C U R S O D E B O T A N I C A

EL C I C L O BIOLOGICQ

EN LAS FANÉROGAMAS

C I C L O B I O U l G I C O ;-3T J B N G I O S P B ~ 9 ~ L 2 S ---e-- --

1. Considcrr 'cicnos ; ~ n z m l o s . . . . . .. . . P@- 5 l . ~2nercc iÓn o s ; c x ~ f í t i c u o a s p c r o f i t o . . " 5 2. ~ o n e ~ c i ó n ;ü;ivtofíZic~r o , v n c t o f i t o . . . " 5 3. Alte rnanc ia ,?-o ñsnomcj.c)nea . . . . . . . . l1 5

11. ~ i c r o s p o r ~ & n e 8 i s . y ycnsto;;&nesis aasculina . . 9 1 . l ? i c r o s p c r a n ~ i o 2. p . n a t ~ i i t o n ~ ~ s c u l i n o . . . . . . . . .. . . . ', 9

I I ~ . B o ~ , & p ~ m g ~ n s s i s y gsnotogSnosis f ononina 1. lo@spomnf-$o . . . . . . . . . . . . . . . 13 2. G~zne tof i to feníminc . . . . . . . . . . . . 13

iV . F o cunda c i Fn l . ~ ~ 1 i n i z ; a c i f : n jr ?,cci*cnrriiento de l(:s :-rz.stos . . . It 17 2. Singznin . . . . . . . . . . . . . . . . 18

V . Endcnpern2 - ..il.' . r . ,2.. .mc>~6nesis -, : . . . . . . . . 18 V I . únbribn - cirnb:.:io?$nesis - r;.nbri¿n . . . . . . . . 23 VII.Aponisin . . . . . . . . . . . . . e . . . . . . 29

1. Aponixis nc :.. ,.<.ur cn to y r ~ c u r l o n t o a. p r t c n c 2 ; S n o ~ i s b. cpcganin c. 2nCrc.y~nia d. apcs;?oi.ii ;::nc;~a.tiva y sc,n&tica . . . . . . 30

2. EnbriennCa a < - ~ . r ~ n t i c i a . e O o . . e . . .. . O . 11 ~ 3 1 VIII . ~ o l i e n b r i c . n í a . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

l . ~ ~ , l i e n b x - i . . n $ a c a y o r ~ f í t i c z 2. pclicnG&i : n íu ,y,nct c l í t i c n

0

C I C L O BIOLUGICO CI~j;i\TOT?TJ5.:.(j - 1. 1ntroilucci6n . . . . . . . . . . . . . . . . . . " 39 11. Es t rób i l r a nic:.:r;si:: z . X l f y i ~ d ~ ~ o conca ~~~~~~~~~~s . . 39

~ i c r c s p c r ~ g S n e s i s . ~ i c r 6 s p o ~ . s . Granos ?e 2cion. GElnetofito ~ ~ ~ a s c u l i n o . . o . O . . . . . . O . . . . . . . . 39

111 ."atróbilor n e ~ ; t . s ~ : ::o-ngiadcs. Concs aen in í f a ros . . 41 ? 1 ~ g a s ~ o r c g 6 n o , ~ i s . ? ~ e ~ s ~ o r " s . Gcme t o f i t o f ononino. .It 45

IV. ~ o l i n i z a d i ó n y f c c u n d ~ c i 6 n . . . . . . . . . . . . l 1 46 V. Enbriogánecia. 3-133ci6n. D e s ~ r r o l l o de lc neni l la . . y 46 V I . ~ o l i s n b r i 0 n í a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . " 47

Ginkgo b i lcba

A Is derecha en l a parte inferior se representa una planta que lleva I

dos ostiledones sobre la superficie del suelo, dos hojaa normales a l ter - nas con yemas axi laree y en e l ápice una infloreecencia indefinida r a o t mosa .

Las flechas indican dibujos ampliados de antera8 (A) y .avarias (0) en diferentes estados de madurerr;,

La f l o r No 1 e s la mde joven, t iene eimultrinesmente l a antera con las mioroapoma en estado de t e h d a y e l Óvulo con l a tetrada de megaeporse, ya en etapa de degeneración de laa tres micropilarerr.

La f l o r B02, d e desarrollada, t iene la ante= con las microspors8 li- I

bres; e l h l o mn e l saco embrionario maduro. En la f l o r No 3 se ha produoido la dehiscencia de l a antera y l o s grtr, 4

nos de polen ñan llegado a l estigma, uno ostd germinando y otro ha exniti- do e l tubo polfnico que ha atravesado e l aparato filar y ae ha gpod.uul& la f eoundaoión,

pl la f l o r No 4 se han marchitado perianto, estambre8 y erbiep~se y se ha famado e l embrib y endosperma. Hay f r u t o y semilla,

El ntímero 5 seííala i a e e m i l l ~ en t i e r r a que ha iniciado la germina- ción prs t o m a r una nueva planta i-1 a l a anterior.

( AF, aparato f i l a r ; 3, s iné rg idas~ 00, 06sforaq F, fecundación; . 2, lo0 núclecs que formarán o1 sigotbt E, l oa 3 núcleo6 que for- wrdn o1 oni i .os~~ma 3 El , ondospema) ,

Consideraciones generales - Se dice c i c l o biológico en angiospermas, a la a l te rnancia de l a f a s e esporof í t ioa (semil la y planta) y la fase g k metofí t ica (polen y saco embrionario).

En pa r t i cu la r , e s t e o io la ee i n i o i a convencionalniente en l a oonju - -cien gamética, a l quedar l o s dos gametos fusionados en una célula , e l zigoto, y termina a l aproximarse l o s dos gsmetos de la generación si - guiente, para cumplir l a nueva fwiÓn. En ag r i cu l tu ra , e l c ic lo empie- za e s q u e d t i a m e n t e en 1s aiembra y t e m i n a en l a cosocha, pero eeto s e r e f i e r e a o t ro tema.

El esporofi to o f a s e esporof í t ica o gonolación esporofí t ioa produ- oe esporse, y e l gametofito o f a s e gametofít ica o goneraoión garnetofc ti08 produce gamotos. 2staa dos f a s e s rosul tan do l o s dos f e h s n o e nuoloares fudiamontales en la reproducción s@;cual r la oonjugacibn y mo5osie. Boneraaión esporof í t ica P es30rof i to = f a s e oavorofít ioa.

pmduoiríre la oon jugaoión gamótica t&gsnia s unión do gameto8 mseaulino y femenino anfimixis, so roconstnrye e l nÚmero eoP3a'tico OSO-

moeÓmioo normal 2n d e l vegeta l , y su prorlucto, e l zigoto, or igina la @- nomoión esporofn ica . ~l cspozof i t o produce dos t ipos de esporangiosr l ) l o s microsporangios o sacos pol ínicos que dan esporas pequeñas - las miorósporats, luego granos de polen y 2 ) los megasporangios u Óvulo6 que dan esporas grandes - l a s mogásporae -que pormanooen dentro de l megas - p o r ~ n g i o . Genonación gametofítica = gametofito = faso aametofftica

A1 ~ r o d u o i r s e l a meiosia. que reduce e l númcro cromosÓmico a l a m i - , - tad o, ac forman las esporas J. comienza l a gcnoración gamotofftica que t e m i n a con l a formación de l o s gametos. Como hay sexos separados, hay gmnetofitoa fornenino~ que l a oósfora ,- gameto f emonino, y gs- metofi t o s masculinos que producir& l o s gamo t o s masculinos, l o s antera- zoides. =ncia de gsncmciones

Los fenómenos descr ip tos a l t e rnan r a g u l a m v n t ~ en l a vida do1 vege- tal. La formaciún de gamotos marca 01 f i n a l do1 gametofito. ia unión de @metos l lova a l zigoto, origen de l a gonoración esporoff t ioa ei- &ente, que luego do l a etapa embrional, madura como osporofito adul- to diploido. Las osporaa haploides por é l producidas, gonemn gameto- fitw que darán l o s (fametos, cerrando a s í o1 ciclo.

E13 188 angiospermao, e l esporofi to es t& representado por la planta v i s i b l e , y todos sus t o j i d o s formados por cClulas d i p l o f d e a t ~ f z , # l l o , hojas, f l o r jovon,oto. El gametofito está r~prcaen tado por l o s do8 %ex08 r 1) e l gametof i t o masculino = prota lo masculino, oonst i tc ido por e l gmno de polen, luego da "gerninadatt l a micróspora, pasando por la ami- aiÓn del .tubo polfnico, hasta la descarga do l o s ,anterocloides en l a s p x i m i d a d e s de la oósfera, Todas l a s etapas son haploides.2)el game- f o f i t o femenino const i tuido por cólulas haploidestel protalo fomonino o saoo e m b r i o n a ~ o msauro.

E1 endoeperma no e n t r z an e l c iclo. NO produoo esporas reproducto- -8 y Burge en la f eoundación por unión do l o s n. polares con uno de 10s antemeoidos. Su producto, la cé lu la ondospermogen6tica, dar6 ori- gen a l onaospenna que e s t r i p l o i d e ( j n ) como s e vord más adelante.

! Antera de liliscea en eatado de madures mostrando ocnfluenoia de &e a

do8 i ioro~porengios de oada teca. . +

'a- enaoteoio ; tb tapete ; ep- epldernis ; cp. oapas u8hi a micróspora ; o_ ooneotivn ; S- stomium &

S 1 .iicrospor:rn;;io e s u 1 1 1 2 ; ~ 2 r 19nG3 se 2rr>Uuc?n l a s r : icrÓsporC~s, y de ds t? . s e l t:-i;~c?t3fit': i lnscul ino . Tn 12s .rngi , ,s j~érr .ns c s t f c o n s t i -

a * t u f d c p o r c l 3 2 ~ 0 p ~ l í n j c c \ , n núr-cro I,t -1~s pf , r c ~ ? a tc:cs 32 1-r >n-

t e r n . Lr, 1nter.1 t í n i c r n t o n c ~ s coTpr;.n~lc 4 ~ i c r o s p c r c l n ~ ; i ~ - s , c ~ n f l u - yendo l o s ? o s ile c ~ r 2 t e c a 1:: r r ? ? u r ~ z (~52.2). En c?da un5 do l o s

-i)

4 bngu l9s ?o 12 a n t c r ? joven , se d e s t n c n n g rupos de c $ l u l ? s h ipod6rn i - d c n s p3r:2 d l r c l t e j i d c nrc;ucnpdrico. E s t a s c 6 l u l a s , l u e p de v z r i a s

d i v i s i o n e s , s e t r a n s f o r n a n e n tc! j i d o esporb*nc (~$9. 3, e s p . ) , cuycs c é l u l a s pueden f i n c i ; n ? r d i r e c t n n e n t e como c d l u l ? s : ~ s d r e <e l ~ s ni- c r b e p o r a s . Cada una de éstas, n s u vez , da l u q a r p o r n e i o s i s , a ann t a t t a d n de 4 nicrosporris t a s a s h n p l o i d c s , que sa digonen d e v s r i n d a a il fornas ( t e t rnhddr lc ; , i o o b i l n t e r s l , Jecucnfis, l i n e a r , e tc. ). A nenu- do s u a l e n s e p a r a r s e p r o n t o e n t r e si, quedando rodeadas de un l f q u i - do n u t r i t i v o .

Gane t o f i t o n a s c u l i n o p

F a r z que l ~ s n i c r 6 s p o r a s s c t r n n s f o r n e n e n g ranos de p o l e n , deben sucede r a l c u n a s cos2s : 1 ) Se firoduce l a d i v i s i ó n d e l núc leo de l a ni- 1 c r d s p o r c s (LLQ. 4.1) , que d a po r r e s u l t ~ d o l a ~ r a s e n c i a de d o s c 0 l u l a s ,

U a d y a c e n t e s , un2 de y?y? r trmnño, l a c é l u l a v e g s t a t i v a o s i f o n o 'n iaa ,

--YTh i i

que f ~ r n a r b e l tubo p o l í n i c o ( t ~ r i b i d n denhninada o g l u l a d e l t ubo 4

cOlu la ; ene ra t iva , dc pequeño ta !~año, o c Q l u l a ;:me t o d n i c a , que o r i - g i n a r á l o s gane tos . ( ~ l r ? . 4 .2 ) . 2 ) La y-irecl. de l n n i c r d e p o r a se espe- = 3 sa y 1% s u p e r f i c i e + :x tL , r i , - r o a x i n a s e cubrc: de c rna r i en tnc iones ( s u r c o s , e s p i n c a , p s r c s , c ~ c . ) '?e ? l t ~ s i t : n i f ' i c ~ c i d n t ~ x 3 n 6 : l i c ~ . 1

Luego de- e s 3 y r i n c r 2 d i v i s i S n d e l núc len de l a rlior.Sspcra, sa pro- 1

duce un? ,3e,unt12 d i v i s i ó n y o r 2 r . r t e .le 12 c S l u l ? g e n e r a t i v a ( l a que o r i - s i n c l o s qnrie t o s ) , c ~ s ? que puadz sucede r e n e l :;r:ino de p o l e n , o se-. 1

ndn s n l? a n t e r ? d e h i s c e n t c bu. 4 . 3 ) , o t s n b i d n pueden d i f - r e n c i z r s e e n e l t u h p i l í n i c o , sobr: $1 c s t i ! y ~ i , cu-.ndc, so prcducs l a ~ r x i n a c i 5 n d e l g ran$ 3~: polen . (Un. 4.4). l

En l a c d l u l o gensr:, tiv.', 2 1 voluriun d e l n d c l e o o S cons i t ic rab lcnen- l

t e .iRyor que e l d c l c i t o p l n s n - i , que e s ile r ipwienci? . h i n l i n - i , paco den- , 1

so y con s i s t e c l a s dc 7 rgdnu los rc?ducidas. En r.l::unas e s p e c i a s s e han 1 encontrado, s i n si .bnrgo, n i t o c o n d r i q s y p l 9 s t i d o s r e d u c i d o s y t s n b i é n se ha: c o n s t ~ ú i n 13 p r c s c n c i a l e v?cuulas . Poseo un2 s c r e d c e l u l a r de C c o n s i s t e n c i a n o t a b l e que 1.2 s e p a r a ?e l a c V l u l s vegc t a t i v n , donde se la- lla i n c l u i d a . LR ct?lula v t ? g e t a t i v a pr>see p l6s t i r t r1s , n i t o c o n d r i o s , d i c - .

e t i o s o n a s , r e t í c u l o cndoplAsnico , e s f é r u l s s de l i p i d o s y v e c u o l ~ s . E l Z B S i n p o r t a n t e d e e s o s s i s $ e g n s r e s u l t a e l d i c t i * 3 s 6 n i c o 9 ya que e s e l I

encnrgado de c o n s t r u i r cuy r g p i d s n e n t e l n pnred c e l u l a r d z l tubo p o l i - n ico . . i

C u a l q u i e r a s a a a l lujgar e n quc se produzca l a d i v i a i o n de l a cg lu - t

i

Lámina 3 -- Corte t r ansva r sa l de an te ra en estado joven. t- tapete ; e- endotecio ; ee-- t e j i d o esporógeno

Lámina 4 ( según Fos tor y Gifford)

Estados d s importantes en el desa r ro l lo do1 gamctoi'ito masculino. 1, rnic~Óapo2a roci6n fomada 2- 1s célula generativa iniciando su div is ión incluída dentro de l a

cQiuia s i f onogdnica (vegeta t iva) 9 ya se ha formado l a ornamenta- oión de la exina.

