Cienc. Tecnol. Mar, 32 (1): 49-70, 2009 Distribuición …...52 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (1) - 2009 con bórax, las que posteriormente en el laboratorio se trasladaron

Distribuición de huevos y larvas en fiordos Patagónicos 49

DISTRIBUCIÓN DE LARVAS DE ALGUNOS INVERTEBRADOS Y HUEVOS DE PECESEN RELACIÓN CON FACTORES FÍSICOS EN FIORDOS PATAGÓNICOS*

LARVAL DISTRIBUTION OF SOME INVERTEBRATES AND FISH EGGS IN RELATION TO PHYSICAL FACTORS IN PATAGONIAN FJORDS

FERNANDO BALBONTÍN1

BERNARDITA CAMPOS1

ARMANDO MUJICA2

JUAN C. SAAVEDRA-NIEVAS3,4

1Facultad de Ciencias del Mar y de Recursos Naturales,Universidad de Valparaíso, Chile

Casilla 5080, Reñaca, Viña del Mar, Chilee-mail: [email protected]; [email protected]

2Facultad de Ciencias del Mar,Universidad Católica del Norte,Casilla 117, Coquimbo, Chile

e-mail: [email protected]ón de Investigación Pesquera,

Instituto de Fomento Pesquero (IFOP) Blanco 839, Valparaíso, Chile

4Universidad Diego Portales,Casilla 298-V, Santiago, Chile

e-mail: [email protected]

Recepción: mayo de 2007 - Versión corregida aceptada: noviembre de 2008

RESUMEN

Se realizó un estudio comparado del efecto día-noche, régimen de mareas y localidad en ladistribución de larvas del gasterópodo Concholepas concholepas, el bivalvo Bankia martensi, de loscrustáceos Sergestes articus, Neotrypaea uncinata y Munida subrugosa y de los huevos de los pecesMerluccius australis y Macruronus novaezelandiae magellanicus. Se efectuaron pescas planctónicasestratificadas en un período de 24 horas en tres estaciones de muestreo distribuidas en un fiordo inte-rior, en un canal con influencia oceánica y en una zona intermedia de la región patagónica de Chile.Las variables a modelar correspondieron a la presencia y abundancia de huevos o larvas. En ningunade las especies se observó interacción entre los distintos factores. La distribución de B. martensi fuehomogénea en las tres estaciones tanto en frecuencia de ocurrencia como en abundancia; C. concho-lepas presentó una mayor frecuencia de ocurrencia hacia el área oceánica, siendo su abundanciamayor bajo los 20 m de profundidad, existiendo evidencias estadísticas que lo mismo podría ocurriren B. martensi. Las larvas de crustáceos presentaron una mayor frecuencia de ocurrencia hacia losfiordos interiores sólo en S. articus, mientras que en N. uncinata y M. subrugosa, la mayor presenciase asoció con zonas intermedias. En N. uncinata las mayores abundancias se observaron de noche y en

Cienc. Tecnol. Mar, 32 (1): 49-70, 2009

* Proyecto CONA-C9F 03-02.

50 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (1) - 2009

M. subrugosa se asociaron al estrato superficial. En M. subrugosa existiría un efecto del período deldía en la presencia y abundancia de larvas, aunque su significancia se encontró cercana al valor crítico.Se observó una mayor abundancia promedio de larvas en la noche, pero con una mayor frecuencia deocurrencia en el día. La distribución de huevos de M. novaezelandiae magallanicus mostró una altafrecuencia de ocurrencia hacia el área oceánica y en profundidades bajo los 20 m, en contraste a M.australis que presentó una alta presencia de huevos hacia los fiordos. Si bien la mayor abundanciatotal de huevos de M. australis se concentró en el estrato profundo, la mayor abundancia media de loslances planctónicos con presencia de huevos se registró en el estrato superficial. Los resultados deotros cruceros de investigación indican que varias de las estaciones de muestreo registraron, a travésdel tiempo altas abundancias de larvas de crustáceos y peces, coincidiendo con elevados valores dedensidad de microfitoplancton y sifonóforos. Se puede esperar que la distribución vertical de los orga-nismos planctónicos exhiba ajustes a los patrones de circulación estuarial, presentando en su conjuntoelevadas densidades en las mismas localidades geográficas.

Palabras claves: Fiordos, zona estuarina, larvas de moluscos, larvas de crustáceos, huevos de peces, distribu-ciónvertical, Chile austral.

ABSTRACT

A comparative study was carried out of the day-night, tide regime and locality effect on thelarval distribution of the gastropod Concholepas concholepas, the bivalve Bankia martensi, the crus-taceans Sergestes articus, Neotrypaea uncinata and Munida subrugosa, and the eggs of the fishesMerluccius australis and Macruronus novaezelandiae magellanicus. Stratified plankton tows wereperformed in a twenty-four-hour period, in three sampling stations distributed each of them in aninland fjord, in an ocean-influenced channel, and in an intermediate zone of the Patagonia region ofsouthern Chile. The variables of the model corresponded to the presence and abundance of eggs orlarvae. Interaction of the different factors was not observed among the different species. B. martensidistribution was homogeneous in the three stations, in terms of frequency of occurrence and abundan-ce; C. concholepas distribution showed a higher frequency of ocurrence towards the oceanic area, witha greater abundance below 20 m of depth, and statistical evidence indicate that the same situationmight occur in B. martensi. Crustacean larvae presented a higher frequence of occurrence towards theinland fjords only in S. articus, while in N. uncinata and M. subrugosa, the main presence is associatedto intermediate zones. Greater abundances were observed during the night in N. uncinata, while in M.subrugosa larvae were related to the shallower stratum. An effect of the day period would exist in thepresence and abundance of M. subrugosa larvae although its significance was near the critical value. Agreater mean abundance of larvae was observed during the night, but with higher frequencies of occu-rrence in the day. A high frequency of occurrence of M. novaezelandiae magallanicus eggs was obser-ved towards the oceanic area and in depths below 20 m, in contrast to M. australis whose eggs showeda major presence towards fjords. Although the higher total abundance of M. australis eggs concentra-ted in the deeper stratum, the higher mean abundance in the plankton tows with presence of eggs wasrecorded in the shallower stratum. Results of other research cruises indicate that great abundances oflarval crustaceans and fishes persisted in the time in some of the sampling stations coinciding withhigh values of microphytoplankton and siphonophores abundances. It is expected that the verticaldistribution of planktonic organisms may show adjustments to the patterns of estuarine circulation,displaying altogether high densities in the same geographic localities.

Key words: Fjords, estuarine zone, mollusc larvae, crustacean larvae, fish eggs, vertical distribution, southern Chile.


INTRODUCCIÓN

Diversos procesos físicos se han descrito comoresponsables del transporte y retención de hue-vos y larvas de invertebrados y peces al interiorde zonas estuarinas. La forma en que estos pro-cesos afectan al zooplancton depende también delas adaptaciones biológicas que desarrollen losdiferentes organismos. Así, existen larvas quepresentan migraciones verticales asociadas conlas mareas, en cambio en otros grupos la migra-ción vertical está relacionada con cambiosontogenéticos (Stancyk & Feller, 1986; Epifanio& Garvine, 2001). Algunas larvas utilizan cel-das de circulación formadas por contracorrien-tes profundas, moviéndose hacia el mar aprove-chando el flujo superficial y finalmente penetran-do en el estuario con flujos residuales. Larvasque presentan fototactismo negativo permanecenmás tiempo en aguas profundas en que el flujopredominante es hacia el interior del estuario(Fortier & Leggett, 1983). En el caso de Chileaustral, larvas de crustáceos y huevos y larvas depeces pertenecientes a un número importante deespecies, muchas de ellas de importancia comer-cial, utilizan los fiordos y canales como áreas dedesove o de resguardo (Mujica & Medina, 1997;Balbontín & Bernal, 1997; 2005; Bustos et al.,2007); respecto de los moluscos, estudios recien-tes han puesto en evidencia el escaso nivel deconocimiento sobre este grupo en los canalesaustrales (Campos & Díaz, 2007). Osorio et al.,2005 indican la presencia de 48 especies en lafauna bentónica de la región mientras que en unestudio posterior registraron 52 taxa (Osorio etal., 2006). Si la estrategia de los organismos fue-ra permanecer en este sistema, deberían utilizaralgunos de los mecanismos de retención men-cionados para evitar que finalmente el flujo netode agua los transporte hacia la zona oceánica.

