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Mémoire de fin d’études
Classification de cartes de peuplements : application aux petits pélagiques du golfe de
Gascogne. Présenté par : SIMON Maximilien Soutenu le : 13/09/2007
Mémoire de fin d’études
Classification de cartes de peuplements : application aux petits pélagiques du golfe de
Gascogne. Présenté par : SIMON Maximilien Soutenu le : 13/09/2007 Devant le Jury M. LE PAPE Olivier, Agrocampus Rennes. M. RIVOT Etienne, Agrocampus Rennes. M. WALTER Christian, Agrocampus Rennes.
Pôle : Halieutique
Spécialisation : Sciences Halieutiques et Aquacoles
Enseignant Responsable du stage: O LEPAPE
Cadre réservé à la Bibliothèque Centrale
Auteur(s) : SIMON Maximilien Organisme d’accueil : IFREMER EMH
Adresse complète : rue de l’île d’Yeu 44311 Nantes
Année de soutenance : 2007
Titre du mémoire : Classification de cartes de peuplements : application aux petits pélagiques du golfe de Gascogne.
Tél : 02 40 37 41 63
Fax : 02 40 37 40 75
Courriel : [email protected]
Maître de stage : Pierre Petitgas et Jacques Masse
Fonction : Chercheurs
Résumé : L’objectif de cette étude est de déterminer des habitats pour 7 espèces de petits poissons pélagiques dans le golfe de Gascogne, au printemps. Les données utilisées sont issues des campagnes acoustiques PELGAS de 2000 à 2006. On utilise un indice global de collocation (GIC) pour effectuer une classification des distributions spatiales selon leur chevauchement. Des habitats potentiels sont définis par cette méthode. Les assemblages d’espèces sont étudiés selon la co-occurrence répétée dans le temps des espèces dans les habitats. La co-occurrence des espèces est de plus étudiée par des analyses factorielles, Analyse en Composante Principale et méthode STATIS. Nous montrons une séparation entre des habitats côtiers et hauturiers, ainsi que des différences nettes entre les habitats sud et nord. Pour certaines espèces, sardine et anchois en particulier, la longueur des individus est déterminante sur le type d’habitat fréquenté. Les compositions spécifiques des assemblages à l’échelle des habitats sont variables et semblent dépendre de la dispersion de la biomasse.
Abstract :
The aim of this study is to determine habitats for 7 small pelagic species of bay of Biscay, during spring. Data was collected by PELGAS acoustic survey from 2000 to 2006. A global index of collocation (GIC) is used in order to classify the spatial distribution according to their overlap. Potential habitats are defined by this method. Assemblages of species are studied according to the repeated occurrence in time of species in the habitats. Moreover, co-occurrence of species is studied by the Principal Component Analysis and the STATIS multitable method. We show a boundary between coastal habitats and deep-sea habitats and a clear difference between southern and northern habitats. For some species, anchovy and sardine in particular, the length of fishes is a determining factor for the type of habitat. At the scale of the habitats, specific composition of assemblages is variable and seems to be linked to the biomass dispersion.
Mots clés : Distribution spatiale, indices spatiaux, pélagique, assemblage, habitat, golfe de Gascogne.
Diffusion du mémoire à remplir par l’auteur avec le maître de stage.
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Mémoire de fin d’études
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Fiche de résumé du mémoire de fin d’études :
Résumé diffusable : � oui � non
Si oui, l’auteur complète l’autorisation suivante :
Je soussigné(e) , propriétaire des droits de reproduction dudit résumé, autorise toutes les sources bibliographiques à le signaler et le publier.
Date : Signature :
Rennes, le
Le Maître de stage (3), L’auteur,
L’Enseignant responsable (3),
(1) L’administration, les enseignants et les différents services de documentation d’Agrocampus Rennes
s’engagent à respecter cette confidentialité. (2) La durée maximale de confidentialité est fixée à 10 ans. (3) Signature et cachet de l’organisme.
Remerciements Je tiens à remercier sincèrement mes encadrants, merci à Pierre Petitgas pour son aide et ses conseils tout au long de ce stage, un grand merci à Jacques Massé pour sa disponibilité et pour m’avoir initié à l’acoustique sur la Thalassa. Je remercie également Pierre Beillois pour son aide dans l’extraction des données, Hilaire Drouineau et Sigrid Lehuta pour leur aide sur R. Merci enfin à Cédric, Martin, Yves, Cathy, Valérie, Laurent, Jérémy, Olivier, Paul Bourriau et Daniel Halgand, ainsi que l’ensemble du département EMH pour leur accueil, leur gentillesse et pour tous les bons moments passés à Nantes et sur la Thalassa durant ce stage.
1. INTRODUCTION ET CONTEXTE. ................................................................................. 1
1.1 CONTEXTE GENERAL DE L’ETUDE. ..................................................................................... 1 1.2 NOTIONS DE POPULATION, D’ASSEMBLAGE, DE PEUPLEMENT ET D’HABITAT . .................... 1 1.3 DISTRIBUTIONS SPATIALES ET ASSOCIATIONS D’ESPECES EN HALIEUTIQUE....................... 2
2. MATERIELS ET METHODE............................................................................................ 4
2.1 PROSPECTION ET ACQUISITION ACOUSTIQUE DES DONNEES. .............................................. 4 2.2 ZONE D’ETUDE RETENUE ET DEFINITION D’UNE GRILLE. .................................................... 4 2.3 UNITES SPECIFIQUES ETUDIEES.......................................................................................... 5 2.4 METHODES D’ANALYSE ..................................................................................................... 7
2.4.1 Méthode d’analyse factorielle : Analyse en composantes principales ..................... 7 2.4.2 Description des structures spatiales ......................................................................... 8 2.4.3 Méthodes de classification ascendantes hiérarchiques. ......................................... 10 2.4.4 Groupe de cartes et cartographie des habitats....................................................... 10 2.4.5 Composition spécifique des groupes de cartes ....................................................... 12
2.5 SCHEMA GLOBAL DE CLASSIFICATION DES DISTRIBUTIONS SPATIALES............................ 13
3. RESULTATS ...................................................................................................................... 14
3.1 ANALYSE FACTORIELLE : ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES ............................. 14 3.1.1 ACP sur les densités moyennes sur l’ensemble des années .................................... 14 3.1.2 Variabilité interannuelle des associations d’espèces.............................................. 16
3.2 REPRESENTATION DES DISTRIBUTIONS SPATIALES MOYENNES......................................... 17 3.3 HABITATS DEFINIS PAR LA CLASSIFICATION DES DISTRIBUTIONS SPATIALES MOYENNES. 17
3.3.1 Nombre de regroupements retenus ......................................................................... 17 3.3.2 Habitats préférentiels.............................................................................................. 20 3.3.2 Compositions spécifiques des habitats et variabilité inter-annuelle....................... 21
4. DISCUSSION ET CONCLUSIONS................................................................................. 24
4.1 EVALUATION DE LA VARIABILITE INTER -ANNUELLE ........................................................ 24 4.2 INTERETS COMPARES DES METHODES D’ANALYSE FACTORIELLES ET DE L’UTILISATION DES
GIC ....................................................................................................................................... 24 4.3 REPARTITION HORIZONTALE ET VERTICALE DES PETITS PELAGIQUES.............................. 26 4.4 HABITATS ET PARAMETRES DE L’ENVIRONNEMENT......................................................... 26
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES............................................................................. 28
1
1. Introduction et contexte.
1.1 Contexte général de l’étude.
Le golfe de Gascogne présente un fort intérêt halieutique, en particulier pour son écosystème pélagique. En effet, une partie de l’activité des ports de pêche de la façade atlantique française et des côtes nord de l’Espagne repose sur l’exploitation de petits poissons pélagiques. Ainsi l’anchois, la sardine, le maquereau et le chinchard représentent plus de 50% en tonnage des captures françaises dans le golfe de Gascogne. Les enjeux pour la gestion de ces stocks sont d’autant plus importants que la plupart des espèces sont exploitées à la fois par la France et par l’Espagne. Dans ce contexte, les campagnes PELGAS (PELagiques GAScogne) participent à l’évaluation des ressources halieutiques depuis 2000, en continuité des campagnes existantes depuis 1989 dans le golfe de Gascogne. Ces campagnes sont menées par l’IFREMER au printemps. L’évaluation de la biomasse est réalisée par prospection acoustique et chalutages pélagiques. L’objectif est également de comprendre le fonctionnement de l’ensemble de l’écosystème : paramètres physico-chimiques, œufs et larves, adultes, prédateurs supérieurs. L’objectif de cette étude est de caractériser des associations de petits poissons pélagiques dans le golfe de Gascogne au mois de mai (ie durant les campagnes PELGAS), d’étudier les variations dans le temps de la répartition des espèces dans ces associations, ainsi que de fournir une cartographie de leurs habitats préférentiels.
