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Curso: Principios y métodos de la Sistemática Cladística
Clase 3. Caracteres: codificación y optimización
Fernando Pérez-Miles
Entomología,
Facultad de Ciencias
¿Qué es un carácter?
• Una variable que puede adquirir diferentes valores (estados?) en los diferentes taxa a estudiar.
• La mayor parte de los autores le llama caracteres a la variable y a los estados también.
Etapas del análisis cladístico
• 1. Descubrimiento /selección de caracteres y taxa.
• 2. Codificación de caracteres.
• 3. Búsqueda de los cladogramas que mejor explican la distribución de los caracteres en los taxa.
El problema de los caracteres continuos, cuantitativos
• Difíciles de describir en su totalidad• Requieren medias, varianzas etc, para
establecer discontinuidades (gaps).• En cladística los caracteres en general son
representados por un único valor (cifra) en la matriz.
• Hay dificultades para usar polimorfismos en algunos programas.
Caracteres cuantitativos y cualitativos
• El modo de expresión:• Espina tibial reducida / no reducida• Antena larval mayor que el flagelo/menor
que el flagelo• Cúspulas labiales numerosas/escasas
• LA DISCRETIZACIÓN
Variables discretas y contínuas
• Las variables contínuas pueden potencialmente adquirir cualquier valor
• Las variables discretas adquieren valores enteros (0/1/2/3) incluyendo presencia/ausencia (1/0).
El problema crucial es si hay o no superposición de valores
• Filtro: aceptar los que no se superponen y rechazar los que sí lo hacen (conocimiento limitado). ¿dónde cortar?
Caracteres sistemáticos
• Diagnósticos (Distinguir y Relacionar)• Serie de Transformación (son mutuamente
excluyentes y tienen un orden de evolución)• Caracteres y estados (atributos)• HOMOLOGIA
Caracteres (como) diagnósticos
• “...variaciones observadas que proveen estructuras diagnósticas para diferenciar entre los taxa” (Smith, 1994).
• “...una estructura que puede ser usada para distinguir un taxón de otro” (Mayr, 1953)
Caracteres como transformaciones
• “... Una estructura que puede ser evaluada como una variable con dos o mas estados mutuamente excluyentes y ordenados” (Pimentel & Riggins, 1987)
• “...una colección de estados mutuamente excluyentes que:a) tiene un orden fijo de evolución en el cualb) cada estado es derivado directamente de otro estado yc) hay un único estado del cual cada uno es finalmente derivado (Farris, 1970)
Como estados de organismos y atributos de taxa
• Estados del carácter (o atributo) son términos descriptivos aplicados a organismos individuales. (ej. rojo; 2 cm de largo)
• Carácter es el conjunto de términos descriptivos (color, longitud).
(Jardine, 1969)
Caracteres como homólogos• “...una teoría de que dos atributos que aparecen
como diferentes son, en algún sentido, lo mismo (u homólogos)” (Platnick 1979).
• “hipótesis de homología y sinapomorfía de una relación donde las unidades de la relación son TTS” (Nelson y Platnick 1991).
• “La cladística es un procedimiento para descubrir y los descubrimientos son caracteres (homologías) y taxa” (Nelson y Patterson 1993).
Homologos: tienen similaridad estructural y posicional aunque
tengan funciones diferentes
Homoplasia: estructuralmente diferente y funcionalmente
similar
Test de Homología
• Similaridad
• Conjunción
• Congruencia
A PRIORI
EN EL CLADOGRAMAHomología = sinapomorfia(evidencia total)
Test de homología
--+Congruencia
+++Conjunción
-++Similaridad
ConvergenciaParalelismoHomologíaTest
Relación
Codificación de caracteres
• Doble estado (presencia/ausencia o mutuamente excluyentes)
• Multiestados– Ordenados (aditivos)– Desordenados (no aditivos)
Tipos de caracteres
• Binarios: ej. Presencia/ausencia de una estructura
Caracteres multiestados
• Multiestados ordenados (aditivos)
Caracteres multiestados
• Multiestados ordenados (aditivos)
Caracteres multiestado
• Multiestados no ordenados (no aditivos)
A B C D E
Ausente
Codificación Método 1)
Ausente (0)
Redondo y Rojo (1)
Redondo y Verde (2)
Cuadrado y rojo (3)
Cuadrado y Verde (4)
A B C D E
Ausente
Codificación método 2)
Forma y color tratados como independientes
Car 1.- Ausente (0); Redondo (1); Cuadrado (2)
Car. 2.-Ausente (0); Rojo (1); Verde (2)
A B C D E
Ausente
Método 3, codificación jerárquica, forma y color independiente
Car. 1.- estructura ausente (0), estructura presente (1).