Los fiordos y canales australes de Chile cons-tituyen un sistema complejo desde el punto devista hidrográfico, con una alta pluviosidad en laregión más septentrional, concentrada en invier-no (Pickard, 1973), con una fuerte haloclina su-perficial que alcanza hasta los 10 a 25 m de pro-fundidad (Sievers & Prado, 1994; Guzmán & Sil-va, 2002). En el nivel intermedio, bajo los 30 m,el Agua Subantártica fluye al interior de los ca-nales desde la boca del Guafo por el canalMoraleda hacia el sur. En el nivel profundo, bajo

los 150 m, sólo logra penetrar por la boca delGuafo algo del Agua Ecuatorial Subsuperficialdebido a los impedimentos topográficos (Silvaet al., 1997). En la dinámica del sistema, consi-derando su efecto en la componente biológica,las mareas y corrientes tienen un papel prepon-derante. En efecto, las mediciones de las ondasde marea y corrientes en el canal Moraleda, quecorresponde al canal principal en el área y queestá orientado aproximadamente en direcciónnorte-sur, muestran valores máximos en sicigiade 2,79 m y de 0,29 m en cuadratura, mientrasque las corrientes pueden alcanzar un máximode 66,5 cm/s (Fierro et al., 2000).

En el presente trabajo se entregan los resulta-dos sobre el efecto día-noche, régimen de ma-reas y la localidad, en la distribución vertical delarvas de especies seleccionadas de moluscos ycrustáceos y de huevos de peces. Estos resulta-dos se complementan con una descripción gene-ral del resto de los componentes planctónicos cap-turados durante la prospección, pertenecientes alos grupos arriba señalados.

METODOLOGÍA

Las muestras planctónicas se obtuvieron du-rante el crucero CIMAR 9 Fiordos (etapa 1), rea-lizado entre el 13 y 15 de agosto de 2003 a bordodel buque de investigación AGOR “Vidal Gor-maz”. Se seleccionaron tres estacionesoceanográficas distribuidas en dirección este-oeste, entre las latitudes 45º 18' y 45º 27' S. Laprimera de las estaciones, según la numeraciónasignada en el crucero, correspondió a la 16, si-tuada en la entrada del fiordo Aysén. La estación31 se ubicó a la entrada del canal Errázuriz y laestación 65 en el canal Darwin (Fig. 1). Las lar-vas de moluscos se recolectaron con una redWP-2 de 0,18 mm de abertura de malla, provistade flujómetro, mediante arrastres horizontalesde 5 minutos en 4 estratos de profundidad (0-20,20-50, 50-75 y 75-100 m). Hubo dos lances enla estación Darwin donde la pesca del primer es-trato se efectuó hasta los 25 m de profundidad,los cuales en el procesamiento de los datos seasimilaron al estrato 0-20 m, bajo el supuestoque esa diferencia de 5 m no debería influir enlos resultados globales. Las muestras se fijaronen una solución de formalina 5% neutralizada


con bórax, las que posteriormente en el laboratoriose trasladaron a alcohol con glicerofosfato para evi-tar la descalcificación de las conchas. Para la ob-tención de larvas de crustáceos y huevos de pecesse realizaron pescas con una red Tucker de 1 m2 deboca y 0,30 mm de abertura de malla.

Las pescas fueron de carácter oblicuo conarrastres a las mismas profundidades que lasmuestras para la obtención de larvas de moluscos.De las muestras obtenidas se separaron huevos ylarvas, los cuales se fijaron en formalina 5% neu-tralizada con bórax y se identificaron en el labo-ratorio hasta el taxón más bajo posible. El núme-ro de especímenes de todas las larvas seestandarizó a 1000 m3 de agua filtrada (Smith &Richardson, 1977).

Para las larvas de moluscos se contó con 5 lan-ces de pesca por estación distribuidos en un perío-do de 24 horas, con un total de 15 lances. En elcaso de las larvas de crustáceos y huevos de pecesse realizó un sexto lance de pesca en la estaciónAysén, con un total de 16 lances para peces y 11para crustáceos, ya que no se contó en este casocon las muestras de la estación Darwin.

Las pescas diurnas se obtuvieron entre las08:15 y 17:50 h y las nocturnas entre las 19:05 ylas 04:55 h. En el caso de los huevos de peces,los datos diurno-nocturnos se analizaron en con-junto. Para estimar el efecto de las mareas, seagruparon según su nivel en mareas de bajamar(vaciantes) y de pleamar (llenantes), utilizandopara este fin las Tablas de Marea de la Costa deChile (SHOA, 2003). Para la estación Darwin seutilizó como puerto patrón bahía Orange y paraAysén y Errázuriz se emplearon los datos delmareógrafo ubicado en Mitahues (datos suminis-trados por el Dr. Mario Cáceres), debido a su cer-canía a estas dos estaciones.

Los datos recolectados de las pescas planctó-nicas se procesaron estadísticamente. Para estefin las pescas se agruparon en dos estratos: unosuperficial, correspondiente a las pescas realiza-das entre los 20 y 0 m y otro denominado pro-fundo, que agrupó las muestras efectuadas bajolos 20 m de profundidad. Del material recolecta-do, se seleccionaron sobre la base de su abun-dancia las larvas del gasterópodo comestible locoConcholepas concholepas, el bivalvo Bankiamartensi, las larvas de los crustáceos Sergestes

Fig. 1: Posición de las estaciones de muestreo en el área de estudio. 16, estación Aysén; 31, estación Errázuriz;65, estación Darwin.

Fig. 1: Location of the sampling stations in study area. 16, Aysén station; 31, Errázuriz station; 65, Darwinstation.

Antártica Chilena

90°W 53°W

60°60°

20°80° W 60°

20°

30° 30°

40°40°

50°

40°40°

50°

S

46°

45 5°,

45° S

163165Canal Darwin

Seno Aysén

75 ,5° 75° 72°,5 W74°,5 74° 73°,5 73°


articus, Neotrypaea uncinata y Munida subru-gosa y los huevos de la merluza del sur Merluc-cius australis y de la merluza de cola Macruro-nus novaezelandiae magellanicus.

Análisis estadístico

El enfoque de análisis de los datos se basó enla distribución de probabilidades de las variables.Debido a que los datos analizados se caracteri-zaron por presentar una proporción importantede muestras negativas (muestras en las cuales nose observaron huevos o larvas), se ajustaron auna distribución delta (Aitchison & Brown, 1957;Pennington, 1983), donde los valores ceros setratan separadamente y los valores positivos seajustan a una distribución log-normal. Los com-ponentes de la distribución delta se modelaroncomo función de factores o covariables median-te modelos lineales generalizados (GLM) (Mc-Cullagh & Nelder, 1983; Stefansson, 1996). ElGLM es similar a la regresión clásica, pero consupuestos distribucionales más generales en larespuesta y asocia una función que enlaza la re-lación entre la respuesta y el predictor lineal. Seusó este tipo de modelo dado que el objetivo seorienta a describir el comportamiento distribu-cional de la abundancia de huevos y larvas dedistintas especies, asociado a los factores espa-cial, batimétrico y diurno-nocturno.

