Cilvēka fizioloģijas un bioķīmijas katedrā 11., 12. lekcija Lipīdi …aris.gusc.lv/BioThermodynamics/LipCholestFatSACL.pdf · 2019-10-17 · Šūnu membrānu mehāniskā un

Fosfolipīdi VAV ir virsmas aktīvas vielas

kompleksā ar holesterolu membrānas dubultslānī

funkcijas un uzbūve :

gliko- proteīni

Hromo- proteīni

Nukleo- proteīni

Lipīdi

Organisma molekulāro sastāvdaļu studijas Cilvēka fizioloģijas un bioķīmijas katedrā

10. lekcija1. lapas puse: http://aris.gusc.lv/06Daugavpils/Research/LipdBiLayerMembLat.pdf

http://aris.gusc.lv/BioThermodynamics/Lipidi.pdf

Nukleo- proteīni

Lipo- proteīniOSBP, lipokalīni , cRBP, FABP , START olbaltumvielas

albumīns, sRBP, hilomikroni,ĻZBL,ZBL,ABL

ektracelulāri (asins plazma)

intracelulāri

Membrāna

Lipīdi struktūra un klasifikācija

Lipīdi ir dabisko organisko vielu savienojumu klase, apvienotas ūdenī nešķīstošo vielu grupā, pamatojoties uz lipīdu heterogēnajām īpašībām ūdenī.

Lipīdi šķīst organiskajos šķīdinātājos : dietil ēteris, hloroforms, benzols un acetons.

Faktiski šos četrus šķīdinātājus bieži apzīmē par lipīdu vai tauku šķīdinātājiem.

Lipos – tauki: grieķiski - latviski

http://aris.gusc.lv/06Daugavpils/Research/LipdBiLayerMembLat.pdf


Visi lipīdi ir ūdenī nešķīstoši atšķirībā no ūdenī šķīstošajām:olbaltumvielām, ogļhidrātiem, nukleīnskābēm.

Lipīdi VAV ir virsmas aktīvas vielas:organizē difīlu dubult slāni

– heterogēnu robežvirsmu starp ūdens vidi un neūdens vidi –Starp ūdens vidi (intracelulāro vai ekstracelulāro vidi) un membrānu

ekstracelulāri (asins plazma)

Intracelulāri (citosols)

Membrāna Ūdens necaurlaidīga siena šūnu membrāna:

Lipīdu klasifikācija un funkcijas

1. Taukskābes2. Triglicerīdi3. Fosfolipīdi

4. Holesterols

5. Sfingolipīdi

Metaboliskā degviela; Dažu citu lipīdu klašu komponentes;Taukskābju kā ķīmiskās enerģijas uzkrāšanas forma;1/3 frakcijas komponente membrānu uzbūvē; Kalpo par: Arahidonskābes avotu eikosanoīdu producēšanai;inozitola trifosfāta un diglicerīda signālu pārnešanai

no membrānas šūnas iekšpusē;

1/3 frakcijas komponente membrānā; žults skābes sāls unsteroīdu hormonu izejviela;

Komponente membrānā sfingolipīdu piesaistes vieta organismāir ekstra celulārā telpa;

3. lapas puse: http://aris.gusc.lv/06Daugavpils/Research/LipdBiLayerMembLat.pdf


6. Žults skābes sāls

7. Steroīdu hormoni

8. Eikosanoīdi C20

9. Vitamīni K, E, D, A

10. Ketonu ķermenīši

Lipīdu sagremošana un absorbcija; holesterola metabolismaprodukts;

Signālu molekulas šūnās regulē gēnu ekspresiju un šūnu diferencēšanos;

Fizioloģisko funkciju regulācija: prostaglandīni, tromboksāni, leikotriēni, prostaciklīni;

Redze A; kalcija metabolisms D;lipīdu antioksidants reaktīvo molekulu satvērējs E;

asins sarecēšana K1; Kaulu fosfo apatītu Ca3P3O10OHkoenzīms K2 kalcija Ca2+ jona korektai koordinācijai struktūrā;

Metaboliskā degviela;

Triglicerīdi - tauki un augu eļļas Hidrolīzes reakcijas

Hidrolīze ir reakcija ar ūdeni. Lipāzes ir E3 klases enzīmi ar kopīgu apzīmējumu hidrolāzes,

kuras sadalīšanās reakcijās producē brīvus molekulāras vielas taukskābes un glicerīnu :

O

C

C

C

H

H

H

H

HH

HOCO

HH

HOCO

H O

esteris

esteris

esteris

Palmitats

Stearats

Oleats23

udens+

Hidrolize

-

-

-

-

-


HO

HO

HOC

C

C

H

H

H

H

H

HH

HOCH O

HH

HOCH O

OCH O H

HH

OCO H

HH

H

+

Palmitinskabe

Stearinskabe

Oleinskabe

glicerins

Hidrolizes produkti

triglicerids-

-

- -

-

-

-

-

-

Taukskābes ir piesātinātas un nepiesātinātas nešķīst ūdenī pH=7,36

Piesātinātās taukskābes Piesātinātām taukskābēs nav divkāršās saites oglekļu virknē

Taukskābju ogļekļa ķēžu atomu pāra skaita kombinatorika 2 ,4 ,6 ,8 ,10 ,12 ,14 ,16 ,18 ,20 ,22 pastāv ar acl-transferāzes enzīmiem pagarinot virkni citosolā, peroksisomās bet saīsinot peroksisomās un mitohondrijās ar β-oksidācijas enzīmiem beta β pzīcijā 2.

IUPAC : eikozānskābe ; medicīniskais: arahīnskābe C20 HH

H OC

CHO112 1113

14151617

18

1920

4

9 12

67 5

8 3

IUPAC : oktadekānskābe ; medicīniskais: stearīnskābe C18 HH

H OC

CHO112 1113

1415161718

4

9 12

67 5

8 3

IUPAC : heksadekānskābe; medicīniskais: palmitīnskābe C16 HH

H OC

CHO112 1113

141516

4

9 12

67 5

8 3


4. lapas puse http://aris.gusc.lv/BioThermodynamics/Lipidi.pdf

Cilvēka organisma dzīvības funkcijām neaizstājamās taukskābes ir ω=6 un ω=3 nepiesātinātas, kuras satur vienu dubult saiti C_:1 vai vairākas (maksimāli četras C_:4) dubult saites.