3- divieidn de l a cé lu la generativa aun en l a antera. 4- d iv i s ión de l a oélula gunerativa en e l tubo pol ínico sobre e l es-

tigma.

( nm - núcleo de l a micr6spora ; cg - c01ula generativa ; cs - odlula sifonoginica a - a n t e r o ~ o i d e s ; e - oxina ; t p -. tu- bo pol ínico ; n t - núcleo d e l tubo )

l u l a g e n e r a t i v a p a r a d a r l c s n ú c l e z s e s p e r ~ á t i c c s , s e h a o c n s t a t a d o que e s t o s tamhién st-n c é l u l a s d e f i n i d r t s , c c n pared c e l u l a r , aunque p r e s e n t e n a5n más r e d u c i d c s u c n n t e n i d c c i t o p l a s t ~ á t i c n , a l menos e n e s t a d o i n i c i a l . S i n embargo, cu:indo l l e g a n c e r c a de l a or5sfera s e ha c o n s t a t a d o que son n ú c l e o s desnud7s.

Meaasporangi.? - me~sspnro,qéne s i s

E l megaspsrengio 12 óvu lo , l u g a r donde s e forman l a s meg5sp?ras , c o n s i s t e e n e l n u c e l c (L@, 5 . 1 ) y uno O dos tegumentrls (~árn. 5.2 y 1 0 ) . La i n t e r r u p c i d n de e l l % . s c d e l i n t e r n o , d e j a un c a n a l o poro - l lamado m i c r d p i l a (~drn. 5 .10 ) . ¿1 $vulo e s t á s u j e t o a l a p l a c e n t a p o r e l f u n f c u l o ( i d . ) . Y b r r e g l 3 g e n e r a l , e l h a z v a a c u l a r que va de l a placenta h a c i a a d e n t r o d e l Óvulc, t e rmina +en l a c n l n z a LB^. 5*5), o puede l l e g a r a r a m i f i c a r s e g p e n e t r a r e n l ~ s tegumentos, l o c u a l se pens6 c a n f i g u r a r f a una c o n d i c i d n de p l a n t a p - i r n i t i v a / De scubr imien- t o s p o s t e r i o r e s de v a s c u l a r i z a c i 6 n e n tegumentos de angiospermas de c o n d i c i d n e s p e d i a l i z a d a , p a r e c e n desmen t i r e s a t e n r i a .

E l t e j i d c a r q u e s p 6 r i c o ( ~ g m . 5 .2 ) e s en e l m:gasworan~:io también de o r i g e n hipoddrmico. Generalmente e s t á s i t u a d o e n l a zona micropi - l a r , l u g a r donde una c B l u l a d e l nuce lo ze d e s t a c z p o r s u mayor tama* c i t o p l a s m a mds denso y n ú c l e c mds p r o n í n v n t e que l a s sdyacen te s . E s l a c é l u l a a r q u e s p ó r i c a p r i m a r i a que puvde f u n c i o n a r d i r z c t a n s n t e c m o c é l u l a madre de l a s megdsporas o d i v i d i r s e p r c v i n n e n t e .

En l a m e g a s p o r o g é n ~ s i s s e fnrman t ~ r n b i g n mcyQsporss ( p o r mc icc i c e n l a c é l u l a madre 3e 13s m e ~ 5 s p o r a s j c n t e $ r a d a quc: genera lmente s m l i n e a r e s (~ám. 5.4), 0 pueden d i s p c n e r s c c n forma de T. A v e c e s se forman d i a d a s t r í a d a s ?n c a s e de que un% d e l a s d o s p r i m e r a s f a l l e e n s u segunda d i v i s ~ Sn. Es normal qu? 12s t r e s mbg4sporas m i c r n p i l a - r e s degeneren y s 6 l o f u n c i o n c como tal l a mecKsyora c a l a z a l , que e s l a m 8 s c e r c a n a a l a zcn2 d t suministre n u t r i c i o (dondr l l e g a n l c s ha- ces v a s c u l a r e s ) , y e s p o r t a n t o , 12 21-19 q r i s i n a e l s a c c e a b r i ~ n a r i n LB^. 5. 5 y 6 ) . Znmo a vecas hay v s r i a c i o n e s e n l c manera de c r i g i - n a r s e l a megdspcra ( p o r s j . s i sv p r : d u c ~ s?lc l z pr imvra de 13s d o s d i v i s i o n e s de Ir, m z i o s i s c c n formacirín de pc:rzd, r c s : ~ l t : i r B una d i a d a de c d l u l s s b i n u v l e a d a s ) , s e f r rmnn d i s t i n t e s t i p o s de s3cr3s emkric- n a r i o s e n 13s angiospermos. Nos r a f u r i r e m o s a l m5s común 9 t i p ~ Loly- konum que o c u r r e c n e l 70?$ do l a s a n g i o s p e r m ~ s , qun se d e s a r r c l l a co- mo s i g u e :

' - . .-: b?. megCispora se t r a n s f o r m e n gt-rnetofit:, femenino o s aco a,. b r i o n s r i o , plar3dq s u núcleo l l a v e 3. cabc 3 d i v i s i 9 - nes m i t b t i c ~ s pErr, fnrmar 8 n d c l e o s (~c3m. 5 .9) . A medida- que es- t o sucede , e l s a c o e m b r i n n s r i o c r e c e y se d e c ~ r r e l l a , absa rhe agua y a l i m e n t o s po r e l f u n i c u l n y t e rminan po r n r d s n q r s e l o s n ú c l e o s de

(según F o s t e r y Gifford )

Esquama teór ico de l deser ro l lo do1 saco embrionario en un Óvulo anát ropo.

1 - Nucelo masivo ( N ) y primordio de tegumento interno (ti). 2 - ~ 6 l u l a arquespórica ( A ) y esbozo d e l tegumento externo ( t e ) . 3 - Estado de dfacla. 4. - Estado de t e t n d a . 51- Las tres megjsporas mioropilares degenenn y permanece funcional

l a de la zona chalasa l (M?). C - Chalaza. 6 - Bécleo en reposo de l a megáspora funoional. 7 - Estado binwleador 8 - Estado tetmnucleado. 9 - Estado 8-nucloado.

10 - Chdo con saco embrionario maduro. ( a - antipodales 8 cm - aelula media g o - odsfera ; s - sinérgidas 9 t e - tegumen- t o externo 8 t i - tegumento interno 9 f - funículo )

l a s iguiente manera: 3 en e l p r l o ca laza l : las a n t i ~ a d a l e g ; 2 en l a . par te media: núcleo8 ~ o l a r e s o c d l u l a media (&i se, ffieicrnan ent re 82);

3 en e l polo miorepi lar : 2 a iné rg idas y l a odsfera fcrm-d~ e l apa- r a t o 0 0 8 f d ~ i 6 0 (kfm* 5.10)

E l saco e.;brionario, mal klsmado asf porque antiguamunte se lo. creyd un verdadero asco a bolsa conteniendo citoplasma y núcleos s i n - paredes en t r e sf (cosa que s f sucede en l a ontogenia temprana), que& entonoes conc~ti tufdo a l a madurez por 5 c4 lu la s v e m t a t i v a s t las 2 sindrgidas y l a s 3 ~&tigodales, 1 c é l u l a m: l a cbsfera, y 1 0.61~3a aiediq, fiorxmda por fus idn de 40s ndclsos que mi.graron,uno de aa&a polo hacia e l ' cent ro , en l a s blt imas etapas de formaci6n de l geriaetofita. Es t a cQlu la , muy pecul ia r , que peeee 2 niícleoa bapfoidea 0 , 6f ya t e f u s i s n ~ r @ n , un ndcleo d ip lo ide , eatA tambi8n dotada de potenoialidadee gambticas,como se ver6 más tarde. Toda8 l a s scé lu la s d e l saco oabrionaric poseen pared c e l u l a r , que algunas veces se pceL senta op&i~ ijelgida en zonas de terminadas y su .contenido s i toplasm6ti- C * e8 r i c o en ergánul*e t a l e s como p lds t idos , miticondrios, d i c t i 0 0 b mas, esfBrufae de l fp idos , r e t f cu lo endopldemica, e tc . Conviene des- tacar l a par t i cu la r idad que presentan l a s s indrgidas en las que apaxe

' c e e l -rato f i l ~ r , ubicado cn e l pnlo micropilar do l n cb lu la , de aparienoia f ibrosa , formada por hemicelulosa y pect ina or iginadas por ac t iv idad dictiosdmica y cuya funcidn cens is te en r e c i b i r a l tu- bo pol fn ico durante l a fccundscibn. ( L á m . 1 . 2 , ~ ~ ) . La obsfera, que compfeta e l aparato oas fé r i co , . e s l a gameta femenina, con una gran vmuala en l a par te super ior y e l núcleo y l a mayor pa r t e d e l c i tp - plawas,en l a i n f s r i ~ r . En general , e l c i t o p l ~ s n k de l a odafera e s riao en or&ánulos y a voces en almidón ( e j . a l f a l f a , maíz). A l o l a r - go de su d e a n ~ r o l í c , e l snco embrionario se nutre n oxpeneaa de las cdlulas adyacentes d e l nucelo y hasta tegumentoa. A veces l l e - hns- t a a e'pagineree' y producir verdaderas haus tor ios psra d iges t i fn .

Polfnizaci6n Y aosrcaa ientc Ck l a e nametes

Para l l e g a r a1 mcmentc de l a feoundnci6n c anfimixis c uni6n de &unetoa, es neoesarlo d e e g l o s ~ r 1s ,etapa previa de acercamiento de l o a gastetas en dos par tes : 1 ) pol inizacidn y 2 ) crecimiento 'del tu- bo polf nioc ., PoL%nizsofáq. ?ara que se produzca a l t ras ladn de l gameto masculino (que e a l i b r e pero incapaz de desplazarse en forma autbnoqa) hacia e l gameto femenino (que e s inm6vil y se encuentra dentro d e l bvulo), es necesario e l a u x i l i o de, un elemento' fordneo como e l agua, e l vien- t e , p63aro8, .insectos, stc.(LBrn. 1.3 -). Creo de2 tub.0 aolfnicol Aunque o s inmensamente var iable pare &SS.&i?ascb.slter espacies. e l dato d e l tiempo que depinro l a germina- cida*$a3 grano de polen, se eabe que son impre8cindibles determina- das ca.h¿tioisnee de temperatura y humedsd y c~nsen ' t rnc i6n de diferen- t e s 8 ~ 8 t ~ i R ~ , condiciones que e l est?@n puede 'br indar a OrsvBa .

de su s u p e r f i c i e recep t iva . Bjerce además, e l c o n t r o l de l e s suminis- t r o s de' agua para p r o t e g e r l o s de 1- de,pecacibn. Se Produce + s í l a ex- panaidn $ e l grano y l a a p e r t u r a d e l mismo seguida de p r o t r u s i á n de In i n t i na . La pared de l tubo pc l fn i co e s genepnda .por r e i d a y e f i c i e n t e ac t i v idnd de l o s dict$osomas d e l c i toplasma de la c Q l u l s v e g t ' t a t i n . E l tubo a ~ i formad& se abre paso a t r avée de l o s t e j i d o s e s t i g n á t i c r ~ s y posterformente d e l e s t i l o encontrando más o menos r e s i s t e n c i a en su camino a t r avée de l o s .te j i doe t rasmisores , a -$ecr l;, segregando enzi- mas pa ra d i e a t i i d n O ,*,.,- de,lla l a m i n i l l a media on tse las cá1u;la-e. . A l l l ega r a l ~ ~ % l o , e l tubo polk'ii&'o Pene t ra generalmente por IR m$erbpilii (puede en casos e x c e p c i o n ~ l e s pene t r a r por l a c a l aza c a t r a v é s d e l t e g b e n t o ) : (Un. 1.38). , !.