Las variables a modelar correspondieron a lapresencia y abundancia de huevos o larvas. Am-bas variables fueron modeladas separadamente,como una función de variables de localización(estación), batimétrica, día-noche y marea (plea-mar/bajamar), las cuales se introdujeron comofactores en el modelo. La variable de respuesta,presencia de huevos o larvas, fue modelada con-siderando una distribución de probabilidad bi-nomial con una función de enlace logit, mientrasque para la abundancia de huevos se consideróla distribución de probabilidad log-normal, utili-zando en su modelación el logaritmo de ésta comorespuesta (Zwillinger & Kokoska, 2000), con dis-tribución normal y función de enlace identidad.Se verificó primero si la frecuencia de ocurren-cia de huevos o larvas respecto de los distintosfactores era estadísticamente distinta y luego seevaluó si las abundancias diferían significativa-mente (p=0,05) en aquellos factores en que laespecie presentó huevos o larvas.

RESULTADOS

Composición específica

Entre los moluscos se encontraron larvas degasterópodos y bivalvos y paralarvas de cefaló-podos. La clase Gastrópoda presentó la mayordiversidad de tipos morfológicos, con 15 tiposlarvales. La mayor abundancia se encontró en laestación 31 con 20.059 larvas por 1000 m3 deagua filtrada. La clase Bivalvia estuvo represen-tada por ocho especies, dominando los bivalvosperforadores de madera Bankia martensi y Xylo-phaga globosa, de la familia Teredinidae. Ade-más se recolectaron larvas del perforador de se-dimentos consolidados Nettastomella darwinii(Pholadidae) y de la cholga Aulacomya atra(Mytilidae) paralarvas de cefalópodos pertene-cientes a la familia Octopodidae.

De las larvas y juveniles de crustáceos decápo-dos capturados, se identificaron ejemplares de lossubórdenes Dendobranchiata y Pleocyemata. Delprimero de ellos sólo se identificaron larvas deSergestes arcticus. Del suborden Pleocyemata secapturaron larvas y juveniles de los infraórdenesCaridea, Thalassinidea, Anomura y Brachyura.De Caridea se pudo identificar ejemplares dePasiphaea sp., Campilonotus sp., Austropanda-lus grayi y Nauticaris magellanica. Del infraor-den Thalassinidea sólo se encontraron larvas deNeotrypaea uncinata, especie perteneciente a lafamilia Callianassidae.

Del infraorden Anomura se identificaron lar-vas de cinco familias. De Albuneidae se encontra-ron larvas de Blepharipoda spinimana, en bajaabundancia. De Lithodidae se identificaron larvasde Lithodes santolla. De Paguridae se capturaronlarvas del género Pagurus y de la familia Gala-theidae se capturaron larvas de Munida subrugo-sa. De Porcellanidae se capturaron zoeas de dosmorfotipos del género Petrolisthes. Del infraor-den Brachyura se identificaron larvas de Eurypo-dius latreillei, Pisoides edwardsi, Halicalcinus pla-natus, Coristoides chilensis, dos morfotipos delgénero Cancer y dos del género Pinnixia.

En peces las mayores abundancias correspon-dieron a huevos, mientras que las larvas estuvie-ron escasamente representadas. Los huevos iden-tificados fueron los de Macruronus novaezelan-


diae magellanicus, Merluccius australis y Co-elorhynchus sp. Las larvas correspondieron a M.novaezelandiae magellanicus, M. australis, Se-bastes capensis, Agonopsis chiloensis, postlar-vas de Leptonotus blainvilleanus, junto a juveni-les de Maurolicus parvipinnis y un tipo de larvasin identificar. En la estación 16 ubicada en laboca del fiordo Aysén, el total de huevos reco-lectados fue 212 por 1000 m3, correspondiendoel mayor porcentaje a M. australis; mientras queen la estación 31 situada en el canal Errázuriz, eltotal fue 2.098, en que la mayor parte correspon-dió a M. novaezelandiae magellanicus.

Bondad de ajuste del modelo

El análisis de la frecuencia de ocurrencia dehuevos y larvas de las especies en estudio, mos-tró diferencias en algunos de los factores evalua-dos. El grado de ajuste del modelo varió entre20% y 64% (Tabla I). En el modelamiento de laabundancia, el análisis de los residuos del mode-lo indicó que no se rechazan los supuestos denormalidad y varianza constantes (Tabla II),mientras que el grado de ajuste varió entre 11%y 60% (Tabla III). En ninguna de las especies seobservó interacción entre los distintos factores(Figs. 2, 3 y 4), por lo que se utilizó un análisisconsiderando sólo los efectos principales (esta-ción, período del día, profundidad y marea).

Análisis específico

Bankia martensi

Se contabilizó un total de 66.000 larvas deB. martensi, 26.000 en Aysén, 25.000 enDarwin y 15.000 en Errázuriz. El número totalde larvas para profundidades menores a 20 mfue de 7.000 en contraste con las 58.000 lar-vas encontradas en el estrato profundo (TablasIV y V). Se encontró un alto porcentaje de lan-ces con abundancias de larvas mayores a cero(97%), evidenciando la presencia de la espe-cie de manera espacialmente, por período deldía y profundidad (Tablas VI y VII, Fig. 5). ElANOVA mostró que las diferencias en la abun-dancia de larvas entre los distintos factores nofueron significativas, no obstante, la hipótesisrespecto de la igualdad de distribución en pro-fundidad se encontró en torno al rechazo, conmayores abundancias bajo los 20 m (Tabla III,

Fig. 6). Respecto de la frecuencia de ocurren-cia, el análisis de devianza tampoco mostró di-ferencias significativas en los diferentes facto-res, no obstante el nivel de significancia aso-ciado a marea indicaría una mayor probabili-dad de encontrar larvas en períodos de bajamar(Tabla I, Fig. 5).

Concholepas concholepas

En C. concholepas se contabilizó un totalde 2.000 larvas, 200 considerando Aysén yErrázuriz y 1.800 en Darwin. El número totalde larvas en el estrato más superficial fue de50 en contraste con las 2.000 larvas encontra-das bajo los 20 m (Tablas IV y V). En las esta-ciones Aysén y Errázuriz se observó una bajapresencia de larvas, mientras que para los de-más factores, la frecuencia de ocurrencia deestaciones positivas fue menor a 40% (TablasIII y VI). El análisis de devianza para la va-riable presencia de larvas mostró diferenciassignificativas sólo en el factor estación, evi-denciando una mayor frecuencia de ocurren-cia hacia la zona oceánica (Tabla I, Fig. 5). Enel caso de la abundancia, el análisis no consi-deró el factor estación debido a que dos de lastres estaciones de muestreo presentaron unabaja frecuencia de ocurrencia (Tabla VI). ElANOVA no mostró diferencias significativasen la abundancia de larvas de C. concholepaspara el período del día y marea, en contrastecon la profundidad donde se presentó una abun-dancia significativa de larvas bajo los 20 m(Tabla I, Fig. 6).

Sergestes articus

El total de larvas recolectadas de S. articusfue cercano a 3.000, capturándose 2.900 enAysén y 130 en Errázuriz (Tablas IV y V). Lafrecuencia de ocurrencia de S. articus fue ma-yor en la estación Aysén, con 92%, mientras queen Errázuriz fue 55% (Tabla VI). El análisis dedevianza para esta variable mostró diferenciassignificativas según la estación, distinguiendouna mayor presencia de larvas hacia los canalesinteriores (Tabla I, Fig. 5). Se encontraron dife-rencias significativas en la abundancia de lar-vas sólo para el factor estación, presentandomayores concentraciones la estación Aysén (Ta-bla III, Fig. 6).


