CITOLOGIA.

Envolturas celulares

Membrana plasmática Pared celular

Citoplasma.

Hialoplasma

Orgánulos membranosos.- Organelaso Retículoo Aparto de Golgio Lisosomaso Peroxisomas.o Vacuolas y Vesículaso Mitocondriao Plastos.Cloroplastos.

Orgánulos no membranosos

o Citoesqueleto. Filamentos. Centriolos.o Ribosomaso Inclusiones

Núcleo.

Membrana Plasmática.

La membrana plasmática es una envoltura continua que rodea a la célula y la separa del medio externo confiriéndola individualidad.

Está presente en todas las células eucariotas y procariotas. Tiene un grosor muy delgado de unos 7,5 nm, por lo que sólo se puede observar con el microscopio electrónico diferenciándose 3 capas: 2 capas externas oscuras y en medio una banda clara.

No es rígida, sino que permite movimientos y deformaciones.Todas las membranas biológicas, tanto las plasmáticas como las que rodean a los orgánulos que las poseen tienen la misma estructura, por eso se denomina membrana unitaria.

 1.2. Composición química

La membrana plasmática esta formada por: lípidos, proteínas y glúcidos. Los lípidos y las proteínas son los componentes mayoritarios de la membrana, la cantidad y tipo de cada uno de ellos varia en las diferentes membranas.

 Lípidos: 

Los lípidos que forman las membranas representan, por termino medio alrededor del 40 % del peso de la misma.Los principales tipos de lípidos que forman la membrana son: los fosfolípidos (son los más abundantes), el colesterol (se sitúan entre los

fosfolípidos, faltan en las células procariotas y dentro de las eucariotas abunda más en las animales que en las vegetales) y los glucolípidos (estos sólo se presentan en la monocapa externa y la fracción glucídica se dirige hacía el exterior).  Los tres tipos son anfipáticos, es decir en ellos se diferencia una zona hidrófila polar y una zona hidrófoba apolar; por ello cuando se encuentran en un medio acuoso se disponen espontáneamente formando una bicapa que tiende a cerrarse sobre si misma, debido a que se enfrentan por sus extremos hidrófobos, mientras que los extremos hidrófilos quedan hacia el exterior. Esta bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y sirve de soporte para el resto de las moléculas de la membrana.

 Proteínas:

Representan por término medio el 52  % del peso de la misma. Las proteínas de la membrana son características de cada especie y en parte de cada tipo celular, y confieren a la membrana sus funciones específicas. Algunas intervienen en el transporte de moléculas, otras son enzimas e intervienen en el metabolismo, otras actúan como receptores de señales químicasdelexterior,etc Algunas de las proteínas de la membrana son glucoproteínas cuya parte glucídica se sitúa hacia el exterior y junto con la fracción glucídica de los glucolípidos constituyen el glucocáliz.

La mayoría de las proteínas de la membrana son globulares y dependiendo de su  disposición en la membrana se dividen en dos grupos:

-Proteínas integrales o intrínsecas: Son proteínas que tiene una parte de la molécula incluida en la bicapa lipídica. Pueden atravesar dicha bicapa totalmente (proteínas transmembrana) o sólo parcialmente. Estas proteínas son anfipáticas, tienen una parte hidrófoba que es la que está incluida en la bicapa y otra parte hidrófila situada en el exterior de la bicapa. Estas proteínas están fuertemente unidas a los lípidos de la bicapa mediante enlaces hidrófobos y son difíciles de separar, por ello se denomina también proteínas integrales o intrínsecas, representan el 70 % todas las proteínas de la membrana.

-Proteínas periféricas o extrínsecas: Son las demás proteínas de la membrana, se sitúan en la superficie de la misma, bien en la cara interna o en la externa. Estas proteínas se unen mediante enlaces no covalentes a proteínas transmembrana o a lípidos de la bicapa y por consiguiente se pueden separar con facilidad, por ello se denomina también extrínsecas.

 Glúcidos: 

Los glúcidos que se encuentran en la membrana son en su mayoría oligosacáridos, no están libres sino que están unidos a lípidos (glucolípidos) y a proteínas (glucoproteínas). 

Se sitúan en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forman la cubierta celular oglucocálix que puede llegar a tener un grosor de hasta 500 A.

Entre las funciones del glucocálix hay que citar las siguientes:·Protege a la superficie celular de posibles lesiones; a la vez las confiere

viscosidadfacilitando el deslizamiento de las células móviles, como las sanguíneas.

·Interviene en los procesos de identificación celular, importantes en el desarrollo embrionario.

·Los glúcidos que forman parte de él, actúan como antígenos de superficie  e inducen la producción de anticuerpos. 

·Actúa como receptores de distintos de moléculas (hormonas), agentes patógenos (virus) etc.

Entre las propiedades más importantes de la membrana plasmática destacan las siguientes:

·Fluidez

La membrana plasmática no es una estructura estática sino que tiene fluidez debido a que sus componentes (lípidos y proteínas) pueden moverse. Estos movimientos son posibles gracias a que no existen enlaces covalentes entre los lípidos que forman la membrana, ni tampoco entre éstos y las proteínas, la estructura se mantiene gracias a enlaces débiles (interacciones hidrofóbicas, electrostáticas, etc).

Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:-Rotación. Las moléculas pueden girar sobre si misma alrededor de su eje mayor, es

bastante frecuente.-Difusión lateral. Las moléculas pueden desplazarse lateralmente dentro de la misma

monocapa e intercambiar su posición con otras moléculas vecinas. Es muy frecuente.-Difusión transversal o flip-flop. La molécula cambia de monocapa, este

movimiento es muy poco frecuente y se realiza gracias a unas enzimas llamadas flipasas.

Las proteínas de la membrana también pueden realizar dos movimientos: rotación y difusión lateral. La fluidez es muy importante, de ella dependen muchas de las funciones de la membrana como por ejemplo el transporte de sustancias. En la fluidez influyen muchos factores entre los que destacan los siguientes:

-La temperatura. La fluidez aumenta a medida que aumenta la temperatura. -Tipo de ác.grasos de los lípidos de la membrana. Cuanto más cortas sean las

cadenas de los ácidos grasos y más insaturaciones tengan mayor será la fluidez.-Colesterol. El colesterol disminuye la fluidez, porque su anillo esteroide rígido se

intercala entre los fosfolípidos y tiende a mantener fijas y ordenadas sus colas.

·Asimetría. La membrana plasmática es asimétrica en cuanto a su composición, es decir las moléculas que forman la membrana no se distribuyen homogéneamente en toda ella, sino que lo hacen de forma desigual. Así, los fosfolípidos que hay en ambas monocapas o no son los mismos o varía la proporción en la que aparecen. Por otro lado, los glucolípidos y las glucoproteínas sólo se encuentran en la monocapa externa, con la parte glucídica dirigida hacia el exterior formando el glucocáliz. Igualmente, las proteínas se distribuyen de forma desigual, algunas son exclusivas de la monocapa externa mientras que otras lo son de la interna.

·Impermeabilidad La bicapa lipídica, debido a su interior hidrofóbico, confiere impermeabilidad a la membrana frente a la mayor parte de las moléculas hidrófilas, polares o con carga eléctrica, especialmente si son de tamaño grande. 

Las moléculas que atraviesan la bicapa son:-Moléculas no polares  como O2, N2,  hormonas esteroides, etc.-Moléculas polares sin carga de tamaño reducido como el agua, CO2 etc, Estas moléculas pasan libremente a través de vías que se abren en la bicapa debido a los movimientos moleculares.

Como a través de la membrana se realizan todos los intercambios de materia con el exterior, tanto la captura de nutrientes como la eliminación de desechos. Se han desarrollado sistemas de transporte que permiten el paso de sustancias hidrófilas, ionizadas o de gran tamaño, en estos sistemas intervienen las proteínas de la membrana.

 -Modelo del mosaico fluido: Es el modelo que esta vigente en la actualidad,

fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972. Según este modelo la membrana plasmática presenta las siguientes características:-Considera que la membrana es como un mosaico fluido formado por una solución de proteínas globulares que estarían englobadas y dispersas en la matriz de una bicapa lipídica fluida. -Los lípidos y las proteínas se pueden desplazar lateralmente, por lo que la membrana es fluida.-La membrana es asimétrica en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares.

La membrana plasmática desempeña numerosas funciones entre las que destacan las siguientes: ·Actúa como una barrera con permeabilidad selectiva, controlando el

intercambio de sustancias entre el exterior y el interior, regulando la composición iónica y molecular del medio intracelular.

·Son la tarjeta de identidad de las células, gracias a moléculas que se sitúan en ellas, que nos permiten saber a que grupo celular pertenecen.

·Intervienen en la transferencia de información entre el exterior y el interior celular gracias a la existencia en ella de receptores específicos.

·Produce y conserva gradientes electroquímicos, responsables de la excitabilidad de las células.

·Delimita numerosos compartimentos intracelulares. ·En ella se producen numerosas reacciones químicas, que son catalizadas por proteínas presentes en la misma.