I i 2 ' ' . ' Fecundaeidn e sinaamia o anf imix is .

Actualmente se conoce que e l proceao de l a pene t rac ián d e l tubo po l in i co en e l sqco ercbrionsrio no cs v io l en to y por fue rza f í s i c a co- mo a n t e s se pensabs, s i n o que a t r avgs de r ~ c i e n t e s i n v e s t i g ~ c i o n e s con microscopfa e l e c t r b n i c a , se s ~ b e que no hay des t ruec idn sino nds b ien procesos bioquímicos. Por acc idn de s i s temas de enzimas, e l tubo po l fn ico hsce ccn tac to con una de las s i n é r ~ i d a s precissmante en l a zona d e l apa ra to f i ? a r y lo a t r a v i e s e formandose un cana l d i r i g i d o ha- c i a e l i n t e r i o r de l a cSlu1a. ( ~ d m . 1. S A ~ F ) .. Por ese cana l se hace la

. dedaarga d e l contenido d e l tuba po l í n i co cuyos s i s temas de membrana se han desorganizado t o t a loon t e . Lc normal e s que e l tubo po l fn ico colapse luego de 19 fecundaci6n. Se c ree que e l c i t o p l ~ s m a de l a s c& l u l a s masculinas se p ie rde en e l pasaje por l a s indrgida. Uno de l o s ndcleos espermdticos (n ) , se fus iona con e l ntlclec de l a odsfora(n) (Lgm. 1 . 3 ~ . 2). Se cons idera que l a an f imix i s ha tanninado cuando se han fusionado l o s dos nuc leo los de l e s r ? s p e c t i v o s ndcleos d e l an- terozoide y de l a obsfera . Se h a fornado e l z i gc t c (2n). E l o t r o nb- cl.eo espermdtico (n), se fus iona cán l a o é l u l a media (2n) y da l a c 4 l u l a endospermogenética (3n). (~ám. l. ~ A - E ) . Le ha producido así l a doble fecund.scidn de l o s 2 gametes nascu l inos , cada uno cbn una cB- lula d i s t i n t a y la t r i p l e fu s iñn de 13s 3 niicleos que o r ig inan e l en- dosperma. Este e s p r i v a t i v o de l a s an@.ospernas ssí como e l hecho fun- damental de que l o s ganetos masculincs son t r a n s f e r i d e a por uns c6lu- l a (la s in6r8ida) h a c i ~ l a ods f e r a y l a c6lult-i rnedia.

E l endosperma, coma ya se he v i s t o , e s or iginndo por l a t r i p l e fu- . . s i d n de un gzmeto masculino con l a c é l u l s media en engiospermas; e s

#or t q n t o 3n y cons t i t uye l e fuen te p r i n c i p s l de a l imento para e l em- bribn. Toda@ &as plsatas presen tan endosperma en una e t a p a tenprnna de

. l a .embrio&kiesia, excepcidn hecha de l a s orquídeas y p o d a s t e m o n ~ c e a ~ en q q ~ ~ a l i z a l a t r i p l e f u s i i n , pepo s u producto e s muy eflmero.

E l modn de formacidn de l o s e s t s d i o s tempranns d e l endospermn da l u g z r a una c l ~ s i f i c a c i b n e n 3 t i p n s de endasperma: 1 ) Nuclear . Donde l a s p r i m e r a s y v a r i 2 s de les s i g u i ~ n t v s d i v i s i o n e s s i n formacidn i n n a d i n t n de p s r e d e n t r e 1 ~ s nuevas c é l u l a s da una e s 4 t r u c t u r a c s n q c f t i c a , de n ú c l e q s l i b r e s . S e t e e s t a d o puede ser breve o d u r a r h a s t a que e l endosperma s e a consumido p'br e l enb r ibn . Los nú- c l e o s s o n empujados a l a p e r i f e r i a y e l c e n t r o e s o c u p ~ d a p o r una - g r a n vacuo la . Cuando c o n i e n z a 1% formacidn de p a r e d , genera lmente p m g r e s a o e n t r i p s t a m e n t e * deede e l á p i c e h a c i a l a base, h a s t a c o n p l e t a r - se . 2 ) C e l u l a r . Donde las p r i n e r a s d i v i 3 i a n e s van ya aconpañadns de f o r - n a c i d n de pared e n t r e l a s c d l u l a s . De e s t a manera, e l 83co enbr i -na- r i o queda d i v i d i d o e n cdmarns,- cada una c ] c ; ~ ~ ~ ~ ~ 3 j ~ ~ - - r lfilai2 . - < _ : o. 3) H e l h b i a l . Una c rmbinac idn de l o s do3 t i p o s a n t e r i o r e s . La p r imera d i v i s i d n p a r t e a l s ach e n b r i o n a r i o e n d o s n i t n d e s que pueden s e r de nuy d i f e r e n t e tanañ* e n t r e si+ e n g e n e r a l , l a n i c r o p i l a r e s grande y l a c a l a z a l e s c h i c a * En ambas s e suceden l a s d i v i s i o n e s n1:rleares li- b r e s y son n á s r á p j d a s e n l a n i c r o p i l a r , sea, s i e n p r e hay m9s nbc&-s e n e l l a . P o r ú l t imo , c u a n d ~ so f o r s a n l a s pa redes , l a o d r n ~ r a n a l a z a l se e n c u e n t r a c a s i s iempre c o l a p s a d s y desn rgan izada .

Independienterncnte de s u mndo de f c rmaci6n , e l endosperma l l e g a a l f i n de s u d s s a r r n l l o cnnc un cuerpo n u l t i c e l u l a r , de t e j i d o homo- g6neo e i n d i f e r e n c i a d o , de e s t r u c t u r c i 'muy s imple . E l p r o t n p l a s t o dz l a s c 6 l u l a s e s t a l l e n e de a lmid6n y o t r a s s u s t a n c i a s n u t r i t i v a s . Pa- ra una d e s c r i p c i h carnpleta d e l p u n t r de v i s t a h i s t o l b g i c o , r e m i t i r s e 8 l o s cunde rnos de s n a t e m i a ,

E l endnsperma puede s e r r e?bsn rb ido p o r e l rmbr idn e n c r e c i n i c n b en s u t c t a l i d a d , e r i q i n d n d o s e esi l a s s e n i l l a s l l a n s d a s exa lbuc inadzs . 3stas poseen sil r e s e r v a a l i m e n t i c i a p e r a la gcrni inaci6n de l a pldntu- la' en d i f e r e n t e s 6 r g s n o s d e l ernbridn, general i i lents e n l o s c n t i l e d o - n e s ( h a b a s , p o r o t o s , n a n i , g i r a s c l , l i n o , z n p s l l ~ , o t c . ) a e n e l n i - p a c 6 t i l 0 , c ~ o o por e j . l a s c a c t d c e a s . La a u s e n c i a - t o t a l de endosper- ma e n e s t e t i p o de s e m i l l a s nc e s a b s o l u t a , ys que hay nuchas veces , pequeñns remanentes e n a l g u n a s zcnas.

Cuando e l endospe rna no e s r e a b a b r b i d c d u r a n t e e l c r e c i n i s n t o . d e l embribn, s e f o r n a n 18s s e n i l l a s l l a c a d a s a l b u n i n ~ d ~ s , que gene- rn lmen te p r e s e n t a n co t i l e d o n e s pequeños o de a p a r i e n c i a f o l i a r , co- na puede v e r s e e n g ramineas , R i c i n u s , tomate , a lgodán , e t c . En e l no- mento de l a g e r n i n a c i b n , l a s s u s t a n c i a s de r e s e r v a d e l endospe rna son t r a n s f e r i d a s a l a p l á n t u l a n e d i s n t e d i v e r s o s n e c a n i s z o s enzinbtimkos.

Exiwte en a l g u n a s f a m i l i a s , l a p r e s e n c i a de o t r o t e j i d o de almace- namiento similar e n e s t . r u c t u r a h i s t o l 4 g i c a a l endosperna , p e r e L?e o/%- gen e s p o r o f i t i c c na t e rno . Se denomina p e r i s ~ e r m a y s e forma po r acu- n u l a c i d n de s u s t a n c i a s de r e s e r v a en l a s c B l u l a s d e l n u c e l o , cuando e s t e no e s canp le t amcn te a b s o r b i d o po r e l d e s a r r o l l o d e l s a c * enbrio- n a r i o . Según Eanes , 1961, puede i ~ i t e r v e n i r e n s u formacidn l o s te&-

Embriogenia temprana en Capsella bursspas tor i s

1 - Zigoto 2 - ~roembrión bicelular con división transversal para dar célula

basal ( cb) y cólula terminal (ca) . 3 - cdlula basal con núcleo en división. 4 - Proembrión t r i c e lu l a r 5 - M cdlula ap ica l se ha dividido longitudinalmente dando proemc

brión tetracelular . 6 m 11 - Las células S formadn el suspensor y l a célula v (vesicuia)

%%en0 fbnaidn haustorial. p - proembrión. 10 - E l prbernbridn t iene forma globosa y se presenta en estado de ma-

drante o sea formado por cuatro células. 11 -. 12 - O t r a part ición da un proembrión en estado de octante. Las

cuatro c6lulas apiaales darán e l ápice caulinar y los co- tiledones ( c t ) , y l a s cuatro inmediatas e l hipocótilo (h)

13 - 14 - Por divisiones per ic l inales e l proembrión toma aspecto globular.

15 - 17 - Las c6lulas de l a parte externa darán origen a l dematógeno y lae in te r io res a l o s te j idos fundamental y v a s a l a r . Las apioales darán origen a. l o s ootiledones amo se ve en l a ldmina siguiente.

n c n t o s d e l óvulo. Puede c o n s i s t i r de una capa o una masa de c é l u l a s , Ocurre e n ~ u c h o s g rupos de d i c o t i l e d 6 n e a s : C a r i o f i l a c e a s , ChenopodiS- c e a s ( s e m i l l a de ~e t a ) y nonoco t i l e d b n e a s : MusScsas, Z i n g i b e r á c e a s , e t c . En muchas f a m i l i a s c n e x i s t e c c n e l endospe rna y s i r v e cono t e - j i d o n u t r i t i v ? a c c e s o r i o , l og rando l a n u t r i c i 6 n de e a b r i 6 n y p l S n t u h e n t o d a s l a s e t a ~ a s de d e s a r r o l l e , t r a n s f i r i é n d o s e a s i s u s s u s t a n c i a s de o r i g e n e s p o r o f í t i c n a t r a d s d e l endosperma* ; . 1 . w L 7 f+ i~ : " . . r

EnbriOn - e m b r i o a é n e s i s

Después de r b n l i t a d a l a f zcundac ión , l a c s l u l a r a s u l t a n t e , e l z i - g o t a , que i n i c i a una nueva f a s i e s p o r o f f t i c a , e n t r a e n un pe r fodn de descanso , muy -~ sr iabIe p a r a l o s d i f e r d n t e s t s x a y p a r a d i f e r e n t e s con- diciobes anbientales, entre pocas h o r a s ( 6 horas en Oryza s a t i v a ) o v a r i a s semanas y h a s t a meses. Las v a c u o l a s p r e s e n t e s e n l a p c r t e su- p e r i o r de 1% c é l u l a d e ~ ~ p a r e c e n y e l c i t o p l a s m a s e vue lve homogéneo. Po r r e g l a g e n e r a l , l a d i v i s i 6 n d e l n d c l e c endospe rnogen4 t i co conien- za de i n c e d i a t o luego de l a f echndac ión h a s t a 4 o 5 d f a s despubs. En a l g u n a s p l e n t a s , sin embnrgc, l a p r i n e r a d i v i s i d n z i g ó t i c a c s c a s i si- n u l t 5 n e n de l a d e l endpsperna . E s nudho menos f r e c u e n t e que e l z i g o b s e d i v i d a a n t e s que e l n ú c l c c d e l endnspe rna ( ~ l l i u n spp. ) g e r o l u e - go e s n á s r d p i d o e n d i v i d i r s e y sob repasa e n v e l o c i d a d a l enb r ibn .

S i e a p r e l a s d i v i s i o n e s d e l z i g o t o van s e g u i d a s de f o r n n c i d n de pa red , formando e l p r o e n b r i b n , en marca40 con tL-as t e c c n l o que suce- de e n g innospe rnaa , d o n a l a s pr . lanera d i v i s i o n e s con n u c l s a r e s li- bres . +.