Car. 2.- redonda (0); cuadrada (1).
Car. 3.- rojo (0); verde (1).
A B C D E
Ausente
Codificación método 4. No asume transformaciones
Car. 1.- Estructura ausente (0), presente (1)
Car. 2.- Forma redonda ausente (0), presente (1)
Car. 3.- Forma cuadrada ausente (0), presente (1)
Car. 4.- Pigmentación roja ausente (0), presente (1)
Car. 5.- Pigmentación verde ausente (0) presente (1)
A B C D E
Ausente
10101111224E
10110110213D
11001101122C
11010100111B
000000??000A
4321
MétodosTaxa
Codificación de caracteresA B C D0 1 2 3
111D
011C
001B
000A
Codificación binaria aditiva
C E A B D F
10101F01101E00101D00011C00001B00000A
Carácter aditivo ramificado, codificación binaria aditiva
C E A B D F
111F021E011D002C001B000A
Carácter aditivo ramificado, codificación linear no redundante
C E A B D F
13F22E12D01C11B10A
Carácter aditivo ramificado, codificación: variables mínimas
0 1 2 3
0 2
Caracteres multiestados desordenados (no aditivos)
• Entre cualquiera de sus estados hay un paso.
• Costos simétricos y costos asimétricos
Datos faltantes
• Carencia de una observación• Individuo incompleto• Estructura evolutivamente perdida• Polimorfismo no codificable• Problemas en sist. Molecular • (in/del; identificación de bases)
Caracteres morfométricos(análisis de “gap”)
OPTIMIZACION
• Optimalidad – Pasos y costos de los caracteres– Aditivos/no aditivos – asimétricos– Parsimonia
*• Optimización: procedimiento de asignación de estados a los nodos produciendo un mínimo número de cambios
OPTIMIZACION0 0 1 1 0 1 0 0,1 1 ?
0 1 0,1 0 1
0 1 0 0 1 1
10
OPTIMIZACION1 0 1 1 0 0
0,1
11
0,1
0PASADA HACIA ABAJO (PASS DOWN)
OPTIMIZACION1 0 1 1 0 0
0
0
11
1
0,11
10,1
0
1 0 1 1 0 0
PASADA HACIA ARRIBA
Optimización de Wagner /Farris (caracteres aditivos)
(1-2)
0 2 4 1 2
(2-4)
(2)
(0-2)
(1)
0 2 4 1 2
(1)
1(1)
2
2 2
(2)
(0-2)
(2-4) (1-2)
ACCTRAN
0 2 4 1 2
(2)
(0-2)
(2-4) (1-2)
(1)
(1)1
12
1
DELTRAN
Optimización de Fitch(caracteres no aditivos)
0 2 4 1 2
(2,4)
(2)
(0,2)
(1)
((1,2)
0 2 4 1 2
(1)
1(1)
2
2 2
(2)
(0,2)
(2,4) (1,2)
Opción 1
0 2 4 1 2
(1)
1(1)
1
2 1
(2)
(0,2)
(2,4) (1,2)
Opción 2 ¿DELTRAN?
0 2 4 1 2
(2)
(0-2)
(2-4) (1-2)
(1)
(1)2
22
2
Opción 3 ¿ACCTRAN?
FIN