·Interviene en los procesos de endocitosis y exocitosis

Transporte de MembranaLa función más importante de las proteínas de la membrana es la de medio de

transporte para las distintas sustancias que entran y salen de la célula.    Existen

varios tipos de proteínas integrales, las cuales principalmente se dedican al

transporte de sustancias, por ejemplo hay transportadoras de iones

( ionóforos o canales iónicos ), transportadoras de sustancias orgánicas

( facilitadoras o carrier ) y transportadoras de agua ( acuaporinas )

En general el movimiento de estas sustancias  obedece a las mismas leyes que

gobiernan las propiedades de la materia y la energía en el  universo. El

movimiento de las sustancias se puede estudiar al aplicar la SEGUNDA LEY DE

LA  TERMODINÁMICA o LEY DE LA ENTROPÍA, la cual dice que en cualquier

sistema la dirección en  la que se mueven las sustancias depende de la

concentración relativa de las mismas, de manera  que se favorezca el máximo

grado de desorden al final. De esta manera y de forma gradual ( se  establece una

gradiente ) las sustancias se van a mover de la zona en que se encuentran en

mayor  cantidad ( concentración ) a la que tiene menor cantidad.     Así se puede

estudiar diferentes tipos de  movimiento.

Difusión : Es la migración de partículas  en general a favor de

la gradiente de  concentración, es decir desde donde se 

encuentran en mayorcantidad hacia  donde se encuentran

en menor cantidad.

Los fenómenos de difusión se puede  dividir en 2 tipos:  

DIÁLISIS: Consiste en el movimiento a  favor de la

gradiente de sales o iones  por medio

de IONÓFOROS o CANALES  IÓNICOS, que son

proteínas integrales  que funcionan espontáneamente.

ÓSMOSIS:  La ósmosis e s el movimiento de agua desde

una región MENOS CONCENTRADA DE SOLUTO

(medio  HIPOTÓNICO ) a otra MÁSconcentrada ( medio

HIPERTÓNICO ). La ósmosis se realiza a través  de una

proteína integral especializada que se conoce con el

nombre deACUAPORINA. En general  ambos

fenómenos ( ósmosis y diálisis ) se producen a la vez.  

Las Acuaporinas (AQP). Canales para el

paso de agua. Son proteiías de entre 250 y 300 aminoácidos

que se organizan en seis segmentos de estructura a-hélice para

forman un poro. Aunque cadaacuaporina constituye por sí sola

un canal, en la membrana celular estas proteínas se ensamblan

en grupos de cuatro unidades

La mayoría de las MOLÉCULAS ORGÁNICAS DE IMPORTANCIA BIOLÓGICA no pueden

atravesar  libremente la barrera lipídica porDIFUSIÓN SIMPLE. De modo similar, los iones

que son de  importancia crucial en la vida de la célula no pueden difundir a través de la

membrana. Aunque  los iones individuales, como el sodio (Na+) y el cloruro (Cl-) son bastante

pequeños, en solución  acuosa se encuentran rodeados por moléculas de agua y, tanto el tamaño

como las cargas de los  agregados resultantes impiden que los iones se deslicen a través de

aberturas momentáneas. 

Tanto la difusión facilitada como la difusión simple son impulsadas por una gradiente de 

potencial químico. Las moléculas sin carga son transportadas simplemente a favor de la 

gradiente, desde una región de mayor concentración a una de concentración menor. Pero, si el 

soluto transportado tiene carga (iones) su transporte no sólo depende de su gradiente de 

concentración sino también de la diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana 

(diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana debida a la distribución desigual

de  iones). 

La fuerza total que mueve el soluto en este caso es la resultante de la combinación de ambas 

gradientes: eléctrica y el química. La gradiente resultante se denomina GRADIENTE 

ELECTROQUÍMICA. Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial 

eléctrico, llamado potencial de membrana, en el que el lado citoplasmático de la membrana es 

negativo respecto al lado externo

Proteínas de canal

Son proteínas de transmembránicas que

forman en su interior un canal, que permite el

paso de iones. Estos canales se abren según

Canales iónicos dependientes del ligando:

 El ligando ( sustancia química que  los activa ) se

une a una región receptora en la proteína canal y de

forma especifica, provocando cambios en su

conformación que permiten la apertura del canal, y

por tanto la difusión de iones. 

un tipo de señal especifica. Dependiendo del

tipo de señal encontramos:

Canales iónicos voltaje-dependientes : Se abren

en respuesta a los cambios de potencial de

membrana, como ocurre en las neuronas, en donde

la apertura y cierre de los canales de Na+ y K+

permite la propagación del impulso nervioso

Canales iónicos mecanodependientes: Se

activan en respuesta estímulos mecánicos

como por ejemplo los que se producen por el

roce de un tejido con una superficie o por un

campo vibratorio.

DIFUSIÓN FACILITADA 

Existe un tipo más de difusión en el cual se 

transportan sustancias mas complejas, las 

proteínas que realizan este transporte se  conocen

como "CARRIER" y se encuentran en  la membrana

plasmática o en la membrana  que rodea a las

organelas siendo altamente  selectivas. Las

proteínas "CARRIER" O

El TRANSPORTE

TRANSMEMBRÁNICO también se puede

explicar de acuerdo a la dirección de en  la

cual se trasporta y de acuerdo a la cantidad

de sustancias transportadas, según se

puede  apreciar en el siguiente esquema:

http://2.bp.blogspot.com/_bXiAT6MOo8E/S2daubUD-8I/

AAAAAAAACO0/pBcPLSK2gqY/s1600-h/

transporte+facilitado.jpg

FACILITADORAS son muy similares a las  enzimas

que son también altamente  selectivas

Estos mecanismos se pueden encontrar en 

proteínas que transportan a favor de gradiente

y en las bombas, las cuales son proteínas que 

funcionan en contra de gradiente

TRANSPORTE ACTIVO: 

Es el paso de sustancias químicas a través de la membrana por medio de proteínas

integrales EN  CONTRA DE GRADIENTE. En la difusión simple y la difusión

facilitada, las moléculas o iones se  mueven a favor de una gradiente

electroquímica. La energía potencial de esta gradiente dirige  estos procesos que

son, en lo que concierne a la célula, pasivos. En el transporte activo, por el 

contrario, las moléculas o los iones se mueven contra una gradiente

electroquímica. Para impulsar  el transporte activo es necesaria la energía liberada

por reacciones químicas celulares, es decir se  invierte ATP o energía metabólica. 

Por ejemplo la bomba Na+ / K+, este tipo de  transporte necesita de energía

( ATP ). El  transporte activo requiere siempre un gasto  de energía, que en

algunos casos es liberada  de la molécula de ATP y en otros casos  proviene de la

energía potencial eléctrica  asociada con el gradiente de concentración  de un ión

a través de la membrana. Por  ejemplo, la glucosa es transportada desde la luz del

intestino al citoplasma de las células  del epitelio intestinal. Este proceso de 

absorción de glucosa se realiza aunque la  concentración de glucosa sea mayor en

el  interior de la célula, es decir contra su  gradiente de concentración. Este tipo

de  transporte es un cotransporte de glucosa y  sodio (Na+). 

La BOMBA DE SODIO-POTASIO está presente en todas las células animales. La

mayoría de las  células mantienen una gradiente de concentración de iones sodio

(Na+) y potasio (K+) a través de  la membrana celular: el Na+ se mantiene a una

concentración más baja dentro de la célula y el K+  se mantiene a una

concentración más alta. El gradiente generado por la bomba tiene asociada una 

energía potencial eléctrica que puede ser aprovechada en el transporte activo de

otras sustancias  que deben atravesar la membrana contra gradiente de

concentración. La energía para el  movimiento de la glucosa contra su gradiente

de concentración es aportada por la energía  potencial eléctrica asociada al

gradiente de concentración de Na+ generado, a su vez, por la  bomba de sodio-

potasio.

. D I F E R E N C I A C I O N E S D E L A ME MB R AN A P L AS M AT I C A

En distintas regiones de la membrana plasmática de algunas células aparecen ciertas especializaciones destinadas a facilitar la función que la célula desempeña. Algunas de estas son: lasmicrovellosidades y las uniones intercelulares.

·Microvellosidades.

Son prolongaciones digitiformes que a parecen en la membrana plasmática de algunas células animales, su función es aumentar la superficie de la membrana. Se presentan en células especializadas en la absorción como las células epiteliales que tapizan el intestino delgado.

Uniones intercelularesSon regiones especializadas de la membrana plasmática que permiten a las

células adyacentes de un tejido unirse entre sí. Las principales uniones son:-Uniones herméticas o impermeables.

Unen íntimamente las membranas de las células adyacentes entre sí, sin dejar espacio entre ellas, formando una capa continua que impide el paso de moléculas. Las zonas de unión están reforzadas por filamentos proteicos. Son frecuentes entre las células epiteliales.

-Desmosomas o uniones adherentes. Son puntos de contacto intercelulares que mantienen firmemente unidas a las células. En ellos el espacio intercelular aumenta y en la cara interna de la membrana se sitúa un material denso, llamado placa, hacia el que se dirigen haces de filamentos proteicos. Abundan en tejidos sometidos a esfuerzos mecánicos.

-Uniones comunicantes. Son canales proteicos intercelulares que permiten el paso de iones y pequeñas moléculas entre células adyacentes. Sirven para nutrir células que están alejadas de los vasos sanguíneos (hueso) y también permiten la comunicación directa entre células lo que facilita su función coordinada (se encuentran entre las células musculares del corazón).