Medicīnā apzīmē omega (ω) taukskābes, kurām parādās dubultsaite pozīcijā no metil grupas H3C– gala

C

O

O

4 12

6 5

3

cis

cis

omega

CO

C HOH

HH

1 2 3

cisciscisomega

ir neaizstājamas:

α-linolēnskābe C18:3 ω-3

Kaitīgās trans dubultsaites veidojas karsējot virs >200 º C un mikroviļņu krāsnīs virs 50%:

C

CC C

H

H

trans

trans

C C

C CHH

cisomega

H O18

Nepiesātinātās omega taukskābes

trans kaitīgās Latvija pārtikā ierobežota zem 1%.

linoleīnāts C18:2 ω-6 Olbaltumvielas FAB4struktūrā 2Q9S.pdb

t º >200 º C

Taukskābes saistoša olbaltumviela - fatty acid binding proteins FABP

Atklātās FABP funkcijas šūnās. Taukskābju(Fatty-acid FA) satiksme saistīta ar taukskābju saistošām olbaltumvielām (proteīniem FABP) attēlota šūnā. FABP kā lipīdu čaperoni parāda darbības lomu lipīdu transportā ar specifiskumu šūnu nodalījumos: lipīdu pilieniņos uzkrājot; endoplazmātiskajā tīklojumā signālu pārnesē, transports membrānas sintēzē;

mitohondrijā β-oksidēšanai; peroksisomā elongācijai; enzīmu aktivitātes regulēšanā; kodolā kontrolē lipīdu-atkarīgās transkripcijas programmas nukleāro hormonu receptoriem NHRs un atbildot lipīdiem no membrānas arī bojātai ārpus šūnas signālu pārnesē

autokrīna vai parakrīnā manierē, kālipīdu plūsmā, metabolismā, signālu

pārnesē

Nat Rev Endocrinol. 2015 Oct;11(10):592-605.5HZ5.pdb

J Med Chem. 2016 Sep 8;59(17):8094-8102. 5L8O.pdb1. lapas puse http://aris.gusc.lv/BioThermodynamics/FABPlipocalinsS.pdf

pārnesē

Fabpl0 Liver aknas L-FABP

Fabp2 Intestinal zarnas I-FABP

Fabp3 Heart sirds HFABP, MDgI

Fabp4 adipocītos AFABP, aP2

Fabp5 epidermālas E-FABP, PA-FABP, mall

Fabp6 Real reālais ll-FABP, I-BABP, gastrotropin

Fabp7 Brain smadzeņu B-FABP, MRg

Fabp8 mielīna M-FABP, PMP2

Fabp9 testis T-FABP

Nature Reviews Drug Discovery 2008 489-503.. 2IFB.pdb

1. Dzinēju degviela nešķīst ūdenī tā pēc nešķīst šūnās un starpšūnu telpā. 2. Gāzveida skābeklis un ogļskābā gāze ir nāvējoši šūnu organismiem ( medicīniski embolija),

saplēšot un nosprostojot transportu membrānās.

Oglekļa atomu savienojums palmitāts C16 plus 16 H2O molekulas degviela-dzīvībaC16H32 degviela 1-heksadekēns sadeg:

+ 24O2↑gas_degšana>16CO2↑gas +16 H2O +G +Q;

ΔGreact= -10251,9 kJ/mol eksoerģiska; ΔHreact= -10541 kJ/mol eksotermiska

Palmitāts ar 16 H2O bio degviela.

ΔGreact= - 9075,6 kJ/mol eksoerģiska; ΔHreact= - 9853,87 kJ/mol eksotermiska

CH3O

CH O palmitinskabe- -

1 23

45

67

89 10 11 12 13 14 15 16

CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2

CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2

16C

1. Taukskābes transportē olbaltumvielas FABPs, kuru kabatās tās nonāk šūnās un starpšūnu telpā. 2. Skābeklis un ūdens osmozē cauri akvaporīniem nokļūst šūnās, mitohondrijā, peroksisomā.


H H

HH

HH

H H

HH

H H

HH

H H

H H

HH

H H

HH

HH

H H

HH

H H

1 23

4

5

6

78

910

1112

1314

1516

+16H2O+23O2aqua_beta_oksidēšana>16HCO3

-+16H3O++G +Q;

2. Skābeklis un ūdens osmozē cauri akvaporīniem nokļūst šūnās, mitohondrijā, peroksisomā.

Homeostāzē transporta olbaltumvielas FABPi, lipokalīni, albumīns nodrošina organismābeta oksidēšanu. Sportā tā ir otrā elpa fiziskās slodzes apstākļos.

Piezīme: beta oksidēšana norisinās mitohondrijās un peroksisomās taukskābes dod līdzvērtīgu enerģiju salīdzināmu ar degvielas dzinējos iegūto vērtību ~10000 kJ/mol.

Mioglobīna atspole kalpo par degvielas piegādātāju muskuļos 6C, 8C, 10C, 12C, 14C, 16C, 18C, 20C ar acilkarnitīnasaistīšanas enerģiju no -15,8 līdz -30,7 kJ/mol, 2016 J.Biol.Chem. 291:25133-25143.

Skābekļa desorbcija O2 H+, HCO3- no atspoles

molekulas Mb vienlaicīgi atbrīvo acilkarnitīnu bet apmaiņā piesaista beta oksidēšanas produktus H+, HCO3

-,saglabājot koncentrāciju [O2aqua] , pH=7,36. Mb atspole

ir degvielas piegādātāja šūnā.

HH

HO

C O C

C

O

O

N+

CH3CH

3

CH3

palmitats-L-karnitina-

Kompozīto šūnu membrānu kompleksie Fosfolipīdi

Fosfolipīdu tīra dubultslāņa membrāna ir šķidra – mehāniski nestabila.

Fosfatidil holīns MW=760.10 g/mol. Sintezējas esterificēšanās reakcijās no: holīna, fosfāta, glicerīna, divām taukskābēm Palmitāta, Oleāta ω-9

Fosfatidil holīns ir VAVVirsmas aktīva viela. Tai piemīt pozitīvs lādiņš slāpeklim N+ unnegatīvs lādiņš fosfātā >PO4

-,jo fizioloģiskais pH=7,36.

CH H

HH

H H

HH

H H

HH

H H

H H

H H

HH

H H

HH

HH

H H

HH

H H

H

C

HH

H H

HH

H H

HH

HH

H H

HH

H H

HH

H H

HH

H H

H H

HH

H

CH

HN+

CH3

CH3

CH3

CH2

CH2

O P

O

O

O CHH

CH

O

O

O

O

1

2

3 taukskabju glicerina C1,C2 esteris

holina esteris & fosfata - glicerina C3 esteris

- -

- - -


Šūnu membrānu mehāniskā un elastīgā uzbūve ar ogļūdeņražu Steroīdu no 27 oglekļa atomiem: Holesterolu

Lipīds holesterols 27 oglekļu steroīds (nelokāms-ciets stērisks rāmis) ogļūdeņražu molekula.