1.2 Notions de population, d’assemblage, de peuplement et d’habitat. Une population se définit comme l’ensemble des individus d’une même espèce qui occupe un même écosystème et pouvant de reproduire entre eux (Frontier et Pichod-Viale, 1993). La notion de peuplement au sens large permet de désigner l’ensemble des populations d’espèces diverses vivant sur un même territoire (Frontier et Pichod-Viale, 1993). De manière plus restrictive, ce terme se réfèrera dans cette étude au peuplement de petits poissons pélagiques du Golfe de Gascogne. Une communauté correspond au même niveau d’organisation que le peuplement. Les définitions de ces deux derniers termes se recoupent assez largement. De manière générale la communauté écologique désigne un groupe d’espèces présentes dans un même espace et ayant entre elles diverses interactions. Un assemblage est une notion plus restrictive puisqu’il désigne un ensemble d’espèces appartenant à un même peuplement, associées pour une période et une zone donnée, sans pour autant présumer d’interactions entre ces espèces. Ce terme désignera donc ici un ensemble d’espèces associées dans un espace donné. Enfin, une guilde fait référence à un ensemble d’espèces qui exploitent les même ressources de la même manière : ce terme fait donc référence à des associations basées sur des similarités fonctionnelles (Barbault, 1992).
2
Si l’on cherche à étudier la manière dont les espèces s’associent dans le temps et dans l’espace, on va donc chercher à définir au sein d’un peuplement des assemblages (ou associations) d’espèces. On définira donc sur des critères spatiaux ces associations, en utilisant des outils géostatistiques permettant de décrire la co-occurrence dans l’espace des espèces. L’habitat est un domaine de tolérance vis à vis des facteurs du milieu (Frontier et Pichod-Viale, 1993). Le terme d’habitat désignera dans cette étude un regroupement de cartes de peuplement présentant un fort recouvrement entre elles. Les facteurs environmentaux définissant ce « domaine de tolérance » seront discutés par la suite.
1.3 Distributions spatiales et associations d’espèces en halieutique Bez et Rivoirard (2001) soulignent le très grand nombre de concepts existants pour décrire des organisations spatiales de poissons. En particulier lorsque qu’il s’agit de décrire la manière dont les individus s’agrégent. Les termes de « structure spatiale », « agrégation », « occupation » ou encore « hétérogénéité spatiale » se côtoient dans la littérature et montrent la difficulté de décrire dans l’espace les populations de poissons. Les assemblages d’espèces montrent des réactions aux modifications anthropiques et environnementales. Leur identification est donc essentielle pour la gestion des ressources multispécifiques (Gaertner et al, 1998). La connaissance de ces structures est également essentielle car elles sont étroitement liées à l’abondance des espèces, mais aussi à leurs réactions face aux perturbations. Les indicateurs spatiaux peuvent alors constituer une aide à l’évaluation dans un contexte de dégradation d’un stock (Woillez et al, 2006). Des méthodes factorielles d’analyse et de classifications ont couramment été utilisées pour décrire des assemblages d’espèces démersales. Ces derniers étaient étudiés soit en examinant pour une série temporelle des similarités dans la répartition spatiale des densités, soit en menant des analyses multivariées sur les densités des espèces dans le but de différencier des effets temporels et spatiaux (Gaertner et al, 1998). Les assemblages pélagiques ont plus rarement été étudiés. Bez et Rivoirard (2002) décrivent les structures spatiales des œufs de maquereaux à partir d’indices spatiaux qui permettent de résumer la distribution spatiale des populations : centre de gravité, inertie, indice de collocation. Ces méthodes ont également été utilisées pour les distributions spatiales des petits pélagiques du Pérou (De Oliveira, 2001), ainsi que pour le merlu du Golfe de Gascogne (Woillez et al, 2005).
Métapopulation
Individu
Assemblage
Peuplements Communautés
Population Métapopulation
Guildes Groupes fonctionnels
Figure 1 : Concepts et échelle d’organisation en écologie (d’après Lévêque 2003)
3
Nous mettrons en œuvre dans le but de définir à la fois des assemblages de petits pélagiques et des habitats préférentiels, une méthode de classification des espèces basée sur ces indices et sur le chevauchement des distributions spatiales moyennes. Une méthode d’analyse factorielle (Analyse en Composante Principales) sera également utilisée. La classification des distributions spatiales selon leur chevauchement repose sur des principes tout à fait différents des méthodes factorielles. L’utilisation de méthodes factorielles implique un regroupement des blocks ayant une composition spécifique commune. Des axes factoriels sont donc définis, chaque block (ou station échantillonnée) est classé selon sa composition spécifique dominante puis cartographié. La méthode de classification par un indice de collocation se propose de regrouper les populations présentant de forts chevauchements, la classification repose donc dans un premier temps sur la mise en commun de distributions spatiales qui délimite un secteur que l’on peut qualifier d’habitat potentiel. On décrira alors les associations d’espèces qui ont permis de définir ces habitats. L’absence ou la présence occasionnelle d’une espèce indique une situation particulière. Dans le cas de l’analyse factorielle, on prend donc d’abord en compte des compositions spécifiques, on cherche alors s’il existe des caractéristiques spatiales à ces associations d’espèces. Dans la seconde méthode (GIC), on part de caractéristiques spatiales des distributions, on recherche alors si les particularités spatiales s’expriment également en terme d’association d’espèces. Les apports de ces deux méthodes à la connaissance des associations de petits pélagiques et leur répartition spatiale seront comparés et discutés.
4
2. Matériels et méthode
2.1 Prospection et acquisition acoustique des données. L’acquisition des données acoustiques se fait uniquement de jour pour des raisons de répartition et de comportements différents des petits pélagiques durant la nuit, selon des radiales perpendiculaires aux isobathes. Les radiales sont espacées de 12 milles nautiques et sont pratiquement inchangées d’une année à l’autre. La vitesse de la prospection est stabilisée à environ 10 nœuds. Les données acoustiques, constituées d’échogrammes recueillis par les quatre sondeurs, sont acquises par l’intermédiaire du logiciel MOVIES (Weill et al, 1993), intégrés sur la verticale et cumulées sur une distance d’un mille. Cette distance constitue l’ESDU (Elementary Sampling Distance Unit) sur laquelle est calculée après identification des échos une densité par espèce en kilogramme par mille nautique carré. Les chalutages pélagiques sont effectués à chaque fois qu’un écho particulier est détecté. . Deux types de chaluts peuvent être mis en œuvre : un chalut pélagique 76*70 à ouverture verticale de 25 m et un chalut 57*52 à ouverture verticale de 15-20m. Cette pêche permet de déterminer la composition spécifique des échos et d’acquérir des paramètres biologiques : poids, longueur, âge. Les captures sont triées et pesées après le trait. La longueur des individus est estimée au centimètre ou au demi centimètre près, ainsi que la fréquence de chaque classe de taille dans l’échantillon. On établit ainsi une distribution en taille estimée pour chaque espèce. Un chalut de référence est associé à chaque ESDU. On prendra en compte dans cette ESDU la composition spécifique et les paramètres biologiques des espèces présentes dans le chalut de référence. On dispose alors de valeurs de densités le long des radiales des espèces pour chaque classe de taille.