. P AR E D C E L U L AR

La pared celular es una envoltura gruesa y rígida que rodea externamente la membrana plasmática de las células de algunos organismos como las plantas,

los hongos, las algas y las bacterias. En estos individuos tiene distinta composición

 4.2. Composición.

En las células vegetales en la pared celular se diferencian dos componentes:-Las fibras de celulosas. Es el componente más abundante. Están formadas  por la agrupación de moléculas fibrilares de celulosa que se disponen paralelas y se unen mediante puentes de hidrógeno-La matriz. Rodea y une entre sí a las fibras de celulosa; esta formada por: pectina, hemicelulosa,glicoproteínas, agua y elementos minerales.En algunas células muy especializadas, en la pared celular se pueden depositar otras sustancias tales como: lignina, cutina y suberina .La lignina da rigidez a la pared, se deposita en las paredes de células que realizan función de soporte y conducción como los vasos leñosos que forman el xilema. El proceso de impregnación de las paredes con lignina se llama lignificación.La cutina y suberina son sustancias hidrofobicas que impermeabilizan las paredes, por ello se depositan en tejidos protectores. La  cutina se deposita en la paredes de las células epidérmicas y el proceso de impregnación se denomina cutinización; la suberina se deposita en el tejido suberoso el proceso se llama suberificación.

 4.3. Estructura

En las paredes celulares de las células vegetales se diferencian  varias capas que van siendo segregadas por la propia célula a medida que va creciendo:

·Lámina media .  Es la primera capa que se forma y por lo tanto la más externa, se sitúa entre las paredes primarias de las células adyacentes y es común a las dos células. Esta compuesta principalmente por pectina (polisacárido complejo).Se forma en la citocinesis a partir de la placa celular que se origina en el ecuador de la célula al fusionarse las vesículas provenientes del aparato de Golgi. ·Pared primariaEs delgada y semirrígida permitiendo el crecimiento. Se sitúa por debajo de la lámina media. Se sintetiza durante el crecimiento celular. Esta formada por fibras de celulosa que se disponen de forma reticular y una abundante matriz, en la que abunda mucho el agua más del 60 % es agua, además hay hemicelulosa y pectina.

·Pared secundaria.

Es la capa más gruesa y rígida, se sitúa debajo de la pared  primaria, por lo tanto es la capa más interna. Se forma una vez que ha finalizado el crecimiento de la célula. Es muy rica en fibras de celulosa que se disponen ordenadas paralelamente lo que la confiere gran resistencia, la matriz es escasa, contiene poco agua (30 %) y hemicelulosa. Se suelen distinguir tres estratos o subcapas (externa, media e interna) que se diferencian por la distinta orientación de las fibras de celulosa.

 Especializaciones de la pared celular

En la pared celular existen ciertas especializaciones que conectan a las células entre sí y con el medio que las rodea. Las principales especializaciones: las  punteaduras y los  plasmodesmos.

·Punteaduras. Son zonas de adelgazamiento de la pared celular, en ellas no existe pared secundaria y la pared celular esta formada solo por lamina media y pared primaria. Las punteaduras de una célula suelen situarse al mismo nivel que las de la célula vecina.·Plasmodesmos. Son finos tubos intercitoplasmáticos, que atraviesan las paredes celulares y comunican entre sí el citoplasma de dos células adyacentes permitiendo el intercambio de líquidos con sustancias disueltas. Se pueden situar tanto en las punteaduras como en otros lugares de la pared.A través de los plasmodesmos la membrana plasmática de una célula se continúa con la de la célula vecina. En el centro de ellos hay un pequeño túbulo llamado desmotúbulo que es una prolongación del retículo endoplasmático liso.

 Función

La pared celular desempeña las siguientes funciones:·La pared celular constituye una especie de exoesqueleto que da forma a la célula y la protege de deformaciones mecánicas. ·Las paredes celulares de las células vegetales permiten que estos se puedan mantener erguidos .·Permite vivir a las células vegetales en el medio hipotónico que las rodea, impidiendo que estas se hinchen  y estallen.·Gracias a ciertas especializaciones que hay en ella permite el intercambio de fluidos y la

comun Sobre este tema hay que hacer algunas consideraciones conceptuales que en los libros de texto ( generalmente traducciones del inglés ) no se especifican sobre el contenido celular.  Por eso me permito explicar algunos conceptos para luego relacionarlos

Protoplasma

La definición de este término lo ubica como sinónimo de citoplasma, sin embargo la misma debe ir mas allá, el concepto de citoplasma explicaré que se trata solamente en el caso de eucariotas.  La definición de protoplasma debe contemplar el contenido total de la estructura celular ( ya sea Procariota o Eucariota ), pero contempla al citoplasma y al carioplasma ( el cual se encuentra solo en las células con núcelo).  

En la ilustración se muestra una célula procariota con su protoplasma en verde, en el mismo no se

aprecian estructuras como si en la célula eucariota de la derecha

Citoplasma

Es el contenido celular, contenido entre el núcleo y la membrana. Está compuesto por el CITOSOL, y por el SISTEMA ENDOMEMBRANOSO el cual forma estructuras conocidas como ORGANELAS, las cuales son pequeños cuerpos que cumplen a manera de órganos con las unciones vitales de la célula.     Las organelas se pueden clasificar de acuerdo a la CANTIDAD DE MEMBRANAS que éstas posean, existiendo organelas de 1, 2 y 3 membranas.

El citosol o hialoplasma, es el gel acuoso interior de la célula y que se encuentra fuera de las membranas internas ( cuando las

hay ). En muchos casos representa un poco más mitad del volumen celular.  Este término Citosol debe ser universal, pues existe tanto en Procariotas como en Eucariotas.    El citosol gran cantidad de sustancias orgánicas disueltas, como por ejemplo: azúcares, algunos nucleótidos y ácidos nucleicos, proteínas y enzimas.   También contiene una gran variedad de filamentos proteicos que le proporcionan una compleja estructura interna. El conjunto de estos filamentos constituye el citoesqueleto o esqueleto celular.

Entre el 30 y el 50% de las proteínas celulares, sintetizadas por los ribosomas, están destinadas a permanecer en el citosol. Debido a esta gran concentración de proteínas, el citosol es un gel viscoso, organizado por las fibras citoesqueléticas. Se cree que esta estructura ayuda a organizar dirigir y controlar las diversas reacciones enzimáticas.

En este esquema se observan los principales componentes del citoesqueleto ( Filamentos,

Microfilamentos y Microtúbulos ) rodeando algunas organelas y disperso por el citosol.

Además, en el citosol de muchas células se almacenan sustancias de reserva o toxinas en forma de gránulos, los cuales se conocen con el nombre denominados inclusiones, éstas inclusiones no están rodeadas por una membrana. Así, las células musculares y los hepatocitos contienen gránulos citosólicos de glucógeno y los adipocitos contienen grandes gotas de grasas, que pueden llegar a ocupar casi todo el citosol.

En la ilustración de la izquierda, se observa un adipocito con una reserva de grasas, las dos

fotografías restantes corresponden a hepatocitos con inclusiones formadas por condiciones

patológicas, unas coloreadas en rojo y las otras formando algo similar a una vacuola

El paraplasma es el conjunto de inclusiones de una célula, el cual se clasifica en:

Inclusiones en células vegetales: 

1.- Inclusiones lipídicas: para utilizar como nutrientes. Abundantes en tejidos de semillas.2.- Aceites esenciales: mezcla de compuestos terpénicos. Entre los monoterpenos destacan el geraniol, limoneno, mentol, bineno, alconfor. Los cuales dan olores y sabores característicos las plantas que los llevan. Constituyen pequeñas gotas líquidas. 3.- Látex. 4.- Almidón: polisacárido de reserva en células vegetales.

Inclusiones múltiples en una célula vegetal

Inclusiones en células animales: 

1.- Glucógeno: polisacárido de reserva en células animales. Se observa como gránulos al microscopio2.- Lípidos: se acumulan como triglicéridos de ácidos grasos y aparecen como gotas de tamaño variable. 3.- Proteínas: en general aparecen bajo formas cristalizadas. Generalmente están en el citosol propiamente, aunque pueden aparecer en las mitocondrias, RE o núcleo. Presentes en tipos celulares muy variados. 4.- Pigmentos: son sustancias que dan color natural al tejido. Se clasifican en: 

Pigmentos endógenos: como por ejemplo la hemoglobina, melanina y lipofugina. Los cromatóforos son células que contienen pigmentos rojos (eritróforos) o amarillos (xantóforos). Están presentes en algunos vertebrados. Pigmentos exógenos: originados fuera del organismo. Como por ejemplo carotenoides y minerales. 

Las flechas muestran inclusiones en el eritrocito humano, las cuales se llaman

Cuerpos de Heinz. Estas corresponden a Hemoglobina agregada o desnaturalizada.

En pacientes con síndromes talasémicos o de hemoglobinas inestables.

El citosol entonces representa el medio acuoso interno del citoplasma, que llena todos los espacios fuera de las

organelas, y en el que se producen muchas funciones citoplasmáticas. No se considera pues parte del citosol el

contenido o lumen de los compartimentos separados por membranas. El término fluido intracelular se refiere a todos los

fluidos del interior de una célula, tanto del citosol como el fluido del interior de todas las organelas, excluido el núcleo. Por lo tanto,

es incorrecto referirse al Citosol como el fluido interior de la célula.

Composición Química 

Desde un punto de vista químico, el citosol es principalmente un medio acuoso el cual puede variar entre un 85% a un 95% de agua. En el se encuentran disueltas pequeñas sustancias orgánicas ( alimentos, hormonas, mensajeros ) y también sustancias inorgánicas ( sales minerales principalmente ).  Aunque la imagen más utilizada al referirse al citosol es la de partículas flotando libremente en el agua, el citosol tiene una organización muy alta a nivel molecular. El citosol es un fluido de “naturaleza gelatinosa” que tiene un contenido entre un de un 20 y un 5%% de proteínas. En el que están disueltas muchas de las moléculas que la célula necesita para su metabolismo, entre ellas moléculas orgánicas que son intermediarios del metabolismo. 