1) Četri steroīda cikli apzīmēti par A, B, C un D;

2) Leņķiskās metil –CH3 grupas iezīmētas 18 un 19;

3) Trīs metil –CH3 grupas iezīmētas 21, 26 un 25 astes dakša, rīkste, āķa veida kā atskabargair labs sajūgs cieši savelkošs ogļūdeņražu virknes membrānā;

4) Dubult saite starp oglekļu atomiem 5 un 6 >C=C< stiprina cietus, nelokāmus četrus ciklus;

5) Hidroksils HO- pie oglekļa 3 ;


5) Hidroksils HO- pie oglekļa 3 ; Hidroksila grupa HO- saista ar ūdeņraža saiti -OH...O=C< karboksila skābekli taukskābē :

Oleāta vai citas taukskābes karboksila skābekli >C=O...HO-;

HH

H

H

H HH

H HH

H HH

H O

HH

holesterols

10

4

912

6758

1211 13

14 1516

A

17

18

3B

C D

19

202122

23

24

2526

27H H

H

H

HH

H

HH

H HH

H HH

H

O

OCO lenkiskas metil grupas

18

19

astes daksa, rikste, atskabarga

2126

27

karboksila grupas skabeklis

udenraza saite

nelokams ramis

- -

--

-

, ,

v


Holesterola un fosfolipīda komplekss C/PL=1/1 šūnu membrānās

Fosfolipīdu masas daļa membrānās veido 33.3% masas daļas (1/3) no kopējās 100% masas.Otro trešdaļu (1/3) membrānas masas sastāda 27 oglekļu steroīds (nelokāms stērisks rāmis)

ogļūdeņražu lipīds-holesterola molekula.

Holesterola molekulā četri cikli A, B, C un D. Piecas metil –CH3 grupas leņķiskās un astes daļā dakšiņas, rīkstes, atskabargas formā labi sajūdz cieši savelkot ogļūdeņražu virknes. Dubult saite starp oglekļa 5 un 6 atomiem >C=C< stiprina cietus, nelokāmus četrus ciklus. Oglekļa 3 hidroksil grupa HO- saistās ūdeņraža saitē -OH... O=C< ar karboksila skābekli O=C< taukskābē.

HOC

H H

HH

H H

HH

H H

HH

H H

H H

H H

HH

H H

HH

HH

H H

HH

H H

H

C

HH

H H

HH

H H

HH

HH

H H

HH

H H

HH

H H

HH

H H

H H

HH

H

CH

HN+

CH3

CH3

CH3

CH2

CH O P

O

O C

CH

O

O

O

1

2



molu attiecība cilvēka sarkano asins šūnu membrānās ir ar normālo vērtību robežās

0.9 līdz 1.0 (Journal of Cellular Biochemistry 2004 V8, 4, p 413-430) pirmā publikācija 1978.gadā.

Ja holesterola daudzums samazinās līdz 0,5 = , tad membrāna plīst šūnas saturs izlīst, bet

ja holesterola daudzums pieaug līdz 1,5 = , tad membrāna kļūst cieta, nelokāma un saspiež

kanālus, akvaporīnus, receptorus, kuri pārstāj funkcionēt.

H HH

HHH

HHH

H HH

H

O

H HH

OCH2

O P

O

O CHH3 18

19

abas lenkiskas metil grupasudenraza saite-

-, ,

v

Holesterols kā steroīds veido membrānas mehāniski stabilas, novēršot membrānu saplīšanu arūdens molekulu un ūdenī izšķīdušo komponentu: sāļu un bio organisko molekulu iztecēšanu.

sfosfolipid

sholesterol

PL

C

PL

C

PL

C

Fosfolipīdi

Membrānas citosola šūnas iekšpusē vitāla izejviela:

1) arahidonskābei eikosanoīdu un anandamīda producēšanai;2) atšķelta inozitola trifosfāta signāla pārneses molekula;

un pāri palikušais 3) diglicerīds signālu komunikācijas molekula;

Kefalīns fosfatidil etanolamīns fizioloģiskā pH=7,36 ir protonēts H+ ar pozitīvu lādiņu N+H3

H

H

H

C H

H

H

O

C

HH

H H

HH

H H

HH

HH

H H

HH

H H

HH

H H

HH

H H

H H

HH

H

CH

HN+

CH2

CH O P

O

O C

CH

O

O

O

HH

1

2hidrolize

arahidonats eikosanoidu produkcijai- -

-

O

HC H

H

H

O1

23

45 6

78 9

1011 12

1314 15

1617

1819 20

w=6 65

43

21

arahidonskabe-

HH HHH

H H HH H H H

H H HO1

pāri palikušais diglicerīds DAGsignālu komunikācijas molekula

http://aris.gusc.lv/06Daugavpils/Research/LipdBiLayerMembLat.pdf

9.,10. lapas puse http://aris.gusc.lv/BioThermodynamics/Lipidi.pdf

OCH2

O P

O

O CHH O

HH

3 +hidrolize

H

C H

H

H

O

C

HH

H H

HH

H H

HH

HH

H H

HH HH HH

H H

H H

HH

H

CH

H

O CHH

CH

O

O

O

1

2

3 arahidonats eikosanoidu producesanai

+

- - - v

O

O OP

O

H

O

O

O

PO

H

H

HH

HO

OO H OH

H

C

H

H

HO

C

HH

H H

HH

H H

HH

HH

HH

HH

HH

HH

H H

HH

H H

H H

HH

HC

HH

P

O

O

O CHH

CH

O

O

O

OHH

1

3

6

4

2

5

1

2

3

hidrolize+

arahidonats eikosanoidu producesanai

-

- - - v

inozitola trifosfāta un diglicerīda izejviela

Etanolamīna fosfāta esteris

O

O

O OP

O

H

O

O

O

PO

H

H

HH

HO

OO H OH

HP

O

OH

+1

3

6

4

2

5

inozitola trifosfāts signāla pārneses molekula ar lādiņu -6

O

H

H

H

N+

CH2

CH2

O

P

OO

H+

Sfingolipīdi ir sfingozīna amino spirtu atvasinājumi.

CC

C

CC (CH2)12

CH3

O

H

H

H ON

+H

H

H

H

H

H

2

3 4

Sfingozīns ir C18 molekula ar hidroksil grupām -OH pie C1 un C3, ar amino grupu —NH3

+ pie C2un trans dubultsaiti >C=C< pie C4 .