Tabla I. Análisis de devianza y pseudo R2 para la frecuencia de ocurrencia de huevos o larvas de las distintasespecies, evaluando los factores estación de muestreo, profundidad, período del día y marea.

Table I. Deviance analysis and pseudo R2 for the frequence of occurrence of eggs or larvae by species, eva-luating the following factors: sampling station, depth, period of the day and tide.

ESPECIES Estadístico gl Significancia Estadístico Significancia

Bankia martensi 0,982 58 0,539 0,876 0,353

Concholepas concholepas 0,956 18 0,533 0,519 0,482

Macruronus magellanicus 0,959 34 0,221 0,034 0,855

Merluccius australis 0,971 25 0,659 0,774 0,387

Munida subrugosa 0,946 22 0,267 0,034 0,856

Neotrypaea uncinata 0,964 19 0,649 4,106 0,059

Sergestes articus 0,952 33 0,157 1,700 0,202

Normalidad de residuos Shapiro-Wilk Homogeneidad de varianza Levene

Tabla II. Prueba de normalidad de Shapiro Wilk y de homogeneidad de varianza de Levene para los residuosdel modelo de abundancia de huevos o larvas por especie. La hipótesis no se rechaza cuando el valorde significancia es superior al valor crítico (0,05).

Table II. Shapiro Wilk normality test and Levene test of homogeneity of variance for the residuals of themodel of eggs or larvae abundance by specie. The hypothesis is not rejected when the significancevalue is larger than the critical value (0.05).

Factor gl Residual

Devianza

residual Significancia Pseudo R2

Estación 2

Profundidad 1

Día - Noche 1

Marea 1

Estación 2

Profundidad 1

Día - Noche 1

Marea 1

Estación 1

Profundidad 1

Día - Noche 1

Marea 1

Estación 1

Profundidad 1

Día - Noche 1

Marea 1

Estación 1

Profundidad 1

Día - Noche 1

Marea 1

Estación 2

Profundidad 1

Día - Noche - - - - -

Marea 1

Estación 2

Profundidad 1

Día - Noche - - - - -

Marea 1

- : Sin muestreos

** : Hipótesis de igualdad rechazada

* : Hipótesis entorno al rechazo

Bankia martensi

Concholepas

concholepas

Sergestes

articus

Neotrypaea

uncita

Munida

sugrugosa

Macruronus

magellanicus

Merluccius

australis

0,41

0,42

0,20

0,38

0,35

0,20

0,64

0,437

0,276

1,000

0,049 *

0,000 **

0,676

0,300

0,662

0,004 **

0,498

0,270

0,933

0,000 **

0,005 **

0,833

0,362

0,000 **

0,173

0,060 *

0,787

0,000 **

0,836

0,270

0,001 **

0,248

0,349

15,9

14,7

14,7

10,8

49,3

49,1

48,0

47,8

41,3

40,8

39,6

39,6

30,7

22,7

22,6

21,8

41,5

39,6

36,1

36,0

51,9

51,9

50,6

72,2

70,8

70,0

57

56

55

54

57

56

55

54

42

41

40

39

42

41

40

39

42

41

40

39

61

60

59

61

60

59

1,66

1,19

0,0

3,88

24,0

0,2

1,1

0,2

8,19

0,46

1,22

0,01

29,5

8,0

0,0

0,8

19,5

1,9

3,5

0,1

35,3

0,0

1,2

15,0

1,3

0,9

DevianzaEspecie gl


Tabla III. Análisis de devianza y pseudo R2 para el logaritmo de la abundancia más uno en las distintas espe-cies en estudio, evaluando los factores estación de muestreo, profundidad, período del día y marea.

Table III. Deviance analysis and pseudo R2 for the logarithm of the abundance plus one, in the different spe-cies taken in consideration, evaluating the following factors: sampling station, depth, period of theday and tide.

Neotrypaea uncinata

En N. uncinata se contabilizó un total cer-cano a las 5.500 larvas, 30 en Aysén y 5.400en Errázuriz (Tablas IV y V). A diferenciade S. articus, en N. uncinata la frecuenciade ocurrencia se concentró en la estaciónErrázuriz con 85% de lances positivos y sólo8% en Aysén (Tabla VI). Para el análisis dedevianza de la ocurrencia de larvas, las dife-rencias fueron significativas entre estacionesde muestreo y profundidad, registrándose una

mayor presencia en la estación Errázuriz y enel estrato superficial (Tabla I, Fig. 5). Respec-to de la abundancia de larvas, se observarondiferencias significativas por estación de mues-treo y período del día, con mayores abundan-cias en la estación Errázuriz y durante la no-che, lo que fue coherente con el análisis de fre-cuencia de ocurrencia (Tabla III, Fig. 6).Munida subrugosa

Se capturó un total de 30 larvas de M. su-brugosa en Aysén y 1.100 en Errázuriz (Ta-

Especie Factor gl

Suma

cuadrados

tipo III

Media

cuadráticaF Pseudo R

2

Estación 2

Profundidad 1

Día - Noche 1

Marea 1

Estación - - - - -

Profundidad 1

Día - Noche 1

Marea 1

Estación 1

Profundidad 1

Día - Noche 1

Marea 1

Estación 1

Profundidad 1

Día - Noche 1

Marea 1

Estación 1

Profundidad 1

Día - Noche 1

Marea 1

Estación 1

Profundidad 1

Día - Noche - - - - -

Marea 1

Estación 1

Profundidad 1

Día - Noche - - - - -

Marea 1

- : Sin muestreos

** : Hipótesis de igualdad rechazada

* : Hipótesis entorno al rechazo

Neotrypaea

uncita

Munida

sugrugosa

Macruronus

magellanicus

Merluccius

australis

Bankia

martensi

Concholepas

concholepas

Sergestes

articus

0,51

0,45

0,20

0,11

0,33

0,57

0,60

0,37

0,07 *

0,96

0,35

0,03 **

0,55

0,65

0,00 **

0,10

0,54

0,70

0,00 **

0,38

0,01 **

0,58

0,01 **

0,03 **

0,08 *

0,63

0,00 **

0,01 **

0,74

0,73

0,04 **

0,95

Significancia

1,01

3,45

0,00

0,88

5,93

0,37

0,22

34,8

2,9

0,4

0,1

16,8

0,8

9,8

0,3

7,83

5,31

3,42

0,24

15,3

8,4

0,1

0,12

4,76

0,00

2,03

6,92

0,00

1,76

8,20

0,51

0,30

33,1

2,7

0,4

0,1

17,1

0,8

9,9

0,3

8,55

5,80

3,73

0,26

23,9

13,2

0,2

0,04

1,68

0,00

4

7

0

2

8,2

0,5

0,3

33,1

2,7

0,4

0,1

17,1

0,8

9,9

0,3

8,6

5,8

3,7

0,3

23,9

13,2

0,2

0,04

1,68

0,00


Fig. 2: Medias marginales estimadas del logaritmo de la abundancia de larvas de Bankia martensi yConcholepas concholepas, por estación, período del día, marea y profundidad. No se observó interacciónentre los distintos factores.

Fig. 2: Marginal means estimated by the logarithm of the abundance of larvae of Bankia martensi andConcholepas concholepas, by station, period of the day, tide and depth. No interaction among thedifferent factors was observed.

