Classification phylogénétique des Métazoaires

1) Introduction

2) Les grandes caractéristiques classiques sont elles monophylétiques

3) Les résultats de la systématique moléculaire

Le cas des Protozoaires

Eclatement des flagellés : les choanoflagéllés sont proches des métazoaires

Les Dinoflagellés se retrouve avec les ciliés

Volvox dans la lignée verte

Introduction

Un Paradoxe :

-Phylum faciles à reconnaître

- relations entre phylum sont complexes et très mal connues

Un problème : il manque des caractères homologues entre phylum, chez les adultes (tous les caractères sont des caractères évolués)

Première solution : la récapitulation«  l’embryogénèse récapitule la phylogénèse », les organismes seraient donc de plus en plus complexes(Hymann, 1940)

Deuxième solution :

Récente ( 1988) : la phylogénie moléculaire

(Field et al 1988)

Quelques biais ont compliqué les premiers résultats :

-Attraction des longues branches : taux de mutation : la monophylie des métazoaire n’était pas retrouvée

-Radiation : explosion cambrienne

Chronologie d'apparition des phylums animaux actuels d'après les données paléontologiques. Environ 45% des phylums actuels apparaissent au Cambrien inférieur. Néop= Néoprotérozoïque; C= Cambrien; O-S= Ordovicien-Silurien; D-P= Dévonien-Permien; Més= Mésozoïque; Cén= Cénozoïque

Schéma évolutif intégrant données moléculaires (arbre) et paléontologiques. Il montre une origine précambrienne des métazoaires et une émergence de nombreuses lignées au début du Cambrien (Explosion Cambrienne)

S. Conway Morris, S.(2000),PNAS 97, modifié

2. Caractéristiques classiques des Métazoaires

La symétrie

Diploblastiques et triploblastiques

Acoelomates et coelomates

La métamérie

La céphalisation

Protostomiens et deutérostomiens

Symétrie radiée, bilatérale et pentaradiée.

Symétrie de type radiée ou circulaire. Les animaux sont des sacs avec un orifice, la bouche, orienté vers le haut et une couronne de tentacule autour. On ne peux distinguer chez eux ni avant, ni arrière, ni cotés droits et gauche.

Caractéristiques des animaux

Un groupe d'animaux, les échinodermes (oursins, étoiles de mer), a abandonné la symétrie bilatérale pour revenir à une symétrie radiée d'ordre 5 ou pentaradiée.

La symétrie bilatérale, caractéristique de tous les autres animaux, apparaît avec le troisième Feuillet embryonnaire. N'étant plus limité à une forme circulaire, les animaux vont pouvoir avoir une morphologie très variée.

Bilatériens        

Caractéristiques des animaux

Caractères dérivés propres des bilatériens

Symétrie bilatérale et 3ème feuillet embryonnaire

Appareil excréteur de base : protonéphridie

Céphalisation et cérébralisation

Synapse unidirectionnelle à acétylcholine

Les gène du développement de la famille Hox sont regroupés dans un complexe (règle de colinéarité)

Ce phénomène désigne l'importance croissante de la partie antérieure du corps au cours de l'évolution.

Céphalisation

Caractéristiques des animaux

Ce phénomène se manifeste de deux façons :

Pour qu'il ait céphalisation, il faut qu'il y ait partie antérieure et donc symétrie bilatérale.

1) le regroupement de la plupart des organes sensoriels dans la partie antérieure, autour de la bouche

mieux surveiller ce qui y rentre ou de mieux diriger ses mouvements pour y amener les proies,

Céphalisation

Caractéristiques des animaux

2) le développement du système nerveux devient alors inévitable pour traiter toutes les informations qui proviennent à la tête

la convergence de toutes les informations sensorielles en un même endroit permet une meilleure intégration de l'ensemble des stimuli.

Céphalisation

Caractéristique des animaux

Gastrula

Diploblastiques et triploblastiques

Caractéristiques des animaux

Blastula

Gastrulation

Spongiaires

Cnidaires

Les diploblastiques

(Exemples)

Caractéristiques des animaux

chez les protostomiens le blastopore deviendra la bouche de l'adulte, chez les deutérostomiens il donnera l'anus.

Protostomiens et deutérostomiens

Caractéristiques des animaux

Le tube digestif primitif, l'archenteron, communique avec le milieu extérieur par le blastopore.

Toutefois, un tube digestif  complet comporte deux orifices, la bouche et l'anus.