R

O

C CC (CH2)12

CH3

O

H

H

HH

ON

H

HH

H

H1

2

3 4

Keramīds

taukskābe



H

H

H

H1

O

O HO

O H

OH

H OH

H

OO

PO

R

O

C

CC

C CC (CH2)12

CH3

O

H

H

HH

N

H

HH

H

1

2

3 4

glikoze

fosfats-

HH

HH

H

N+

HHH

HHH

O

O OP

O

HHR

O

C

CC

C CC (CH

2)

12

CH3

O

H

H

HH

N

H

HH

H1

2

3 4

fosfatsholins

--

glikozil keramīds (cerebrozīds) oligosaharīds keramīds (gangliozīds)

Sfingomielīns

taukskābe

taukskābe

Lipokalīni - olbaltumi Holesterola, Steroīdu, K, E, D, A vitamīnu transportam ūdenī

OSBP (oxi-sterol binding protein) oksi-sterola transporta olbaltumi veic holesterola metaboliskutransportu starp membrānu virsmām uzlādējot no un izlādējot membrānā. Tas uztur masas daļu 33.3% 1/3 no 100% membrānu masas homeostāzē. Līdzīgi kā OSBP mehānismam ir citi retinola ORPs un vitamīnu A,K,E,D transporta olbaltumvielas lipokalīni.

Cilvēkā ir12 OSBP izoformas. Cilvēka OSBP4 izoforma uzlādēta ar holesterolu parādīta šeit:

Steroīdi un vitamīni iesaistīti lipokalīnu transportā,

jo steroīdu un vitamīnu K,E,D,A

Olbaltumvielaspolipeptīdu virknes mugurkaulu sastāda 434 aminoskābju alfa oglekļa atomi no


jo steroīdu un vitamīnu K,E,D,A molekulas ūdenī nešķīst.

OSB4 lipokalīna molekulaeksterjera virsmas vāks ap holesterola tuneļa ieeju satur kā trīs taustekļus trīs α-spirāles ar desmit bāziskiem, pozitīvi lādētiem aminoskābju Lys15, Lys173, Lys334, Arg344, Arg347,Lys348, Lys353, Lys407, Arg410,Lys411 atlikumiem.

Nature. 2005.gada q.1. septembrī;

437(7055): 154–158

<= trīs ūdens molekulas<= holesterola molekula

<= Lys, Arg

atomi noN-termināla Met1 līdz C-terminālam Leu434

Lipokalīni - olbaltumiOSBP (oxi-sterol binding protein) oksi-sterola transporta olbaltumi veic holesterola metaboliskutransportu starp membrānu virsmām uzņemot un izlādējot membrānā. Tas uztur masas daļu 33.3% 1/3 no 100% membrānu masas homeostāzē. Līdzīgi kā OSBP mehānismam ir citi retinola ORPs un vitamīnu A,K,E,D transporta olbaltumvielas lipokalīni. Cilvēkā ir12 OSBP izoformas.Cilvēka OSBP4 izoformas holesterola apmaiņa starp membrānām parādīta šeit:

Steroīdi un vitamīni K, E, D, A iesaistīti

lipokalīnu transportā, jo molekulas ūdenī

nešķīst.

OSB4 lipokalīna molekulaeksterjera virsmas vāks ap holesterola tuneļa ieeju kā trīs taustekļi trīs α-spirāles satur desmit bāziskus pozitīvi lādētus atlikumus Lys15, Lys173, Lys334,Arg344, Arg347, Lys348,


Arg344, Arg347, Lys348,Lys353, Lys407, Arg410,Lys411, kuros –NH3

+

pievelkas ar negatīvi lādētiem >PO4

-

fosfātiem uz virsmas.

Pēc pievilkšanās holesterolu uzlādē lipokalīnā unizlādē membrānā.

Nature. 2005.gada1. septembrī;

437(7055): 154–158holesterola =>

molekulaLys, Arg =>

Nociceptīvas sāpju radošas molekulas FABP7,FABP5 ar endokanabinoīdiem anandamīdu 5URA_A(-1-132,1-132)

vai arahidonāta-2-glicerīdu (2-Ag)

FABP olbaltumvielas10÷14 lpp : http://aris.gusc.lv/06Daugavpils/Research/LipdBiLayerMembLat.pdf

C OO

1ADL(1-132, 3-132)Arahidonāts C20:4 FABP4

O

2Q9S(1-132,2-132),Linoleāts C18:2 FABP4

1O1V,5L8O(3-128,2-128)Tauroholāts FABP10

OO

O

N

O

SOOO

H

H

HH

H

HH

H

HH

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

HH

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

HH

H

C26 H45 N O7 S

OCN O

H

HHH

H

H

HH

H HH

H

H

H

H

H

H

H

2MM3(1-128,2-128) FABP6saistīta glikoholskābe

ω=6

NH

O

HO

Anandamids

C20:4 = 6

eikosanoata etanola amids

arahidonata etanola amids

endokanabinoids

OH

C

C

OO

HC

O

C

2-AGC20:4 =6

arahidonata-2-glicerids- -

4AZQ(1-135,1-135)

Fabpl0 Liver aknas L-FABP

Fabp2 Intestinal zarnas I-FABP

Fabp3 Heart sirds HFABP, MDgI

Fabp4 adipocītos AFABP, aP2

Fabp5 epidermālas E-FABP, PA-FABP, mall

Fabp6 Real reālais ll-FABP, I-BABP, gastrotropin

Fabp7 Brain smadzeņu B-FABP, MRg

Fabp8 mielīna M-FABP, PMP2

Fabp9 testis T-FABP

C

O

O

C O

O

1FDQ(1-132)2-132)Heksēndokosoāts C22:6

FABP7 sastīta

O

O

OCO O

HH

H

H

H

H

H

H

H

HHH

HH

HH

H

HH

H

H

H

HH

H

HH C26 H43 N O6

OO

O

O

OH

H

H

H

H

H

H

H

H H

H

H

H

HH

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

HH

H

HH

H

H

H

H

HH

H

H

5L8O(3-128,2-128) FABP6saistītais Holāts

C24 H40 O5

ω=6

ω=3

2. lapas puse http://aris.gusc.lv/BioThermodynamics/FABPlipocalinsS.pdf

http://aris.gusc.lv/ChemFiles/FatAcLiverProt11/1/FABP8myp2PMP2.pdf

P2 pie fosfolipīdu membrānas saistās ar pozitīvi lādētām un hidrofobām grupām vienlaicīgi ar izvietotu taukskābi muciņas struktūras iekšpusē.

OCO

HH

H

HH

H

HH

HH

H

H

H

H

H

H

HH

H

H

H

H H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

O

O

(11E)-OKTADEKĒN-11-SKĀBEVACENĪNSKĀBE

Sci Rep. 2017; 7: 6510.Acta Crystallogr D Biol Crystallogr.