En g e n e r a l , l a p r i n e r a d i v i s i f n d e l z i g c t o e s s e g u i d a po r l a f o r mncidn de unr pa red t r a n s v e r s a l o s e a , p e r p e n d i c u l ~ r a l e j e nayor de l s s c o e n b r i o n a r i o , dendo asi dos c 6 l u l a s l l a m a d a s a ) c 4 l u l a b a s a 1 - l a que q u ~ f a ub icada h a c i a l a m i c r b p i l a y b ) c g l u l a t e r n i n a l - la que

.queda h a c i a e l i n t e r i o r d e l caco a ~ h r i o n a r i o . (~fm.6.2,ch y ?a). En e s t a e t a p a b i c e l u l a r s a l v o e x c e p c i o n e s s e n?.rca ya l a p e l a r i z a c i b n d e l erqbridn. En l a e t a p a s i g u i e n t e , 1~ c é l u l a t z r n i n a l puede d i v i d i r s e t r a n s v e r s a l o l o n g i t u d i n a l n e n t e , ( e s l o n g i t u d i n s l e n Lby. 6 . 5 ) ~ A p a r t i r de l a c é l u l a b a s a l , p o r p o s t e r i o r e s d i v i s j oneR se f o r n a r 6 e l suspenso r que s o s t i e n e y a l i m e n t a a l p r n e n b r i 6 n desde s u s p r i n e r a s e t a p a s de d e s s r r c l l ~ y l o e n p u j a d e n t r o del , endosperma. ( ldra* 5 - 8 y 9 s. ) En g e n e r a l en pequeño e inconsp icun pern puede l l e g a r a t o n s r f b r u n s d i v e r s a s debido a que puede l l e g a r n h a c e r s e h a u s t o r i a l y p e n e t r a r &11- -

t r o de l a s c é l u l a s t 2 1 endqspe raa , c o s a q u e ' s u c e d e e n a l g l n a s e spe - cies de Lupinalr, e n Cice.r a r i e t i n u m , P i s w s a t i v u n y o t r o s . E s l a cé- l u l a t e r n i n a l l a que n r i g i n n r á e l proembridn g luego e 1 e n b r i d n p o r s u c e s i v a s d i v i a i o n ~ s.

La manere de d e s a r r c l l a r s e las p r i n e r a s c é l u l a s d e l proerabrión e s muy variable y s e hsr d i v i d i d o p o r e l l o l a s d i c ~ t i l e d d n e a s en 6 t i p o & , de acue rdo a La p o s i c i 6 n de l a s p r i m e r a s p a r e d e s c e l u l a r e s e n l a d i v i a i b h d e l z i g o t c y p r o e n b r i d n tenprano y e l tannfio d e l e n b r i d n

y tamaiio d e l onbr idn d e s a r r ~ l l a d o . Se p r e sen t a n cont inuac i6n un cuadro ex t r a ído de Jazies, 1961, co-

mo rcsunen de l o s 6 t i p o s d i f e r e n t e s .

1. Divigidn d e l z i go to e n s e n t i d o t r a n s v e r s a l A. Divis i6n l o n g i t u d i n a l en l a , c é l u l a t e r n i n a l

1. La c d l u l a b a s a l y la c é l u l a t e r n i n a l toann pa r t e e n e l . . . . . . . . . . d e s a r r o l l o d e l erabridn t i p o AsterBceo 2. La c é l u l a b a s ~ l toma poca P ninguna p a r t e e n e l d e s a r r o l l o . . . . . . . . . . . . . . . d e l ernbridn. t i p o Cruc i fe ro

B. Divis idn t r a n s v e r s a l en 1s c Q l u l a t e r n i n s l 1. La c é l u l a b a s a l tona p a r t e e s e n c i a l e n e l d e s a r r o l l o d ~ l

anbrián. . . . . . . . . . . . . . . . . t i p o Chenopodidceo 2. La c d l u l a b a s a l no tona p a r t e e s e n c i a l en e l d e s a r r o l l o d e l

enbribn. .- a. La c d l u l a basa1 genera lnen te f o rna un suspensor de dos o n8s c4 lu l a s . . . . . . . . . . . . . . . t í p o Solanaceo

b. La c é l u l a b a s a l no se d iv ide y se transforma en una gkan c d l u l a suapensor . . . . . . . . . . . t i p o Car io f i l5cco

II .DSaisi6n d e l z i go to e n e l s e n t i d o l o n g i t u d i n a l . . . t i p o PiperRceo

En e t a p a s p o s t e r i o r e s de l a e ~ b r i o g é n e s i s , por d iv iv iones de l a cBlu la a p i c a l y subap i ca l , se f o rnan e s t r u c t u r a s p roenbr ionar ias co- noc idas por l o s nonbres de cuad ran t e s (~6n. 6.10) y o c t a n t e s ( ~ d n . 6.11 y 12), se& e s t é n c o n s t i t u i d o s por 4 c é l u l a s o por 8 cQlu l a s . De e s t a s 8, l a s 4 i n f e r i o r e s darán 31 áp i ce c a u l i n a r y l o s co t i l edo - nes. Las 4 83f íer iores darán e l h i p o c b t i l ~ ; l a r e g i J n de unidn do sus- pensor y Cabribn formara e l dpice caCi~nlar . A l d i v i d i r s e p e r i c l i n a l - mente, las colocadas e n l a p e r i f e r i a formar6n e l dermatbgeno, mien - t r a s que l a s i n t e r i o r e s , por suce s iva s d i v i s i o n e s dar6n l a s i n i c i a l e s de l o s t e j i d o 8 fundamental y va scu l a r . La d i f e r e n c i a c i ó n de drganos en e l embridn pucde s e r inmediata a l a e t s p s . d e o c t a n t e s , pero a mem- do e l o r i gen de e s t o s órganos no e $ ev iden te h a s t a que e l embrión se hace masivo* Generalmente e l tíltimo en d i f e r e n c i a r s e e s e l áp i ce ra- d i c u l a r .

3 E s h a b i t u a l que se cons idere ernbridn naduro en angiospernas , a l

e s tado que Bste p resen ta e n e l mom&to de l a s e p a r a c i f q d e l f r u t o o eemi l l a de l a p l an t a madre. En r e a l i d a d , debe cons idera r se naduro re? - c i k n cuando haya alcanzado su t o t a l d e s a r r o l l o y e s t o no siempre su- cede en e s e momento, A veces e s aiEn i m a d u r o , y se hace n e c e s ~ r i o un periodo de crecimiento i n t r a s e m i n a l por m u l t i p l i c a c i d n c e l u l a r , pa r3 que pueda s e r v iab le . Son ejemplo9 conocidos en gimospe$mas ( ~ i n k g o , Q-netum, e t c . ) y en ang iospernas e s menos conún (cocos nuc i f e r a , Chlo- ranthdaeas , e tc . ) . No confundi r e s t e perfodo con a l de post-madura - c i ó n neoesar io , que va desde l a terminaci6n d e l c r e c i n i e n t o d e l en -

b r i 6 n h z s t ~ e l p r i n c i p i o de l a g e r n i n s c i ó n . Aunque l o s e a b r i o n e s de nono y d i c o t i l e d ó n a a s no p r e s e n t a n gran-

d e s d i f e r e n c i a s e n l o s e s t a d i o s t e n p r a n n s de 1% ernbriogenin, e n l a s e t g p a s f i n a l e s , l a s d i f e r e n c i a s mor fo ldg icns son muy marcadas y d e t w minan enbr ione s ncduros con c i r a c t e r e s c o n t r s s t a n t c s a n t r e ar?bos gru- pos*

No se d a r á clqui r e l r % c i 6 n e s p d c i s l de 1-99 d i f t 3 r ? n t e s t i p o s de en- b r i o n e s e n n o n o c o t i l e d 5 n a ~ s y d i c o t i l e d 6 n ~ s s , p e r a sf una r e s e ñ a de l a n o r f o l o c f n g e n e r a l pars d i f e r e n c i i r l o s , (~'n. 8. 1 y 2 )

E l cmbridn naduro t í p i c o de d i c o t i l i d b n ? ~ ~ , dc c s t r u c t u r s nuy s imp le , t i e n o v l l s p e c t o de l o s embriones que a ? s r e c c n POLO c j enp lo e n l o s t e x t o s . T iene un s j e con Ir? F ~ I J U ~ F I O pldciula o y n n a p i c a l t e r n i n a l e n un e x t r a n o y l a r n d f c u l a c n e l o t r o y d o s apEndioes l n t e - faiss, l o a c o t i l e S o n e s , Ln p o r c i d n de e j s quv v2 desde l a i n s e r c i d n de los c o t i l e d o n e s h ~ s f a 13 r ? d f c u l s , s e denomina h i p o c 6 t i l 0 , r e p r e - s en tando la g r z n r c g i 6 n dk t r a n s i c i d n e n t r e t a l l o y r d z . T m b i E n P. c v e c e s s e e n c u z n t r a e l e p i c b t i l o , p n r t e 3 e l t n l l u e l o por e n c i n a de l o s c o t i l e d o n e e * Conviene r c c s l c a r 1 2 enorne c a n t i d e ? de formas d i f e - r e n t e s que p ~ e d a n a d o p t z r : a) d i f e r e n t a núsuro de c o t i l e d o n e s ( 4 , has- t a 8 en a l g u n a s P r o t a c e a s b ) he t e r o c o t i l i s o c o t i l e d o n e s d e s i g u a l e s e n C i t r u s ~ u r a n t i u a y o t r e s c ) n o n o c 9 t i l i a o p r e s e n c i s de un s o l o co- t i l e d b n , genera lmente po r ~ b o r t c e n ctlgunns PrV.he l f f t r?s d ) a c o t i l i a o s e 8 e n b r i o n e s d e s p r o v i s t o s de co t i l s d o n s s , g e n r ? l ~ ~ t n t e e n p l m t a s s a p r 6 f i t a s o p a r g s i t c i s , Hydnor<ceas, Orquid4ceas y o t r a s f a n i l i s s e w t e r a a .

Los e n b r i o n e s do l a s n o n c c o t i l e d 6 n c 2 s , gunque muy v ~ r i a b l e s cn 5 ,

s u forma, p r e s e n t a n un e j e s i n i l s r a l de 19s d i c o t i l e d d n e a s t í p i c a s . Algunas p r e s ~ n t s n e j e r c c t o y génu ln t e r n i n n l , poro 1s g r a n m y o n f a f i o n e gdnula l a t e r a l . Zn e s t e c a s o , e l e j e d c l embridn ha s i d o des- p l azado l a t ~ r a l r r i e n t ~ ? cono consecuenc ia - d e l g rnn d e s a r r o l l o d e l i inico c o t i l e d d n . Condmen te e n t o n c e s , d i f i a r e n de l a s d i c o t i l e d 6 n e n s , n o s610 e n e l niímoro de c o t i l e d o n e s s i n o c n l a 2 o s i c i ó n de l o s nismos. En l a s d i c o t i l e d ó n e a s l o s c o t i l e d o n c s son l n t s r a l e s , e n n h e r o p a r , o p u e s t o s e n t r e s i , e n r l Apice d e l h i p o c 6 t i l o r En l a s monocoti ledd- n e a s e s un s610 c 9 t i l e a d n t l e s c r i p t o coco t e r n i n z l , con 13 gkrnulr la- t e r a l .

c a p i t u l o aparte merecen d e n t r o de las nonoco t i l edóneas , las gra- minear, y o r poaee r embriones a l t a m e n t e especializados. = t e n s o s estul d i o s y t e o r f a s se han d e s a r r o l l a d o para l l egar a la i n t e r p r e t a c i ó n de su morfo log ía , o r iger . y s i g n i f i c a c i ó n de suc p a r t e s . ~sencia imente , aomprende~ un e j e con : 1 ) la plúmula o gémula envainada p o r el c o l e o p t i l e y en e l o t r o extremc 2 ) l a r ad<cu la , envainada p o r l a c c l e o r r i s a , - la oual, para d r z un e jemplo do Las c o n t r o v e r s i a s , fue cons ido rada con- secu t ivamon te , parte d e l e e c u t c l o , d e l e j e , y d e l o p i b l s s t o . 3) e l e&@ a i t e l o , Órge.no h a u s t o r i a l e s p e c i a l i z a d o y cons ide rado c m o parte de uAO de l o s c o t i l o d o n e a p o r ' r a r i o a a u t o r e s d e l s i g l o p a a d o y d e l ac tua l y 4) el % p i b l a s t o , de morfo log ía i n c i e r t a . Se l e ha l l a n ~ d o : v e s t i e i o d e l

Smina 1 (según Sohaf fuer ) - Ehbriogenia t a rd ía en Capselln buraa-paetoris i I 1 - Proembrión de fomn cordada por formación de l o s cotiledones que I

ee alargan asf como e l hipocót i lo . 6 1

2 - E l dvulo se ha curvado en herradura y l o s c o t i i ~ d o n e s también adoptarási esa forma.

j L

1 3 - Embrión luego del crecimiento t o t a l . ( v - ves ícula 5 s - suspen- mor ; r - radfcula 5 g - gémula 5 c - cotiledones g h - hi- pocóti lo ) .

Ldmina 8 (según Fostor y G i f f o r d ) -- 1 - Embrión de dicotiled6nea t f p i c a oon radiuula, hipocót i lo , & d a

y dos ootiledones. 2 - Bnbrión de monoootiledónea con ootileddn seudo-tominal y &mula

l a t e r a l .

" A

segundo cotiledón, por su pcisici6n opuesta a l oscutelo, 16 401 *o@- cutelo, de b coleorrj.za, etc. Puedo s e r de l ciisno tamaño d e l e k t e - l o en l a s gramincas considomdas pr imit ivas , o , pasando por toda gama de tamaños, f e l t a r yox ccmpleto cono en 1.0s géneros m á s especfa- l i ~ a d o s , pclr l o que actualrno&ts pociria s a r connidcrado unB o s t w primitiva que t iende a desaparecer,

EB l a sus t i tuc ión de l a rcproducciCn sexual por un proceso ase-nral que no involucra fusión n u c l e ~ r . Dichc de nt2c modo, en e l fonómsno a favor del oual ss produm un ombrisn ~ i z l fccwid=.ciÓn previa. 7 J..