2.2 Zone d’étude retenue et définition d’une grille.
La zone d’étude s’étend sur le plateau continental du golfe de Gascogne depuis la côte jusqu'à 4,3°W de longitude. La limite nord est fixée à 48° de latitude. La zone d’étude est découpée en rectangle (« bloc »), ceci afin de moyenner au sein d’un bloc les valeurs de densités dont on dispose. De plus, on obtient de cette manière une zone d’étude parfaitement identique chaque année. En effet les longueurs des radiales peuvent varier légèrement d’une année à l’autre : l’échantillonnage peut alors ne pas avoir lieu pour les zones proche des côtes ou au bord du talus. On éliminera donc les rectangles qui n’ont pas été échantillonnés tous les ans entre 2000 et 2007.
5
Les rectangles mesurent 0.09° de longitude sur 0.29° de latitude. Ces dimensions permettent d’avoir un nombre moyen d’esdu dans chaque carré satisfaisant et assez constant tous les ans.
PEL00 PEL01 PEL02 PEL03 PEL04 PEL05 PEL06 moy
moy 5.06383 5.446809 5.357447 5.370213 5.578723 5.319149 5.361702 5.356839
écart-type 1.89471 1.943744 1.95677 1.955478 1.918526 1.94042 1.849296 1.74721
Tableau 1 :Nombre moyen d’esdu par bloc pour chaque année
Les données sont structurées par années sous la forme de 6 matrices, chaque matrice contient pour une année les valeurs de densités par ESDU pour chaque espèce étudiée. 235 rectangles sont échantillonnés tous les ans (soit au moins un ESDU par an dans le carré) et donc retenus pour l’analyse. La moyenne des densités des ESDU appartenant à chaque bloc pour chaque année est calculée.
2.3 Unités spécifiques étudiées
On considère 7 espèces de petits poissons pélagiques, au sein du peuplement de petits pélagiques du golfe de Gascogne :
• Engraulis encrasicolus • Sardina pilchardus • Sprattus sprattus • Trachurus trachurus • Trachurus mediterraneus • Scomber scombrus • Scomber japonicus
Ces espèces sont subdivisées pour les besoins de l’étude en classes de taille. En effet, la taille des espèces pélagiques semble avoir un effet sur leur comportement en banc, leur distribution spatiale (Petitgas, 2003) ou encore leur comportement alimentaire (Bode, 2003). La taille étant un paramètre qui influence les structures spatiales chez les petits pélagiques, il convient
Figure 2 : (a) Radiales des campagnes PELGAS de 2000 à 2006, (b) zone d’étude et rectangles retenus pour l’étude.
(a)
(b)
6
de distinguer des sous-ensembles. Ces unités spécifiques seront prises en compte séparément de la distribution spatiale globale de l’espèce dans l’analyse.
Figure 3: Fréquence du nombre d’individus par classe de taille et par espèce, sur l’ensemble des années étudiées. L’histogramme représente la somme de ces fréquences sur toutes les espèces. On distingue trois classes de taille I, II et III.
Les fréquences cumulées du nombre d’individus par espèces sur l’ensemble des campagnes PELGAS permettent de définir a priori 3 classes de tailles : les individus de taille inférieure ou égale à 16 cm, les individus dont la taille est comprise entre 17 et 28 cm (inclus) et les individus de taille supérieure à 28 cm (figure 3). Ces classes de taille sont cohérentes avec les fréquences de taille par espèces, excepté pour la sardine et l’anchois. En ce qui concerne la sardine (figure 4), le spectre de tailles par âge montre que la limite la plus cohérente est 18 cm : le groupe composé des individus de petite taille serait ainsi essentiellement constitué d’individu d’âge 1, les individus plus âgés étant alors majoritairement dans le second groupe. Bode (2003) montre également qu’un changement de position trophique intervient pour les sardines de taille supérieure à 18 cm. Nous considérerons donc deux unités spécifiques pour la sardine dans notre analyse. Une première
Figure 5: Nombre d’individus par classe de taille selon les âges pour la sardine, définition des unités spécifiques (I et II)
Figure 4 Nombre d’individus par classe de taille selon les âges pour l’anchoi, définition des unités spécifiques (I et II)
0
10
20
30
40
50
60
70
5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57
nb_sprat
nb_engr
nb_sard
nb_trac-tru
nb_trac-med
nb_scom-sco
nb_scom-jap
cumul
I II III
Fré
que
nce
Classes de taille en cm
0
50000
100000
150000
200000
250000
300000
11.5 12 12.5 13 13.5 14 14.5 15 15.5 16 16.5 17 17.5 18 18.5 19 19.5 20 20.5 21 21.5 22 22.5 23 23.5 24 24.5 25 25.5
12
34
56
Somme SommeDeNB(milliers)
TAILLE
AGE
Nb
r
Classes de taille en cm
I II
0
50000
100000
150000
200000
250000
7.5 8 8.5 9 9.5 10 10.5 11 11.5 12 12.5 13 13.5 14 14.5 15 15.5 16 16.5 17 17.5 18 18.5 19 19.5 20 20.5 21
1
2
3
4
5
Somme SommeDeNB(milliers)
TAILLE
AGE
Nb
r
Classes de taille en cm
I II
7
regroupe les individus de taille inférieure ou égale à 18 cm, la seconde est composée par les individus de taille supérieure à 18 cm. L’histogramme des tailles pour l’anchois (figure 5) ne permet pas de définir de classes de taille. On choisit arbitrairement de garder comme taille limite 16 cm. L’examen des tailles par âge montre que de cette façon le premier groupe rassemble la quasi-totalité des individus d’âge 1, tandis que le second groupe rassemble des individus plus âgés. On retient donc finalement 12 espèces ou unités spécifiques:
Espèces Unités spécifiques Taille des individus
EngrP ≤ 16 cm Engraulis encrasicolus
EngrG > 16 cm
SardP ≤ 18 cm Sardina pilchardus
SardG > 18 cm
Sprattus sprattus Sprat
Trac_truP ≤ 16 cm Trachurus trachurus
Trac_truG > 16 cm
Trachurus mediterraneus Trac_med
Scom_scoP ≤ 28 cm Scomber scombrus
Scom_scoG > 28 cm
Scom_japP ≤ 28 cm Scomber japonicus
Scom_japG > 28 cm
Tableau 2 : Taille des individus des unités spécifiques
2.4 Méthodes d’analyse
2.4.1 Méthode d’analyse factorielle : Analyse en composantes principales
La méthode d’analyse factorielle utilisée est une analyse en composantes principales (ACP). Les variables de l’ACP sont les densités des espèces dans les blocs. Les individus de l’ACP sont les 235 blocs. Cette première analyse va permettre de classer des blocs selon l’espèce ou l’association d’espèce dominante. On calcule la moyenne, sur toutes les années, dans chaque bloc des densités des espèces ou unités spécifiques. Une première ACP est effectuée sur cette matrice. Celle-ci est centrée et réduite. Tous les blocs ont la même importance dans l’analyse, la matrice de poids des lignes est donc la matrice diagonale de terme l i =1/235. De même la matrice de poids des variables est la matrice de terme cj =1. Les nuages des points-individus ainsi que les variables sont représentés selon les premiers axes principaux. On applique une méthode de classification ascendante hiérarchique selon les coordonnées des blocs sur les 3 premiers axes (méthode de Ward cf annexe 1). On choisit alors, arbitrairement, un niveau de coupure dans le dendrogramme permettant de définir entre 4 et 6 groupes. Ces groupes sont représentés sur la carte de la zone d’étude, en attribuant à chaque bloc la couleur du groupe auquel il appartient.
