23771*

* 1.95** 6.07** 15.8** 0.82** 6.78*

* 0.48**

Drought×Elicitor 2 0.001*

*

1169*

* 0.000ns 3.4** 80* 0.003*

*

0.019*

*

0.037*

* 0.001ns 0.29ns 44.6**

Drought×Organ 2

0.002*

* 3801*

* 0.004*

* 13** 396** 0.004*

* 0.009*

* 0.025*

* 0.00ns 0.56* 0.30**

Elicitor× Organ 4

0.002*

* 2872*

* 5.3** 5.3** 1241** 0.00** 0.007* 0.01** 0.005ns 0.46* 1.33**

Drought×Elicitor×Orga

n 4

0.002*

*

4086*

*

0.008*

* 4.2** 142** 0.001*

*

0.016*

*

0.025*

* 0.006*

0.69*

* 0.86**

Error 54 0.000 5.59 0.000 0.09 17.6 0.000 0.001 0.002 0.002 0.15 0.05

CV% 17.6 6.5 15.7 13.6 8.1 3.1 9.6 6.8 24 7.9 19.3

ns ، **درصد پنج و کی احتمال حوسط در داریمعن و داریرمعنیغ اختلاف بیترتبه*: و

ns, * and **: non-significant and significant at P≤0.05, 0.01, respectively.

( d( گایاکول پروکسیداز، c( سوپراکسید دیسموتاز، b( کاتالاز، aاندام در تغییرات میزان ×متقابل تنش مقایسه میانگین اثر -1شکل

(دار بر اساس آزمون دانکندهنده اختلاف معنیحروف غیر مشابه روی هر ستون نشان)در مامیران کبیر دازیپراکسآسکوربات

Figure 1. Mean comparison of stress × organ in changes of a) Catalase, b) Superoxide dismutase, c) Guaiacol

peroxidase, d) Ascorbate peroxidase in greater celandine (non-similar letters on

each column indicate a significant difference based on Duncan's test)

...ها واکسیدانتاثیر الیسیتورهای غیرزیستی بر آنتی: سادات شهاب زاده وفابریکی اورنگ 144

( dپروکسیداز، ( گایاکولcدیسموتاز، ( سوپراکسیدb( کاتالاز، aتور در تغییرات میزان الیسی ×مقایسه میانگین اثر متقابل تنش -2شکل

(دار بر اساس آزمون دانکندهنده اختلاف معنیحروف غیر مشابه روی هر ستون نشاندر مامیران کبیر ) دازیپراکسآسکورباتFigure 2. Mean comparison of stress × elicitor in the changes of a) Catalase, b) Superoxide dismutase, c)

Guiacol proxidase, d) Ascorbate peroxidase in greater celandine (non-similar letters on each column indicate a

significant difference based on Duncan's test)

( dپروکسیداز، ( گایاکولcدیسموتاز، ( سوپراکسیدb( کاتالاز، aتغییرات میزان اندام در ×مقایسه میانگین اثر متقابل الیسیتور -3شکل

(دار بر اساس آزمون دانکندهنده اختلاف معنیحروف غیر مشابه روی هر ستون نشاندر مامیران کبیر ) دازیپراکسآسکورباتFigure 3. Mean comparison of organ × elicitor in changes of a) Catalase; b) Superoxide dismutase; c) Guiacol

peroxidase; d) Ascorbate peroxidase in greater celandine (non-similar letters on each column indicate a significant

difference based on Duncan's test)