Apomixis no recurrente . Cuando se producs un saco embrionario nomal- nonte, por moiosis de l a c6lula srquespóricu, ' y no hay fecundación, e l embrián puede or ig inarse a p a r t i r des a) la oósfera, que se divide nitótimmento. No es un czso conún. En

Solanurn n i g m , p o r ej. , se ver i f ict: l a cntmda do l o s anterozoi- dos dentro do la oósfera y su p s s t e r i o r desintegración. Eb la o& qufdea Epipaot i s l a t i f o l i a , s e obsemc~ ya la div is ión de la cósfe- ra a n t e s de producirse l a descarga de las cDiulas masculinas. 3s

+ l o que se Llama PAR"I3ItOCmESIS &FLCiIDX. b) o t r a c6lula do1 saco embrionnrío, sin6rgidac o an t ipodalss dan ori-

gen e embricnes haploides. 2% L i l i u m onrtagon fueron detectados em- brionos de e s to t i p o o r ig im<?os un una sin6rgid-2, pero p u e s t ~ s en conpetencia con a l embrión nornal, origiiiadv de la odsfera fecunda- ds , no rcsuiktaron v iab lcs pos te r i r mente , Es 13 llarnado APOC;ABBiA HAPLOIDE .

c) 61 gameto rnasculind ~ u e d c llegwr a desa r rc l l c r so en un en3riÓn si la oósfera ha dcgoncrado, 3 por f a l l z en lz dcsc?,r@ del tubo po- l í n i co . Zxisten rnuy pcccs d ~ t o s dc e a t c fcnónono donominsdo AWDRO- GEZTZB. Hay c jerilpios esti7dicdcs oi hTico";iana tcabaoum, c l género - Crepie , Anthirrhinun na jus , C~tpsic u f rut;osccns, ~ t c , 3s c o n o c i b . que en La singanic norrnai se wLen' l o s garr.c.tos nasculino y fenenino9 pero s ó l o e l gameto fcncnino t m s n i t e e.s c i t o p l a s n ~ E 13 progenie. En nuohos G¿1so8 de sndrogonia, 60 prem?c que o1 @cioto masculino continúa su docnrrol lo en el ci toplasna de la uósfem, l o cual ti-

c no oonsiden%ble im3ortancia f i tat Gcnicc.

' . 3 3 3 % ~ ~ casos son b7stnnte ~xcepoiortrslos, gr las plantas do e l l o s de-

9 r i ~ & s , eon tctalnente haplcides. 31 ganerzl son o s t t r i l c s e inoapa, cos de perpetuarse en gsncracicncs subsiguidntee: por l o tzn to , so

.trata de una APüMElS NO 2ESUqRENTE

. Tn ccntrapcsición c l?. a n t e r i o r , en m t o segm- 1 POMnfS REC7J??3?BTE9 se par-bo de un WCo enbrio- i d a s originado da nodos diforentes . En lugar de

! t

foi!h@xse l a c l á s i ca t e t m d a de negóspons h;i,plcides y de ah í , pcr di- visión de una do e l i a s , o r ig inzrse e l szco onbrionzrio cono ya cono- c8Iader,-en os te &SO, e l cc~co enbsicnario s o o r i g i m por apcsporia, no

j hay r ~ d u c c i s n en e l núnero crcncsónico dc l a c3lula arquospórica y to- das 3ae cSlulas rdsul tan tes scn diploidos. EE un S?,CO apospÓz4.co. * , ,

De os t e nodo, o l s c o ~ embrionario puedo or ig inarse do dos manom$rz 1

a) p o r apoaporia g c n ~ r a t i v a ( l lanada diplosyopia gor algunos sutoresr) I E l saco onbricnnrio so or igina d i r c c t a n ~ n t c de 13 c6lula amueop6-

r ia l o c8iuia rmdro de l a s mcgcisporas, quc so d-ifcrenciz en l a c a p . 1

hípod6mica do1 óvulo tenpmno, se sgrandn y se divido s i n reducción cmná t i ca , haata cbr un naco embrionario E+-nuclendo. %tos 4 núcleos se diponon enr una oósfem, un núcleo po la r y 3 oinérgidas. 'SS l o que S U O ~ ~ O en Ersisgrostis ~ u r v u l a , según Voigt y Bashaw, 1972. b) por aposporia. no-niitioii.r.

E l w c o embrionarfo sc; or igina a p a r t i r de una cé lu la cualquiera. d e l nucelo. Ya l o que suceclo en F-lgunas andropogónens percnnes como Bothrioohloa isohacnun y Thcneda t r i z n d n y en p a s p l u n d i l a t a tun ssp, d i ln t a tun , la inportante gmnfnea f o r r a j c n e s t i v a l na t iva , que e s ob- je to de estudio cn nuestro labora tor io y foco do a t e n c i j n en d i s t i n t o s centros de investigación do1 país. Hasta ahora, hs sido inposiblo e 1 rncjomniento dc l a n isnz , dada su nodulidad de reproducción; pero,vis- ta la. posibi l idad 4c dctecci6n do *&-?a sexualos ( en estudios de can- po y do labora tor io) , so i n t en ta su cruzanicnto, con o1 f i n de obtener l fncas de nayor productividc4 f o r r a jera.

231 genoral, una o rnáa de una c¿lula sonkticn nucolar s i tuada en la región calazal, oo agranda y vncuoliea y, p s r cse amen to de volu- non, ap la s t a y dcsintcgn- a las nogjspcms originadas en e l proceso nomal . A veces puodon c o e x i s t i r anbos c i ~ b ~ i c n e s , nomal y aponfctico , pero l o general o s que prosperen l o s ú l t i n o s , originados do esa célu- la nuoelar diploidc, quc l l s g a a fo rna r un saco cnbric,nario 4-nuclca- do. En algunale p lan tas , el c7osa r r~ l lo jr vintUilidac? dc esos embriones a p ~ n i c t i o o s ~ t i e n u lugar sólo nediznto 31 cs t ínu ic do l a polinización, condición conocig.?. cono soudogania. Lit pcl inizzci6n en esos casos e s esencia l para la f e m a o i i n de l cndosperma s o r t r i p l e fusion. Por e l contrar io, on o t r a s , e l prcceso de fomnción do embr i sne~ aponíct icos cio l l eva o cabo por conploto s i n t a l catírnulo, fenómeno llanado sgo - n i x i s aut6norna. 31 Thumeda t r i a n d n , e l cndosperna se gcnora por fu- sión de l o s n&loos polares con uno o l o s dos geenctoe nasculinos, o sólo por d iv is ión do l o s polares.

En l o s c?.sos da aeccs onbrionarios originizclos nposp6rimnento, por malquiera 6-c l o s dos procesos an te r io res , l o s cnbri:nas pueden or ig inarse a partir deg a ) l a o6sfora - TB 31 C ~ S G 116s con&. -=n Thoncda t r i a n d n , ~ r a g r o s t i s

curvula, P z s p ~ l u n d i l a t a tun . 90 d-enonina ?ArLPEXOGmSIS DIPLOIDE.

b) s inbrgidas c zxnti~odalos, ES nonos conún. APOGkMIA DIPLOIDE.

111 Embrionía adventicia. En loa dos t ipos t s . tados de aponixis, recurren- t e y no recurrontc, s o v e r i f i c z s i m p r e l a fornación do l o s embriones a p a r t i r do szcos ~ n b r i o n s r i o a originados yz.8oa común O 8~0spÓfioa - - -

nente. En e l oiguiente t ipo de apoñixis , I&B~I@TI.A ADVENTICUp l o s embriones no se originan de cólulas gane to f í t i cas o sea d e l sgoo en - br ionar ic , s ino de c d l u h s o grupos de e l l a s provcnicnics de i nucelo Y hasta bol togumonto,que so dooar ro l l adn on un onbrión pero que no otYnstituyen nunca un saco embrionario n i s iquiera inconpleto, Bc hay en eeto oaao al te rnancia de aenemciünos, a l ro~ultar loa nuevo6 QB-

pcrofitoa, de o i l u l a s tanbi6n essozcf í t icas . Un carkcter común del . Proooeo, os que las c 6 l u h s involucmdas onriquooen sdi protoplasma y se dividen ao.tiivmanto, fonssndo pequeños grupoa w l u l a r o s que se in-. vaginarr en e l a ~ o o sttbricnaria nornal, y orocon, t r a n a f o d n d o s e on verdBderos onbriones. 31 enbrión sexuzl o zigdt ico s o desar ro l la tan- bien ainultdneaaanto, disting&irSndose do l o s advanticioa o aponíotioos por su posición c e n t r a l y la preaanoia de sueponsor. E l oaso nde ao- m¿innonte ~ s t u d i a d o a s on Ci t rus , en que pucdon ll~gar s foraarso has- ta 13 onbriones viables. A vecos e s una so la cs lu la l a progonitora de l o embriones advonticios , o t m a os un grupo da células. yetoe embrio- nes son de considerable importancia para h ~ r t i c u l t o r e s y f r u t i c u l t o - -8 , p Que scn g e n ó t i m e n t e unifornos y r c~roducen o1 genotipo ma - torno s i n hored4i las vrrriacicnes por segregación en la oaporogéne - sis o por roconbinación de g m e s on l a fecund-,ciÓn. Se usan para pro-

" pagar variedades Ú t i l e s por su buen rondinionto en l a produociÓn, por ros i s t enc ia a enfemedaires, oto, .- - .

Esto t ipo de onbrianía puede ser conplotanante autónona o sea, in- dependionto de la polinación y aubseouonto focund~ción, o pueda s e r inducida por uno o anbos f ac tó res , por ej. on mphorbiá dulcis . Se piensa que e l polen e j e rce una inf luenoia química favorable que,afec- tando e l crecimiento de l o s embriones, pe rn i t e que es tos lleguen a . conpletarse. 'En muchas variedades de Citms, 1s fecundación e s nece- mria para la naduración de l o s onbrionss adventicios. En todos l o s casos do unbrionía adventicia hay formación de ondospoma, t e j i d o no- mmonto tenporario do nut r ic ión , que luego es absorbido por l o s on - brionos, p sea quo so haya originado por t r i p l e f u s i f n o r i n ella.

Sienpre r e s u l t a auricso y l l ana l a atención de los investigadores, uuo e l embrión adventicio rccbpi tu la l o s magos-aorfológicos do una verdadera plántula con cot i ledcnes, plúmula, rz2igula. mt raord ina - nente, so vuolve a t d s - a la p r i n e n etapa do l a ontogonia que ya ha sido llevada a e-go por la generación que produce l o s ombrionos, l o que Se etrpone debido a. una poderosa fnfluencia mozZogon6tica ejeroi- da por e l saco embr i~nar io , en e l cual l o s enbrionee so invaginan.

m. Este c u ¿ ~ r t o t ipo frecuentenonte no so incluyo n i estudia en es to tena, p que se refiero a fomns de reproduoción vegatativa. Se trata de propdgulos , bulibilios o a l q u i e r o t ro órgano vogetativo quo gomina estando aún scbm la planta.

So define l a poliembrionía como l a presencia do n i s do un onbrión Z

en una sen i l l a . Xsto t é m i n c en general r e su l t a vago s i no se hace l a disfinciÓn ent ro l o s d i f e ren tes ncdos de c r ig ina r se l o s onbriones r!níl- t i p loe t

~ o l i o n b r i o n í a esporof í t ica . Hay d ~ s cnsos nds conunes:

a ) Ia enbrionía advent icia , tanbién l lanada gennción esporof f t i a , ya desoripta en e l capi tu lo de aponixis, m s s t a caso, l o s embriones se or iginan a p a r t i r do t e j i d o s maternos nucelares o tegunentarios y o- t r o s de var ia& ubicación on l a planta , cás recientemeste estudiados. P o r ' ~ j í ds origon nuoelar, on C i t rus , Oonothen, Eugenl'a, Hangifera, c t c ; do origon togunebtario en Spiranthes a u s t m l i s ; de origon endo- t e l i a l en D a t u r e strarnoniun; d e l parénquima vascular de r a í z en San - t a lun albeun; do cé lu la s f loenb t i cas de raíz en Dauous carota; de p- ránquina ncdular d e l t a l l o en ñ ico t i ana tabacum; de nuescas en hojas on Kalanohoe pinnata. Ef hechc de que un t e j i d o ya or@nizado cono l o s c i tados a n t e r i o m e n t s pueda p ro l i f o r a r y d i fe renc iarse , dediferen- c inrse y rediforoncicrse o t r a voz o t c r p a l a s cé lu la s sonát icas una capacidad s imi l a r a l zigoto. Tales t e j i d o s son entonces de enorme in- t o r é s tanto para e l fcsiólogo cono para o1 genct i s ta . b) por c l iva jo , tanbién llamada genación onbrional, Es e l caso de te- j idoe e igót icos , suspensorialos o snbrionalss , que también son esporo- f f t i e o s , que s e dividen en dos o nás uni&des. fa pcjlicmbrisnía por c l i v a j e os co& en gimnospemas ?ero..es ncnos frecuente en angios - pemas. Se & muy conunmente en la f a ~ $ l i a de l a s orquídeas donce s i 18s semil las s e cu l t ivan en medios r i c o s en ácidc barb i túr ico o cual- quiera do m e s a l e s sódicas , l o s onbriones p ro l i f e ran dando masas de cé lu las , cada una de l a s cuales s e transfornan en embriones. Es f r e - cuonte en p lantas parás i tas . Por e j . embriones de Cuscuta cultivados en un medio con caseína h i d r o l i m d a y acido indol-acético, producian embriones s u p e r n u ~ ~ r a r i c s viables . S i n i l a r e s oxporiencias dieron si- milares resultados en iinethun gmvcolens y Foenicu1t.m a i i @ r c . T a n j bi$n i r radiando cariopsos de Bordeun vulgare en gcrninación, con ra ycs X (400-800 r ) s o originan prol i fcr?cionos cerca dc l a base d e l esoudote y en regiones cOrcanas a l a plúnula . Polienbrionia e n o t o f í t i o a . m. es tos cssos, los o n b r i ~ n c s supernune- nerarios pueden s e r origí.ihdos a p a r t i r Uu c i l u l a s de l saco ernbrio- nar io ?- ia t intas $-e la cómfera focundada. a) s i n é r idas - es la fuente nds COA dada l a posición que tionen + a * coroana a oósfera, y porque frecuentoncnto se convierten on 06- luias muy s i n i l a r o s a e l l a s . pueden entonces s e r focunda&as por tubo0 polfnicos ad ic ionales o pueden desar ro l la rgc sin fecundación alguna. Een S a g i t t a r i a gmninea s e ha v i s t o un segundo tubo polfjlico pencitmn-