8
Dans le but d’examiner la variabilité inter-annuelle des associations d’espèces, 7 ACP sont réalisées années par années sur les matrices des densités moyennes. Une méthode d’analyse multitableau, méthode STATIS est appliquée pour comparer les différentes années selon les corrélations entre variables.
2.4.2 Description des structures spatiales
Centre de gravité et inertie Le centre de gravité est la localisation moyenne d’une population. L’inertie permet d’évaluer la dispersion de la population autour de cette moyenne, elle représente la variance de la distribution spatiale. Dans le cas de données continues, on dispose pour chaque point x d’une valeur de densité z(x). La biomasse totale Q est : ∫= dxxzQ )( .
La localisation moyenne de la distribution est: ∫= dxxxzQ
CG )(1 .
L’inertie d’une distribution spatiale est: I=∫
∫ −
dxxz
dxxzCGx
)(
)()²( (Bez 2001 et Woillez 2007)
Figure 6: Distribution spatiale de l’anchois supérieur à 16 cm en 2000. La densité moyenne dans chaque bloc est représentée par un cercle de diamètre proportionnel à sa valeur. Le centre de gravité et les axes de l’ellipse de distribution sont représentés en noir.
Dans notre cas, le centre de gravité est calculé à partir des valeurs de densités par blocs, on réalise donc des sommations sur les 235 blocs. Soit zi la densité en un point de l’espace x de coordonnée (x,y) et si la surface d’influence de ce point. Les coordonnées du centre de gravité et l’inertie sont donc définies de la manière suivante :
9
∑
∑
=
== n
ii
i
n
ii
z
zxCG
1
1 et
∑
∑
=
=−
= n
ii
n
iii
z
zCGxI
1
1)²(
Les calculs des centres de gravité et de l’inertie sont effectués pour les 12 unités spécifiques, pour chaque campagne. Ceci est mis en œuvre sous le logiciel ‘R’ (http://cran.r-project.org/) par la fonction cgi disponible dans le package Rgeos (centre de géostatistiques de Fontenebleau). Cette fonction permet une représentation de l’inertie autour du centre de gravité de la distribution. En effet, elle détermine un nouveau repère dont l’origine est le centre de gravité de la distribution, et les 2 axes représentent les axes principaux qui indiquent les directions d’inertie maximale et minimale (De Oliviera, Guttiérez et Bez, 2002). La figure 6 fourni un exemple de représentation. On établit une carte par espèce avec la distribution spatiale moyenne de l’espèce représentée pour toutes les années.
Indice de collocation
L’indice de collocation permet de comparer les distributions spatiales deux à deux en évaluant leur chevauchement. On utilise l’indice global de collocation (GIC -global index of collocation). Cet indice compare la distribution spatiale de deux populations en prenant en compte la distance entre leurs centres de gravité, ainsi que la distance moyenne entre deux individus pris au hasard dans chaque population (Bez et Rivoirard, 2000). On considère deux populations ayant des densités z1(x) et z2(x) au point x. Les centres de gravité sont séparés d’une distance ∆CG, et les inerties sont respectivement I1 et I2. L’indice global de collocation (GIC) est :
21²²1
IICGCGGIC ++∆
∆−=
Le GIC varie entre 0 et 1. Lorsque les centres de gravité sont confondus et les populations concentrées en un point (∆CG²=I1=I2=0) le GIC tend vers 1, et lorsque les populations sont éloignées et concentrées sur leur centre de gravité, il vaut 0. Bez et Rivoirard (2000) donnent quelques exemples typiques de calcul de GIC :
Figure 7:Exemples de GIC, les cercles représentent les populations centrées sur leur centre de gravité (point noir). L’inertie de chaque population est égale au rayon du cercle au carré. (Bez et al, 2000)
Cet indice est calculé entre toutes les espèces, deux à deux quelque soit l’année, soit entre 84 cartes de répartition (12 unités spécifiques et 7 années).
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A BA B
2.4.3 Méthodes de classification ascendantes hiérarchiques.
Le principe est de créer des partitions en agrégeant au fur et à mesure les éléments les plus proches (Lebart, Morineau et Piron, 1995). La première partition Pn est composée de n classes, chaque classe étant composée d’une distribution, la dernière partition P1 regroupe tous les éléments (distributions spatiales). A chaque étape de l’algorithme, on regroupe donc les 2 classes les plus proches (les plus similaires) c’est-à-dire les moins distantes. Plusieurs critères peuvent être utilisés pour déterminer à chaque étape la partition la plus judicieuse. Plusieurs de ces méthodes prennent en compte la distance entre les éléments de la classification. La méthode du saut minimal (ou single linkage clustering) considère que la distance entre deux regroupements est la distance minimale entre les éléments des groupes : Soit un ensemble E={x,y,z} et h={x,y} une partition de E, alors la distance d entre h et z est : d=Min{d(x,z),d(y,z)} La méthode du saut minimal peut être biaisée par des effets de chaînes (Lebart, Morineau et Piron, 1995). Si des regroupements sont reliés par une « chaîne » d’éléments, ils seront mal discernés par cette méthode (Figure 8).
Figure 8:Effets de chaîne entre deux nuages de point A et B (Lebart et al, 1995)
On utilise alors pour la classification des distributions spatiales, un critère d’agrégation selon la variance, le principe étant à chaque étape de maximiser la variance inter-classe et de minimiser la variance intra-classe. La classification utilisée dans cette étude utilise une stratégie d’agrégation selon le critère de Ward (Annexe 1).
2.4.4 Groupe de cartes et cartographie des habitats Classification des cartes En utilisant la matrice des GIC, on va chercher à faire des groupes parmi les 84 cartes de distributions spatiales. L’emploi d’une méthode de classification va permettre au sein de cette matrice de définir une hiérarchie des regroupements, représentée par un dendrogramme. L’ensemble de la méthode est mis en œuvre sous R, en utilisant les fonctions ‘clust’ et ‘dist’. On détermine à partir de la matrice des GIC, une matrice de distance entre les 84 distributions spatiales. L’indice de collocation augmentant lorsque les distribution des espèces sont
11
chevauchantes, on transforme la matrice des GIC en une matrice de terme général ijGIC−1 , ainsi la distance entre deux distributions spatiales sera d’autant plus petite que le GIC est proche de 1. L’examen du niveau d’agrégation et de la composition spécifique va permettre de définir des regroupements. Chaque groupe définit par le dendrogramme est une liste, chaque élément de la liste est la distribution spatiale d’une espèce pour une année. Une unité spécifique appartient exclusivement à un groupe une année donnée. En revanche, elle n’appartient pas toujours au même groupe au cours du temps. Chacun de ces groupes représente une zone dans lesquelles les distributions moyennes se recouvrent. Ces zones peuvent être qualifiées d’habitats dans la mesure où elles sont caractérisées par la présence habituelle d’une ou plusieurs espèces. Cartographie des habitats Afin de cartographier ces groupes de cartes, on s’intéresse à la répartition de la biomasse des unités spécifiques qui composent les groupes. On calcule pour une année donnée la densité en kg.mn-2 de l’ensemble des unités spécifiques d’un groupe dans un bloc. Aakz densité totale des unités spécifiques j du groupe z dans le bloc k l’année a : ∑
∈
=zj
akjakz XA
On établit pour chaque année la courbe des densités cumulées sur les blocs. Cette courbe permet de relier la densité d’une population à la surface occupée par sa distribution spatiale. Les valeurs de densités Aakz , densités par bloc, sont exprimées en pourcentage de la densité totale des unités spécifiques l’année a. Ces densités sont ordonnées de manière décroissante, la somme cumulée des densités est représentée suivant la surface occupée. La surface occupée est exprimée en nombre de rectangles. Si la distribution de la densité est homogène dans l’espace cette courbe sera une droite passant par l’origine. La manière dont la biomasse se concentre est caractérisée par la concavité de la courbe (Petitgas, 1998).