L'autre extrémité de l'archenteron fusionnera avec l'ectoderme pour percer ce deuxième orifice.

Exemple de Protostomiens

Caractéristique des animaux

MONOPHYLETIQUE

Exemples de deutérostomiens

Caractéristiques des animaux

Ascidie (Urochordés)Échinodermes

CHORDES

Amphioxus (céphalochordés)

VERTEBRES

MONOPHYLETIQUE

Protostomiens - le coelome est formé à partir de fentes dans le mésoderme. Ce processus s'appel SCHIZOCOELIE.                   Deutérostomiens - le coelome se forme par deux extensions du mésoderme qui ressortent de la paroi de l'archentéron et forme une poche qui deviendra le coelome. C'est donc L‘ENTETOCOELIE.                      

Caractéristiques des animaux

Le Coelome

SCHIZOCOELIE

ENTEROCOELIE

Triploblastiques et coelomes

Caractéristique des animaux

Plathelminthes (vers plats)Némathelminthes(vers ronds)

Acoelomates & Pseudocoelomates = Coelome qui a secondairement disparu

coelomates NON MONOPHYLETIQUES

NON : Coelome = synapomorphie des bilatériens

OUI

Coelomes des protostomiens et des deutérostomien sont homologues

Schizocoelie et entérocoelie correspondent à deux phases de développement indépendantes du coelome

Les protostomiens sans coelomes l’ont perdu secondairement (adaptation au parasitisme par ex.)

Le Coelome n’est pas un caractère monophylétique :

est il apparu plusieurs fois?

Primitivement, les métamère étaient tous identiques, ils contenaient : -une portion de tube digestif, -une portion du tégument, -une paire d'organe excréteur, -une portion de système circulatoire -son ganglion nerveux,- ses muscles, -ses glandes et sa paire de gonades (quand l'animal en possède des différenciées).

Les animaux qui se rapprochent le plus de cette structure sont les annélides

Métamérie

Le corps d'un animal métamérisé est constitué d'une succession de segments (métamères) clairement discernables.

Les métamères primitivement identiques vont se spécialiser. Les métamères vont devenir tous différents aux points que la structure métamérisée de l'animal n'est plus discernable, comme c'est le cas chez les mammifères.

Caractéristique des animaux

THE NEW VIEW OF ANIMAL PHYLOGENYKenneth M. HalanychAnnu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2004. 35:229–56

3) Les résultats de la systématique moléculaire

1. Les Spongiaires

1) Métazoaires ou protozoaires?

2) Sont elles monophylétiques?

Pluricellulaires : ouiMolécules assurant le maintien de l’état pluricellulaire

Protéines de la matrice extra cellulaire (collagène et fibronectine)Protéines de contact et transfert d’info entre cellules

Gène Homéobox

Eponges

Eumétazoaires

Cnidaires (anémones de mer, méduses)

Protostomiens

Deutérostomiens

Bilatériens

Ctenophores

Choanoflagéllés

Calcisponges

Démosponges

Hexactinellides

Ctenophores

Cnidaires

Bilatériens

Systématique classique

Porifera

Choanoflagéllés

Calcisponges

Démosponges

Hexactinellides

Ctenophores

Cnidaires

BilatériensSystématique gène de ARN 18S

C. Borchiellini, et al.(2001) Sponge paraphyly and the origin of Metazoa. J. Evolutionary biology 14 : 171-179

Eponges

Eumétazoaires

Cnidaires (anémones de mer, méduses)

Protostomiens

Deutérostomiens

Bilatériens

Ctenophores

Hydre, coraux

Caractères dérivés propres des EUMETAZOAIRES

Lame basale

Jonction membranaire forte (Desmosomes)

Différenciation cellulaire plus poussée

Synapse chimique

Perte des choanocytes

2) Le cas des protostomiens  

a) Présentation des caractères dérivés

b) Classification

c) Problèmes actuels de la phylogénie des Annélides

d) Les inclassables : le cas des Lophophorates

e) Problèmes actuels de la phylogénie des Arthropodes

Protostomiens Deutérostomiens

Mésoderme

L’origine du mésoderme est localisée proche du blastopore ; il migrera par la

suite dans le développement !