, do en e l saco onbrionario, y aunque no EO dotectó roaigento la feoun;; dación do l a s inórgida, fueron o b s e m d o s luego 2 a 3 proembriones en l a w r t e superior d e l saco embrionario. 2n o t ros casos, una de l a 8 si-

nérgidsrr puede d iv id i rde espontáneamente y dar as í origen a un en - brión haploido a 1 lado d e l embrión nsrnal . b) oÓsferas nd-icionales - en Crepis c a p i l l z r i s fueron observadas 2 a 5 oósferas, adenés de l a s 2 sinórgidas. Cuando l a feauidación e s nor-

degeneran y deeaparecen, pero puodo suceder que penetre 6n 01 saco enbrionario un tubo pol ínico con nds he 2 anteroaoidee y enton- ces ex i s t e l a pos ib i l idzd de fomación de embricnos adicionalos. o) ant ipodales - son m6e raros l o s casos de embriones originados por eetcre c é l u h s . So o i t a a Ulnus anericana, Al l iun odonup, eto. , - sentando a vecos snbricnes on 1s zona do l a s ant ipodales , que p m - vianente presentaban apariencia de oósforrrs. NO ha s ido detonninada la v iab i l idad de ee tos embriones a s í produoidos. d) ~ ~ l m b i d n pueden origiaarse l o s ombriones, a u n ~ u e es moho menos frecuento, a p a r t i r de sados enbrionarios n 6 l t i p l c a dentro d e l Óm.110 que han s ido originados por a ) derivados de l a m i s m a ceiula nadro de las neg&sporas, por e j . doe riiegdsporas h i j o s por separado, desarrollan- do D i t b una, un saco embrionario, o b) dos o n&s cé lu la s nadre de ae- gá8por;~s. Sstas dos condiciones son anomnlos anbas en el Óvulo.

Resulta vaga l a d i s t inc ión que &veces pretende hacaree en t re ver- dadera y f a l s a pol icnbrionia , s o da;& o1 nonbre de "falsat1 a la que queda res t r ingida a l o s c a s n s donde 2 o nds nucelos, cada uno con un saco enbrionario, s e fusionan on estado temprano do desar ro l lo , 10 cuzl co:lfigum indiscutiblemente una condición teratológica. Todas l a s o t r a s f o n a s estudiadzs se .considerarían como p ~ l i o m b r i ~ n í a I1vord daderav. Por l o tan to , no sólo por l o Vago de su def in ic ión s ino por l a Pbm u t i l i e c d que pres ta e s t a c lasif im~,iÓn, no s e usa on e l Pro-

i eento texto.

Lcimina (F (según Wilson ¿% ~oomie) - Ciclo de vida d e l maíz. Por enoima de l a l fnea punteada ESPOROFITO (2n)

1 - Zigoto. 2 - Eknbrión. 3 .. Plantula. 4 - Esporofito adu l to con panojas masoulinas en e l dpioe y mazorcas

femeninas. Detal les de e sp igu i l l a maeailina y esp igu i l l a femeni- na a la dereoha.

Por d e b j o de la l fnea punteada GAMETOFTPO (n)

5 - Tetrada de megdsporas. 5 ' - Tetrada de miorbsporae. 6 - ~ i a r d s p o r a . 7 - Gametofito masculino con o 'lula d e l tubo y dos anterozoides. 8 - idem. con emisión de tubo poifnicc. 9 - Gametofito femenino maduro ; ndtense l a s antipodales que en gra-

mfneas aparecen en gran número. 10 - BRoniento de l a fecundaoión.

1- ram con ostfjóbilos nosculinos 2- estrÓbiJo nnsclrlino 3- nicrosporrtngióforo con lengüeta di s ta1 cn dehiscencia 4- tetrada do nicrÓs>oras 5; nicrósporas 6- granos de 2oion 7- e n c t o f i t o nasculino cn una otapa pr incra lusgo do l a fecundación*

~ p - c6lulas protálioas a- célula esi>om~wtÓgena nt- núcleo del tubo 3- a lae

8- desarrollo f i n a l do1 gmctof i to nasculino 8'- p.metos nasouLinos op- c0iui.a del po&úncuio

t %j d.. Ilc'

C I C U BIOLOGICO EN GIMNOSPEB,~AS

Cuando s e habla en general de las ginnospemas, se l a s caracte- r i z a por su mago nás s a l i e n t e que e s e l da presentar l o s Óailos desnudos o expuestos sobro l o s eaporangióforos, a d i f ~ r e n c i a de l a s angiospcmas, en que l o s óvulos s e desarrol lan dentro de un ovario fornado por carpolos. Ccno se v e d nas adelante, o s t e inportante ca- d o t e r no e s e l Único a tener en cuenta cono o r i t e r i o de Oiferen - . daoión entre lcr &o0 grandes grupos. Para nejor oompremibn, esfa f exto se r e f i e r o a l a ,reproducción en las ~ o n f f e m e , uno de l o s oua- reo grandos 6rdenes on que h a b i t u a l n e n t ~ s e dividen l a s ginnospar - mas vivientes: l. ~yacredalos 2. Ginkgoales 3. ccmifolcb~lea y 4. On* talee .

Para l l e g a r a la produación de s o n i l l a s , os neosearia l a forna - ción de dos d i fe ren tes c l a ses de eeporaa - niorÓsporas y ne&spom@ - quo s e forman respeotivanente en l o e nicrosporangios, l levados por l o s microspomngi6foros, y l o s nsgasporangios, l levados por 106 ne- gaSp~I%LngiÓforo~. Los nicroeporangiÓforos 80 encuentrnn agnrpados un l o s oonos o os t rób i los microsporangiados y l o s mogasporangióforo~ en 10s oonos o ee t róbi los nogasporangiados) e s t o s a su vez, o s t h d i s - puestos sobre ' l aa ranas de árboles nonoicoe o dioicos, se& la0 cape-' oies.

. - ' ~ s t r ó b i l o s n icrosporangiado~ o.conos nasculinos

~ s t d n fonaados por nicrosporanqióforos o estambres, dispuestos en forna he l ico ida l o en v e r t i c i l o s alrededor do un ojo,quo puede a no ser ranificado. E l conSuritc se encuentra rodeado de bráotsas por l o monos en la bsse. Los ~icrosporangiGforos t ienon formas diversas; en Pinus, t ienen fornh de escanas con una lengüota d isLal ; en Araucx%ria son poltadoe, e tc . y contienen o l levan l o s miorospomngios o sacos poifnioos en nÚnero tanbión va r i ab le para l o s d i ferontos gniposr 2 en Piríus. 2-7 en Taxodiác as; 5-1 5 en Araucaris, 3-9 m T ¿ % X ~ C ~ ~ B ~ eto. En todos loa cbsos, l o s rriicrospomngios so dosnrroiían cerca do la base de l a cara abaxia l de loa nicrosporangióforoa jóvenes, do030 una o va r i a s c6lula.s h ipod imicas i n i c i a l e s so dividen p e r i c l i n a b @ n t e , famando hacia s f u e m la pared do1 eaporangio, y M a adontro una Da,

ea de t e j i d o oeporógcnq. ia parod in terv iene en la nu t r i c ión de lae jóvenes nicróspoms, fowando un tapete , y on la fornaoida do una a- p n o d n i & que actúo, a l prodiloirse l a dohisconcfa de l n i a r o s p o m ~ o ~ E l t o jido eeporógeno provee l a s cé lu las ncdro de las niorÓsz)oms.

Mioro~lporo~~6nesis.- micróepcma - granos de polen

Cada czglula nadro de l a s nicrÓs-;~oms, luego do una divioión re - duccional o meiosis,. produco 4 nicrc'aporas, en gepeml on disposi - 'ción t e% irrho'drica. Luogc, todavfa dontro do1 saco pcl$nico, por do+ truoción Be la -red de l a cé lu la progenitora, y ge l i f ioac ión de la

Xaarripil3.a r',odia a n t m las nicrc'sporcs, 6stns ~ u o : b n l i b r o s en t r e si. En 1s nayorís de 10s g é n c r ~ s , sí1 forn3 gran núxcro do nicr6spcras p o r mi~mepornng3.o~ quc r?usarrcll¿tn una ~ a r c ~ gruesa ccn una wpa t

in te rna y una o $ t ~ r r ~ : ~ , 2;rtcrncl crace en c l g u n o ~ casos a cada la- 1

do pzra f o r n s r Cos 213s fdn l i n u s y n - r ~ c c s 3 o &s. El núa;ti3.~ do 13 :xicr&spo$&, hanloidc, y1i ~ r o v o n i r do una ne ics io ,

es l a s r ino rG c61ula CL 12 pS~nun-ci4n g z n ~ t : ~ i í t i c n i3nsculin;~. Cuan - bri se o n c u ~ n t m ~ $ 3 r!cntrc s l sncc s o l i n i c i , l a s s som gernina, a s d e c i r su d c l o c s o ?-ivido unc. vez para dur un? c8lula p r c t á l i c a y o- t r o nÚclec, quc co divide taabién dando unp. sc,-;unck célula p r o t á l i - ca y l a i n i c i a l flol untcr id io . (ver asquonu psg.40)

En as t a e t n w ,o1 ~ r i c - t o f i t o nasculinc que toma ya e l nonbre do j grano Ci-c polen, cs-t6 ccnct i tuíoo por j o s c6lu las p r o t j l i c a s y una in i - c i a l d e l nntorirlio. En $se catado p l u r í c o l ~ l a r c s que generalneJb_$9; se prvhoo l a &hisoonci~- d c l saco polfnico y ocn l iberados a l exterfcor. b s grano% ¿!e polsn, cn grandes cantidndus scn diseninsdos pcr e l

* viento , quc l l a p 3 t r a n s ~ c ~ t ~ r l o s a gmndcs d is tanc ias . E s f a condi- ción piur icciui ,zr 31 i i b s ~ z r ~ o 103 gnnon do l o i cn , nc so cumplo ra ~1gunc.s ~.t\pr$sZccna, Un que se hsco ostando un estado clc nicró8 - p o n unicoluiar . %n ~rnuca r i ¿ i ceas y ELl,a;uncs pcdocr-rpd~)ip~) a 9 h s cé- l u l a ~ pro td l icaa cc,ntinÚan lividiéndose h-sta f c n a r una masa iie te- j ido nayor.

E s n6s adalanie , cuando l c s gmnca de 2clen ya transpcrtados al Óvulo, quo e l m n e t o f i t c nsscul ino toua su o v t r u c t u n definitivér.El núcleo de 13 c¿i~!i?, i n i c i a l del zn ta r i&io ao 6ivide y da un núoleo d e l tubo y la oSluin g e n ~ r a t i v z ; ó s t a , n i e-ivic-iree, ci;~ une cQlula d e l peiúnculo, u s t Z r i 1 , y l a ciluls?. espcmztógcna. Finalnonte, l a c6lula ospom2,tbgonn 3e 2ivide en dcs ganotos nsnculinos o antero- so ides 30 fsmc vzr i rb lo , ( L ~ h . l O . 7 y 3)

En su 2occtrrollo f i n a l ~ n t c n c e s , e1 p n ~ t o f i t o ncsculino, lue- go da e s t a s 5 d iv is ioncs 2rosonts gencralncnto: dos ~ n t e r o s o i d a s o gmetos nasculinos, la cGlula 601 ~:odÚnculo, l a oólula de l tubo y dos o l d s c6luh.s pro t2 l ices . --- t ~ t a l 6 o d e célules . Algunas Cu- pmsáo¿&a t icnan 13 particuluriiiar?. do -rosontcr ~ n t c r o z o i d o s m%

~ s t rbb i l c s n o ~ s y c i ~ - n g i e C ~ s - conos soniníf e20 a o f cneninos

31 ceno ccgcspox,ngizdo SG crn20ilo 33 un núncrc grande do b s c t e a e dirspucstao en o s p i i . ~ ~ l sobrc un (2 j o , cn 1s g:cilc dc l a s c m l c s , s e de-. s s r ro l lnn las osc¿..nao ovul if cms o ncgasponngi6f oros . Estos Últ iaos son es t ruc turae genoralnontz leñoscs, sobrc l e s que sc i n se r t an l o s Óvulos cn l a cara nc?.aaial, ocrccl dc su k s c o punto rle inaorción.