اثر ساده (1)جدول با توجـه به جدول تجزیه واریانس

تور و اندام و همچنین اغلب اثرات الیسی تنش خشکی،

ی اداری بـر محتوتــاثیر معنـیها گانه آندوگانه و سه

کل، کارتنوئید، فلاونوئید و کلروفیل، a ،bکلروفیل

145 1398بهار ، 1 ة، شمار50 ة، دورزراعی ایرانعلوم گیاهان

آنتوسیانین داشتند. بر اساس مقایسه میانگین، خشکی

a کلروفیلو افزایش b کلروفیلدار باعث کاهش معنی

اسید مونات و سالیسیلیکجاسگردید، هر دو تیمار متیل

و میزان کلروفیـل کـل ، a ،bکلروفیلموجب افزایش

کارتنوئید، فلاونوئید و آنتوسیانین نسبت به تیمار عدم

اسید در افزایش هورمون شدند. البته میزان اثر سالیسیلیک

-و کلروفیل کل و کارتنوئید نسبت به متیل a،bکلروفیل

د میزان افزایش فلاونوئید و جاسمونات بیشتر بود اما در مور

جاسمونات نقش بیشتری نسبت به آنتوسیانین تیمار متیل

اسید نشان داد.سالیسیلیک

( آنتوسیانین در b( پروتئین کل و aاندام در تغییرات ×اندام و الیسیتور×الیسیتور، تنش ×مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش -4شکل

(دار بر اساس آزمون دانکندهنده اختلاف معنیه روی هر ستون نشانحروف غیر مشابمامیران کبیر )Figure 4. Mean comparison of stress × elicitor, stress × organ and elicitor × organ in changes of a) Total

protein and b) Anthocyanin in greater celandine (non-similar letters on each column indicate a significant

difference based on Duncan's test)

، a2-5تنش )شکل ×در مقایسه میانگین اثر متقابل اندام

b2 ،c2دار ( مشخص شد تنش خشکی باعث کاهش معنی

کل در برگ گردید، اما در کلروفیل، a ،bکلروفیلمیزان

د ساقه )افزایش کم( و ریشه تغییر زیادی در مقدار آنها ایجا

نشد. همجنین محتوای کارتنوئید، فلاونوئید در اثر تنش

خشکی در سه اندام )به جز فلاونوئید در ساقه( مورد

مطالعه کاهش نشان ندادند. در مقایسه میانگین اثر متقابل

( مشخص گردید هر دو a3،b3،c3-5الیسیتور )شکل ×اندام

اسید باعث افزایش جاسمونات و سالیسیلیکتیمار متیل

کل در برگ شدند. تاثیر تیمار کلروفیلو a ،b روفیلکل

کلروفیلو b کلروفیلاسید در میزان افزایش سالیسیلیک

در مقایسه میانگین اثر جاسمونات بود.کل بیشتر از متیل

( مشاهده شد c1،b1،a15 تنش )شکل ×متقابل الیسیتور

کلروفیلبرخلاف تیمار عدم هورمون که تنش باعث کاهش

a ،b جاسمونات باعث افزایش کل شد، متیل کلروفیل و

کل در تنش خشکی کلروفیلو a ،b ی کلروفیلامحتو

اسید فقط نسبت به عدم تنش گردید؛ ولیکن سالیسیلیک

-شد. هر دو تیمار هورمونی متیل a کلروفیلباعث افزایش

اسید باعث افزایش میزان جاسمونات و سالیسیلیک

-a3ساقه و ریشه شدند )شکل کارتنوئید در سه اندام برگ،

جز افزایش (، اما از نظر فلاونوئید هر دو تیمار هورمونی به6

در برگ باعث کاهش جزئی در ریشه و ساقه شدند )شکل

b3-6دار اسید باعث کاهش معنی(. همچنین سالیسیلیک

-فلاونوئید در شرایط تنش نسبت به عدم تنش شد )شکل

b16جاسمونات و ر دو تیمار متیل( اما در مورد کاروتنوئید ه

داری در اسید باعث افزایش و کاهش غیرمعنیسالیسیلیک

در شرایط (.a16-خشکی نسبت به عدم تنش شدند )شکل

، افزایش غلظت پراکسید هیدروژن توسط خشکیتنش

افزایش فعالیت ز باعثدیسموتافعالیت آنزیم سوپراکسید

اما در شود،ژن میآنزیم کاتالاز برای تجزیة پراکسید هیدرو

-دلیل عدم تولید بیش از حد رادیکالشرایط بدون تنش به

های آزاد اکسیژن، تولید پراکسید هیدروژن ناشی از یون

...ها واکسیدانتاثیر الیسیتورهای غیرزیستی بر آنتی: سادات شهاب زاده وفابریکی اورنگ 146