Coelome schizocoeliqueCoelome schizocoelique

L’origine du mésoderme est endodermique

Coelome entérocoeliqueCoelome entérocoelique

Le Blastopore Le blastopore donne la bouche Le blastopore donne l’anusLe blastopore donne l’anus

Système nerveux

HyponeuriensHyponeuriens EpineuriensEpineuriens

Squelette Pas de squelette ou exosqueletteexosquelettefentes branchiales

Chorde endosqueletteendosquelette

Ecdysozoaires

ArthropodesGastrotrichesKinorhynches

LoricifèresNématodes

NématomorphesOnychophores

PriapuliensTardigrades

Lophotrochozoaires                                                                            

Ce groupe réunit les organismes ayant un lophophore et ceux ayant une larve trochophore. 

Eutrochozoaires

Spiraliens

Syndermates

Brachiopodes+Phoronidiens

EctoproctesLophophorates

Parenchymiens

Némertes

Plathelminthes

Entoproctes

Mollusques

Siponcles

Annélides

Caractères dérivés propres des SPIRALIENS

Segmentation de l’oeuf de type spirale

Caractères dérivés propres des ENTOPROCTES

L’anus et la bouche débouchent à l’intérieur de la couronne de tentacules (Différent du Lophophores)

Pedicellina

Pedicellina

Caractères dérivés propres des PLATHELMINTHES

Système digestif complexe à un seul orifice

LES SIPONCLES

Caractères dérivés propres des NEMERTES

Le proboscis

Le Rhynchocoele

Bdellonemerte

Les MOLLUSQUES

CHITON

Caractères dérivés propres des MOLLUSQUES

Le manteau = Formations calcaires (spicules ou plaques)

La radula

Les branchies en forme de peigne

Le cas des Annélides

Bonellie verte

Alignement de 57 séqueces issues de l’ARN 18S, incluant 25 polychètes et clitellates

Monophylie Euhirudinae,Branchiobdellida et Clitellata

Paraphylie des Oligochètes ? et des Polychètes

Polychètes : paraphylétiques

Oligochètes et Achètes (Hirudinés) : monophylétiques formant le clade des CLITELLATES

Polychètes dérivés non métamérisés ???:- Pogonophores - Vestimentifères- Echiuriens (Bonelli verte)- Gnathostomulides?

Exemple d’inclassable : les LOPHOPHORATES

Lophotrochozoaires                                                                            

Ce groupe réunit les organismes ayant un lophophore et ceux ayant une larve trochophore. 

Eutrochozoaires

Spiraliens

Syndermates

Brachiopodes+Phoronidiens

EctoproctesLophophorates

Les Lophophorates

Ectoproctes = anciens bryozoaires

L'anus est ouvert vers la bouche, mais à l'extérieur dulophophore, d'où leur nom d'Ectoproctes

animaux coloniaux constitués d'un grand nombre d'individus : les zoïdes.

Les Brachiopodes

12000 espèces fossiles connues, -500 à -420 MA

Les Lophophorates (Suite)

Affinités phylogénétiques des Lophophorata

in: Emig C. C., 1997. Les Lophophorates constituent-ils un

embranchement?Bull. Soc. zool. Fr., 122 (3), 279-288.

Entre protostomiens et deutérostomiens

Le problèmes des Arthropodes

Un point sur l’ensemble des Ecdysozoaires

La notion de PANCRUSTACES

Les ECDYSOZOAIRES

Cuticule en trois couches.

Croissance par mues successives (Ecdysis)

Disparition complète des cils vibratiles.

L’arbre le plus consensuel (Lecointre et Leguiyader, p213)

Panarthropodes

Onychophores

Tardigrades

Euarthropodes

Nématodes

NématomorphesIntrovertés

Kinorhynches

Loricifères

Priapuliens

Céphalorhynches

Les Introvertés

Tous ont une partie antérieures du tube digestif qui peut s’invaginer

Nématodes

Nématomorphes

Kinorhynches

Loricifères

8 épines

Lorica

Priapuliens

Trompe protractile

Excroissancesrétractiles

Abdomen

PANARTHOPODESPANARTHOPODES

PanArthropoda

Onychophore

Tardigrade

Euarthropodes

Arthropodes

Autres Arthropodes

(fossiles)

Onychophores = Péripates

Les Tardigrades

F. A. ROMANO, III (2003) ON WATER BEARS, Florida Entomologist 86(2).

Les Euarthropodes

Tergites

Sternites

Pleurites

Patte articulée d’insectes

Schéma d’une Ommatidie

PANARTHOPODESPANARTHOPODES

* Trachéate

Euarthropode

ChélicériformeChélicériforme

MandibulateMandibulate

Pycnogonide

AmandibulateAmandibulate

Mérostome

Arachnide*

Myriapode*

Céphalocaride

Rémipède

Maxillopode*

Branchiopode

Malacostracé

Hexapode*

Pancrustacé*

Chélicérates

Trilobite

Chélicériformes

Pycnogonides MérostomesArachnides

(Ch)