En Finua, l o s tvulos,en ~ Ú n a r o de 2 p o r csmma, s e encuontran in- vertidos y tionen un t c w . o n t o único, que cn la zcna do 13 niorópi la fomrr dos f a b i z s . Eotc Úl t ina zona, por tan to , está di*ida hacia e l e j o 431 cono. (Lcin.1.1.2)

En Amucaria; los cscrrmrzs l levan un Óvulc. Bn l a ontogcnia ten - prana, lc,; cscU.na.: s o sucldz:, a 13 brríctca en toda su lcngi tud, y e l

( $-e Wilson y ~ c o n i s )

0

1- estm'bi lo o cono fenanino

2- nepspomngióf oro . ?L bsc tea e¿L ascana Cel lndo dorsc l ov- Óvulos

ev- esccmn do1 l ~ d o ven t ra l

3- Óvulo con negasporocito (n ) en e l nucelo ( n ) y gianoa do polen en gota visccsn do 7c & ú m n polínica.

4- totmda de ne&r-ri>o~s con ne&sI'om funcional (M@). Los lab ios mi- oropibrea s e ciomnn cn e s t a o t Z p .

5- G n e t o f i t o fenonino en a t u p c e l u l a r recicnte que dan a l g u n ~ s nÚ- cloos libros a& 3n ln parte contml . Se ooncnzó s desz r ro l l a r e l

8 - e n e t o f i t c masc@ino qua conionm a ponotmr en e l nuoelo

6, ganetofi to fenonino nr'duro con o- endosperna ?f inar io a, 2 arquegonics

7- arquogonio nahm o - oósfera cO1ulz.s d e l canal 9

Óvulo queda cubierto ycr p z r t a do1 te j ido do la oscana. De es ta na- nem, o1 nicrópilo sólc es sxpuotilto on una p3quoña nuosca basal, tan- bien dirigida a l c j o del ccno.

En Guprosdcoaa, la familia con nbs géneros dentro do1 grupc..de las ~ o n i f ~ l a s , l o s es t róbi los negzsgomngiados son poquoñoo, y hay por tanto, pequeño n\inoro de bdc tocs dispuestas cn ver t i c i lo8 u o- p u ~ s t a e sobro e l ojo. Bay a l t o gmdo de fusión ontro bdo tea y os - m a . Los Ó m l o s son orectos y on núnoro variablo por oeicaaa. I& ni- c d p i l a e s 6 entonces dirigida hacia e l &pico de l a csoana.

gemspcmgbnesis - nogcísgoras - ganetof i t o f menino

Cono oo h? 01?1i~eo , l o s 6vulos son casi sionprc c-tft20?2os, forillrtdos por un nuuolo rccubiorto por un togunenfo s i n p l ~ , raransrir t e doblo, jy u w niorbpila conspicua. En o1 nuoolo, on un priaoigio hanagéneo, se 8oafcron una c6Luls p o r su t a ~ a ñ o y au núcloo proni - nentet e l negasporocito o cólula nadro do l a s nogthpome, quo 00 rodoa de una eona :',o cQ1ulas nuoclares nodifimdab, sayo r o l fiaio- lógico p m o o ostor rol~,cionado a la nutrición fu tum do1 ganotofi- t o fononino. A l CiviOirse ncióticanontc,el nogasporocito da 4 06 - iu lea haploidos o no~6spoms on tc tmda l inear. ~onÚmenta sólo e s funoional l a nogfeponi situada cn posición opzasta a l nicro'pilo y Las otras tres son dpidanente roabsorbiüas o dosintogmbs. Esta eepom fwrcf onal os l a que i n i c i2 l a generación gonetofftioa feme- nim, hsplof de. Se l o vo crocer en volunon, su citoplamti. so vaouo- l i z a y su nÚc100 SO divide. Los dos primeros núcleos hi jo8 tionden a

'

sQl?zrarse y ri. ocupur l o s clos 20'10s de l a neg6spoia. Luego, l a s d i v i sionoe eiguientcts sroducon un to jido fomdo po r d c l o o e l ib res , os dooir nuoloar o conooítico. DI osta etapa l o s núcloos so disponen en la periferia, sobro l a p r b d do l a negíís-cm. (Un. 11 - 5 ) . A es- fa faoe siguo Irr ~ o h l a r , a l fomarso tabiquoa entre l o s d c l o o s l ib res , que so aigucn Oividiondo p a n dar e l t c3 i dp do reserva de l a sen i l l a , quo provoorá 60 criinciziia a l a pldntula c?uranto l a gor - mimo*&. 3-e un tojiCo haploide on su totttliiki6, pues fuc originado por divisi6n &e una noiJFepora haploido, y constituyo ~ r t o do1 ga - ne tof i tb o pro tal^ f aen ino . Algunos autores l o Zononinan cndospor - m, pom otros roeowan a l tómino para e l t e j ido de igual f'unciÓn on angioepomaa, rorc que t iene diforento origen. Preforinoe enton - oee e l tdrnino ondosponsa psinario. HO aquf o t r a de l a s gmndea di- ferencias fundancnta l~s entre ang iospmas y ginnospomas.

Cuando .e1 g m e t o f i h os conplctanonte oolular, so fornan las ea- tachrras quo óontúndrbn e1 ganoto fononino: l o s &quegonios. ñor - nalnsnte, a p r o r h b n o n t o dos senanas antes do Ia 'focmdsciÓn, se destacan cdlulae superf ic ia les en e l gcnetofito, en la aona ~ i c m - pilar . Estas cbiuias se dividon periol imlnonto dandos 1) uno. célu- la externa, l a primaria del cuello <o1 arquegonio quo se givide para formarlo hasta l l aga r a 4 - 8 cólulae y 2)- una cGluia interna centml , que B e agranda y so divide fcmando une, célula t o l oansl y l a o¿sfem. E l arguogonio na&m prosenta l a on'sfera con o1 ci toplaam lleno do

cucrpos proteicos. (Ljn.11.6 y 7). ~1 núnoro de a r ~ u e g o n i o s grodu - cicos Tor un ganotofi to os var iable: on Pinus, de 1-69 on Ccphala - texus, de 2-59 en Widdingtonia de 30-100, c tc . El srquogonio naduro $0 conpone dei una oósfera de gran tanaiio, una c i l u l n v e n t m l do1 canal y una o. nde có lu la s do1 cuollo.

En su desarrollo f i n a l , e l G n c t o f i t o fononino es p lu r i ce iu la r , presentando o1 t e j i d o s r o t á l i c c do reserva o ondoepomít p r i m r i o y a l n ivo l d e l nic-bpi lo, un d n c r o va r i ab le (Zo arquegonios que con - t i enen l a oósfo- y o t r a s c6 lu las ya Zescriptss.

Polinización y feaUadaciÓn

El agenta do po l in imc i6n o s g o n ~ m i n o n t a e l viento, quo o s ca - paP; do trctnepartar l o s granos da pelen, mug l iv ianos , y nucbae veooa provistos de bo1a.s a , r í f e r a s . A l l l e g a r o l a extremidad d e l nicrópi- l o , frecuentenonte onouentran uns gota de f l u i d o viscoso provoniente de l a s cólulas d e l nucelo, que l o s a t r a p s y conduce a l jpice del nu- celo, en la l l a w d a cámara pol inioa ( Gn. l 3) . Loa granos de polen gernintrn enitiondo un tubo pol inico que se introduce en e l mícelo, que ,on n u c b e especies s e ramifica y t i e n e RtnciÓn haus to r i a l I S ~ proveer d e l a l inonto necesar io para s í hasta que sea l levada a ca - bo la fecundación, Conbce l o s gznotos nascul incs no c i l i a d c s , has ta las proxinidados do l a oósfom. En l a s ccrdfcras , l o s ganotos no son c i l iaóoe , ~er#s i l o s son en l a s ginnospomns p r i n i t i w s .

La polinianciún y l a fecundación csti$n d i f e r i d a s un tiempo :Ir0 - hngado, valíaneo 3-0 6 clsnanus en picea has ta uso do un año en Pinus.

Aproxinedamento una scnsnq a n t e s de l a focund-ci6n, la célula de l cuorZm contenfda en o1 gamctofito nasculino, s o divide pera dar l o s dos @netos o antorozoidcs, de tanaflo d e s i p o l . U cé lu la do1 cuerpo moibe a s f tanbidn e l nombre de cé lu la c s p a m t ó g e m . Como s9n var ios l o s granos de polen depositados en e l Óvulo, so fcrnan m r i o s tuboa poliniooo, aunque sólo 2 o 3 t e rc inan su descrrol lo . El tubo penetrn por o1 cue l lo clel nxquegonio y se rompe, doscargandc l o s dos g¿dnetoe, e l núcloo d e l -tubo y la cólula 401 pedúnculo, en e l citoplasma do la 0 Ó 8 f ~ r a . (Mn.10.8). E l procoso de s i n e n i o quocb aunplido w n d o el d o l e o d e l m y o r ¿!o l o s dos gmotcs n ~ s c u l i n o s , s e hsr unido c l nú- cleo do la c6sfera. LOS o t r o s 3 núcleos ros tan tcs ( 1 p n e t o , la 06- l u h ? e l tubo y la . oc'lula Col poCÚnculo luoco sa tlesintogmnS OCG rro a veces qus e l o t ro @noto puedo Eacunbr l a oÓsfera da un segun- do arquogonio. Puedo tanbién unirso a l d c l e o :lo l e c6lula d e l canal y s o r origen de un t o j ido nucloar muy poco dosarrollado que queda in- cluído en la parad de l nuavo oeporofi to ( ~ b i o s balsanea) .

Se asegure asi la fornaoión de un zigoto, quo es e l origen de un nuovo cepr~rof i t o

EnbriegBnesie - onbrión - c?osorrollc de lZ s c n i l l a

WQgo de la focun-ación y dentro do loa l í n i t e s d e l zigoto, l a s

pr inerzs d iv is icncs ocn conccl t icas , colccS5n1.cse l c s núcl tcs en su p r t a k s a l , M ~ S ?+?-elantc, s e f c ~ . ~ a n l a s pnrtdec ce lu lares hasta fornarse un ~ r o c n b ~ i 6 n que s e l ~ ~ L i s a cn e l poto de l xigotc o p o s t o 4 a l cucl lo d e l nrquegcriic. ,ste prcmbrión o s 16-cclciar y sc (~rga- niza en cGlulas : l i s p c s t z s en 4 fi!as O n ivc les de 4 célulnc cada una. .Ics ni-rclcs 1.15s pr4xinos *i n i c r ó ~ i l o , pernaneccn incsnbia- dos en f c n a y niíne17c; de c ~ l u t l s s , :C.~TJC cxi;3~oi;ncs0 El to rce r n ive l , ccnp.msto do c6lul2s quc sc <?*lz.rgun, f=rni3i5 c l suspcnsor, dOstinsdo a s e r r eabso~b ido on las iiltins;: otzpas 50 la, ~ n b r i o g d n c s i s ~ Las cÓ- l u l z s de l n ivol s ~ , i r , n i dan ~-ciFi;cr~ cz3a un2 ci -m pzoenbrión potencinl d i s t a l , p r c c ~ ~ b ~ i o n o s q ~ l e son ~ r s t c r i r ~ r n c r ~ t e onpujsAos itsntro d e l te- j i d o d e l ganetoli-ko fc.senil?c o protnlo, a l s ~ g a n i e n t o de l o s sus- ~ e n s o r c s quc se vuelvcn s i n u o s ~ s y r?tqrci:-s. Los enbricnos ocupan una p o ~ i c i E n c c x t m l .?cn.tro - e 1 gnncitcfito, uri L I ~ cavidad fomuda Tqr a c c i h cnzin&tica, 3610 uno,de leo enbriones sobrevivo ccno ro - sult3do do 13 ccnpotancia c m ~ r s rcs tzn tcs . Eigue una orgsn+znoibn a ~ i c c l en e l proorbridn y ?.?recen l o s c ~ t i l e d o n o s y plÚnuli cono conaecucncia 3c 12 z > ~ J r l c i & c c n t r ~ s ~o cívciaiento. ~i núnero de cotiledones p3r ?r ibi-ic'n 2s vrrict blc desdc 2 Gn ~nxEiceas, cephalotaxj- coas, a ñ p m 3 ~u;rzcXcc2s h-sta 4-15 en Pinus y Picos.

51 enbri6z n n ~ u r o ' c n l z s c rn í f e rzs s e con2ono ?e u ~ s p l k u l a , hi- pocóti lo , mdícruLz y o l n ú c e r ~ m ~ r i a b i e de cctile3-snosO

E l enbriCn, incluícto cn €1 pnc tc f i to en f c r n ~ . de t s jido masivo, queda ct su vez rcC?ca*lo Fcr 1 . c ~ teguncntcs dc l a s e n i l l a . Zstra dori- van de l n cs?a csclz-ccsada do1 tob7unonlo cn su par te externa, ya que 1s par te carnos;? intorna ?e l nisn?,3egenci.i. c?umntc c l ,'iosarr c l l o senina l y cn .;u. última c t a ~ s Z ~ Z T C C O cm0 u n capa d-~lga&o y rronbra- nasa. d n ~ n u d o o s n ~ a i b l c o b s e r v ~ r tznbign res t ->s de n u ~ e l o en e l r pclo n i c r o i ~ i l a r yn Pinus y o ~ u s con l fems quedan también adheridas extomanonte n lgmas c 2 p z ~ Lelgzctis de l a e s a m í cvulíforci. que se srolcnge- on f o n i ~ , .?o a t n cuya n i s ion consis te c-1 favorecer l a d i sc - ninaciSn 7 c . r v i c ancnof i l a ,

Hay narccds f c ~ d o ~ c i s a l a pc!.imbricnís r'centro r ld l a s ginncs - i

p e n a s . Son t r c s ! 23 fI m3s 175s ~ , ~ , L I U ~ C S *'-e p c l i ~ n b r i c n í a en c~nf f0 - ms : 1) p o r c l i v a e -. L:: c.op:imcTcn de l c a c ~ i , t r o proenbriones fornados

nomalnento', on c-S? do que mis do t m c : i.lcgn.ra s s e r v iab le , da c.rigen a cu?. kr; :r;bi.iL)ncs, tn lugar 20 i;nc ..