Así, el citosol está repleto de proteínas que dirigen (catalizan) y controlan el metabolismo celular (glicólisis, gluconeogénesis, vía de las pentosas fosfato, activación de aminoácidos, síntesis de ácidos grasos, síntesis de nucleótidos), sistemas de traducción de señales internas (segundos mensajeros, AMPc, GMPc, IP3-inositol trifosfato), con receptores intracelulares de señalización (factores de

transcripción, quinasas proteasas ). En el citosol se encuentran los ribosoma libres que realizan la síntesis de proteínas que serán distribuidas y destinadas a diferentes compartimentos celulares.

Ribosomas en el Citosol, los ribosomas se encargan de ensamblar las proteínas celulares

Organelas

Siguiendo con el tema de aclarar algunos conceptos, en el idioma inglés  una palabra se puede traducir en 5 a 6 términos diferentes al español, esto es lo que pasa con el concepto de ORGANELA.  Una ORGANELA ( ORGANELO o ELEMENTO CELULAR ),   es un cuerpo membranoso interno, rodeado por el CITOSOL, debe diferenciarse de los orgánulos ( o MICROCUERPOS ), pues estos últimos no poseen membrana.  Debe aclararse este asunto de que no todo lo que se encuentra en el interior de una célula se llama ORGANELA u ORGANELO.  Las ORGANELAS son estructuras membranosas y hay otras estructuras que no tienen membrana pero que se llaman MICROCUERPOS, además muestran una diferencia de tamaño muy notable al compararla con las ORGANELAS.

Esquema de los componentes celulares NO MEMBRANOSOS o MICROCUERPOS.

La forma correcta de clasificar las ORGANELAS es de acuerdo a la CANTIDAD DE MEMBRANAS que éstas posean, existiendo

ORGANELAS de 1, 2 y 3 membranas .

RETÍCULOS 

El  retículo  endoplasmático,  es  una  red  interconectada  que  forma  cisternas,  tubos  aplanados  y sáculos,  comunicados  entre  sí.  Esta red membranosa interviene  en  la síntesis  proteica,  el  metabolismo  de  los  lípidos  y  algunos  esteroides,  así  como  el  transporte intracelular.  Este sistema único de pliegues de membrana va desde el núcleo celular hasta  la  membrana  plasmática.  Es  la  estructura  más  grande  de  la 

célula,  en  algunos  casos representa el 90% de las membranas totales de la célula ( incluyendo la plasmática ).  A pesar de ser una sola estructura, los científicos definen 3 tipos de retículos: 

En la microfotografía se aprecia a la izquierda el Retículo Endoplasmático rugoso, al centro el

Retículo Endoplasmático liso y a la derecha el Retículo Sarcoplasmático

RETÍCULO RUGOSO: también llamado RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO GRANULAR O ERGASTOPLASMA recibe su nombre por la apariencia al microscopio, pues presenta una vista áspera o rugosa; esa apariencia es debida a los numerosos ribosomas que se encuentran adheridos a su membrana mediante unas proteínas denominadas  "RIBOFORINAS".   La membrana nuclear, sobre todo la membrana externa, se puede considerar como parte del retículo endoplasmático rugoso puesto que es una continuación física del mismo y se pueden observar ribosomas asociados a ella.   Los cuerpos de Nissl o gránulos de Nissl son el  retículo endoplasmático rugoso para las células Nerviosas.   En el retículo endoplasmático se produce un control de calidad de las proteínas sintetizadas, de modo que aquellas que tienen defectos son sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas proteínas denominadas CHAPERONAS que juegan un papel esencial en el plegamiento y maduración de las proteínas sintetizadas de nuevo. Son también ellas las encargadas de detectar errores y marcar las proteínas defectuosas para su

degradación. 

 

Neurona mostrando los cuerpos de NISSI

Las proteínas que se sintetizan en el RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO terminan en tres posibles destinos: en el exterior celular mediante un proceso de secreción, quedar en el lumen o en la membrana de alguno de los compartimentos de la ruta vesicular como el aparato de Golgi, los ENDOSOMAS o los LISOSOMAS, o ser proteínas residentes del propio retículo. 

El RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO, tiene unos sáculos redondeados, cuyo interior se conoce como "luz del  retículo" o "lumen", es aquí  donde caen  las proteínas  sintetizadas en él.  El RER se encuentra muy  desarrollado  en  las  células  que  por  su  función deben  realizar  una  activa  labor  de  síntesis,  como  las  células hepáticas o las células del páncreas.

  Microfotografía mediante Microscopio Electrónico de Transmisión de la estructura del

Retículo Endoplasmático rugoso, a la izquierda visualizado por coloración digital.

RETÍCULO  LISO:      El RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO está formado por plieques de membrana que forman cisternas, tubos aplanados y sáculos membranosos, como un sistema de tubería que participa en el transporte celular y en la síntesis de triglicéridos, fosfolípidos y esteroides. También dispone de enzimas destoxificantes, que metabolizan el alcohol y otras sustancias químicas.   El  RETÍCULO  ENDOPLÁSMICO LISO se encuentra muy desarrollado en células especializadas en  células glandulares, sobre todo aquellas que producen  hormonas  esteroides  y  también  se  encuentra  muy desarrollado  en  las  células  hepáticas,  donde  parece  estar relacionado  con  varios  procesos  de  detoxificación.   Además en él se da el almacenamiento de iones de calcio ( Ca+2 ).

Microfotografías que muestran los detalles del Retículo Endoplasmático Liso en diferentes

células glandulares

RETÍCULO  SARCOPLASMÁTICO:  El RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO de las células musculares se encuentra altamente especializado, ya que desempeña un papel importante en el ciclo contracción-relajación muscular y recibe el nombre de RETÍCULO SARCOPLÁSMICO o SARCOPLASMÁTICO.   Está formado por sarcotúbulos, forma una red que envuelve y rodea las miofibrillas o fibras musculares.

La función principal de esta estructura es el almacenaje de CALCIO, que en gran medida es el responsable de la contracción de la fibra nerviosa, algunas de las patologías asociadas a la disfunción del retículo son principalmente la hipertrofia cardíaca, la insuficiencia cardíaca y las arritmias hereditarias. 

Por lo anterior, las proteínas del RS constituyen un área de gran interés para el desarrollo de nuevas terapias, por lo que resulta de gran importancia el estudiar más a fondo la función del mismo.

Microfotografías al microscopio electrónico de transmisión que muestra el detalle del retículo

Sarcoplasmático 

APARATO DE GOLGI O COMPLEJO DE GOLGI:

  Está formado por unos 4-8 dictiosomas, que son sáculos aplanados rodeados de membrana y apilados unos encima de otros,  estos pliegues de membrana que se disponen muy cerca el uno del otro y permite formar unas estructuras llamadas CISTERNAS. La función principal es completar la fabricación de algunas proteínas.   Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sáculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retículo endoplasmático. 

Microfotografías que muestran la estructura de las cisternas del Aparato de Golgi

El APARATO DE GOLGI se puede dividir en tres dominios funcionales: 

DOMINIO CIS: Llamada también cara de formación es la región más interna y próxima al retículo. Este dominio recibe sáculos con proteínas que han sido sintetizadas recientemente en la membrana del retículo endoplasmático rugoso y son transportadas por el lumen hasta la parte más externa del retículo. Estas vesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán transportadas a la cara externa del aparato de Golgi. 

DOMINIO MEDIO: es una zona de transición.  En en ella se da la mayoría de las reacciones químicas que ocurren en esta organela

DOMINIO TRANS: llamada también cara de maduración es la que se encuentra más cerca de la membrana citoplasmática. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar. 

El COMPLEJO DE GOLGI es el centro de EMPAQUETAMIENTO o compactación de moléculas  sintetizadas  dentro de  la  célula,  la  MODIFICACIÓN de  algunas  proteínas  luego de que  son  producidas  en  el  RETÍCULO RUGOSO,  el  TRANSPORTE  de  sustancias,  la  SÍNTESIS  de algunos CARBOHIDRATOS y además FORMA VESÍCULAS donde  se acumulan algunas  sustancias, que  en muchos  casos  deben  salir  de    la  célula.   En  las  células  vegetales  desempeña  un  papel importante en el ENSAMBLE de MATERIALES para la PARED CELULAR en expansión. 

Esquema que muestra el origen, tránsito y destino de los materiales que se mueven por el

Aparato de Golgi

LISOSOMAS:   Son vesículas, formadas por el RETÍCULO

ENDOPLASMÁTICO rugoso y luego empaquetadas por el COMPLEJO DE GOLGI que contienen enzimas HIDROLÍTICAS y PROTEOLÍTICAS que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos. Las enzimas LISOSOMALES son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la célula por FAGOCITOSIS, u otros procesos de ENDOCITOSIS. Los LISOSOMAS utilizan sus enzimas para reciclar las diferentes ORGANELAS de la célula, englobándolas, digiriéndolas y liberando sus componentes en el CITOSOL. De esta forma las ORGANELAS de la célula se están continuamente reponiendo. El proceso de digestión de los orgánulos se llama AUTOFAGIA. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas. Los LISOSOMAS también se encargan de la DEFENSA de la célula contra extraños en el interior de la misma. El contenido de los LISOSOMAS en una sola célula es muy variable (fotos inferiores). Básicamente, el contenido de un LISOSOMA puede parecer homogéneo (como el de la primera imagen) o heterogéneo (como el resto). 