Bankia martensi

DarwinErrázurizAysén

Me

dia

sm

arg

ina

les

log

Ab

un

d

6,8

6,6

6,4

6,2

6,0

5,8

5,6

5,4

Día

Noche


Me

dia

sm

arg

ina

les

log

ab

un

d

6,8

6,6

6,4

6,2

6,0

5,8

5,6

5,4

Bajamar

Pleamar


Me

dia

sm

arg

ina

les

log

ab

un

d

6,8

6,6

6,4

6,2

6,0

5,8

5,6

5,4

< 20m

> 20m

Concholepas


Me

dia

sm

arg

ina

les

log

ab

un

d

6,0

5,0

4,0

3,0

2,0

1,0

Día

Noche


Me

dia

sm

arg

ina

les

log

ab

un

d

6,0

5,0

4,0

3,0

2,0

1,0

Bajamar

Pleamar


Me

dia

sm

arg

ina

les

log

ab

un

d

6,0

5,0

4,0

3,0

2,0

1,0

< 20m

> 20m


Fig. 3: Medias marginales estimadas para el logaritmo de la abundancia de huevos para las especies Macruronusnovaezelandiae magellanicus y Merluccius australis, por estación, período del día, marea y profundidad.No se observó interacción entre los distintos factores.

Fig. 3: Marginal means estimated by the logarithm of the abundance of eggs of Macruronus novaezelandiaemagellanicus and Merluccius australis, by station, period of the day, tide and depth. No interactionamong the different factors was observed.

Macruronus magellanicus


Me

dia

sm

arg

ina

les

log

ab

un

d

6,0

5,0

4,0

3,0

2,0

1,0

Bajamar

Pleamar


Me

dia

sm

arg

ina

les

log

ab

un

d

6,0

5,0

4,0

3,0

2,0

1,0

< 20m

> 20m

Merluccius australis


Me

dia

sm

arg

ina

les

log

ab

un

d

3,4

3,2

3,0

2,8

2,6

2,4

2,2

2,0

1,8

Bajamar

Pleamar


Me

dia

sm

arg

ina

les

log

ab

un

d

3,4

3,2

3,0

2,8

2,6

2,4

2,2

2,0

1,8

< 20m

> 20m

blas IV y V). La frecuencia de ocurrencia fuemayor en Errázuriz con 85% y sólo 21% enAysén (Tabla VI). El análisis de devianza deesta variable mostró diferencias significati-vas entre estaciones de muestreo, distinguién-dose una mayor presencia de larvas en Errá-zuriz (Tabla I, Fig. 5). Aunque no existe evi-dencia muestral para rechazar la hipótesis quela frecuencia de ocurrencia de larvas difiereentre el día y la noche, ésta se encuentra entorno al rechazo (p= 0,06), con una mayor pro-babilidad de encontrar larvas durante el día.A pesar de lo señalado respecto de la frecuen-cia de ocurrencia, se observó una mayor abun-dancia promedio de larvas en la noche aúncuando la significancia de la variable perío-do del día se encontró cercana al rechazo; jun-

to con esto, la menor frecuencia de ocurren-cia de larvas indicaría una fuerte agregaciónde ellas en la noche.

La abundancia de larvas de M. subrugosamostró diferencias significativas entre estacio-nes de muestreo y profundidad. Se presentaronmayores concentraciones de larvas en Errázuriz,coherente con el análisis de frecuencia de ocu-rrencia, al mismo tiempo que se registró unamayor proporción de abundancias medias en elestrato superficial (Tabla III, Fig. 6).

Macruronus novaezelandiae magellanicus

De M. novaezelandiae magellanicus se obtu-vo un total de 6.600 huevos, distribuidos princi-


Fig. 4: Medias marginales estimadas para el logaritmo de la abundancia de larvas de Sergestes articus,Neotrypaea uncinata y Munida subrugosa, por estación, período del día, marea y profundidad. No seobserva interacción entre los distintos factores.

Fig. 4: Marginal means estimated by the logarithm of the abundance of larvae of Sergestes articus,Neotrypaea uncinata and Munida subrugosa, by station, period of the day, tide and depth. No interac-tion among the different factors is observed.

Sergestes articus

ErrázurizAysén

Media

sm

arg

inale

slo

gabund

5,5

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5

2,0

1,5

Día

Noche

Neotrypaea uncinata

ErrázurizAysén

Media

sm

arg

inale

slo

gabund

6,0

5,0

4,0

3,0

2,0

Día

Noche

Munida subrugosa

ErrázurizAysén

Media

sm

arg

inale

slo

gabund

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5

2,0

1,5

Día

Noche

ErrázurizAysén

Media

sm

arg

inale

slo

gabund

5,5

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5

2,0

1,5

Bajamar

Pleamar

ErrázurizAysén

Media

sm

arg

inale

slo

gabund

6,0

5,0

4,0

3,0

2,0

Bajamar

Pleamar

ErrázurizAysén

Media

sm

arg

inale

slo

gabund

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5

2,0

1,5

Bajamar

Pleamar

ErrázurizAysén

Media

sm

arg

inale

slo

gabund

5,5

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5

2,0

1,5

< 20m

> 20m

ErrázurizAysén

Media

sm

arg

inale

slo

gabund

6,0

5,0

4,0

3,0

2,0

< 20m

> 20m

ErrázurizAysén

Media

sm

arg

inale

slo

gabund

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5

2,0

1,5

< 20m

> 20m


palmente en Errázuriz y Darwin y a profundida-des mayores a los 20 m (Tablas IV y V). La fre-cuencia de ocurrencia de huevos de M.novaezelandiae magellanicus fue baja en la es-tación Aysén (13%) concentrándose su presen-cia en Errázuriz y Darwin, con 85% en cada unade ellas (Tabla VI). El análisis de devianza de lafrecuencia de ocurrencia de huevos indicó queexistían diferencias significativas entre estacio-nes de muestreo, distinguiéndose una mayor pre-sencia hacia el área oceánica (Tabla I, Fig. 5).

En el análisis de la abundancia de huevos deM. novaezelandiae magellanicus no se consi-deró la estación Aysén, debido al bajo tamañode muestra registrado (Tabla VI). El análisis devarianza mostró diferencias significativas porestación y profundidad. Las mayores concen-

Tabla IV. Número total de huevos o larvas para el total de lances planctónicos y el valor medio del logaritmode la abundancia por especie, estación y profundidad.

Table IV. Total number of eggs or larvae for the total of plankton tows and the mean value of the logarithm ofthe abundance by species, station and depth.

traciones de huevos se presentaron hacia la zonaoceánica (Darwin) y la menor magnitud en Errá-zuriz. Respecto de la distribución vertical, seregistró una mayor abundancia promedio en elestrato profundo (Tabla III, Fig. 6). El análisisde residuos no evidenció desviaciones en los su-puestos de normalidad u homocedasticidad, noexistiendo interacción entre los factores (TablaII, Fig. 2).