Figure 9: Courbe d'agrégation
Un seuil z est choisi pour représenter l’aire ou la biomasse est la plus concentrée. On peut alors définir l’aire de répartition de z% d’un ensemble d’unités spécifiques comme l’ensemble des rectangles contenant z% de la densité totale du groupe.
1 235
100%
Z%
Nbr blocks
Densités
1 235
100%
Z%
1 235
100%
1 235
100%
Z%
Nbr blocks
Densités
12
Cette aire de répartition est représentée pour chaque groupe, chaque année. Une carte globale de chaque regroupement sur l’ensemble des sept campagnes est réalisée. Ces nouvelles cartes montrent la fréquence d’occurrence des dans les blocs. Cette fréquence varie entre 0 et 1 dans chaque rectangle de la zone d’étude. Elle est nulle si l’aire de répartition de z% de la densité des unités spécifiques du groupe n’a jamais englobé ce bloc. En revanche, cette fréquence vaut 1 si l’aire de répartition de z% de cette densité s’étend sur ce bloc pour toutes les campagnes étudiées. Ces cartes montrent alors des habitats potentiels dans différentes zones du golfe de Gascogne. Enfin, pour disposer de représentations synthétiques et globales, on représente sur une même carte les différents habitats selon le principe suivant :
- On représente le bloc de la couleur de l’habitat ayant la plus grande fréquence d’occurrence.
- Lorsque deux habitats ont des fréquences d’occurrence égales et supérieures aux fréquences d’occurrences des autres groupes, le bloc est représenté par un dégradé entre les couleurs des deux habitats dominants.
- Si plus de trois groupes dominent avec des fréquences d’occurrences égales, le bloc reste blanc.
Cette procédure permet de représenter différents habitats sur une même carte et d’étudier leur superposition.
2.4.5 Composition spécifique des groupes de cartes Après classification des cartes de répartitions spatiales, on dispose donc pour chaque groupe d’une liste d’unités spécifiques. Ces listes peuvent s’exprimer pour chaque année en terme de présence ou absence d’unités spécifiques au sein du groupe. On peut alors définir des assemblages d’espèces. Les assemblages désignent un ensemble d’unités spécifiques appartenant au même groupe de carte, la même année. Il s’agit donc d’espèces associées au sein du même habitat. On regardera l’évolution de ces assemblages à différents niveaux :
-Stabilité dans le temps des assemblages -Répartition au sein des habitats, préférence nette d’un habitat ou présence dans un
habitat est très variable suivant les années.
13
2.5 Schéma global de classification des distributions spatiales
Cartographie des blocs représentant 90% de la densité des espèces du regroupement chaque année.
Superposition des années, carte de fréquence d’occurrence des habitats.
Cartes des fréquences d’occurrence dominantes
Classification des cartes de distributions spatiales selon leur chevauchement.
14
3. Résultats
3.1 Analyse factorielle : Analyse en Composantes Principales
3.1.1 ACP sur les densités moyennes sur l’ensemble des années Cette ACP est effectuée sur la matrice des densités moyennes. Les moyennes de densités sont calculées dans chaque bloc sur l’ensemble des années. Les trois premiers axes principaux expliquent 41% de la variance Cette première analyse permet de faire ressortir quatre groupes. Le niveau de coupure pour définir les quatre groupes est choisi d’après le dendrogramme (Annexe 2). Les blocs faisant partis des différents regroupements sont représentés dans l’espace des variables selon les axes factoriels 1 et 2 puis 1 et 3. La corrélation entre les différentes variables montre la co-occurrence des espèces dans les blocs (figure 10). L’axe 1 permet de séparer des unités spécifiques selon leur taille des individus :
-Les variables : sprat, anchois, sardine (<18 cm) et chinchard (<16 cm) sont placées à droite de cet axe, les variables les plus corrélées sont « sardP », « engrP » et « engrG ». Ces espèces sont donc souvent présentes en même temps dans les mêmes zones.
-Les variables représentant des unités spécifiques d’individus de plus grandes tailles
sont à gauche de l’axe : sardine (>18 cm), maquereau, chinchard (>16 cm). La présence de maquereau de grande taille est corrélée avec la présence de petits maquereaux. En revanche, la différence de co-occurrence spatiale selon la taille est importante pour la sardine : la variable « sardG » (sardine de plus de 18 cm) caractérise le groupe 3, tandis que la petite sardine est caractéristique du groupe 1.
Figure 10: Superposition des variables et du nuage de points des individus de l'ACP. (a) selon les axes principaux 1 et 2, (b) selon les axes 1 et 3. La classification des blocs selon leurs coordonnées sur ces axes sépare 4 groupes.
(a) (b)
1
1
3 2
15
Figure 11: Cartographie des blocs selon leur appartenance aux groupes de la figure 10. A, B, C et D correspondent à des zones d’associations particulières de petits pélagiques.
Les blocs constituants le groupe 1 permettent de définir une zone (A) ou les espèces associées sont : sprat, anchois (gros et petit), petite sardine et Scomber japonicus. Cette zone s’étend le long de la côte depuis le sud du golfe jusqu’à environ 46.5° de latitude. Les blocs du groupe 2 sont caractérisés par l’association des 2 unités spécifiques de Scomber scombrus. Ces blocs forment une zone bien délimitée (B) au large, du nord au sud. Dans le nord du golfe de Gascogne, cette association cohabite avec les espèces caractérisant le groupe 4 : trac_truG et trac_truP. Le groupe 3 rassemble des blocs où l’espèce dominante est la sardine de grande taille. Le secteur (C) correspond à un regroupement de ces blocs qui se situe globalement le long de la côte entre 46°N et 47°N. Enfin, le groupe 4 regroupe les blocs dans lesquels l’association dominante est constituée des trois unités spécifiques de chinchards. On a regroupé les blocs en quatre groupes par une classification hiérarchique, chaque groupe correspondant a priori à un ensemble de blocs ayant une composition spécifique particulière : dominance d’une espèce ou d’une association d’espèce. La cartographie de ces groupes montre a posteriori des zones où les associations d’espèces sont bien particulières (zone A, C et B), et des zones où différentes associations cohabitent : zone D, frontière entre zone A et C. On observe une répartition à la fois bathymétrique et nord-sud. L’isobathe des 100 mètres sépare globalement des associations d’espèces « côtières » (groupes 1 et 3) et des associations « hauturières » (groupes 2 et 4). Les associations 3 et 4, dominés par la sardine de grande taille et le chinchard, sont les plus caractéristique du nord du golfe de Gascogne. Dans le sud les associations 1 et 2 dominent avec des espèces telles que le maquereau et l’anchois.