2014;70:165-76. 4BVM.PDB

Cilvēka mielīna P2 FABP8 molekula

2014;70:165-76. 4BVM.PDB

(a) P2 virsma krāsota atbilstošielektrostatiskajam potenciālam. (b) virsma krāsota atbilstošiKites–Dūlitla skalai, kurāoranža ir hidrofoba grupa unzila ir polarā grupa. Olbaltumviela P2 (a) un (b) arportālo reģionu virsotnē. (c) piesaistās membrānai ar Lys37 pozitīvo lādiņu mielīna šūnā

2WUT.pdb Holesterolaliganda saistīšana P2.

Holesterola (zaļā krāsa) labvēlīgākā saistošā

kompleksa struktūra P2 molekulā. Palmitāta pozīcija

(oranžā krāsā) paradīta kristālā salīdzināšanai.

Polārās grupas diviem ligandiem ir elementu krāsā CPK. Saistoša mijiedarbība veidojas ar Arg106, Arg126, un Tyr128 parādītas ar melnām līnijām. Hidrofobās kontaktu grupas arī tiekparādtas P2 molekulā.

PLoS One. 2010; 5(4): e10300.

5. lapas puse http://aris.gusc.lv/BioThermodynamics/FABPlipocalinsS.pdf

Nat Rev Endocrinol. 2015 Oct;11(10):592-605. Lenšu-joslu domēnu struktūra FABP4 molekulās. FABP4 struktūru apraksta lenšu-joslu struktūrā ar saistītu oleīnskābi Van Der Vālsa rādiusiem pie karbonskābes skābekļa atomiem O sarkani. Četri FABP4 domēni: portālais reģions ligandu ieejai un izejai; aminoskābju četrinieks Asp17, Asp18, Lys21, Arg30 proteīna–proteīna mijiedarbībai; sāls tiltiņi ar taukskābes karboksilātu veido jonu pārus ar bāzisko aminoskābju atlikumiem dobumā Arg106, Arg126 , Tyr128; eņģes spirāles-cilpas-spirāles rotācija reģionā glu14, Asn15, Phe16 iespējo liganda iekļūšanu dobumā. Fails 1LID.pdb Fabp4 adipocītu šūnās pelēm.

1LID.PDB(1-131,2-132)

Nat Rev Endocrinol. 2015 Oct;11(10):592-605.Cirkulējoša FABP4 saistība ar cilvēka slimībām. Saistītas ar dažādām imūnmetaboliskām slimībām statistiskos pētījumos pacientu grupās. Skaitļi ārējā riņķī pārstāv pacientu skaitu katrā kategorijā. Saīsinājumi: FABP4, fatty acid binding protein 4;

NAFLD, nonalcoholic fatty-liver diseasenealkoholiska aknu aptaukošanās.

2.,3. lapas puse http://aris.gusc.lv/BioThermodynamics/FABPlipocalinsS.pdf

Nat Rev Endocrinol. 2015 Oct;11(10):592-605. Intracellulārā loma:

FABP4 nomāc adipozo audu lipoģenēzi un veicina lipolīzi, ietekmējot cirkulējošo taukskābju saturu.

FABP4 modulē eikosanoīdu homeostāzes stabilitāti abu aktivēšanā COX2 un LTA4, unaugšupielādē UCP2; kuri ietekmē makrofagu funkcijas un adipozītu audu iekaisumu.

FABP pastarpināti aktivē PPAR caur ligandu piejamību, un novērš PPAR darbību.

FABP4 iedarbojas uz HSL, JAK2 un CD36. FABP4 tādējādi iedarbojas uz integrētajiem pārvērtību ceļiem regulējot lipīdu metabolismu un iekaisumu, samazina insulīna aktivitati,

veicinot glikozes daudzumu, veicinot diabētu un aterosklerozi. Saīsinājumi: COX2, ciklooksigenāze 2; ER, endoplazmatiskais

2. lapas puse http://aris.gusc.lv/ChemFiles/FatAcLiverProt11/1/FABP4-5adiposEpiderm.pdf

ER, endoplazmatiskaistīklojums;

FABP4, fatty acid bindingprotein 4;

HSL, hormonu-atkarīgā lipāze; JAK2, janus kināze 2; JNK, c-jun N-termināla kināze; LTA4, leikotriēns A4;LXR, aknu X receptors;PgE2, prostaglandīns E2;PPAR, peroksisomas

pavairošanas aktivējošais receptors;

STAT3, signalpārneses transkriptora aktivātors 3;

UCP2, atkabinošais proteins 2.

Nat Rev Endocrinol. 2015 Oct;11(10):592-605. Cirkulējošā FABP4 daudzveidīgās funkcijas izdaloties no adipozām šūnām pastiprina aptaukošanos un insulīna rezistenci. FABP4 darbojas kāhormons un regulē aknu glikozes produkciju. FABP4 molekulas un lipīdu regulēti ar palmitoleātu arī ietekmē insulīna aktivitāti, aknu lipīdu metabolismu, un sirds darbības apstāšanās funkcijas.

Cirkulējošs FABP4 iesaistīts audzēja attīstības regulācijā, imūno šūnu funkcijās, endotēlija migrācijā, kardiomiocītu kontrakcijās un insulīna izdalīšanā.


Nat Rev Endocrinol. 2015 Oct;11(10):592-605. Regulēta FABP4 lodīšu izdalīšana no adipocītiem kā atbilde uz badošanos ir signāli, kas inducē lipolīzi ar β-AR receptoru. Lipolīzes enzīmu ATgL un HSL (bet ne MAgL) aktivitāte inducējas ar FABP4 izdalīšanos, producējot taukskābes. Tas izraisa FABP4 daudzu lodīšu apvienošanos pūslīšos un izdala eksosomas ar marķieru receptoriem CD36, kaveolīni, laktaderīni (piena tauku globulas faktors 8 olbaltums), TSg101, un ALIX. FABP4 izdalīšana ir atbildīga par Ca2+

signallēšanu un inhibē insulīnu.

Saīsinājumi: β-AR, β-adrenergo receptors;

ALIX, programēta šunas nāves 6 olbaltums;

ATgL, adipozā triglicerīda lipāze;


DAg, diacil glicerols;

FFA, brīva taukskābe;

HSL, hormonu-atkarīga lipāze;

MAg, monoacil glicerols;

MAgL, monoacilglicerola lipāze;

MVB, lodīšu pūslītis;

PKA, proteina kināze A;

TSg101, audzēja izraisītāja gēna 101 olbaltums.

Sci Rep. 2016; 6: 32372. 4BOE(1-170,25-176) Lipokalīnu terciārā struktūra un saistīšanas centrs.