El total de huevos recolectados de M. australisfue cercano a los 300, ubicados principalmenteen Aysén y Errázuriz (Tablas IV y V). La distri-bución de huevos de M. australis mostró una bajafrecuencia de ocurrencia en la estación Darwincon un 10%, concentrándose su presencia en

- : Sin muestreos

Especie Estación < 20 m > 20 m Total < 20 m > 20 m Total

Aysén 3.591 22.195 25.786 5,8 6,7 6,5

Errázuriz 1.219 13.903 15.122 5,4 6,0 5,8

Darwin 2.852 22.502 25.354 5,4 6,3 6,1

Total 7.662 58.600 66.262 5,5 6,3 6,1

Aysén 9 101 110 2,3 3,9 3,4

Errázuriz 0 48 48 0,0 3,9 3,9

Darwin 39 1.834 1.873 2,6 4,3 3,9

Total 48 1.983 2.031 2,5 4,2 3,8

Aysén 12 12 25 2,6 1,9 2,1

Errázuriz 38 1.700 1.738 2,3 3,5 3,3

Darwin 180 4.735 4.915 3,7 5,4 5,0

Total 230 6.447 6.677 3,0 4,3 4,0

Aysén 61 95 156 3,1 2,3 2,5

Errázuriz 29 115 144 2,7 2,2 2,3

Darwin 0 17 17 0,0 2,2 2,2

Total 91 226 317 2,9 2,3 2,4

Aysén 14 16 30 2,1 1,8 1,9

Errázuriz 463 646 1.109 4,4 3,1 3,5

Darwin - - - - - -

Total 478 662 1.139 3,8 2,8 3,1

Aysén 27 27 2,7 2,7

Errázuriz 2.862 2.550 5.411 5,4 4,8 5,0

Darwin - - - - - -

Total 2.889 2.550 5.438 4,6 4,8 4,7

Aysén 1.365 1.607 2.972 4,9 4,3 4,4

Errázuriz 69 62 132 2,9 2,0 2,3

Darwin - - - - - -

Total 1.434 1.670 3.104 4,0 3,6 3,7

Concholepas

concholepas

Macruronus

magellanicus

Sergestes

articus

Abundancia total

Merluccius

australis

Neotrypaea

uncinata

Abundancia Media (Logaritmo)

Munida

subrugosa

Bankia

martensi


Aysén y Errázuriz, con 50% y 65% de frecuen-cia en los lances, respectivamente (Tabla VI). Elanálisis de devianza de la frecuencia de ocurren-cia de huevos indicó la existencia de diferenciassignificativas entre estaciones de muestreo, dis-tinguiéndose una mayor presencia hacia los ca-nales interiores y fiordos, en cambio la distribu-ción en profundidad no presentó diferencias sig-nificativas (Tabla I, Fig. 5).

Para el análisis de la abundancia de huevosno se consideró la estación Darwin debido al bajotamaño de muestra registrado (Tabla VI). Si bienla mayor abundancia total de huevos se concen-tró en el estrato profundo, el análisis de devianzaindicó que la mayor abundancia media de los lan-ces planctónicos con presencia de huevos se re-gistró en el estrato superficial (p=0,04, Tabla III,Fig. 6).

DISCUSIÓN

La composición específica de las larvas demoluscos fue notablemente inferior en relacióncon la diversidad específica de adultos en la zona(Valdovinos, 1999, Osorio et al., 2006). Esto po-dría deberse al mes en el cual se realizó el cruce-ro ya que la época reproductiva de muchas espe-cies de moluscos se sitúa a fines de primavera yverano; también puede incidir el hecho que notodas las especies de moluscos se sitúa a fines deprimavera y verano; también puede incidir elhecho que no todas las especies de moluscos pre-sentan larvas pelágicas, y además, a la restringi-da zona de muestreo de este estudio.

En relación con los crustáceos de los canalesaustrales, para las costas de Chile se ha citado lapresencia de tres especies del género Sergestes,de las cuales la única que se encuentra en la zonadel presente estudio es S. arcticus (Retamal,2000). Sus larvas han sido reportadas en los ca-nales australes por Mujica (2002; 2003), quienseñala su amplia distribución y abundancia en lazona de estudio, encontrando las larvas menosdesarrolladas principalmente en canales en losque confluyen aguas continentales y oceánicas,mientras que las más desarrolladas se ubicaronde preferencia en áreas de mayor influenciaoceánica. N. uncinata ha sido citada para la cos-ta de Chile entre Arica y península de Taitao

en rangos batimétricos someros (0 a 1 m)(Retamal, 1981; 2000). Otros autores (Mujica& Medina, 1997; 2000; Mujica, 2002; 2003)señalan su presencia en los canales australes,entre el seno Reloncaví y el Estrecho deMagallanes. El rango de distribuciónbatimétrico de los adultos y la distribución delas larvas en el pélagos, permite suponer quelas larvas provenientes de áreas someras ocosteras de los canales, en las que presentanlas mayores abundancias, derivan hacia aguasde mayor profundidad, donde se registraríanlas abundancias menores. La gran abundanciay amplia distribución de estas larvas en la zonade muestreo permite suponer la existencia devastas poblaciones de adultos de N. uncinataen playas de los canales protegidos de la zonade Chiloé interior y Aysén (Mujica & Medina,1997; Mujica, 2003). Desde estos lugares laslarvas serían arrastradas por corrientes de ma-rea, lo que explicaría los resultados obtenidos.

En el área de estudio se ha descrito la pre-sencia de dos especies del género Munida: M.gregaria y M. subrugosa, especies que coexis-ten en las costas atlánticas y pacíficas del ex-tremo sur de América (Matthewes, 1932;Rayner, 1935; Retamal, 1981; 2000). Las lar-vas capturadas en esta oportunidad coincidencon las descritas por Mujica (2002; 2003),quien las identifica como M. subrugosa y dis-cute ampliamente su identidad.

Por su parte, la composición específica delos huevos y larvas de peces identificados y ladistribución de M. australis y M. novaezelan-diae magellanicus, son concordantes con re-sultados anteriores obtenidos en el área. Laslarvas de la primera de estas especies estánpresentes de preferencia en los fiordos orien-tales, alcanzando hasta la cabeza del fiordoAysén; en cambio, las de M. novaezelandiaemagellanicus se distribuyen en mayor abun-dancia en los canales centrales del área de es-tudio y boca del Guafo (Balbontín & Bernal,1997; 2005).

Con respecto de la distribución espacial, laslarvas de B. martensi se distribuyeron homogé-neamente en las tres estaciones; en cambio, lasde C. concholepas se encontraron preferentemen-te hacia el área oceánica. La abundancia de C.


concholepas fue mayor en profundidades bajo los20 m, existiendo evidencias de que podría ocu-rrir el mismo patrón distribucional en B. marten-si. En el caso de C. concholepas, su mayorabundancia en los estratos más profundos sedebería a que el tamaño de las larvas reco-lectadas correspondió a un estado pre com-petente lo que explicaría la aparente diferen-cia con lo señalado por Poulin et al. (2002ay b) en el sentido de que las larvas de estaespecie en su estado más avanzado se ubi-can en los estratos superficiales. Por su par-te las larvas de B. martensi, aparentementesiguen el patrón de distribución vertical se-ñalado, en general, para las larvas de bival-vos (Young & Chia, 1987) al distribuirsehacia aguas más profundas para asentarse ymetamorfosear y, en este caso, en maderassumergidas.

La distribución de las larvas de crustáceosse caracterizó por una mayor frecuencia deocurrencia hacia los fiordos interiores sólo enS. articus, mientras que en N. uncinata y M.subrugosa la mayor presencia se asoció a zo-nas intermedias entre el océano y los fiordos.La abundancia promedio de larvas de S.articus fue mayor en la estación Aysén.Mujica & Medina (1997) y Mujica (2002;2003) encuentran las mayores abundanciasde larvas de M. subrugosa y M. gregariaen muestras obtenidas en las proximidadesdel canal Moraleda y el fiordo Aysén. Lamayor abundancia de larvas coincidió conlas mayores frecuencias de ocurrencia. EnN. uncinata las mayores abundancias se ob-servaron de noche y en M. subrugosa se aso-ciaron a la superficie. Un aspecto a destacaren M. subrugosa es el posible efecto del pe-ríodo del día en la presencia y abundanciade larvas, debido a que ambas hipótesis seencuentran en torno al rechazo.