(.Bowler et al., 1992کند )پیدا میکاهش و در نتیجه فعالیت آنزیم کاتالاز یابدمیسوپراکسید کاهش

و B( کلروفیل A ،b( کلروفیلaاندام در تغییرات میزان ×اندام و الیسیتور ×الیسیتور، تنش ×تنشمقایسه میانگین اثرات متقابل -5شکل

c( کلروفیل کل در مامیران کبیر )دار بر اساس آزمون دانکندهنده اختلاف معنیحروف غیر مشابه روی هر ستون نشان) Figure 5. Mean comparison of stress × elicitor, stress × organ and elicitor × organ in changes of a) Chlorophyll a,

b) Chlorophyll b and c) Total chlorophyll in greater celandine (non-similar letters on each column indicate a

significant difference based on Duncan's test)

( و فلاونوئید a1,a2,a3اندام در تغییرات محتوای کارتنوئید )×اندام و الیسیتور×الیسیتور، تنش×مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش -6شکل

(b1,b2,b3( در مامیران کبیر )دار بر اساس آزمون دانکندهنده اختلاف معنیحروف غیر مشابه روی هر ستون نشان) Figure 6. Mean comparison of stress × elicitor, stress × organ and elicitor × organ in changes of carotenoids (a1,

a2, a3) and flavonoids (b1, b2, b3) in greater celandine (non-similar letters on each column indicate a significant

difference based on Duncan's test)

در این آزمایش نیز میزان فعالیت آنزیم سوپراکسید

از در هنگام تنش خشکی نسبت به شاهد افزایش دیسموت

داشت، ولی افزایش فعالیت در آنزیم کاتالاز مشاهده نشد.