Siekalu farmakopija veic patogēnu transportu asinīs. Lipokalīni muciņu-struktūras olbaltumi saista mazas hidrofobas molekulas. Lipocalīni atrodas visos trijos dzīvā ekstra celulārajos organisma domēnos1,2. Neliela virknes līdzība lipokalīnos (<20%)3,4. Funkcionāli līdzīgie lipokalīni6 realizē atšķirīgas funkcijas1,5. Lipokalīnu reģioni ir konservēti4 un strukturējas specifiskās molekulās1.Astoņu-virkņu anti paralēla beta-muciņas terciārā struktūra izveido nelielus ekstra celulārajos olbaltumos kabatu saistīšanai, kas transportē dažādus hidrofobus lipīdus. Lipokalīni ir daudzfunkcionāli realizējot proteīn-proteīnu mijiedarbību7, kā oligomēri8.

Proteins. 2010;78(4):917-31.PLoS One. 2015;10(8).1YWD, 3EMM PDB

Struktūra un NO nitroforīna līdzinieka saistīšanās īpašības hēma-saistoša olbaltumviela

Hēma piesaiste

CH2

CH2

CH3

CH3

CH3

CH3

Fe2+

N

N

:N

:N

OO

OO

N

:N

Nitrobindīna struktūras attēlošana lenšu formā sākot zilākrāsā no N-termināla

līdz sarkanam C-terminālam.

Hēms parādīts oglekļa nūjiņu saitēm balta krāsā, slāpekļa zilā, skābekļa sarkanā, un dzelzs oranžā krāsā.

Muciņas skats no gala ass pa labi ir β-muciņas dobums. His158 koordinējas ar hēma dzelzs jonu.

Hēms

N

CH2

H His158

JControlRelease,V228,2016,p191-205.PDB ID: 3APX

Asins plazmas lipokalīni : α-1-skābes glikoproteīns AGP,apolipoproteīns D apoD, apolipoproteīns M apoM ,

α1-mikroglobulīns α1-m and retinola-saistošais olbaltums RBP

Lipocalīnos ir lliels kausa-formas dobums β-muciņa ar 8 anti-paralēlām β-virkņu struktūrām liganda saistīšanai. N-termināls noslēdz β-muciņu un C-termināls ir atvērts

ūdens videi, nodrošinot ligandam hidrofobā dobuma pieejamībuOCH3

O

CH3

CH3

progesteroneSTR.tgf

MW=314.47 g/mol

C21H30O21

A2

3 45

678

910 B

1112

13

14C D 15

1617

18

19

20

21

O

OCH

H

H

H

H

H

H

H

H

H

HH

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

HH

H

H H

H

HH

progesterons

OCH3

CH3

CH3

pregnenolone.tgf

MW=315.47 g/mol

1112

13

14C D 15

1617

18

19

20

21

OOC

H

H

H

H

HH

H

H

H

H

H

H

H

H

HH

H

H H

H

HH

pregnenolons

O

11-cis-R ET

11

12

1314

15

8

9

10

N

O

O

NO

O

N

O

O

NH

H

HH

H

H

H

H

H

HH

H

H

H

H

H

HHH

H

H

H

H

HH

H

HH

H

H

H

H

H

HM= 582.66 g/mol C33H34N4O6

BLA.tgf

Bilirubin

O

H

3

C21H31O21

A2

3 45

678

910 B

14 15H H

H

HH

HH

H

H

H

H

H

bilirubīns

OOPO

OHH

HH

H

HH

HH

H H

HH

H H

HH

H H

HH

H H

HH

HH

H H

HH

H H

HH

HH

H H

HH

H H

HH

H H

HH

H H

HH

HH

H H

HH

HH

H

O

C

CC

OH

HHH

NH

H

H

H

sfingozīna-1-fosfāts

Retinal

N

CNO

Cl

HH

H

H

H

H

H

H

H H

H

HH

Diazepams

C

C

O

O

O

O

HH

H

HH

H

H

HH

H

H

H

HH

H

H

MW = 228.38 g/mol

C14H28O2

R-varfarins-

Acta Crystallogr D Biol Crystallogr. 2011 Sep;67(Pt 9):813-21. 3RY2 PDB

Cilpas iezīmētas, kā N- un C-termināli. Biotīns saistīts ar 3RY2.pdb attēlots bumbiņu-un-nūjiņu formā.

Streptavidīna un biotīna kompleks atomu koordinātēsB7 vitamīns

Aminoskābju atlikumu ūdeņražu saites arureido apkārtnes skābekli O= un imīna H-N< slāpekli

biotīna molekulai.Ūdeņraža saites attēlotas zaļām punktētām līnijām.

NH

NH

S

C

O

O

OB7 vitamīns

biotīns

Biochemistry. 2016;55(37):5201-3. 4YVB PDB

Asp128 un Asn128 saista vienādi stipri biotīnu streptavidīnā


NH

NH

S

C

O

O

OB7 vitamīns

biotīns

Aminoskābju atlikumu ūdeņražu saites arureido apkārtnes imīna H-N< slāpekli

biotīna molekulai.Ūdeņraža saites attēlotas purpura punktētām līnijām.


SciRep.6.27190.2016.2045-2322. PDB 1MK5(14-134,37-163)

Biotīna saistīšanas afinitātes mērījumi streptavidīna olbaltumvielā (WT)

B7 vitamīnsbiotīns

Ūdeņraža saites attēlotas ar punktētām līnijām

O

NH

NH

S

C

O

O

O

Lipīdus saistošie olbaltumi Steroīdi, žults skābes, fosfolipīdi, sfingozīni, K, E, D, A vitamīnu transports ūdens vidē( intra celulāri ) šūnu iekšpusē

10.÷14. lapas puses : http://aris.gusc.lv/06Daugavpils/Research/LipdBiLayerMembLat.doc

Fosfatidil holīns 1LN1.pdbErgosterols 1ZHZ.pdboksisterola saistošais un

sensitīvais OSH4 olbaltums

gastrotropin

Nature Structural Biology 2002

Steroidogēnie akūtas regulācijas olbaltums lipīdu pārneses domēns (steroidogenic acute regulatory protein-related lipid transfer) START saimi definē ar konservētu 195÷240 aminoskābju virkni, kas salocīta α/β spirāļu-satvēriena struktūrā veidojot hidrofobu kabatu liganda saistīšanai.Piecpadsmit cilvēka olbaltumi, STARD1-STARD15, pieder START domēniem sešās apakš saimēs: holesterols (25-hidroksiholesterols), fosfatidil holīns (fosfatidil etanolamīns), diacilglicerīds DAg, taukskābes, (K, E, D, A) vitamīni un keramīds. Tos pārstāv četras no sešām funkcionējošam START domēnu klasēm. Nav zināmi lipīdi vai steroli saistīti 9. START STARD9 olbaltumvielas domēnā.