2) s inp le - rcsult.zkits do 1s fecan+;ción dc c i5s do un arquogonio en 6 v ~ l o ~ ~ G O m e da cano rozult;?do 12 f c n n c i ¿ n do a r i o s l

zi~fo+r;os, l

1 . bz-aquiblasto con us t rób i lo s n i c r o s p o m ~ ~ c ~ o s nnontif omeo

3. ganotofito ~sacculk~o on 1- Gpocz do l a cntosis. op. céluhe pm?t$licas c* c é l u l a ganometiva ct - c é l u l a Col tubo

4- ganotofito n c ~ c u l i n c.n cdnnm r>r;liniw,. y?. ha (c.nitido 9 1 peque-. ño tubo pol ínico hlzustorial. a- an tdrozo ides np. núclso del pedúnculo nt- núcleo del tubo ncp.- núcleo de cólula protálica

5- s ~ ~ t ~ i' nsacu1in.- ccn bznila ciliadn ctn c s ? i m l

6- bnquiblas t o con SE t ro'bii c s ~->vuiíf WGS

+- tegtmonto L nucelo

cp- c ina ra po l fn ica

8- Óvulo con p n a t o f i D o f ~ n e n i n o en fornación

9- dpioo do1 Óvulo on corto lcngitudinal on lz zona apiml. m- g n o t o f i t o nsscu l ino gorninan&c cono on 4. p- upico t tganotof f t i co a-, arquogonio c o c6lul;z del' m a l do1 axquogonic o- oósfom

1 . b ~ . q u i b l n s t o con vstTÓbilos nicrosporan@ucl~os ?.nontif omea

3. p n e t o f i t o i.laccix1U.i~ en Ir ;poca do 12 zn tcn i s . o+ c é l u l a s s a ~ t 6 i i c n s c+ oé lu l a gcnon-,tiv"u ct- c é l u l a do1 tubo

4.- gzmotofi to ni"-sculín on c:Inzn p d í n i c z . yn ha ( m i t i d o o 1 peque- ño tubo po l í n i co hnudtor ia l . ;L- nntorcz~ ic?ea np. núc l so d e l pedúnculo nt- núcleo d e l tubo ncp.- núclco de c é l u l a pro tá l ica

5- @neto 5 - ' . nsaculin.: ccn knda c i l i a d a on c s g i m l

b bmqu ib l a s to con an t rc 'b i l cs ~ v u l f f c r o s

-L tegumento L nucelo

cp- cánam po l í n i ca

8- Ó V U ~ O con gma to f i$o fcccnino en fo rnac ión

9- Bpico do1 óvulo on c o r t c 1ongitucIinni on l a zona ap i ca i . @a- m n o t o f i t o nuscu l ino g ~ r n i n a n d c cono cn 4. p. t tp iconganotof l ' t ico a-, amuegonio c c cdlulct d e l canal do1 arqucgonic o- oóefora

- 51 - 3) de roseta - 31 algunas especiee de Pinus SU forman embrionos a par-

tir de l a s c6iulas de l o s n ive les proombrionalos más cercanos a l micrópilo, cé lu las que nomalmente no so desarrol lan on abgoluto.

En cualquiera do ostos casco, es normal que solanentc; un embrión alcance l a madurez y e s capez de continuar su diferonciaciÓn y con- seguir l a dominancia sobre l o s o t ros , a a o a de l a competencia f i s i o - lógica en t re e l los .

Ginkgo biloba

Es* a s p ~ c i o do ginnospernas do1 orclen ainkgoales, se considera o1 roprosontante nds nntiguo en t re las planta8 vasculrres. So estima que eu aparición data be l o s p o r í ~ d o s ~ r i á s i c o y J U ~ S ~ C O (182 n i l l o - nos do años), a juzgar por e l hallazgo de ros%os f ó s i l e a do vegeta - l e s m y enparentaclcs correspondientes a dichos pon'odos. De amplia dietr ibuci5n nundictl, su &cro cleclina luego do su apogoG on la Brrt X~eosoica , quodando confinado a l sures t e a s i á t i c o (china). Los ejemplares ac tua les consorvan cas i incnnbiados l o s , m r a c t e r o s de l a e e p e c b o r ig ina l , dozostrando una r e l a t i v a f i j e z a y continuidad bia- i Ó g i a poco comunes f rente a un mundo do t an ta variabilidacl.

Con respoctc a l c i c l c biológico, notivo +!o s s t e t r a b n j o , e1 se- porofi to e s t á repmsontado por a l á rbol , que o s dirJioo, y eus e s - t ruc turns mioro y negasgomngiadas, se encuentran on la a x i l a do 0%

cana0 u ' hc jas nomalos ubicadas on la e x t r o n i b d de l o s braquiblas- toa. (Lan. 12.ly6).

EB t r é b i l o s n i c r o s p o ~ ~ . n ~ i a d o s , - nicroeporogóncnin

Son a n o n t i f o m ~ s y consisten en un e j e 7 r inc ipa l sobro e l quo se insorteLn do manola i2 regu la r (a veces on e s p i r a l l s o l i t a r i o s y agrupa- d o ~ ) , l a s nicrospomngióforoa pedicelados (Gn. 12.1) , cada uno con 80s nicrosporangios npi&los péndulos ( Lán .12.2) . Cuando nftduror e l niorosporangio presenta u m pared de vcriae oapas, un tapete nsrtri- a io y gmn n&oro de nicrcepoms, que son finalmente l ibera6as por dehisooncia do l a parod.

Conienzm su desar ro l lo ?.entro d e l microsporangio, y a l nononto do la e n t e s i s tiene: 2 odlu las ~ r c t á l i o a s ( 1 do o l l a a abort iva) , 1 oélur la ganerativa y 1 cóhilti. del tubo (Izh.12.3). 12L polinisaciÓn e s ano- nóf i l a , y el grano do polen, trasladado a 1a d~)ii?,m polinica do1 Óvu- l o , w l t e un.cor to tubo polfnico haustorial . ese mcnonto, La aólu- la gonerativa s e divide para r?ar una cdlula d e l pcdúncsrilo y una c6- lula d e l cuerpo. Eventualnonte, a s t a ú l t i n a e s la que produce dos 8 ~ ~ ~ 3 6 8 ant~roooii!es ndvifos, a d c , uno con una banüa osgiralada do flsgolos o c i l i a s , Zato representa dentro de os te grupo !le ginnosper- m e , un c a d a t e r notaciento pr in i t ivo .

' ~ s t r ó b i los ovulíf o ros - negasporcgónesis.

Consisten de un pedúnculo que l leva en su oxtreno 2 (a veces 3 o ds) Óvuloa eroctos con una eetruotura arrular on l a base, interpreta- da cono un espomngióforo veetigialCLÉo.12.7). Básicamente, e l Óvulo estd representado por e l nucelo, un tegumento simple que forna la ni- ordgila en l a zona o.iiueaix~ a la de inserción, ~l tegunento ea l ib re en la sana mporior do1 Óvulo y deja, por doetrucción de algunas 06- lu las nucelares, una &mara pol ín im fieba jo do la micrÓpila(L6n. 12- 7 Y 6 ) . 31 sia tens vglsmlari muy reducido, se restr inge a l a capa 1%

del tegumento, que es m r n o s ~ , siendo l a capa media e sc lo rosa da J la extorna tstabi6n carnooa.

IFt meg~tspoxoge'nosis es s imilar c* l a de coníferas, dondo un rno - gc2sporocito Único produce por meiosia cuatro ne&spows en t0tmd.a l inear , degenerando las t r c s superiores y yomaneoiendo funcional l a infer ior , que se Rgranda y Oivido y da origen a1 ganstofito o pro*- l o femenino (L~h.12.8).

Gametofito femenino

Xa.en e l nomonto de l a polinisaoión que la negáspora comienza un período de diviaionos nucleares l ib res , La fornaoión de paredes se produce dasde l a periferia de l a negáapom hacta e l oentro y oon- p l s ta unos dos mesas lucgc de la polinixaci6n. Es notable l a preaen- cia do abundante, c lorof i la en e l ganotofito, So fornan 2 o 3 arque- gonios ori la 5ona nicropi lar de l gametofito, hundidos en dos hoyoa, uno a cada lado del "pico"garnetofftico. El arquegonio t iene 2 céluc las Oel mel lo , 1 #equeña cGlula de canal ven tml y 1 oóafera de gran tamaño (I~6n~12.9). En és te estado, o1 Óvulo se desprende.

h s anterozoides ponotnn en la c6narh orquegonial. Aunque l a &-

be*%~% os psquoh y Los antorozcides de gran tanallo, oetos no msud tan dañados, S i ponetra Dds de un antqroaoide, sólo uno resulta fun- cional. E l núcleo del antarozoido ascspa de BU vaina c i t o p l 6 8 m á t i ~ y coataota e l núoloo ooef6rico. Se foma e l aigoto; l a 'bantb ci l iada de l o s anteroxoidos pomaneou cerca del ápice de l citopiaena da la oósf era

Cuando e l Óatiao se doaprende, no ha sido generalmente fcauncirrdo; d+ rr

l a focundclción y postofior d e a a m l l o embri6nif.l s e produce delapués d

que s e ha interrumpido el contacto con la ?Unta que l o originó. En ese momento ya tione su aspecto externo defini t ivo; se han formado .L . 3 l0Ef tegumentos y so han acumulado las res2mnto en e l gametofito fe- - menino. Ro puedo d i s t i w i r s e en eaa @tapa, unóvulo feaundado de wo que no l o ha sido todav.fa. Los cambi- s a partir de la fecwidaoi6n

i son de orden interno.

La enbriogóneais temgmna so caracteriza Dcr divisiones nucleares, l i b r e s (8 d i v i ~ i o n e s mcesivae quo gonomn 256 núcleos). Comienaa lue- go l a formación wntrípata de parades celulares, en forma simultánea y e l jovon embrión so vuelvo celular. Inmodiatancnte ac o b s e m pala-

" - - - S

- 53 - r i s ~ $ Ó g 21 E o s t a a r s c un :>cqus%airno suoponsor dc no mgs ?o 1 nn., . que no .mr~a y sc lo ?e l cue l lo da1 am~~icgonio p a n f i j s r s o a l "pico" do1 gctnetofíto. En 2 1 o t ro ro lo >;.iccl d c l aiocmbrión s e organiza un noristorna. De 61 so dcenrrol lcrán c l ápice d e l vjs tago y l o s 2 coti- lodonos. cé lu las ubicsdas innodintznonto ,'ot&s dc e l l o s , s e di- foroncian on m2ículn. 31 cnbrión na?.uro prcscntn adenjs 103 prinor- dios f o l i a r e s cn i ~ ~ f n c ~ o va r i ab le , lr?a cuolcs, juEto con o1 5;ico ca- linar, ocnstituyon l2 yom?, t o m i n a l .

i.a sor , i l la nr,tiburc. ccnpzenc':~ UI xibrión con 2 cotilodoncs, ;:or 10 gcncml inric.rso cn c3. g-~ne to f i to f ,:neninc, 21 cual 3 SI: VOZ oatíí Xcí--

doadQ s o r un tc;2w.lcnto soninal Grueso. Esto t t i jmsnto con;jronc?e 3 c o r r ~ s ; o n r ? i ~ n t ~ ~ íq. 3.3s .-le1 Óvulo: 1) 1-3 i n t e rne , quc ea acuosa y

con t iene Una c a ; ~ ?.o i ~ ~ ~ c j u o i i ? n s qus c o n s t i t u ~ s i s tonc ocular (id óvulo 2) la c;:tcrnn, quc cs carnosa y ?-C. 7 x 1 c l o r nauseabundo a l P.oscoriponorso. y JnTncdia, - que t i c n c mgcc tc do ncarozow y os lig- ni f icads . Ln p r t c concutiblo o s e l ,rotalo fcnenino que se cono tos- tado.

Bierhorst , D. h~orphology o f Vasculsr plante . Mcmillan Co., 1971 Ccnicci, A. El proceso s e m a l en Angi:\spemi.s. Kurt i icna 5:407,1969. Chade@@ud & h b e r g e r . '7r;iité de Botanique. Nass~n c t Cie., 1960. Earnes, A . Morphnlc&y og the Angioeperns.loGmw-ni11 Bwk Co. 1961 Favre-?Xichartxa. Dos ovulos uus graines. F ~ y s t e r & Gifford, Cc,n?~i%tivo llorpholcgy o f Vascular Plants. Frea-

w-n & Co. 1959. I%a$uirre & Iagu~1~rf-in. Ciclod Vi tz les de las p lcntas y su ~vo luc ión .

s i p i . qev no.9, 1969. Maheehwari ,T. An In tMduct icn t o the mbryology ~f Angicsporns

#c.G:mw-Hill, 1950. #aheshw?ri & Iiangaswany. m b ~ j o l o g y i n 7 e l s t i f n tc Phys&ology and Ge-

ne t i c s . Adv, in Bot?.nionl P,esenrc.Acad~Pmss 1965.

Sporne, K. R. The Morpholof~~ of c*linnosperms, j3utchinson Universi ty Li- b r a r ~ , 1965.

Wilaon & Loonis. Bctcmy. Holt o t n l . 1957.