Cuando  se  forman,  los  LISOSOMAS  se  cargan  con  enzimas  de  función  HIDROLÍTICA;  este  tipo  de LISOSOMA, conocido como  LISOSOMA PRIMARIO, puede ser el que  tiene una apariencia homogénea en su interior (1). A partir de este, el LISOSOMA se encarga de degradar la mayoría de los tipos de moléculas bioquímicas que hay en la célula.   

Las otras formas (los LISOSOMAS secundarios, como el  2  y  3)  son  heterogéneos  y  pueden  recibir  nombres  variados  como  LISOSOMAS  con  formas mielínicas (4), cuerpos multivesiculares (5), o cuerpos residuales (6). Estos tipos se producen por  efecto del almacenamiento en el lumen del LISOSOMA de sustancias que no pueden degradarse más o por la transformación en lisosomas de otro tipo de orgánulos como son los AUTOFAGOSOMAS y los ENDOSOMAS. 

PEROXISOMAS:  Los PEROXISOMAS están presentes en  todas  las células EUCARIOTAS, son vesículas rodeadas por una membrana simple y contienen enzimas en su  interior. Esta quizá sea  la única similitud, pues se originan  al  igual  que  las  MITOCONDRIAS  por  un  proceso  de  fisión  binaria,  en  este  caso  de PEROXISOMAS  preexistentes.  Las  enzimas  que  contienen  en  su  matriz  se  incorporan  desde  el CITOSOL. Según el tipo de enzimas que posean, existen muchos tipos de PEROXISOMAS. La principal enzima  de  los  PEROXISOMAS  es  la  CATALASA,  que  descompone  el  peróxido  de  hidrógeno en agua.  La actividad de la CATALASA es la única común a todos los tipos de PEROXISOMAS. La CATALASA también participa en la neutralización de radicales

libres  y  otras  sustancias  tóxicas,  como  fenoles,  formaldehído  y  el  etanol  de  las  bebidas alcohólicas, por eso son más numerosos en el tejido hepático y renal.    

Microfotografias de diferentes PEROXISOMAS, mostrando en su interior cristales de

CATALASA

El PEROXISOMA se usa exclusivamente para la oxidación de un conjunto distinto de ácidos grasos, como los ácidos grasos de cadena muy larga, con una longitud de cadena de 24 o más carbonos y ácidos grasos de cadena ramificada ( como el ácido fitánico y pristánico ). Los PEROXISOMAS también contienen una vía paralela para la biosíntesis del colesterol.   Se han localizado unas 50 reacciones enzimáticas distintas en el peroxisoma.  

Todas las proteínas peroxisomales se sintetizan en polirribosomas libres, entran desde el citosol y contienen un péptido señal de entrada peroxisomal que los dirigen hacia el interior a través de la membrana simple. Al menos 11 trastornos peroxisomales se deben al fallo en estos  mecanismos de

importación.  En años recientes se han caracterizado un grupo de enfermedades de origen genético derivadas del déficit en el número y actividad bioquímica de los peroxisomas. Se trata de enfermedades hereditarias autosómicas recesivas poco frecuentes caracterizadas por alteraciones en el cerebro, riñones, hígado y esqueleto. La más grave es la enfermedad de Zellweger o síndrome cerebro-hepato-renal, debida a la ausencia de peroxisomas funcionales, este síndrome tiene muchas manifestaciones clínicas pero se ha encontrado una mutación asociada al cromosoma 6.

VACUOLAS:   Son  un tipo de vesículas  que  se  encuentran  en  el  citoplasma  de  las CÉLULAS  VEGETALES,  esto es porque solo en células vegetales estas vesículas están    rodeadas  por  una membrana especializada  en  el  manejo  se  metabolitos  secundarios complejos  o  sustancias  de  desecho  o  digestiva,  llamada  TONOPLASTO.    La  VACUOLA  interviene  en  las  funciones  de OSMORREGULACIÓN. En  las células vegetales maduras,  la  VACUOLA  frecuentemente ocupa  la mayor parte de  la célula y los otros  contenidos  celulares  son  relegados  a  una  región estrecha,  próxima  a  la  membrana  celular.  La  VACUOLA  desempeña  un  papel  central  al  mantener  la  rigidez  de  la pared celular y la lozanía del cuerpo de la planta, así como el almacenamiento de alimento y otras sustancias.  Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, para crecer.  Se plantea la vacuolización como el fenómeno que permitió a las plantas ocupar tierra firme al poder contar las células con un generoso depósito de agua. En otros organismos no existen vacuolas, aunque la estructura vesicular si, lo único es que simplemente recibe el nombre de vesícula.

 vacuola de una célula de  levadura Saccharomyces cerevisiae

El incremento del tamaño de la VACUOLA da como resultado también el incremento del tamaño celular. Entre las funciones de la VACUOLA está que permite mantener a la célula hidratada ( por la acumulación de sales minerales ), y el mantenimiento de la rigidez del tejido ( generando una presión interna o presión de Turgencia ).   Otras de las funciones es la de la digestión de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes. Todas las estructuras celulares ( membranosas y no membranosas ) pueden ser depositados y degradados en las VACUOLAS. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas con los LISOSOMAS.   Las VACUOLAS también aislan del resto del citoplasma muchos de los productos secundarios tóxicos del metabolismo ( metabolitos secundarios ),  existen otras estructuras que se llaman también VACUOLAS pero cuya función es muy diferente:  

Vacuolas pulsátiles: estas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo.

Vacuolas digestivas: se produce la digestión de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la célula y los

productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la célula.

Vacuolas alimenticias: función nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retículo endoplasmático

en las microfotografías se pueden apreciar las “ vacuolas “ de dos ciliados, las cuales son

vacuolas digestivas ( Paramecium caudatum derecha ) y pulsátiles ( Phyllopharyngea

izquierda )

En el interior de la VACUOLA se encuentra una sustancia fluida de composición variable: conocida como JUGO VACUOLAR.  Este jugo está constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos en el cual se puede encontrar:   

azúcares y proteínas que funcionan de reserva  cristales y taninos, los cuales son desechos alcaloides, glucósidos y otros venenos  que sirven a la planta

de defensa contra los herbívoros; ácido málico en plantas CAM; pigmentos hidrosolubles que dan su color característico a

muchos órganos.

Microfotografía de células vegetales que muestran vacuolas con metabolitos disueltos en su

jugo vacuolar, probablemente cristales no solubles

MITOCONDRIAS:   La morfología mitocondrial es compleja de describir puesto que son estructuras muy cambiantes las cuales constantemente se deforman, dividen y fusionan. Sus dimensiones van entre los 0,5 y 1 micras de diámetro y hasta 7 micras de longitud.  Su número depende de las necesidades energéticas de la célula ( son abundantes en tejido neuromuscular ).  Al conjunto de las mitocondrias de la célula se le denomina CONDRIOMA celular.   

Microfotografías electrónicas, coloreadas por computadora en las que se muestra el

condrioma en células musculares ( izq ) y nerviosas ( der ). 

La mitocondria es una ORGANELA de estructura VESICULAR, en ella se pueden visualizar 2 MEMBRANAS PARALELAS separadas por un espacio estrecho llamado espacio INTERMEMBRANOSO, este espacio está compuesto de un líquido similar al CITOSOL, sin embargo presenta una alta concentración de protones ( menor pH, mayor acidez ); la membrana interna emite hacia el interior de la

mitocondria una serie de EVAGINACIONES LAMINARES a  manera de TABIQUES incompletos, los cuales no que no llegan a segmentar el espacio intermembranoso, estas prolongaciones se denominan CRESTAS MITOCONDRIALES. Generalmente las crestas son laminares y perpendiculares al eje mayor de la mitocondria pero existen crestas irregulares en forma de tubular, o paralelas al eje longitudinal ( como en los espermas humanos ), a veces se encuentran crestas angulares; también es variable el numero de crestas, así existen mitocondrias con pocas crestas cortas o por el contrario hay casos en los que las crestas son tan abundantes que no dejan espacio para la MATRIZ MITOCONDRIAL.   La matriz mitocondrial o MITOSOL contiene iones, metabolitos a oxidar, ADN mitocondrial ( ADNmt muy parecido al de procariotas y cloroplastos ), ribosomas similares a los procariotas que reciben el nombre de MITORRIBOSOMAS, los cuales realizan la síntesis de algunas proteínas mitocondriales, la matriz también contiene ARN mitocondrial. ( ARNmt ) 

(izq ) detalle de las crestas mitocondriales al microscopio de transmisión, (der )

ultraestructura de la mitocondria, modificación digital de una microfotografía al microscopio

de transmisión

Las MEMBRANAS MITOCONDRIALES ( externa e interna ), se diferencian mucho debido a sus PROTEÍNAS INTEGRALES. También es distinta la COMPOSICIÓN LIPÍDICA. Mientras que la membrana externa contiene COLESTEROL, la membrana externa

realiza relativamente pocas funciones enzimáticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de proteínas.  La membrana interna carece de COLESTEROL, en cambio tiene una considerable cantidad de cardiolipina, un fosfolípido. la membrana interna carece de poros y es altamente selectiva; contiene muchos complejos enzimáticos,   La permeabilidad de la membrana externa es extraordinariamente alta. En cambio, la membrana interna debe ser impermeable incluso para los protones, pues de otro modo sería imposible que llegara energía al complejo de ATP-SINTASA. Para compaginar la baja permeabilidad con las exigencias del intercambio de energía,la membrana mitocondrial interna está provista de numerosos TRANSLOCADORES. Estos garantizan el intercambio de, ATP, fosfatos o ácidos orgánicos. 