11-cis-retināla A vitamīna 3HY5.pdb transports

PNAS. 2008

holesterols 2I93.pdbPLOS One.2011.

C18-keramīds 4NTg.pdbNature. 2013

Nature. 2005.septembrī 1; 437(7055):154–1580

gastrotropin

Apolipoproteīni B-48, C-III,C-II

Lipoproteinu pūslīšu transports asinīs hilomikroni

Molekulāra uzbūve hilomikronā

Virsmu veido fosfolipīdu slānis, ar fosfāta grupām ūdens fāzes virzienā. Triacilglicerīdi izolēti interjerā (dzelteni) sastāda vairāk kā 80% masas. Atsevišķi apolipoproteīni izspraucas no virsmas (B-48, C-lll, C-ll) pilda signāla funkcijas satura izmantošanai asinsrites cirkulācijas laikā un hilomikronu pūslīšu metabolismam aknās. Hilomikronu diametrs no 100 nm līdz 500 nm.Hilomikrons satur līdz 106 miljons molekulām taukus un holesterīnu.

Virsmas slānis ir fosfolipīdu-holesterola komplekssar fosfāta grupām ūdens fāzes virzienā.

Triacilglicerīds un holesterīns izolēti interjērā(dzelteni) veido vairāk kā 80% no masas. atsevišķi apolipoproteīni izspraucas no virsmas (B-48, C-lll,


Fosfolipīdi , piemēram, fosfatidil holīns

HolesterolsTri acil glicerīds

apolipoproteīni izspraucas no virsmas (B-48, C-lll,C-ll) pilda signāla-receptora funkcijas satura izmantošanai asinsrites cirkulācijas laikā un hilomikronu pūslīšu metabolismam aknās.

Hilomikronu atlikumi (remnants) saturholesterolu, fosfolipīdus un apolipoproteīnus

tiek uzņemts ar endocitozi aknu šūnāsreceptorriem pieķeroties apolipoproteīniem.

Triacilglicerīdi, kuri iekļūst aknās tādā ceļā drīkst oksidēties producējot enerģiju un arī

priekšvēstnešu ketonu ķermenīšu sintēzē, kā ir aprakstīts studijās Cilvēka Fizioloģijas un

Bioķīmijas katedrā.

Lipoproteīnu pūslīši lipīdu transports asins cirkulacijā

ĻZBL, ZBLKad diēta satur vairāk pārākumā taukskābes, aknas pārvērš tās triacilglicerīdos, kurus

iepako specifiskos apolipo - proteīnos ar apzīmējumu ĻZBL, ZBL.ĻZBL, ZBL transportējas asins cirkulācijā uz adipozu šūnām-adipocītiem, kurās

triacilglicerīdi izlādējas un noglabājas lipīdu pilienos.

Hilomikronidiametrs robežās no 100 nm līdz 500 nm.

Viens pūslītis iekļauj līdz 106 miljons molekulām tauku un holesterīna.


Hilomikroni80200 nm

ĻZBL2870 nm

ZBL2025 nm

ABL812 nm

ABLHolesterila esteri un holesterols metabolizējas cauri ABL pūslīšiem nokļūstot

aknās un ekstra hepatiskās šūnās: leikocītos un makrofāgos.

Cilvēka seruma albumīns (Human serum albumin) HSA asins plazmā vis koncentrētākā olbaltumviela asins plazmā.

C

C

O

O

O

O

HH

H

HH

H

HH

H

H

C14H28O2

R-varfarins-O

O

H

HH

H

H

H

H

S-Ibuprofens

C13H18O2

206.29 g/mol

-

Cilvēka seruma albumīna HSA asins plazmā cirkulējošā koncentrācija ir 0.6 mM.

Albumīns lipoproteīns asins plazmā transportē 7 taukskābes (Fatty acids) FA un ūdenī nešķīstošas zāles: varfarīnu, ibuprofēnu, aspirīnu u.c.

Cilvēka (Human) seruma albumīns HSA:http://aris.gusc.lv/06Daugavpils/Research/HSAsLat.pdf pētījums

O

HH

H

HH

HMW = 228.38 g/mol

H

HH

HH

H

H

H

H

H

H

H206.29 g/mol

O O

O

O

H

H

H

H

H

H

H

H

MW = 180.16 g/mol

C9H8O4

Aspirins-

Hromoproteīni Hēma prostētisko grupu apņem globulārā olbaltumviela

Hemoglobīns, mioglobīns Peroksidāze, citohromsP450, katalāze

http://aris.gusc.lv/ChemFiles/ChromoHem/MyoglobOxDeoxCoBiliverdin/1MBODeOxyLopez.kin atveriet mioglobīna aplikāciju!Cilvēka (Human) hemoglobīns : http://aris.gusc.lv/ChemFiles/hemoglobEricMarzUMas/INDEX.htmCiklo Oksigenāze enzīms hēmu Fe3+ saturoša olbaltumviela :http://aris.gusc.lv/06Daugavpils/Research/COXSLat.pdf

N

:N

Fe3+

CH3

OO

N

CH3

CH2

CH3

:N

ON

Fe3+

NN

NN

N

OO

OO

-0

His388

Fe2+ :N

O

ON

N :N

O

O

CH3

CH3

CH2

CH2

OO

Fe2+

NN

NN

OO

N

:N

CH2

H

-

0

beta alpha

Tripleta skābekļa molekula ir neaktīva uz hēma dzelzs (II) Fe2+ atoma pieslēgta ardonora akceptora-saiti •:O≡:::≡O:• satur trīs kovalentās saites.

Tas ir neaktīvs skābeklis ne ūdens vidē nereaģējošs un tā pēc bioķīmiski droša forma uzkrāšanai rezervēm organismā.

Singleta skābeklis •::O-:-O::• aktīva molekulaar vienu kovalento saiti uz dzels(III) Fe3+ atomahēmā. Oksidējošie enzīmi ir peroksidāze, citohromsP450, katalāze u.c. .

Šī ir bioķīmiski reaktīva skābekļa formaizolētā hēma kabatā - enzīma aktīvā centrā.

Ūdenī izšķīdis skābeklis O2aqua ir neaktīvs tripleta stāvoklis līdz 100º C temperatūrai, bet

gaisa tripleta skābeklis •:O≡:::≡O:• pāriet singleta-aktīvā skābekļa •::O-:-O::• stāvoklī, kas karsējot gaisa atmosfēru virs >80º C temperatūras sāk organisko vielu sadegšanas procesus.

CH2

CH3ON

N

CH2

His388

NHis92

beta

His87alpha

His93

NukleoproteīniNukleīnskābes RNS saistošas olbaltumvielasRibosoma

1. 2. Pozīcija tri kodona vidū 3.