A B
D
C
� Groupe 1 � Groupe 2 � Groupe 3 � Groupe 4
16
3.1.2 Variabilité interannuelle des associations d’espèces L’analyse par la méthode STATIS permet d’examiner le coefficient de corrélation des années entre elles (figure 12). Les années 2000 et 2006 ont une forte structure commune, les associations d’espèces pour ces deux années doivent donc être proches. 2005 est une année particulière qui se détache des autres années étudiées. Les associations d’espèces pour les autres années, 2001 à 2004, semblent avoir une structure commune. L’examen des 7 ACP, année par année, permet de préciser les évolutions dans les associations d’espèces (cf annexe 3 pour l’ensemble des figures). Le degré d’association petite sardine-anchois varie entre 2000 et 2006. En 2000, les densités de ces espèces sont fortement corrélées. Tandis qu’en 2001, 2002 et 2003 ces espèces semblent très peu associées. A partir de 2004, les densités par bloc de sardine et d’anchois sont de nouveau fortement corrélées (figure 13). La petite sardine et l’anchois sont donc plus ou moins associés à l’échelle des blocs selon les années. Les associations entre poissons pélagiques de plus grande taille se remarquent également. Les densités des deux classes de taille de Scomber scombrus sont très corrélées pour toutes les années. Les unités spécifiques de Trachurus trachurus s’associent de manière très variable entre elles, avec le maquereau, ou encore avec le sprat. Ces différentes ACP ne permettent pas d’expliquer de manière satisfaisante les différences de corrélations entre années obtenues par la méthode multi-tableaux.
Figure 12 : Comparaison des années selon les corrélations entre variables par la méthode STATIS. La proximité entre deux années sur la figure traduit un fort coefficient de corrélation entre elles.
Figure 13 : Variables des ACP pour 2000 et 2002. Représentations selon les deux premiers axes principaux. On remarque un forte corrélation entre les variables et sardine et anchois en 2000 et une faible corrélation en 2002
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
2000
2001
20022003
2004
2005
2006
PEL2000 PEL2002
17
3.2 Représentation des distributions spatiales moyennes.
L’ensemble des cartes est présenté dans l’annexe 3. Cette représentation permet de repérer rapidement des particularités annuelles dans la distribution de chaque unité spécifique. Ainsi, les petits anchois en 2001 et 2003 ont des distributions spatiales se situant en moyenne plus au large et plus au nord. Ces deux années sont également particulières pour la répartition des petites sardines : distribution moyenne beaucoup plus au nord. On peut également repérer des similitudes entre les distributions spatiales moyennes du sprat et des petites sardines : ces deux espèces ont une répartition beaucoup plus au large en 2000 et très au nord en 2003.
3.3 Habitats définis par la classification des distributions spatiales moyennes La classification est réalisée entre les 84 répartitions spatiales selon les GIC par la méthode de Ward.
3.3.1 Nombre de regroupements retenus Afin de choisir un niveau de coupure dans le dendrogramme qui définit un nombre de groupe satisfaisant, on recherche des regroupements de distributions spatiales dans lesquels, idéalement, toutes les années, ainsi qu’un nombre limité d’unités spécifiques sont représentées.
Figure 14 : Dendrogramme représentant la classification des cartes de répartition des unités spécifiques. 4 grands regroupements se dégagent en premier lieu (encadrés en couleur). On retient les groupes 1 à 8 pour cartographier les habitats.
1 3 4 5 61 71 81 2
18
Le dendrogramme obtenu après la classification de toutes les distributions spatiales permet d’abord de dégager 4 regroupements (encadrés sur la figure 14). Ces premiers groupes permettent de distinguer trois grands type de distributions spatiales sur la figure 15 : sud (bleu), centre (vert), nord-côtier (noir) et nord-hauturier (rouge). Ces regroupements présentent une diversité spécifique assez grande : entre 4 et 6 unités spécifiques différentes dans chaque groupe, soit en moyenne un peu plus de 5 unités spécifiques par groupe. Il est intéressant de détailler à une échelle plus fine la classification. En choisissant un niveau de coupure qui divise chacun des 4 regroupements précédents en deux, on obtient 8 regroupements (droite rouge sur la figure 14). 4 unités spécifiques différentes sont présentes en moyenne dans chacun d’entre eux. On retient donc finalement ces 8 regroupements pour cartographier les habitats.
Figure 15 : Centres de gravité des 84 distributions spatiales. Les 4 premiers regroupements de la classification sont entourés en couleur. Les centres de gravité sont représentés selon leur appartenance à un des 8 groupes retenus
Les aires de répartition de 90% de la biomasse contenue dans les groupes de cartes sont représentées pour chaque année, la superposition des ces cartes permet d’établir des cartes de fréquences d’occurrence pour chaque habitat. La figure 16 présente ces cartes d’occurrences ainsi que la composition spécifique des groupes de 2000 à 2007.
19
Figure 16 : Cartes des habitats et composition spécifique des assemblages. Chaque groupe permet de définir un habitat potentiel, la fréquence d’occurrence de l’habitat est représentée dans chaque bloc par un dégradé de couleur. Les histogrammes représentent l’évolution des assemblages d’espèces au cours des années, chaque unité spécifique y est représentée par sa densité totale.
Groupe 1 Groupe 2 Groupe 3
Groupe 4 Groupe 5 Groupe 6
Groupe 7 Groupe 8
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3.3.2 Habitats préférentiels
Les fréquences d’occurrences des groupes dans chaque bloc permettent d’établir des cartes d’habitat potentiel. L’aire de ces habitats peut être très variable : Le groupe 2 définit un habitat pour la grande sardine sur l’ensemble du golfe ; le groupe 6 a également une aire de répartition trop importante pour définir clairement un habitat.
Figure 17: Boxplots des surfaces de l’aire de répartition de 90% de la biomasse des groupes (A) en nombre de bloc.
Les cartes des habitats dominants selon leur fréquence d’occurrence permettent de mettre en évidence les habitats les plus caractéristiques (cf figure 18) Les zones définies par les regroupements 1 et 8 peuvent être qualifiées d’habitats côtiers. En effet, la distribution spatiale du groupe 1 (C1) s’étale le long de la côte de 45°N ( sud de l’embouchure de la Gironde) à environ 47.5°N (Belle-Île). L’habitat défini par le groupe 8 se situe au nord de l’embouchure de la Gironde, jusqu’à la côte landaise (C2). Cette zone est plus large que la précédente puisqu’elle s’étend jusqu’à l’isobathe des 100 mètres. Enfin, le groupe 7 ne permet pas de définir d’habitat, il repose en effet sur une distribution occasionnelle de Scomber japonicus très au sud et près de la côte. On retient donc deux habitats côtiers : nord et sud. Ces derniers se superposent dans le secteur de l’estuaire de la Gironde et jusqu’à la latitude de 46.5°N. Trois des regroupements caractérisent des habitats hauturiers. Le groupe 4 défini un secteur dans le nord de la zone d’étude, de la côte au bord du plateau (H1 sur la figure 18). Les distributions spatiales du groupe 5 identifient un secteur dans le sud du golfe. Enfin, au centre du golfe de Gascogne, on ne constate pas de dominance d’un des habitats. Cette zone correspond à un chevauchement des distributions spatiales. Les différences de fréquence d’occurrence des espèces peuvent être interprétées comme des différences de tolérance aux conditions environmentales. Dans les zones de chevauchement, celles-ci sont supportables par les espèces fréquentant les deux habitats, mais elles sont plus favorables aux espèces ayant une fréquence d’occurrence plus importante. Les zones de mélanges entre espèces des différents habitats sont essentiellement :
- L’embouchure de la Gironde : on peut considérer ce secteur comme un habitat particulier en raison des conditions hydrologiques qui y règnent. Les espèces des habitats côtiers nord et sud s’y côtoient.
- Milieu du golfe de Gascogne, l’isobathe des 100 mètres marque une zone de transition entre les habitats côtiers et hauturiers. Le milieu du golfe de Gascogne
21
n’entre pas dans la constitution d’un habitat particulier, de nombreuses espèces peuvent fréquenter ce secteur.
Figure 18 : Cartes des habitats côtiers C, et hauturiers H. Les blocs sont représentés selon les fréquences d’occurrences dominantes des habitats. Les zones de forts chevauchements entre distributions spatiales sont entourées en rouge.