En las microfotografías se muestran diferentes morfologías mitocondriales y se pueden

apreciar también diferentes tipos de crestas

En la mitocondria se llevan a cabo la mayoría de las reacciones de la RESPIRACIÓN CELULAR, y en ella además se lleva a cabo la DEGRADACIÓN y la SÍNTESIS DE GRASAS. Como en la mitocondria se produce la RESPIRACION CELULAR, en ella  se  produce  la  mayor  parte  de  la  energía  del  organismo (ATP).  También permite la oxidación de algunos aminoácidos.  

Las Mitocondrias son organelas que poseen su propio ADN.   En los seres humanos esta molécula tiene un tamaño de 16.569 pares de bases, conteniendo un pequeño número de genes, distribuidos entre la cadena H y la cadena L. Cada mitocondria contiene entre 2 y 10 copias de la molécula de ADN. En él están codificados dos ARN

ribosómicos, 22 ARN de transferencia y 13 proteínas que participan en la producción de ATP. 

 

(izq) diagrama del genoma mitocondrial, (der ) marcaje fluorescente de las mitocondrias en

una célula muscular

 Tradicionalmente se ha considerado que el ADN mitocondrial se hereda solo por vía materna. Según esta concepción, cuando un espermatozoide fecunda un óvulo penetra el núcleo con su ADN pero deja afuera su cola y citoplasma, donde están las mitocondrias. Por lo tanto, en el desarrollo del cigoto sólo intervendrían las mitocondrias contenidas en el óvulo. Sin embargo, en los ultimos años se ha demostrado que las mitocondrias del espermatozoide pueden ingresar al óvulo. Según algunos autores el ADN mitocondrial del padre puede perdurar en algunos tejidos, como los músculos.  

El ADN mitocondrial puede ser usado para identificar individuos junto con otra evidencia. También es usado por laboratorios forenses para identificar viejas muestras de esqueleto humano. Distinto que el ADN nuclear, el ADN mitocondrial no sirve para identificar individuos, pero si para identificar grupos de individuos, es usado entonces para aceptar o rechazar comparaciones entre personas perdidas y restos no identificados.

 

Diagrama que muestra las partes de la mitocondria, en el mapa se puede apreciar la posible

ruta que siguió el ser humano para la colonización del planeta a partir de la cuna de la

humanidad en África, esta ruta se ha determinado estudiando los grupos de ADN mitocondrial

actuales 

PLASTIDIOS:  Los  PLASTIDIOS  son  organelas  que  se encuentran  sólo  en  los  organismos fotosintéticos.  Están  rodeados  por  dos membranas  concéntricas,  al  igual  que  las mitocondrias,  y  tienen  un  sistema  de membranas  internas  que  pueden  estar intrincadamente  plegadas. Los plastos poseen su propia dotación de Material Genético, así como ribosomas propios. Los  PLASTIDIOS maduros  son  de  tres  tipos:  LEUCOPLASTOS, CROMOPLASTOS  y  CLOROPLASTOS.    Los pigmentos  que  intervienen  en  la  fotosíntesis de los eucariotas incluyen las clorofilas y los carotenoides  y  otros  pigmentos.  Las

clorofilas se almacenan en el CLOROPLASTO y  los  otros  pigmentos  se  almacenan  en  los CROMOPLAPSTOS.  

Microfotografía de células vegetales que muestran diferentes tipos de plastos, izq

cromoplastos de la planta de chile ( Capsicum ), centro cromoplastos de la planta de tomate (

Solanum lycopersicum )y a la derecha los cloroplastos de células de un briótfito 

Los CROMOPLASTOS  contienen diversos tipos de pigmentos y para clasificarlos se hace a partir de su intervención en la fotosíntesis:

Fotosintéticamente activos :;

Cloroplastos (pigmento clorofila, principalmente)  Feoplastos (pigmentos clorofila, ficoeritrina roja y carotenoides pardos)  Rodoplastos (pigmento clorofila, ficoeritrina roja y fiicoeritrina azul) 

Sin actividad fotosintética: 

aquellos con diversos pigmentos (por ejemplo, licopenos) que dan coloración a flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metabólica y su función parece estar ligada a la polinización y a la dispersión de frutos. 

En una cromatografía se puede apreciar la separación de los pigmentos que se encontraban

en una hoja de espinaca Spinacia oleracea, en el gráfico adjunto se muestra la absorbancia de

los diferentes pigmentos en el espectro visible

Los  LEUCOPLASTOS son  plastidios  incoloros, almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas. De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en AMILOPLASTOS  ( almidones ), OLEOPLASTOS ( aceites ), los cuales son abundantes en semillas, PROTEOPLASTOS ( proteínas ).   Estos se localizan en las células vegetales de órganos no expuestos a la luz, tales como raíces, tubérculos, semillas y órganos que almacenan almidón. 

Microfotografía de células vegetales que muestran diferentes tipos de amiloplastos, para

visualizarlos se utiliza un tinte para almidones como el Lugol a la derecha y a la izquierda se

muestran amiloplastos de la papa ( Solanum tuberosum ), al centro se observan los

amilosplastos de una célula de banano ( Musa acuminata )

Los CLOROPLASTOS  son  los  PLASTIDIOS  que  contienen  CLOROFILA  y  en  los  cuales  se  produce  energía química  a  partir  de  energía  lumínica,  en  el  proceso  de  FOTOSÍNTESIS.  Al  igual  que  otros PLASTIDIOS,  están  rodeados  por  DOS  MEMBRANAS, sin embargo en su interior existe  una  TERCERA MEMBRANA: la membrana  TILACOIDE, que  forma  una  serie  complicada  de  compartimientos  y  superficies  de trabajo. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos poseen en su interior ADN, el cual ha conservado unos 250 genes ( de su ancestro bacteriano ) los cuales codifican para ARN ribosómico, ARN de transferencia, proteínas para la división y la maquinaria metabólica para la realización de la fotosíntesis.   Estas regiones con ADN se tiñen intensamente con colorantes de ADN, y se denominan NUCLEOIDES, cada NUCLEOIDE puede estar constituido por  4 a 8 moléculas de ADNcp ( ADN del Cloroplasto ).

Izquierda, Esquema tridimensional de la estructura del Cloroplasto, Derecha, esquema de la

molécula de ADN ADNcp de Oryza sativa ( arroz ), la cual contiene 155.844 pares de bases

Los CLOROPLASTOS son orgánulos con forma de DISCO, de entre 4 y 6 micras de diámetro y 10 micras o más de longitud. Aparecen en mayor cantidad en las células de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz.   El cloroplasto contiene en su LUMEN interior una sustancia básica denominada ESTROMA, la cual está atravesada por una red compleja de discos conectados entre sí, llamados LAMELAS. Muchas de las LAMELAS se encuentran apiladas como si fueran platillos; a estas pilas se les llama GRANA.  

Izquierda, esquema de un cloroplasto con sus partes, derecha, microfotografía al microscopio 

electrónico de transmisión de un cloroplasto

Microfotografías de la estructura interna de un cloroplasto, las inclusiones en la fotografía de

la derecha son acumulaciones de almidón

En las plantas, los CLOROPLASTOS se desarrollan en presencia de luz, a partir de unos orgánulos pequeños e incoloros que se llaman PROPLASTOS o PROTOPLASTOS. A medida que las células se dividen en las zonas en que la planta está creciendo, los PROPLASTOS que están en su interior también se dividen por fisión. De este modo, las células hijas tienen la capacidad de producir CLOROPLASTOS.    En las algas, los CLOROPLASTOS se dividen

directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de PROPLASTOS. La capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a sí mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de célula en que se encuentren, sugieren que estos orgánulos fueron alguna vez organismos autónomos que establecieron una simbiosis en la que la célula vegetal era el huésped.

Protoplastos de Espinaca ( Spinacia oleracea )

El CITOESQUELETO

 un entramado tridimensional que forma una compleja red de filamentos internos, compuesta por varios tipos de proteínas que se encuentra el interior de celular, tanto en procariotas, como en eucariotas.  Esta matriz fibrosa se extiende todo el interior celular hasta la cara interna de la membrana plasmática, no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruyesin cesar.

( izq ) visualización de diferentes fibras del citoesqueleto por medio de inmunofluorescencia;

( centro ) representación de las fibras de actina en una matriz filamentosa; ( der )

microfotografía coloreada de las diferentes fibras del citoesqueleto

Función del Citoesqueleto 

El citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la célula.  Actúa como armazón para la organización de la célula y la fijación de las organelas y otros microcuerpos. También es el encargado de permitir el movimiento celular y colabora en la división de la célula ( tanto del citoplasma como del material genético ).  También desempeña un importante papel en el transporte intracelular mediando procesos de endocitosis y exocitosis, participa en los procesos de modulación de receptores de superficie (define la conformación y función de los receptores), crea compartimientos (favorece la organización funcional); y participa en los procesos de interacción intercelular .

El Citoesqueleto en las células eucariotas, consta de tres tipos de fibras: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos, mientras que en las procariotas está constituido principalmente por las proteínas estructurales FtsZ, MreB, Crescentina y ParM. 