Pozīcija

5' gals ↓U C A g Pozīcija

3' gals ↓

U

Phe

Phe

Leu

Leu

Ser

Ser

Ser

Ser

Tyr

Tyr

STOP

STOP

Cys

CysSelCys

Trp

U

C

A

g

C

Leu

Leu

Leu

Leu

Pro

Pro

Pro

Pro

His

His

gln

gln

Arg

Arg

Arg

Arg

U

C

A

g

Aminoskābju ģenētiskais kods.

Signāla mRNS molekula ar trīs bāzu ģenētiskiem kodiem

Transporta tRNS

T Arm; T5-MetiluridīnsΨ pseido uridīns

V cilpa;variablā cilpa

anti kodonacilpa

Dihidro uridīnacilpa

aminoskābeshttp://aris.gusc.lv/ChemFiles/CarnegieMellonUChem/Programs/Courses/BiochemMols/tRNA_Tour/tRNAMain.htm

Translācija ribosomā sākas ar metionīnu:

Met sāk, Pro, Tyr, Ala1, 2, 3, 4

Četras aminoskābes iekodētas signāla mRNS (messenger)RNS

Leu Pro gln Arg g

A

Ile

Ile

IleMet sāk

Thr

Thr

Thr

Thr

Asn

Asn

Lys

Lys

Ser

Ser

Arg

Arg

U

C

A

g

g

Val

Val

Val

Val

Ala

Ala

Ala

Ala

Asp

Asp

glu

glu

gly

gly

gly

gly

U

C

A

g

divi Mg2+ klasteri cilpā D Arm.Mg2+ jonu-skābekļa distances ir 2 Å.Pieci ūdens (zili) un fosfāta skābeklis (sarkans)no ūdens un fosfāta skābekļiemfosfāta estera mugurkaula virknes.

Mg2+

jonicilpā D Arm

koordinēti ar 6 skābekļiem Mg2+ joni

10. lpp:http://aris.gusc.lv/BioThermodynamics/ComposeProtein4Lat.pdf

Nukleoproteīni

Nukleosomas 8 histoni diskā ar H3 N-termināla EPIĢENĒTISKO asti

DNS krāsotās bāzes A T g CNukleīnskābes 146 DNS bāzu pārus saista 8 histonu diska olbaltumviela2*H2A, 2*H2B, 2*H3 un 2*H4

DNS atomi CPK krāsu shēmā

http://aris.gusc.lv/ChemFiles/CLUnucleosome/nucleosome.htm ;DNS 17 bāzu pāru fragments prof. Ēriks Marcs : http://aris.gusc.lv/ChemFiles/DnaMarzHTM/INDEX.HTM

Ac, acetilēšanas - deacetilēšanas ir enzīma mērķa pozīcija gēnu regulācijas kontrolei;P, fosforilēšanas -OPO3

2- enzīms-kināze mērķa pozīcijā ir fosfāta esteru veidošana vai noņemšana;Ub, ubikvitinēšana ir ligāzes enzīmu mērķis, lai polipeptīdu virknes aizvāktu un sadalītu; PKMT: lizīna (K) Lys metil transferāze; PRMT: Arginīna (R) Arg metil transferāze;

Metilēšana, DemetilēšanaEPIĢENĒTISKIE FAKTORI

Epiģenētiskie faktori histona H3 “astē” pārslēdz paplašinājumu līdz kuram DNS aptīts histoniem un DNS gēnu pieejamību aktivēšanai ekspresijai.

VESELĪBAS gALA PUNKTI: Vēzis; Autoimūna slimība; garīgi traucējumi; Diabēts

Man(α1→3)Man(α1→6)↓

Man(α1→3)Man(β1→4)glcNAc(β1→4)glcNAcβO→SerMan(α1→2)

O

OH

OH

OHO

H

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH H

HH

OH

H

H

OH

H

H

OH

H

H

OH

H

H OH

H

H

OH

H

H

OH

H OH

OH

OH

O

OO

O

O

OO

O

O O

O O

O

NH

CH3

O

O

NH

CH3

O

O

Ser

6

6

6

6 6

6 6

glikoproteīni Mucīns aizsedz Amilāzi pret sadalīšanu ar peptidāzēm

sazarota mucīna Heiverta projekcijas

NO

OO

O

O

NO

OO

O

O

OO

O O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

OO

OO O

O

OO

O

O

O

O

O

O

O

O Ser

N

O

O

O

O

O

N

OO

OO

O

O

O

O

O

O

OO

OO

O

O

O

O

O

O O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O O O

O

O

O

Ser

N

O O

O

O

O

N

O

O

O

O

O

O

OO

OO

OO

O

O

O

OO

O O

O

O

OO

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

Ser

N

OO

O

O O

N

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

OO

O

O

O

O

O

O

OO

O

O

O

O

O

OO

O

O

O

O

O

OSer

N

O

O

O

O

O

N

O

O

OO

O

O

O

O

O

O

OO

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

OSer

N

O

OO

O

O

N

O

O

O

O

O

OO

O

O

O

O

OO

OO O

O

O

O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O

O

O

O

O

OSeramilaze-

Man(α1→2) Man(α1→2)

O

OOO

O

O

Mucīns aizsedz karboanhidrāzi no peptidāzes pret sadalīšanu

Sazarota mucīna nūjiņu molekulas bildē glikozīdiskā saite –O– saista serīna hidroksila grupu HO-Ser

NO

OO

O

O

NO

OO

O

O

OO

O O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

OO

OO O

O

OO

O

O

O

O

O

O

O

O Ser

N

O

O

O

O

O

N

OO

OO

O

O

O

O

O

O

OO

OO

O

O

O

O

O

O O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O O O

O

O

O

Ser

N

O O

O

O

O

N

O

O

O

O

O

O

OO

OO

OO

O

O

O

OO

O O

O

O

OO

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

Ser

N

OO

O

O O

N

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

OO

O

O

O

O

O

O

OO

O

O

O

O

O

OO

O

O

O

O

O

OSer

N

O

O

O

O

O

N

O

O

OO

O

O

O

O

O

O

OO

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

OOO

O

O

OSer

N

O

OO

O

O

N

O

O

O

O

O

OO

O

O

O

O

OO

OO O

O

O

O

O

OO

O

OO

O

O O

O

O

O

O

O

O

O

OSerkarboanhidraze-

Documents

Cilvēka fizioloģijas un bioķīmijas katedrā 11., 12. lekcija Lipīdi …aris.gusc.lv/BioThermodynamics/LipCholestFatSACL.pdf · 2019-10-17 · Šūnu membrānu mehāniskā un