3.3.2 Compositions spécifiques des habitats et variabilité inter-annuelle. Les unités spécifiques étudiées sont généralement présentes dans deux à trois groupes différents, avec généralement un groupe privilégié pour au moins trois années. On peut donc observer une certaine stabilité dans la répartition spatiale des espèces. Cette stabilité a permis de définir des habitats. La variabilité inter-annuelle de la répartition spatiale des espèces peut être suivie en examinant des changements de groupe intervenant occasionnellement (cf. histogrammes de la figure 16). La figure 16 montre que le chinchard de petite taille et les deux classes de taille de Scomber japonicus sont présentes dans divers groupes selon les années. Ces espèces ont une répartition plus variable selon les années (cf figure 19). On ne met pas en évidence pour ces trois unités spécifiques d’habitat préférentiel, bien que Scomber japonicus soit inféodé au sud du golfe de Gascogne. De la même manière, la sardine de plus de 18 cm est répartie sur l’ensemble du golfe de Gascogne et ne peut être associée à une zone du golfe. La répartition très étendue et stable de cette espèce est la cause du regroupement dans le groupe 2 des distributions spatiales. Le maquereau et le chinchard (plus de 28 cm) sont préférentiellement associées dans la zone définie par le groupe 4, habitat hauturier nord (cf. figure 16). L’anchois est présent dans les groupes 5, 7 et 8. Le petit anchois préférentiellement dans un habitat côtier et l’anchois de plus grande taille plus au large. La petite sardine se retrouve principalement dans les habitats
C1
H2 C2
H1
22
côtiers (1 et 8). Deux années particulières sont mises en évidence par la présence de sa distribution spatiale dans le groupe 6. On met en évidence assez peu d’associations stables d’après la figure 16. L’association maquereau-chinchard est la plus évidente et la plus stable. On la retrouve en 2001 dans l’assemblage 6 et en 2004 dans l’assemblage 4. L’anchois et la sardine de petite taille sont associés pour les trois dernières années. Par contre de 2000 à 2003, ces 2 espèces alternent entre une répartition proche de la côte et une répartition plus au large, sans s’associer.
Figure 19: Centres de gravité et axes de l’ellipse d’inertie pour trac_truG, sardG, scom_japP et scom_japG.
La variabilité inter-annuelle de la composition spécifique du regroupement 6 est importante (cf. figure 16). Il ne s’y dégage pas d’espèce dominante. En effet, les espèces semblent être plutôt présentes la plupart des années dans d’autres regroupements et intervenir pour une année particulière dans la composition de ce groupe. Ces particularités peuvent être du à l’augmentation de la biomasse de l’espèce, à une plus grande dispersion ou encore à un changement de zone préférentielle sans augmentation de la biomasse ni de l’aire de distribution. En 2001 et 2003, l’aire contenant 90% de la biomasse de petites sardines est plus réduite ; ce sont les 2 années où cette espèce apparaît, avec le sprat, dans l’habitat côtier nord. En revanche en 2000 et 2002, années ou la biomasse est la plus étalée, la petite sardine apparaît dans le groupe 6 - plus au sud et plus au large- .Ce lien n’apparaît pas si l’on s’intéresse à l’évolution de la biomasse (cf. figure 21) En ce qui concerne l’anchois de petite taille, on constate la même chose. Les années ou la biomasse est étalée (2001 et 2003) le petit anchois apparaît dans l’assemblage 6. Lorsque la biomasse est plus concentrée (90% de la biomasse contenue dans moins de 50 blocs) le petit anchois est inféodé à l’habitat côtier sud.
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Figure 20: Abondance (somme des densité moyennes par blocs) et A ,aire occupée par 90% de la biomasse, en fonction des années pour la sardine de moins de 18 cm et l’anchois de moins de 16 cm. La distribution spatiale caractérisée par le groupe 6 semble en grande partie du à la dispersion de la biomasse d’espèces telle que la petite sardine et le petit anchois certaines années. Il ne semble pas y avoir de lien avec l’abondance. Ce regroupement est donc la conséquence de distributions spatiales particulières. Il ne permet pas de mettre en évidence de zone préférentielle de distribution des espèces. Il met en évidence les variabilités annuelles dans les compositions spécifiques des habitats côtiers. Ces variations semblent être la conséquence d’une dispersion de la biomasse de certaines unités spécifiques.
Abo
ndan
ce
A
Abo
ndan
ce
A
Grp 6 Grp 6
Grp 1 Grp 8
24
4. Discussion et conclusions
4.1 Evaluation de la variabilité inter-annuelle L’évaluation de la variabilité inter-annuelle par différentes ACP apporte peu de résultats. Elle permet de comparer les co-occurrences des espèces selon les années, mais ne permet pas une cartographie pour chaque année de l’évolution des structures spatiales et des assemblages. Gaertner et al (1998) utilisent la méthode STATIS pour évaluer les structures spatiales de démersaux du golfe du Lion. Ils emploient cette méthode pour étudier la variabilité des associations d’espèces autour d’une structure moyenne corrélations. Le principe est de déterminer un « compromis » entre les matrices des différentes années, puis d’étudier la variabilité autour de la structure moyenne de chaque tableau (Blanc, 2000). Les axes factoriels déterminés par le compromis permettent une représentation des trajectoires des espèces autour de la structure moyenne de chaque année. Les méthodes d’analyse multi-tableaux peuvent alors fournir une représentation de la partie stable de la structure en terme de composition spécifique et de répartition spatiale, ainsi que de sa variabilité. La poursuite de l’analyse multi-tableau permettrait ainsi de mieux évaluer les variabilités inter-annuelles de corrélations dans les co-occurrences des espèces.
4.2 Intérêts comparés des méthodes d’analyse factorielles et de l’utilisation des GIC La classification des répartitions de petits pélagiques selon leur recouvrement dans le but de décrire des habitats semble plus pertinente qu’une méthode factorielle. En effet, cette dernière ne prend pas en compte la répartition des espèces étudiées dans leur ensemble. La classification des stations selon la dominance d’une ou plusieurs espèces entraîne des difficultés pour appréhender les limites spatiales des structures et particulièrement pour mettre en évidence les zones de transition entre habitats. La prise en compte de la globalité de la répartition des espèce permet d’étudier des zones de recouvrement entre habitats (figure 21). Dans notre cas, les particularités de peuplement devant l’embouchure de la Gironde sont mal décrites par la méthode factorielle. Le même problème se pose pour la partie centrale du golfe de Gascogne dans laquelle les distributions spatiales de nombreuses unités spécifiques se chevauchent.
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Figure 21:Principe de classification des espèces selon l’indice global de collocation : contrairement à une méthode factorielle, cette méthode permet de mettre en évidence un chevauchement entre habitats
Les méthodes factorielle et de classification des distributions spatiales prennent en compte les données de manières différentes. La méthode factorielle considère a priori les compositions spécifiques, on détermine a posteriori des propriétés spatiales. Dans la seconde méthode on considère a priori des distributions spatiales et on examine a posteriori les compositions spécifiques des assemblages. Les deux méthodes montrent des tendances similaires dans la définition de zones préférentielle de répartition des petits pélagiques :
- Des habitats côtiers nord et sud - Un habitat hauturier dans le nord du golfe de Gascogne
Cependant, la méthode de classification selon les GIC prend en compte des structures spatiales résumées par leur centre de gravité et leur inertie. L’hétérogénéité des structures étudiées est donc une limite à son utilisation. Cette méthode ne permettra pas de mettre en évidence de particularités locales, même si ces dernières sont constantes dans le temps. Les variations dans la répartition des espèces sont vues à l’échelle des ellipses représentant l’inertie. La méthode de classification des distributions spatiales basées sur les GIC ne permet pas d’évaluer l’association locale des espèces, et notamment la composition spécifique des bancs (cf § 4.3). Une manière de prendre en compte l’association locale serait d’utiliser un indice local de collocation (Bez et Rivoirard, 2000).