(Ch)

(pdp)

(4 p de pattes)

PANARTHOPODESPANARTHOPODES

Euarthropode

ChélicériformeChélicériforme

MandibulateMandibulate

Pycnogonide

AmandibulateAmandibulate

Mérostome

Arachnide

Myriapode

Céphalocaride

Rémipède

Maxillopode

Branchiopode

Malacostracé

Hexapode

Pancrustacé

Chélicérates

Trilobite

Les Mandibulates (Antennates)

Myriapodes

La question des PANCRUSTACES

PANCRUSTACES

Larve Nauplius

Page 5

Céphalocaride

Rémipède

Maxillopode

Branchiopode

Malacostracé

Hexapode

PancrustacéPancrustacé

?

PANCRUSTACES (suite)

REMIPEDESCEPHALOCARIDES

PANCRUSTACES

MAXILLOPODES

PANCRUSTACES Branchiopodes

(Artémia salina)

-(Triops)

PANCRUSTACES

Malacostracés

Céphalothorax abdomen

aselle

PANCRUSTACES Hexapodes

Les PanarthropodesChelicerata

Crustacea

Myriapoda

Hexapode

Chelicerata

ChelicerataChelicerata

Myriapoda

Myriapoda

Myriapoda

Crustacea

Crustacea

Crustacea

Hexapode Hexapode

Hexapode

Schizorames

Pancrustacés

Les Panarthropodes

5000 Bases :

Séquences de 3 gènes ribosomaux :ARN 18SRégion D3 de l’Arn 28SU2

3 gènes codant pour des protéinesHistone H3Facteur d’élongation EF 1ARN polymérase II (la sous unité >)

2 gènes mitochondriauxCytochrome C oxydase IARN r 16s

+ 303 caractères

Giribert et al. 2001. Arthropodes phylogeny based on eight molecular loci and morphology.Nature 413 : 157-161

Les différences entre Crustacés et InsectesLes différences entre Crustacés et Insectes

PANCRUSTACESPANCRUSTACES HEXAPODES (INSECTES)HEXAPODES (INSECTES)

Appendices biramés Appendices uniramés

Appendices PMxI-III -

Nauplius -

Branchies Trachée(s)

Marins Terrestres

Conclusions

1) fin des Acoelomates, des pseudocoelomates : tous les triploblastiques sont des coelomates, Acoelomates et pseudocoelomates sont intégrés dans les protostomiens

2) éclatement des protostomiens : les Lophotrochozoaires et les Ecdysozoaires.

3) Eloignement des Annélides et des Arthropodes

les Annélides sont proche des Mollusquesles Arthropodes proche des Nématodes

Remise en cause de l’origine annélidienne des Arthropodes : les mécanismes génétiques de mise en place de la segmentation sont différents

Les Deutérostomiens

Echinodermes

Chordés

Crâniates

Myxinoïdes

Vertébrés

Céphalochordés

HémichordésPharyngotrèmes Urochordés

Protostomiens Deutérostomiens

Mésoderme

L’origine du mésoderme est localisée proche du

blastopore ; il migrera par la suite dans le développement !

Coelome schizocoeliqueCoelome schizocoelique

L’origine du mésoderme est endodermique

Coelome entérocoeliqueCoelome entérocoelique

Le Blastopore

Le blastopore donne la bouche et l’anus Le blastopore donne l’anusLe blastopore donne l’anus

Système nerveux HyponeuriensHyponeuriens EpineuriensEpineuriens

SquelettePas de squelette ou

exosqueletteexosquelettefentes branchiales

Chorde endosqueletteendosquelette

Les Échinodermes

Lecointre et Le Guyader

Astérie à huitre

Ophiure

Concombre de mer

Rhizocrinus lofotensis

Larve pluteus

Symétrie bilatérale ?