اسید، جاسمونات و سالیسیلیکدر این مطالعه متیل

147 1398بهار ، 1 ة، شمار50 ة، دورزراعی ایرانعلوم گیاهان

فعالیت آنزیم کاتالاز را در ساقه و برگ کاهش دادند که این

اسید بیشتر بود. نتایج سایر کاهش در تیمار سالیسیلیک

اسید سبب نیز نشان داده است که سالیسیلیک آزمایشات

-دیگر میدر چند گونه گیاهی کاتالاز آنزیمکاهش فعالیت

(. همسو با کاهش آنزیم Senaratna et al., 2000) شود

CAT طور معمول بهدر این تحقیق گزارش شده است که

در شود،میکاسته کاتالاز در شرایط تنش از میزان فعالیت

-دفاعی افزایش می یهافعالیت سایر آنزیم که میزانحالی

در مقابل ینقش اصلی دفاع(. Horvath et al., 2000) یابد

ایـن آنزیم .دارد برعهده SODآنزیم را تنش اکسیداتیو

کـه تبـدیل رادیکـال باشدمیهـا متعلق به متالوآنزیم

-مـیرا سبب سوپراکسید به اکسیژن و پراکسید هیدروژن

های آزاد اکسیژن در سبب تولید رادیکال تنش .شـود

که این گردد،میهای سلولی گیاه کلروپلاست و اندامک

تبدیل به SODوسیله آنزیم های آزاد اکسیژن بهرادیکال

در GRو APXو سپس توسط شودمیپراکسید هیدروژن

,Hausladen & Alscher) کلروپلاست تبدیل به آب شود

رظین یلنف باتیترک ونیداسیکسا با GPX (. آنزیم 1993

که شودیم ژنهیاکس آب هیتجز و زداییسم باعث اکولیگا

مشاهده توزولیس و واکوئل ،یسلول وارهید در میآنز نیا

دیپراکس به الکترون دهنده واقع در اکولیگا. شودیم

(. در این Petrov & Breusegem, 2012باشد )یم دروژنیه

ترتیب در به GPXو SOD تحقیق بیشترین میزان فعالیت

ساقه و برگ مشاهده شد و تنش خشکی باعث افزایش

در ساقه و برگ شد ولی تاثیری بر میزان SODفعالیت

فعالیت این آنزیم در ریشه نداشت. همچنین تنش خشکی

در برگ و ریشه گردید ولی در GPXباعث افزایش فعالیت

ی تیمارها SODساقه کاهش یافت. در فعالیت آنزیم

جاسمونات اثر مثبتی نداشتند ولی اسید و متیلسالیسیلیک

گردید. در GPXجاسمونات باعث افزایش فعالیت متیل

در گیاه جاسموناتتوافق با این نتیجه، در آزمایشی متیل

است شده GPXافزایش فعالیت باعث آرابیدوپسیس

(Jung, 2004 .)اسید سبب کاهش فعالیت آنزیم سالیسیلیک

CAT وSOD که است،در گیاه درمنه شده شاهدنسبت

تواند این امر می باشد.همراستا با نتایج این آزمایش می

-این ماده از طریق تولید ترکیبات آنتی نتیجه این باشد که

-طور مستقیم در از بین بردن رادیکالاکسیدان فنولیک، به

های فعال و های آزاد نقش داشته و با پاکسازی این گونه

-آنتیی هاهش اثرات تنش، از افزایش فعالیت آنزیمکا

Eskandariکند جلوگیری می SODو CATر ینظاکسیدان

et al., 2012).) های گیاهی برای مقابله باسلول ROS

دو راهکار اساسی را در پیش تولیدشده تحت شرایط تنش

و دومی در کل ساختمان گیاه ROSکاهش اولی گیرند،می

نقش کلیدی APXباشد. می ROS لوژیکی باسازگاری فیزیو

جلبک و گیاهان در ROS پاکسازی را باها حفاظت سلول

بر عهده دارد. در این تحقیق، تحت تنش خشکی، عالی

شد. APXاسید باعث کاهش فعالیت تیمار سالیسیلیک

اسید جاسمونات و سالیسیلیکهمچنین هر دو تیمار متیل

به زمان عدم استفاده از نسبت APXباعث کاهش فعالیت

ترتیب در ساقه و به APXهورمون شدند و بیشترین فعالیت

میزان فعالیت برگ مشاهده شد. در پژوهشی گزارش شده

در تیمار با در اندام هوایی و ریشه APXو CATهای آنزیم

همراه با افزایش بود، ساعت 24اسید پس از سالیسیلیک

کاهش APXو CATساعت فعالیت 48با گذشت ولی

یافت. در همین پژوهش بر خلاف نتایج این آزمایش مقدار

CAT وAPX جاسمونات افزایش یافته در تیمار با متیل-

رسد نظر می(. بهShabani & Ehsanpour, 2009است )

هنگام APXفاکتور زمان تاثیر مستقیم بر میزان فعالیت

ءجز داناکسیتیآن هایزیمنآ اسید دارد.تیمار با سالیسیلیک

باشند، که در نتیجه دهنده به تنش میهای پاسخپروتئین

(. در Jung, 2004یابد )افزایش آنها پروتئین کل افزایش می

شده در ریشه گیریاین تحقیق میزان پروتئین کل اندازه

بیشتر از برگ و در برگ بیشتر از ساقه بود که

-و متیل اسید مقدار آن را در ریشه و برگ-سالیسیلیک

جاسمونات مقدار آن را در برگ افزایش داد. افزایش میزان

-تواند بهجاسمونات میپروتئین در هنگام استفاده از متیل

شدن مسیر پروپانوئیدی و در نتیجه سنتز بیشتر دلیل فعال

-های آنتیکننده در این مسیر و نیز آنزیمهای شرکتآنزیم

(. در توافق با Rauf-Fard et al., 2014اکسیدانی باشد )

لظت غات با نجاسمودر گیاه آگاستا متیلنتایج این آزمایش،

پس از اعمال ساعت 24 ز گذشتاد بع مولار یمیل 1/0و 1

افزایش دسبت به گیاه شاهنمحتوای پروتئین کل را تیمار

،ها در کلروپلاست(. Esfandiari et al., 2010داد )

کنند اما نقش کی عمل میعنوان رنگیزه کمها به کاروتنوئید

& Egertباشد )آنها میاکسیدانی تر آنها نقش آنتی مهم

Tevin, 2002 در این پژوهش تنش خشکی محتوای .)