En el comportamiento distribucional de laabundancia de huevos de M. novaezelandiaemagellanicus se observó una alta abundan-cia hacia el área oceánica y en profundida-des bajo los 20 m, en contraste a M. austra-lis, que presentó una fuerte presencia de hue-vos hacia los fiordos. Esta distribución esconcordante con lo observado en crucerosprevios en el área (Balbontín & Bernal, 1997;

Bustos et al., 2007). Si bien la mayor abun-dancia total de huevos de M. australis se con-centró en el estrato profundo, la mayor abun-dancia media de los lances planctónicos conpresencia de huevos se registró en el estratosuperficial.

Existe una serie importante de anteceden-tes recopilados durante los cruceros CIMARFiordo que permiten asociar los resultadossobre la distribución de los organismosplanctónicos con las características físicasdel área de fiordos y canales patagónicos. Enel caso de la boca del fiordo Aysén, los prin-cipales factores que afectan la circulaciónson el forzamiento de las mareas desde lazona costera, el esfuerzo del viento local yla descarga del río Aysén. Mediante medi-ciones con ADCP, se plantea que en superfi-cie y hasta aproximadamente los 8 m, hayun flujo promedio al exterior de agua de bajasalinidad; por debajo de esa capa superficialde difícil resolución, hay un estrato de 30 a40 m de altura con un flujo hacia el interiordel fiordo y que presenta la mayor veloci-dad; más abajo, hay un estrato de 60 a 100 mde altura con flujo hacia el exterior, de bajavelocidad y que podría corresponder a un flu-jo compensatorio atribuible a una gradientede presión originada en el viento que seorienta a lo largo del estuario (Cáceres et al.,2002).

Las larvas de moluscos no mostraron di-ferencias significativas en la distribucióndiurno-nocturna. Esto contrasta con lo des-cr i to por Zardus & Martel (2002) yBuckland-Nicks et al. (2002), quienes sos-tienen que las larvas de moluscos tendríanuna migración vertical de tipo nocturna, demanera que éstas ascenderían hacia las ca-pas superficiales durante la noche.

Con respecto de las larvas de S. articus,no se observó alguna tendencia que permi-tiera asociar su distribución vertical con losfactores considerados en el análisis. Estosresultados indicarían que las larvas de esta es-pecie no migrarían verticalmente en ritmocircadiano. No obstante, la mayor concentraciónde estados mastigophus se encontraron en losestratos más profundos, lo que se debería a mi-


Fig. 5: Intervalos de confianza del 95% para la proporción y proporción media (línea de trazos) de la frecuenciade ocurrencia de huevos o larvas de las distintas especies, considerando los factores estación,profundidad, período del día y marea.

Fig. 5: Ninety-five percent confidence intervals for the proportion and mean proportion (scattered line) ofthe frequency of occurrence of eggs or larvae for the different species, considering the factors station,depth, tide and period of the day.

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Ays

én

Err

ázu

riz

Darw

in

<20m

>20m

Baja

ma

r

Ple

am

ar

Día

No

ch

e

Pro

porc

ión

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Ays

én

Err

ázu

riz

<20m

>20m

Baja

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r

Ple

am

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Día

No

ch

e

Pro

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0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Aysén

Err

ázu

riz

<20m

>20m

Baja

mar

Ple

am

ar

Día

No

ch

e

Pro

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0,0

0,2

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0,6

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1,0

Aysén

Err

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0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Ais

en

Err

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Ple

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0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Aysén

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riz

Darw

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<20m

>20m

Baja

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am

ar

Pro

porc

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0,0

0,2

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0,6

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1,0

Ay

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n

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<2

0m

>2

0m

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ar

Pro

po

rció

n

Bankia martensi Concholepas concholepas

Sergestes articus Neotrypaea uncinata

Munida subrugosa Macruronus magellanicus



Tabla V. Número total de huevos o larvas para el total de lances planctónicos y el valor medio del logaritmode la abundancia por especie, marea y período del día.

Table V. Total number of eggs or larvae for the total of plankton tows and the mean value of the logarithm ofthe abundance by species, tide and period of the day.

graciones ontogénicas que no quedaron en evi-dencia en el análisis estadístico. En cuanto a laslarvas de N. uncinata, las mayores abundanciasse encontraron en las muestras nocturnas y enel estrato superficial. Las larvas de M. subrugosase encontraron en mayores concentraciones enel estrato superficial. Aunque no existe eviden-cia muestral para rechazar la hipótesis que lafrecuencia de ocurrencia difiere durante el díay la noche, ésta se encuentra en torno al recha-zo (p= 0,06), con una mayor probabilidad deencontrar larvas de M. subrugosa durante el día.Estos resultados aparentemente contrarios a lamigración vertical circadiana señalada para elzooplancton en general, podrían explicarse porel carácter pelágico de la especie.

La falta de relación entre la distribuciónvertical de los huevos de peces y el períododía-noche es concordante con lo señalado porotros autores, en que esta variable no se con-sidera en la modelación de la distribución enprofundidad (Miller et al., 2006; Petitgas etal., 2006).

Los resultados de los cruceros CIMAR 1y 4 Fiordos indican que varias de las esta-ciones mantuvieron en el tiempo altas abun-dancias de larvas de peces, como es el casode la boca del Guafo, el canal Moraleda y elcanal Darwin en su conexión con el canalErrázuriz (Balbontín & Bernal, 2005). Asi-mismo, las altas abundancias de larvas depeces observadas en el canal Puyuguapi yfiordo Aysén durante el crucero CIMAR 1Fiordo, coincidieron con elevados valores dedensidad de microfitoplancton y abundanciade larvas de crustáceos y sifonóforos (Ava-ria et al., 1997; Balbontín & Bernal, 1997;Mujica & Medina, 1997; Palma & Rosales,1997). Se puede esperar que la distribuciónvertical de los organismos planctónicos exhibaajustes a los patrones de circulación estuari-na, lo que se manifiesta que en su conjuntopresenten elevadas densidades en los mismoslugares geográficos. Además, algunos orga-nismos utilizan corrientes con patrones pre-decibles ya sea para la dispersión o para re-tención de las larvas en un área determinada

Especie MareaDía Noche Total Día Noche Total

Bajamar 12.504 17.435 29.939 6,21 6,39 6,31

Pleamar 16.536 19.787 36.323 5,93 5,94 5,94

Total 29.040 37.222 66.262 6,05 6,17 6,12

Bajamar 0 309 309 0,00 3,57 3,57

Pleamar 646 1.076 1.722 3,75 4,17 3,96

Total 646 1.385 2.031 3,75 3,87 3,83

Bajamar 707 2.895 3.602 4,07 4,40 4,26

Pleamar 1.850 1.225 3.075 3,52 3,98 3,71

Total 2.556 4.121 6.677 3,72 4,21 3,96

Bajamar 65 104 169 2,51 2,38 2,43

Pleamar 101 46 148 2,46 2,12 2,33

Total 167 150 317 2,48 2,29 2,38

Bajamar 189 307 495 2,55 3,75 2,95

Pleamar 318 326 644 2,97 3,94 3,27

Total 506 633 1.139 2,80 3,86 3,14

Bajamar 328 1.395 1.723 4,51 4,60 4,56

Pleamar 958 2.757 3.716 4,34 5,80 4,82

Total 1.286 4.153 5.438 4,38 5,20 4,73

Bajamar 723 680 1.402 3,79 3,96 3,90

Pleamar 1.404 297 1.702 3,61 3,47 3,57

Total 2.127 977 3.104 3,67 3,79 3,72

Abundancia total Abundancia Media (Logaritmo)

Munida

subrugosa

Neotrypaea

uncinata

Sergestes

articus

Bankia

martensi

Concholepas

concholepas

Macruronus

magellanicus

Merluccius

australis


Tabla VI. Tamaño de muestra y proporción de pescas planctónicas con abundancias mayores a cero por espe-cie, estación y profundidad. n y n+, representan el total de estaciones y el total de estaciones conpresencia de huevos o larvas respectivamente. p+ es la proporción de lances planctónicos con pre-sencia de huevos o larvas.