El citoesqueleto procariota

Visualización de las proteínas FtsZ en un grupo de bacterias mediante inmunofluorescencia

Hasta hace relativamente poco tiempo se creía que el citoesqueleto era un

componente exclusivo de eucariotas, hace unos 20 años se encontraron un grupo de proteínas homólogas ( semejantes ) a la tubulina, actina y miosina en células procariotas. Las relaciones evolutivas entre ambos dominios son aún están en discusión por lo que no se puede hacer una afirmación concluyente para  afirmar analogías a partir de las secuencias de aminoácidos de los tipos de proteínas, sin embargo la similitud en las estructuras tridimensionales, las funciones son un tipo de prueba de que el citoesqueleto eucariota y procariota son realmente homólogos.

La FtsZ fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser identificada, en 1991 por Bi y Lutkenhaus. Al igual que la tubulina ( propia de eucariotas ), la proteína FtsZ forma filamentos los cuales no se agrupan en microtúbulos ( como en el caso de la tubulina). Durante la división celular, la FtsZ es la primera proteína que se desplaza al lugar de la división y es esencial para organizar a las proteínas quesintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen.

Izq, microfotografia de los filamentos de FtsZ; der, localización de anillos concéntricos de la

proteína FtsZ durante la fase de crecimiento exponencial en una población de una cepa

silvestre de bacterias.

Existen otras proteínas en procariotas semejantes a la actina,  y están involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas proteínas forman una red debajo de la membrana celular que guía a las proteínas que participan en la biosíntesis de la pared celular. Las mismas se describen a continuación

Proteínas MreB Mbl

La MreB es una proteína presente en las bacterias que ha sido identificada como un homólogo de la actina, justificado por las similitudes en la estructura terciaria.  La proteína MreB está involucrada en la replicación del genoma de bacteriófagos y últimamente se ha descubierto una asociación con la proteína de membrana RodZ, para la determinación de la forma de la célula bacteriana.

Secuencia que muestra la actividad de la proteína MreB durante una fase de esporulación bacteriana

Al estudiar la actividad de estas dos proteínas, se descubrió que éstas parecían se disponen en una estructura en forma de hélice, la cual recorría la estructura bacteriana inmediatamente por debajo de la membrana plasmática, en un plano transversal al eje mayor ( en el caso de la proteína MreB ). Dicha estructura daba entre una vuelta y una vuelta y cuarto a la periferia celular. Por otro lado el número de bandas visibles parecía pasar de una a dos o incluso más en los momentos previos a la división celular, sugiriendo un proceso acoplado al ciclo celular. En  cuanto a la proteína Mbl, también aparecía en forma de estructuras filamentosas y helicoidales, pero situadas a lo largo de la bacteria, en lugar de transversalmente. Esto le da a la estructura una forma de 8. Esto significa que ambas proteínas controlan la forma de las bacterias.

Esquema que muestra la disposición de las proteínas Mlb y MreB en el interior de una célula bacteriana

Proteínas ParM

Proteína ParM marcada con fluorescencia y expresada “ in situ “ en Escherichia coli

Esta proteína se ha encontrado en algunos plásmidos, los cuales codifican un sistema de particionado que envuelve una proteína similar a laactina. Los filamentos de ParM pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo análogo al utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.

Esquema que muestra como los filamentos de ParM particionan los plásmidos de ADN

durante la división bacteriana.

Proteína Crescentina 

La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera proteína, crescentina, que está relacionada con los filamentos intermedios de las células

eucarióticas. La crescentina también participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo actualmente es poco claro.

Microfotografías en las cuales se muestra mediante fluorescencia in situ en Caulobacter

crescentus la disposición de los filamentos de Crescentina

El citoesqueleto eucariota

microfotografías que muestran por medio de Fluorescencia in situ la ubicación y disposición

de los elementos del citoesqueleto en una célula eucariota

Sistemas de Filamentos

En los años 1950-1960, la microscopia electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioquímicos e inmunológicos posteriores identificaron el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de filamentos. Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto son: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.

Proteínas Accesorias

Estos sistemas primarios de filamentos, están asociados a un conjunto de proteínas llamadas proteínas accesorias. Las proteínas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican en:

Proteínas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerización) y acortamiento (despolimerización) de los filamentos principales.

Proteínas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras celulares

Proteínas motoras: sirven para la motilidad, contracción y cambios de forma celulares. También trasladan macromoléculas y organelas de un punto a otro del citoplasma.

Microtúbulos

Los microtúbulos son estructuras cilíndricas entre unos 20-25 nm de diámetro. Están compuestos de subunidades de la proteína tubulina ( subunidades alfa y beta ).  Los microtúbulos se originan en los centros organizadores de microtúbulos adoptando una organización radial en las células durante la interfase.   Los microtúbulos son estructuras altamente dinámicas, estabilizadas

por un grupo de proteínas denominadas proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs).  

microfotografías que muestran: detalle de un microtúbulo ( arriba ) y la disposición de los

mismos en el interior celular ( abajo )

Funciones de los Microtúbulos

Los microtúbulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y permiten el movimiento de organelas y vesículas. Los microtúbulos también forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Cuando se disponen en forma geométrica dentro de cilios y flagelos, son usados para la locomoción (autopropulsión) o para mover líquido circundante o partículas (motilidad).   

Microfotografías que muestran la disposición de los microtúbulos del huso en una célula de

equinodermo durante ta embiorgénesis ( izq ); en el centro se puede apreciar un corte

transversal de varios cilios y a la derecha el corte transversal de un falgelo, en ambas se

muestra la disposición de los microtúbulos en la estructura 9 + 2.

Microfilamentos

Los microfilamentos son fibras de 3 a 7 nm de diámetro. Están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina. Estas fibras se sitúan en la periferia de la célula y se sintetizan desde puntos específicos de la membrana celular.    Los monómeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un proceso dependiente de ATP, para formar el polímero de F-actina, que consta de dosfilamentos centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento. Los microfilamentos son estructuras altamente dinámicas, cuya polimerización está regulada por proteínas de una familia conocida como "proteínas de unión a actina" (ABPs)

( der ) modelo tridimensional de la Actina G; ( izq ) microfotografía de las fibras de actina y y su representacion en fornma de la fibra de Actina F

Funciones de los microfilamentos

Son los responsables de la forma y del desplazamiento celular. La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por

la contracción muscular, en ésta los filamentos de actina asociados a proteínas "miosinas", provocan la contracción del músculo en un proceso mediado por calcio.  Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis. En conjunción con los microtúbulos le dan a la célula la estructura y el movimiento.   Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesión celular (emisión de pseudópodos p. ej.). También juegan un rol importante en la división celular, pues forman el anillo de contracción que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis. 

( izq ) representación de la interacción de los filamentos de actina y miosina en la fibra

muscular, ( centro ) corte de una fibra muscular en donde se aprecian en naranja las fibras de

F-actina, ( der ) la microfotografía muestra la dsiposición de fibras de actina por

inmunofluorescencia durante la citocinesis

Distribución celular

1. Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las direcciones).

2. Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmática)

Filamentos Intermedios

distribución celular de distintos tipos de filamentos intermedios, mostrados in situ por inmunofluorescencia.

Los filamentos intermedios son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de diámetro, formados por un conjunto de proteínas específicas para cada

tipo celular. Se componen de proteínas en configuración alfa-hélice, que se agrupan de forma jerárquica para dar lugar a las fibras.   

Esquema de la Vimentina,  subunidades que la componen ( arriba ) y forma extendida

( abajo )

Hay seis tipos diferentes de filamentos intermedios: 

Filamentos intermedios Tipo I y II ( Queratina ácida y básica ):  Éstos se encuentran en las células epiteliales y forman la estructura los pelos, las escamas, las plumas y las uñas. Son específicas para los diferentes tipos de células epiteliales.  Esta propiedad ha sido utilizada en la detección del origen celular de algunos tipos de cáncer, sobre todo cuando las células malignas han hecho metástasis, por lo que su aplicación es una fuerte herramienta de diagnóstico.   En los epitelios, los filamentos intermedios de tipo I y II participan en laformación de uniones intercelulares del tipo desmosoma, y en las uniones de las células a la matriz extracelular, formando uniones de tipo hemidesmosoma.  Se conocen más de 30 tipos diferentes de Queratinas, pero se sabe que cada tipo de célula epitelial puede tener sólo dos de ellas. 

Microfotografías que muestran diferentes tipos de queratinas en color rojo (izq y centro)

Filamentos intermedios Tipo III. Se encuentran en varios tipos celulares, incluyendo:  Vimentina en fibroblastos, células endoteliales y leucocitos; desmina en músculo; factor glial fibrilar ácido en astrocitos y otras células gliales, y periferina en lasfibras nerviosas periféricas. 

En las microfotografías se pueden apreciar los distintos tipos de Filamentos intermedios tipo

III: ( 1 ) Vimentina,  ( 2 ) Desmina,  ( 3 ) Factor glial fibrilar ácido  y ( 4 ) Periferina ( en

amarillo )

Filamentos intermedios Tipo IV: Neurofilamentos H (pesados), M (medianos) y L (ligeros). H, M y L se refieren al peso molecular de las proteínas que forman los NF. Otro filamento intermedio tipo IV es la " internexina"  y algunos filamentos encontrados en el cristalino (filensina y faquinina). Estos neurofilamentos se encuentran habitualmente entrecruzados por medio de la proteína Plectina.  Las proteínas que forman los neurofilamentos agregan su diámetro al  propio del axón y por lo tanto influyen sobre su funcionamiento (axones  mas grandes o gruesos conducen más rápido ).  Además de los neurofilamentos este grupo comprende otras proteínas: α- internexina, nestina, sincoilina, sinemina y desmuslina, estas dos últimas localizadas en el tejido muscular 

Imágenes de ME por medio de de criofractura: (A) Neurofilamentos axónicos; (B) filamentos

de células gliales; (C) ME convencional, corte transversal del axón

Filamentos intermedios Tipo V:  son las láminas nucleares que forman un soporte filamentoso a la  capa interna de la envoltura nuclear ( la lámina nuclear ). Las láminas son indispensables para la reestructuración de la  envoltura nuclear después de la división celular.  Además se ha demostrado que las láminas pueden fijarse directamente a la cromatina y asociarse con un variado número y tipo de proteínas nucleares, incluyendo reguladores específicos de la trascripción. Estudios recientes han demostrado la importancia que tienen las láminas sobre la expresión genética, lo cual se realiza a través de varios mecanismos: 

1. determinando la organización de la cromatina;2. regulando la transcripción de genes específicos;3. participando en la transmisión de las señales que regulan los procesos

anteriores.