...ها واکسیدانتاثیر الیسیتورهای غیرزیستی بر آنتی: سادات شهاب زاده وفابریکی اورنگ 148

داری کاهش داد. کاهش طور معنی-را به bو a کلروفیل

های فتوسنتزی در گلرنگ نیز در اثر تنش خشکی به رنگیزه

کمبود آب باعث (.Amiri et al., 2016اثبات رسیده است )

ماده کلروفیل و تجزیه کلروفیل گردیده و گلوتامات که پیش

پرولین است در اثر این تنش به پرولین تبدیل شده و در

& Lawlorگردد نتیجه از محتوای کلروفیل کاسته می

Cornic, 2002) .)

اسید پاشی سالیسیلیکدر این آزمایش در اثر محلول

طور ل کل و کارتنوئید به، کلروفی a،bمیزان کلروفیل

داری افزایش نشان دادند. نتایج دیگر گزارشات اثر معنی

Kang etهای فتوسنتزی )اسید بر رنگیزهمثبت سالیسیلیک

al., 2003 ( و غیرفتوسنتزی )کاروتنوئید و گزانتوفیل( را

(. همچنین گزارش Kaydan et al., 2007کنند )تائید می

کلزا در گیاهاسید سالیسیلیکاست که اسپری برگی شده

در (.Ghai et al., 2002) ها را افزایش داد مقدار کارتنوئید

جاسمونات نسبت به عدم پاشی متیلاین تحقیق محلول

های فتوسنتزی داری را بر روی رنگیزهپاشی اثر معنیمحلول

نشان داد ولی این مقدار افزایش نسبت به تیمار

-ی بود. احتمالا تاثیر متیلاسید مقدار کمترسالیسیلیک

ها ناشی از افزایش فعالیت جاسمونات بر مقدار رنگدانه

ACC ( سنتتاز و بیوسنتز اتیلن استSee et al., 2011 .)

کننده کلروفیل )سنتز عامل محرك پیری و تخریب

جاسمونات القاء کلروفیلاز( در گیاهان در اثر تیمار متیل

-و از آنجا که رنگدانه شودشده و سبب تخریب کلروفیل می

اند، با ها قرارگرفتههای کاروتنوئید در بخش زیرین کلروفیل

-تخریب و تجزیه کلروفیل بر اثر اتیلن القایی و متیل

Tsuchiya etشود )جاسمونات، رنگ کاروتنوئید ظاهر می

al., 1995.) اسید و پاشی سالیسیلیکدر این تحقیق محلول

گانه باعث افزایش کلروفیل صورت جداجاسمونات به-متیل

b ,aاسید از ، کلروفیل کل و کارتنوئید شدند. سالیسیلیک

و سنتز های سلولیاکسیدانطریق افزایش توان آنتی

کند های جدید از دستگاه فتوسنتزی حمایت میپروتئین

(Alfonso & Martin-Mex, 2007 همچنین این ترکیبات .)

-انی سبب جاروباکسیددلیل داشتن خواص آنتیآلی به

شده توسط تنش خشکی های اکسیژن تولیدکردن رادیکال

دهند گردیده و در نتیجه میزان کلروفیل گیاه را افزایش می

(Ramroudi & Khamar, 2013 در این تحقیق تنش .)

داری بر مقدار فلاونوئید و آنتوسیانین خشکی اثر معنی

داری معنینشان نداد. در تحقیقی بر روی مرزه نیز اختلاف

در میزان فلاونوئید تحت تنش خشکی مشاهده نشد

(Fabriki-Ourang & Mehrabad-Pourbenab, 2016 .)