Table VI. Sample size and proportion of plankton tows with abundances larger than zero by species, stationand depth. n and n+ stand for the total number of stations and the total number of stations withpresence of eggs or larvae, respectively. p+ is the proportion of plankton tows with presence of eggsor larvae.

Especie Estación < 20 m > 20 m Total < 20 m > 20 m Total < 20 m > 20 m Total

Aysén 5 15 20 5 14 19 1,000 0,933 0,950

Errázuriz 5 15 20 5 14 19 0,933 0,950

Darwin 5 15 20 5 15 20 1

Total 15 45 60 15 43 58 0,956 0,967

Aysén 5 15 20 1 2 3 0,200 0,133 0,150

Errázuriz 5 15 20 0 1 1 0,000 0,067 0,050

Darwin 5 15 20 3 11 14 0,600 0,733 0,700

Total 15 45 60 4 14 18 0,267 0,311 0,300

Aysén 6 18 24 1 2 3 0,167 0,111 0,125

Errázuriz 5 15 20 4 13 17 0,800 0,867 0,850

Darwin 5 15 20 4 13 17 0,800 0,867 0,850

Total 16 48 64 9 28 37 0,563 0,583 0,578

Aysén 6 18 24 3 9 12 0,500 0,500 0,500

Errázuriz 5 15 20 2 11 13 0,400 0,733 0,650

Darwin 5 15 20 0 2 2 0,000 0,133 0,100

Total 16 48 64 5 22 27 0,313 0,458 0,422

Aysén 6 18 24 2 3 5 0,333 0,167 0,208

Errázuriz 5 15 20 5 12 17 0,800 0,850

Darwin - - - - - - - - -

Total 11 33 44 7 15 22 0,636 0,455 0,500

Aysén 6 18 24 2 0 2 0,333 0,000 0,083

Errázuriz 5 15 20 5 12 17 0,800 0,850

Darwin - - - - - - - - -

Total 11 33 44 7 12 19 0,636 0,364 0,432

Aysén 6 18 24 5 17 22 0,833 0,944 0,917

Errázuriz 5 15 20 4 7 11 0,800 0,467 0,550

Darwin - - - - - - - - -

Total 11 33 44 9 24 33 0,818 0,727 0,750

- : Sin muestreos

Sergestes

articus

n n+ p+

Merluccius

australis

Neotrypaea

uncinata

Munida

subrugosa

Bankia

martensi

Concholepas

concholepas

Macruronus

magellanicus

1,000

1,000

1,000

1,000

1,000

1,000


Tabla VII. Tamaño de muestra y proporción de lances planctónicos con abundancias mayores a cero por espe-cie, marea y período del día. n y n+, representan el total de estaciones y el total de estaciones conpresencia de huevos o larvas respectivamente. p+ es la proporción de lances planctónicos con pre-sencia de huevos o larvas.

Table VII. Sample size and proportion of plankton tows with abundances larger than zero by species, tide andperiod of the day. n and n+ stand for the total number of stations and the total number of stationswith presence of eggs or larvae, respectively. p+ is the proportion of plankton tows with presence ofeggs or larvae.

Especie MareaDía Noche Total Día Noche Total Día Noche Total

Bajamar 12 16 28 12 16 28 1,000

Pleamar 16 16 32 15 15 30 0,938 0,938 0,938

Total 28 32 60 27 31 58 0,964 0,969 0,967

Bajamar 12 16 28 0 6 6 0,000 0,375 0,214

Pleamar 16 16 32 6 6 12 0,375 0,375 0,375

Total 28 32 60 6 12 18 0,214 0,375 0,300

Bajamar 12 20 32 7 10 17 0,583 0,500 0,531

Pleamar 20 12 32 12 8 20 0,600 0,667 0,625

Total 32 32 64 19 18 37 0,594 0,563 0,578

Bajamar 12 20 32 5 9 14 0,417 0,450 0,438

Pleamar 20 12 32 8 5 13 0,400 0,417 0,406

Total 32 32 64 13 14 27 0,406 0,438 0,422

Bajamar 8 12 20 6 3 9 0,750 0,250 0,450

Pleamar 16 8 24 9 4 13 0,563 0,500 0,542

Total 24 20 44 15 7 22 0,625 0,350 0,500

Bajamar 8 12 20 3 4 7 0,375 0,333 0,350

Pleamar 16 8 24 8 4 12 0,500 0,500 0,500

Total 24 20 44 11 8 19 0,458 0,400 0,432

Bajamar 8 12 20 6 9 15 0,750 0,750 0,750

Pleamar 16 8 24 13 5 18 0,813 0,625 0,750

Total 24 20 44 19 14 33 0,792 0,700 0,750

Bankia

martensi

Concholepas

concholepas

Macruronus

magellanicus

Merluccius

australis

Munida

subrugosa

Neotrypaea

uncinata

Sergestes

articus

n n+ p+

1,000 1,000


Fig. 6: Intervalos de confianza del 95% para la media y media global (línea de trazos) del logaritmo de laabundancia de huevos o larvas más uno para las distintas especies, considerando los factores estación,profundidad, marea y período del día.

Fig. 6: Ninety-five percent confidence intervals for the mean and global mean (scattered line) of the loga-rithm of the eggs or larvae abundance plus one for the different species, considering the factorsstation, depth, tide and period of the day.

4,0

5,0

6,0

7,0

8,0

Aysén

Err

ázu

riz

Darw

in

<2

0m

>2

0m

Baja

mar

Ple

am

ar

Día

No

ch

e

Lo

ga

ritm

oa

bu

nd

an

cia

0,0

1,5

3,0

4,5

6,0

7,5

Ay

sé

n

Err

ázu

riz

<2

0m

>2

0m

Ba

jam

ar

Ple

am

ar

Día

No

ch

e

Logaritm

oabundancia

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

Ay

sé

n

Err

ázu

riz

<2

0m

>2

0m

Ba

jam

ar

Ple

am

ar

Día

No

ch

e

Logaritm

oabundancia

0,0

1,5

3,0

4,5

6,0

7,5

<2

0m

>2

0m

Día

No

ch

e

Ple

am

ar

Ba

jam

ar

Logaritm

oabundancia

0,0

1,5

3,0

4,5

6,0

7,5

9,0

Aysén

Err

ázu

riz

<20m

>20m

Baja

mar

Ple

am

ar

Día

No

ch

e

Logaritm

oabundancia

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

Err

ázu

riz

Da

rwin

<2

0m

>2

0m

Ba

jam

ar

Ple

am

ar

Logaritm

oabundancia

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

Ay

sé

n

Err

ázu

riz

<2

0m

>2

0m

Ba

jam

ar

Ple

am

ar

Logaritm

oabundancia

Bankia martensi Concholepas concholepas

Sergestes articus Neotrypaea uncinata

Munida subrugosa Macruronus magellanicus



como ocurre con algunas especies de molus-cos bentónicos (Andrews, 1983; Mann, 1985;Scheltema, 1986; Tremblay & Sinclair,1992).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los biólogos marinosFranz Goecke y Javier Atalah por la recolecciónde las muestras planctónicas y en particular a latripulación del AGOR “Vidal Gormaz” por laayuda en el trabajo a bordo. A las biólogas mari-nas, Catherine Ugalde y Marcela Benelli por laseparación de muestras. El estudio fue parcial-mente financiado por el Comité OceanográficoNacional a través del proyecto C9F 03-02.

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Cienc. Tecnol. Mar, 32 (1): 49-70, 2009 Distribuición …...52 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (1) - 2009 con bórax, las que posteriormente en el laboratorio se trasladaron