∑∑
∑
==
== N
ii
N
ii
N
iii
zz
zzLIC
1,2
1,1
1,2,1
²²
Lorsque z1(x) et z2(x) sont identiques ou proportionnels cet indice vaut 1. Il est plus sensible à l’hétérogénéité des distributions spatiales. Il permet donc de prendre en compte des structures spatiales particulières qui ne pourraient pas être mises en évidence par l’utilisation du GIC. Les résultats d’une classification des distributions spatiales selon cet indice seraient certainement plus proche de ceux d’une méthode factorielle, celle-ci classifiant également selon l’association locale des espèces.
Habitats potentiels
Distributions moyennes par an d’une population
Recouvrement de deux habitats
26
4.3 Répartition horizontale et verticale des petits pélagiques Cette étude a permis de déterminer des corrélations entre les répartitions horizontales des espèces de petits pélagiques. Cependant, la présence en un même lieu de 2 espèces, n’implique pas nécessairement leur association au sein d’un banc. Les bancs de chinchard et d’anchois sont ainsi séparés dans la colonne d’eau, lorsque ces deux espèces cohabitent dans la même zone. L’anchois se situe dans une tranche d’eau au-dessus du chinchard qui reste plus près du fond. L’anchois et le sprat semblent en revanche cohabiter dans le même espace (Massé, 1996). Dés lors, se pose la question de l’association locale entre espèces : les espèces qui ont leurs répartitions spatiales qui se chevauchent sont-elles fortement associées, ou observe-t-on une stratification des espèces dans la masse d’eau ? Certaines de ces particularités peuvent être mises en évidence par une ACP. En effet cette méthode prend en compte les associations d’espèces à une échelle plus précise, celle du block dans notre cas. Cependant l’échelle du bloc reste insuffisamment précise pour étudier les agrégations de manière locale. Un bloc contient en moyenne 5 ESDU, mesurant chacun un mille de long, ce qui représente un nombre important de bancs. Ces derniers ne peuvent pas être correctement décrits par les densités moyennes sur les blocs des espèces. L’assemblage sardine-anchois n’est pas stable. Les résultats des ACP et de l’étude des habitats se recoupent et montrent que leur association dans le même secteur est plus importante de 2004 à 2006. Ce phénomène pourrait être mis en relation avec la diminution de la biomasse d’anchois, en émettant l’hypothèse d’un changement dans le comportement en bancs de l’anchois qui serait plus susceptibles de s’associer avec la sardine. Le maquereau et le chinchard sont associés dans les même habitats, leur association à l’échelle des blocs semble variable comme le montrent les analyses factorielles. Nous ne pouvons pas trancher en ce qui concerne leur degré d’association à l’échelle infra-bloc par notre étude.
4.4 Habitats et paramètres de l’environnement La complexité des facteurs environmentaux ainsi que les nombreux liens existant entre eux rendent très difficile la détermination de facteurs pour la distribution des pélagiques (Fréon et Misund, 1999). Koutsikopoulos et Le Cann (1996) décrivent les principales structures hydrologiques du golfe de Gascogne, pouvant être mis en relations avec la répartition de l’anchois. En hiver et au printemps l’hydrologie du golfe de Gascogne est dominée par l’arrivée de masses d’eau froide depuis la Loire et la Gironde. Ces eaux de faible salinité sont responsables d’inversions de profil de température dans les zones sous influence du panache des estuaires. Une masse d’eau froide, « bourrelet froid » est présente du sud de la Bretagne jusqu’à la latitude de la Gironde, centrée sur l’isobathe des 100 mètres (figure 4). Cette structure présente des fluctuations inter-annuelles faibles. Planque et al (2004), en définissant différents paysages hydrologiques dans le golfe de Gascogne, montrent également des différences entre des zones subissant l’influence des estuaires et une zone plus au large sur le plateau qui est très peu influencée par les panaches de la Loire et de la Gironde.
27
Les habitats définis dans cette étude ont une répartition bathymétrique. On observe en effet une différence nette entre les espèces fréquentant le bord ouest du plateau et les espèces plus côtières. Les habitats côtiers au printemps seraient donc principalement sous l’influence des panaches de la Loire et de la Gironde, ces derniers modifiant les profils de température et de salinité, la quantité de nutriments disponibles, ainsi que la turbidité de l’eau. Les habitats hauturiers auraient alors des conditions hydrologiques plus stables. Il semble donc exister des conditions hydrologiques qui pourraient influencer les habitats de petits pélagiques. Les liens de l’étendue et de la variabilité de ces zones avec les conditions hydrologiques restent à étudier et à préciser.
Figure 22: Principales structures hydrologiques au printemps dans le golfe de Gascogne (Koutsikopoulos et Le Cann, 1996)
28
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Annexe 1 : Classification ascendante hiérarchique selon le critère de Ward Soit un ensemble de n points xi à classer, ayant chacun une masse mi, g est le centre de gravité de ces points. L’inertie totale I du nuage de points est :
∑=
−=n
i
ii gxmI1
² avec ∑=
=n
i
ii xmm
g1
1 m étant la masse totale du nuage de points.
Au départ l’inertie inter-classe est égale à l’inertie totale du nuage de points, et l’inertie intra-classe est nulle. Au cours de la classification, l’inertie inter-classe diminue tandis que l’inertie intra-classe augmente. On considère une partition des éléments en s classes, la masse et le centre de gravité de la qiéme classe sont respectivement :
∑∈
=qi
iq mm et ∑∈
=qi
iiq
q xmm
g 1
La relation de Huygens permet de décomposer I en inerties inter-classes et intra-classes
44 844 7644 84 76 classesraI
q qi
qii
classeserI
q
qq gxmggmI
−
∈
−
∑∑∑ −+−=intint
²²
Au départ l’inertie inter-classes est égale à l’inertie totale du nuage, et l’inertie intra-classes est nulle. Au cours de la classification, l’inertie inter-classe diminue tandis que l’inertie intra-classe augmente. L’algorithme va donc chercher à chaque étape à maximiser la variance entre les classes en minimisant la variance au sein des classes. La classification utilisée dans cette étude utilise une stratégie d’agrégation qui minimise la perte d’inertie interclasse à chaque étape : le critère de Ward généralisé. En considérant 2 points xi et xi’ appartenant à une partition Ps que l’on agrége en un nouvel ensemble Ps-1, cette diminution d’inertie s’exprime de la manière suivante : ∆I ii’ = I inter(Ps) - Iinter(Ps-1)
D’après la relation de Huygens ∆I ii’ s’exprime en fonction de la distance d(xi,x) et d(xi’ ,x), x étant le centre de gravité des points xi et xi’. ∆I ii s’exprime alors en fonction de xi et xi’
)i',xid²(xi'mim
i'mimii'∆I +=
On cherche donc à chaque pas, les points xi et xi’qui minimisent ∆Iii LEBART L., MORINEAU A., PIRON M., 1995, Statistique exploratoire multidimensionelle, Dunod, Paris, 439 pp.
Annexe 2 : Résultats des ACP Décroissance des valeurs propres obtenues après l’ACP sur les densités moyennes sur l’ensemble des années
AXE % de variance
1 17.4 2 30.2 3 41.1 4 51.3 5 60.6 6 68.7 7 76.6 8 84.2 9 91.1
10 96.6 11 100.0
Dendrogramme obtenu après la classification selon les 3 premiers axes
Représentation des variables et individus des ACP par année selon les deux premiers axes principaux. La cartographie des groupes est représentée pour chaque année
Annexe 3 : Cartes des centres de gravité et ellipses d’inertie