همچنین در رابطه با اثر تنش خشکی بر گیاه دارویی

اند که با افزایش خشکی، طول بهار گزارش دادههمیشه

افزایش bو aریشه، آنتوسیانین، کارتنوئید و کلروفیل کل،

(. از طرفی دیگر Jafarzadeh et al., 2013ست )یافته ا

برخلاف نتاج این آزمایش، تنش خشکی شدید و متوسط

زراعی( در گیاه آنیسون باعث درصد ظرفیت 60و 25)

Asadi etاست ) افزایش میزان فلاونوئید و آنتوسیانین شده

al., 2009جاسمونات باعث افزایش (. در تحقیق حاضر متیل

نین نسبت به شاهد شد درحالی که مقدار آنتوسیا

داری با شاهد نداشت. در اسید اختلاف معنیسالیسیلیک

اسید افزایش میکرومولار سالیسیلیک 20این راستا تیمار

Panax ginsengتوجهی بر میزان فلاونوئیدها در گیاه قابل

(.Yu et al., 2006داشت )

گیری کلینتیجه

اسید فعالیت آنزیم یلیکجاسمونات و سالیستیمارهای متیل

CAT را در ساقه و برگ کاهش دادند و این کاهش در

اسید بیشتر بود. هر دو الیسیتور تیمار سالیسیلیک

SODجاسمونات در فعالیت آنزیم اسید و متیلسالیسیلیک

جاسمونات باعث افزایش فعالیت تاثیری نداشتند، ولی متیل

GPX ید تحت تنش اسگردید. در این تحقیق سالیسیلیک

شد، همچنین هم APXخشکی باعث کاهش فعالیت

اسید باعث کاهش جاسمونات و هم سالیسیلیکمتیل

نسبت به زمان عدم استفاده از هورمون APXفعالیت

شدند.

درصدی محتوای 34اسید باعث افزایش سالیسیلیک

پروتئین کل نسبت به تیمار عدم هورمون گردید.

، کلروفیل کل و a،bروفیل اسید میزان کلسالیسیلیک

-داری افزایش داد. همچنین متیلطور معنیکارتنوئید را به

های فتوسنتزی جاسمونات تاثیر مثبتی در افزایش رنگیزه

اسید نشان داد ولی مقدار افزایش آن نسبت به سالیسیلیک

اسید در افزایش کلروفیل و کارتنوئید کمتر بود. سالیسیلیک

افزایش فلاونوئید و آنتوسیانین نسبت جاسمونات در و متیل

مصرف نشان داد که این پژوهش به هم برتر بودند. نتایج

توانایی اسید باعث افزایشجاسمونات و سالیسیلیکمتیل

149 1398بهار ، 1 ة، شمار50 ة، دورزراعی ایرانعلوم گیاهان

علاوه بر و گردیدهدر پاسخ به تنش خشکی مامیرانگیاه

باعث ،اثر محافظتی در برابر اکسیداسیون ناشی از خشکی

های گیاه فتوسنتزی و برخی متابولیت هایافزایش رنگیزه

شدند.

REFERENCES

1. Arnon, D.I., 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts; polyphenol-oxidase in Beta vulgaris.

2. Plant Physiol. 24, 1-15. 3. Agarwal, S. & Pandey, V. (2004). Antioxidant enzyme responses to NaCl stress in Cassia angustifolia. Plant

Biology, 48, 555-560. 4. Alfonso, L. V. & Martin-Mex, R. (2007). Effect of salicylic acid on the bioproductivity of plants. Springer, 15-

23.

5. Amiri, A., Sirous-Mehr, A. R., Yadollahi, P., Asgharpur, M. R. & Ismail Zadeh Bahabadi, S. (2016). Effect of

drought stress and spraying salicylic acid and chitosan on photosynthetic pigmentation and antioxidant

enzymes of safflower. Journal of Crop Agricultural, 18(2), 453-466. (In Farsi) 6. Asadi Kavan, Zh., Ghorbanli, M. & Sateei, A. (2010). The effect of drought stress and exogenous ascorbate on

photosynthetic pigments, flavonoids, phenol compounds and lipid peroxidation in Pimpinella anisum L.

Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 25(4): 456-469.

7. Bayan, M., Amini, F. & Askari, M. (2014). Effect of salicylic acid on organic osmolites accumulation and

antioxidant activity of Nitraria shoberi L. under drought stress Conditions. Journal of Plant Production, 20

(4): 177-188. (In Farsi) 8. Bowler, C., Van Montagu, M. & Inze, D. (1992). Superoxie dismutase and stress tolerance. Annual review of

plant physiology and plant molecular biology, 43, 83-116.

9. Chen, G. X. & Asada, K. (1989). Ascorbate peroxidase in tea leaves: occurrence of two isozymes and the

differences in their enzymatic and molecular propertyes. Plant Cell Physiology, 30, 987–998.

10. Creelman, R.A., Tierney, M.L. & Mullet, J.E. (1992). Jasmonic acid/methyl jasmonate accumulate in wounded

soybean hypocotyls and modulate wound gene expression. Proceedings of the National Academy of Sciences.

89: 4938-4941. 11. Dragana Jakovljevic, D., Milan Stankovic, S. & Marina Topuzovic, D. (2013). Seasonal variability of

Chelidonium majus L. secondary metabolites content and antioxidant activity. Experimental and Clinical

Sciences, 12, 260-268. 12. Egert, M. & Tevini, M. (2002). Influence of drought on some physiological parameters symptomatic for

oxidative stress in leaves of chives (Allium schoenoprasum). Environmental and Experimental Botany, 48, 43-

49.

13. El-Tayeb, M. A. (2005). Response of barley grain to the interactive effect of salinity and salicylic acid. Plant

Growth Regulation, 45, 215-225.

14. Esfandiari, A., Tajik, T., Shakerpour, M. & Firoozabadi, M. (2010). The destructive effects of active oxygen

species on cell defense ability with increasing age of leaves in wheat. Production of Crops, 3, 219-227. (In

Farsi) 15. Eskandari-Zanjani, K., Shiranirad, A. M., Moradi-Aghdam, A. & Taherkhani, T. (2012). Effect of salicylic

acid application in salt stress conditions on physiological and morphological characteristics of Artemisia

(Artemisia annua L.). Ecophysiology of Crop Plants, 4(24), 428-415. (In Farsi) 16. Fabriki-Ourang, S. & Mehrabad-Pourbenab, S. (2016). Study of drought and salinity effect on morphological

and biochemical characteristics on satureja hortensis L. Echophytochimistry of Medicinal Plants. 15(4), 23-35.

(In Farsi)

17. Fathi, GH., Esmaeilpour, B. & Jalilvan, P. (2015). Plant growth regulator (principles and application).

Mashhad Jahadeh Daneshgahi Press. (In Farsi)

18. Ghai, N., Setia, R. C. & Setia, N. (2002). Effect of paclobutrazol and salicylic acid on chlorophyll content, hill

activity and yield components in Brassica napus L. Phytomorphology, 52, 83-87.

19. Hausladen, A., Alscher, R.G. (1993). Glutathione. In: R.G. Alscher, J.L. Hess, (Ed), Antioxidants in higher

Plants. (pp. 1–30.) Boca Raton, CRC Press.

20. Horvath, E., Pal, M., Szalai, G., Paldi, E. & Janda, T. (2007). Exogenous 4-hydroxybenzoic acid and salicylic

acid modulate the effect of short-term drought and freezing stress on wheat plants. Biologia Plantarum,

51:480-487.

21. Horvath, E., Szalai, G. & Janda, T. (2000). Induction of abiotic Stress tolerance by salicylic acid signaling:

Review. Plant Growth Regulation, 26, 290-300.

22. Jafarzadeh, L., Omidi, H. & Bustani, A. (2013). The effect of drought and nitrogen biofertilizer on some

biochemical characteristics of spring flower. Journal of Iranian Biology, 2(27), 180-193. (In Farsi)

23. Jung, S. (2004). Effect of chlorophyll reduction in Arabidopsis thaliana by methyl jasmonate or norflurazon on

...ها واکسیدانتاثیر الیسیتورهای غیرزیستی بر آنتی: سادات شهاب زاده وفابریکی اورنگ 150

antioxidant systems. Journal of Plant Physiology and Biochemistry, 42, 231-255.