En las microfotografías se muestran diversas células que muestran las láminas nucleares por

medio de inmunofluorescencia,  y se pueden observar las laminas A y C en Fibroblastos

humanos, las ilustraciones de la derecha muestran las láminas de un paciente con Progeria

( HGPS ).

Se conocen en el humano dos tipos distintos de familias de láminas: las láminas tipo A, las cuales se originan del mismo gene que se empalma de varias formas ( Lámina A, Lámina C y Lámina Adel 10), las láminas tipo B incluyen dos proteínas que se originan de dos genes distintos ( Lámina  B1 y Lámina  B2 ) 

Filamentos intermedios Tipo VI: El lente del cristalino contiene un tipo de  filamentos intermedios formados por dos proteínas, la CP49 (faquinina ) y la CP115/CP95 ( filensina ). Estas proteínas son bastante divergentes evolutivamente y constituyen un tipo homólogo. 

Funciones de los Filamentos intermedios 

Las funciones que se conocen para estas estructuras del citoesqueleto son las siguientes

Proveer a la célula de una red firme de soporte que la proteja contra   los esfuerzos mecánicos a que está sometida continuamente.

Mantenimiento de la forma celular. Distribución y posicionamiento de las organelas. Migración celular. Es especialmente importante mencionar la participación

de los Filamentos Intermedios a base de vimentina en la migración transcelular de los linfocitos.

Crecimiento radial de los axones. Moldeo y transporte de las moléculas de señalamiento. Una misión importante de los filamentos intermedios es la disociación de la

red citoplásmica y nuclear de FI durante la mitosis. 

Video vorticella

El Núcleo Celular

El núcleo fue muy posiblemente la primero organela observada, el dibujo más antiguo que se conserva de este orgánulo se remonta a Anton van Leeuwenhoek (1632–1723), el cual observó esta estructura en células sanguíneas de salmón.

 En las ilustraciones de la izquierda se pueden observar unas estructruras

internas en las células sanguíneas del salmón, realizadas por 

Leeuwenhoek

El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más detalle por Robert Brown en 1831.  Brown estaba estudiando la estructura microscópica de las orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa de la flor, por este hecho se le considera el descubridor oficial del núcleo. Para el año 1838, Matthias Schleiden observó que el núcleo desempeñaba un papel en reproducción la generación de células, por esta razón lo denominó como el "citoblasto" (constructor de células). Scheliden pensaba que había observado células nuevas alrededor de estos "citoblastos". Entre los años 1876 y 1878 Oskar Hertwig publicó varios resultados de su investigación en el desarrollo embrionario y la fecundación de huevos de erizo de mar, y fue gracias a sus resultados que sugirió que “ los individuos se desarrollaba a partir de una sola célula nucleada “.  Esta afirmación causó controversia en la comunidad científica de la época y fue años más tarde cuando la función del núcleo como portador de información genética se hizo patente solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX.

Izquierda M. Schleiden, derecha O. Hertwig

Estructura del NúcleoEl núcleo celular normalmente es una estructura esferoidal relativamente mediana a grande, cuando es comparada con el resto de las organelas. Puede medir entre 1 hasta más de 20 micras. Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del citoplasma.

Microfotografías de varias células que muestran el núcleo celular.  Izq, mediante coloración

digital de una imagen TEM, centro, tejido óseo que muestra los núcleos de los osteoblastos

marcados fluorescentemente.  der, vista del núcleo de una célula de cebolla ( Allium cepa ) al

microscopio óptico

Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo son frecuentes e importantes las excepciones. En los hongos también es normal la condición dicariótica (dos núcleos) en algunas etapas de su ciclo de vida, cuando se produce el micelio dicariótico. La fecundación se produce finalmente por la fusión en células específicas de esos dos núcleos.

En los protistas se observa mayor diversidad en este aspecto. En los ciliados existen regularmente dos tipos de núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. En la Ameba Pelomyxa inclusive se han observado más de pueden aparecer hasta 2000 núcleos en la misma célula.

 

Izq, Pelomyxa, der, hifa binucleada de un Basidiomicete

El núcleo tiene varios componentes, entre ellos

Envoltura nuclear. Se basa en una doble bicapa, reforzada por fibras del citoesqueleto.   En la estructura de la membrana se pueden diferenciar varios complejos proteicos que forman poros, a través de los cuales el interior del núcleo se comunica con el citosol. La envoltura también presenta por la cara externa ribosomas.  

 

Microfotografías al microscopio electrónico de barrido de la membrana nuclear.  Obsérvense

los complejos proteicos que forman los poros nucleares

Los poros nucleares, están compuestos por varios tipos de proteínas que se conocen como nucleoporinas.   Cada uno de estas estructuras es una estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan.  Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras medían la unión a proteínas de transporte nucleares

 

Esquemas que muestran la disposición y la estructura de los 

poros nucleares en la membrana

La cara externa de la membrana es la continuación hacia el retículo endoplasmático. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la lámina nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana externa.    La lámina nuclear o nucleolema es una red entremezclada de filamentos intermedios de 80 a 100 nm de

grosor compuestos por laminas A, B y C situadas en la periferia del nucleoplasma. La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Además, al interactuar con la cromatina participa en la determinación de la organización tridimensional del núcleo .

Nucleoplasma:  También llamado carioplasma, nucleosol, jugo nuclear y cariolinfa. Se trata del medio interno que llena el núcleo, es un gel semejante al hialoplasma o citosol.  Contiene principalmente agua, sales y proteínas, sobre todo enzimas relacionados con el metabolismo de los ácidos nucleicos. También existen otro tipo de proteínas que no están unidas a ADN ni a ARN y que se denominan proteínas residuales. Además hay cofactores, moléculas precursoras, productos intermedios de la glucólisis, sodio, potasio, magnesio y calcio.

Nucléolo:   El nucléolo es una estructura que se tiñe densamente y no está rodeado por una membrana. El Nucléolo puede ser una o más estructuras generalmente esferoidales, pero puede adoptar otras formas irregulares. Suelen encontrarse en el centro del núcleo o ligeramente desplazados hacia la periferia. Su tamaño puede ser también muy variable pero suele oscilar entre una y dos micras.  Está relacionado con la síntesis de las principales piezas de los ribosomas y con su ensamblaje parcial. Este está conformado químicamente por ARN y proteínas básicas. Se distinguen dos

porciones del nucléolo, la región granular, formada por gránulos de ARN, y la región fibrilar formada por filamentos de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar es la denominada porción cromosómica del nucléolo, en esta se encuentran filamentos de ADN.    El nucléolo se forma alrededor de repeticiones de ADNr. Estas regiones se llaman organizadores nucleolares.

 

Microfotografías que muestran dos núcleos en los que se puede apreciar

claramente el nucleolo como una región diferenciada.

Cromatina. El término cromatina proviene de la palabra griega "khroma", que significa coloreado.  Esta cromatina es la forma en que normalmente se encuentra la molécula de ADN dentro de la célula, y es la forma en que este material genético, presenta actividad biológica.   En un núcleo eucariota no hay cromosomas, lo que existe es cromatina.   La cromatina es una estructura dinámica que adapta su estado de compactación y empaquetamiento para optimizar los procesos de replicación, transcripción y reparación del ADN.  Está formada por A.D.N. y por una serie de proteínas que lo mantienen enrollado.

El diagrama muestra los diferentes grados de enrollamiento 

desde la fibra de ADN hasta el cromosoma

Tradicionalmente la cromatina se divide en dos tipos:  Eucromatina y Heterocromatina.  La heterocromatina es un tipo de cromatina que no altera su nivel de condensación o  compactación a lo largo del ciclo celular, mientras que, por el contrario, la eucromatina se descondensa durante la interfase. La heterocromatina se localiza principalmente en la periferia del núcleo y la eucromatina en el interior del nucleoplasma.

La Heterocromatina se divide a su vez en dos tipos:

Heterocromatina constitutiva, que contiene pocos genes y está formada principalmente por secuencias repetitivas localizadas en grandes regiones coincidentes con centrómeros y telómeros.

Heterocromatina facultativa compuesta de regiones transcripcionalmente activas que pueden adoptar las características estructurales y funcionales de la heterocromatina, como el cromosoma X inactivo de mamíferos.

Funciones del Núcleo

El Núcleo es el centro de control genético, en él se encuentran “ los genes “ quienes son los que fijan los rasgos y características del organismo.   Es así que el núcleo dirige la actividad celular, dirige el desarrollo y funcionamiento de la célula.  Es la sede de la replicación del ADN y la transcripción que forma el ARN mensajero.   Almacena la información genética, pasándola a las células hijas en el momento de la división celular.