24. Kang, G. Z., Wang, C. H., Sun, G. C. & Wang, Z. X. (2003). Salicylic acid changes activities of H2O2-

metabolizin.g enzymes and increases the chilling tolerance of banana seedlings. Environmental and

Experimental Botany, 50, 9-15.

25. Kaydan, D., Yagmur, M. & Okut, N. (2007). Effects of salicylic acid on the growth and some physiological

characters in salt stressed wheat (Triticum aestivum L.). Tarim Bilimleri Dergisi, 13(2), 114-119.

26. Lawlor, D. W. & Cornic, G. (2002). Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation

to water deficits in higher plants. Plant Cell and Environment, 25, 275-294.

27. Niakan, M. & Zanganeh, A. (2015). Effect of drought stress and salicylic acid on the activity of antioxidant

enzymes in Fenugreek. Iranian Plant Ecophysiological studies, 33(1): 38-45. (In Farsi)

28. Petrov, V. D. & Breusegem, F. V. (2012). Hydrogen peroxide-a central hub for information flow in plant cells.

Cell Biology, 14, 1093-1206. 29. Ramroudi, M. & Khamar, A. R. (2013). Interaction effects of salicylic acid solution and irrigation treatments

on some quantitative, qualitative and osmotic parameters of basil. Applied Research of Plant Ecophysiology,

1(1), 19-32.

30. Rauf-Fard, F., Sharifi, M., Omidbeigi, R., Sefidkon, F., Bahmanesh, M. & Ahmadi, N. (2014). The Effect of

methyl-jasmonate on metabolism enzymes and phenolic materials in agustact drug. Iranian Journal of

Medicinal Plants and Herbs Research, 30(3), 369-361. (In Farsi) 31. See, K. S., Bhatt, A. & Keng, C. L. (2011). Effect of sucrose and methyl jasmonate on biomass and

anthocyanin production in cell suspension culture of Melastoma malabathricum. International Journal of

Tropical Biology and Conservation, 59(2), 597- 606.

32. Senaratna, T., Touchell, D., Bunn, E. & Dixon, K. (2000). Acetyl salicylic acid (Asprin) and salicylic acid

induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants. Plant Growth Regulation, 30, 157-161.

33. Shabani, L. & Ehsanpour, A. (2009). Induction of antioxidant enzymes, phenolic compounds and flavonoids in

cultivation in licorice using methyl-jasmonate and salicylic acid. Iranian Biology, 22(4), 691-703. (In Farsi) 34. Tsuchiya, T., Ohta, H., Okawa, K., Lwamatsu, A., Shimada, H., Masuda, T. & Takamiya, K. I. (1995). Cloning

of chlorophyllase, the key enzyme in chlorophyll degradation: finding of a lipase motif and the induction by

methyl jasmonate. Proceedings of the National Academy of Sciences, 96(26), 15362-15367.

35. Upadhyaya, A., Sankhla, D., Davis, T. D., Sankhla, N. & Smith, B. N. (1985). Effect of paclobutrazol on the

activities of some enzymes of activated oxygen metabolism and lipid peroxidation in senescing soybean leaves.

Journal of Plant Physiology, 121, 453-461.

36. Yu, L.J., Lan, W.Z., Qin, W.M. & Xu, H.B. (2001). Effects of salicylic acid on fungal elicitor induced

membrane-lipid peroxidation and Taxol production in cell suspension cultures of Taxus chinensis. Process

Biochemistry. 37:477-82. 37. Yu, Z. Z., Fu, C., Han, Y. S., Li, Y. X. & Zhao, D. X. (2006). Salicylic acid enhances jaceosidin and syringin

production in cell cultures of Saussurea medusa. Biotechnology Letter, 28, 1027-1031.