Les Deutérostomiens

Echinodermes

Chordés

Crâniates

Myxinoïdes

Vertébrés

Céphalochordés

HémichordésPharyngotrèmes Urochordés

Hémichordés

Proboscis (protosome)

Col (mésosome)

Tronc (Métasome)

Fentes branchiales

Les Deutérostomiens

Echinodermes

Chordés

Crâniates

Myxinoïdes

Vertébrés

Céphalochordés

HémichordésPharyngotrèmes Urochordés

Schéma général d’un Urochordé (Ascidie)

Schéma général du Céphalocordé

Schéma général des Crâniates

Caractères dérivés propres

-Un crâne-La minéralisation du squelette implique le phosphate de calcium-Les placodes épidermiques-Cellules de la crête neurale

Chondrichtyens, poissons cartilagineux

Les Vertébrés

Sarcoptérygiens

Ostéichtyens Actinoptérygiens, poissons osseux

Petromyzontides

Gnathostostomes

ActinoptérygiensActinoptérygiens SarcoptérygiensSarcoptérygiens

-Squelette interne des nageoire

monobasal

Dent à acrodine Email vrai sur les dents

Le 5ème Arc branchiale est soudé ventralement au 4ème

Perte de la nageoire dorsale antérieure

_

Les écailles s’articulent entre elles

-

Actinoptérygiens & SarcoptérygiensActinoptérygiens & Sarcoptérygiens

Tétrapodes : membres pairs locomoteurs

Actinistiens (nageoire dorsale trilobée ; le Coelacanthe)

RhipidistiensDipneustes

Les Sarcoptérygiens

Latimeria chalumnae, découverte en 1938 est la seule espèce actuelle, vivant sur les côtes d’Afrique australe

Un organisme étrange : -Poumon remplis de graisse-Taux d’urée sanguin important-Rein ventraux-Chorde rempli de liquide-Cerveau de taille réduite

Adaptation à la vie en milieux profonds?

Rhipidistiens

Dipneustes et tétrapodes ont :- des poumons fonctionnels, - un coeur avec deux oreillettes- une glotte

http://www.inrp.fr/Acces/biotic/evolut/phylogene/documentation/html/classverteb.htm

Les Tétrapodes

Les Archosauriens

La fenêtre antéorbitaire

NarineFenêtre antéorbitaire

Fenêtre temporale inférieure

Orbite

Comment classer Archaeopteryx

Caractères

d’oiseaux

Caractères intermédiaires

Caractères de Dinosaure Théropodes

ailes remarquablement développées,

Absence de bréchet véritable

ailes pourvues de 3 doigts griffus

rémiges asymétriques avec des plumules à la

base

L'alignement des rectrices

mâchoires aux petites dents pointues

position basse de son orteil retourné

Une longue queue osseuse

Dans ce cladogramme des Coelurosaures, les taxons (ou branches) disparus sont en rouge, et les

séparations entre les branches (noeuds) sont indiqués par un point noir.

La diversité actuelle des Mammifères est réduite par rapport à leur diversité fossile.79% des genres et 71% des Familles de mammifères connus sont fossiles

Fossiles Totaux

300 Familles 425 familles

4079 genres 5162 genres

LES MAMMIFERES

Arbre adapté de Murphy W.J., Pevzner P.A. et O'Brien S.J. 2004. Mammalian phylogenomics comes of age. Trends in Genetics. 20(12): 631-639.

AFROTHERIA

EURASIE : EUARCHONTOGLIRE

LAURASIATHERIA

XENARTHRA

Les PRIMATES

Lemur catta Saimiri oerstedi (Hylobatidae)

Cercopithecus aethiops

Gorilla gorillaPongo pygmeus

Arbre phylétique de l'ordre des Primates (Histoire d'ancêtres, numéro spécial du Musée de l'Homme, 1998).

Les premiers Primates, il y a 70 MA à la fin du Crétacé

Les premiers Simiens, il y a 50 MAà l'Eocène

Les premiers Catarhiniens, il y a 33 MAau début de l'Oligocène

Caractères anciens conservés :

¬ Clavicules et membres à 5 doigts¬ Denture complète non spécialisée

Quelques caractères évolués:

¬ Os du bras mobiles : radius et cubitus¬ Os de la jambe séparés : tibia et péroné¬ Pouces opposables et ongles plats (au lieu de griffes)¬ Inclusion des testicules dans le scrotum¬ Réduction du museau et de l’olfaction¬ Urètre et vagin complètement séparés chez les femelles ¬ Présence d’une barre post-orbitaire (jonction des os frontal et zygomatique) ¬ 1 seule paire de mamelles ¬ Orientation frontale des orbites : vision binoculaire¬ Développement de l'encéphale à nombreuses circonvolutions de surface (gyrencéphales) 

Les PLATYRRHINIENS (Singes sudaméricains : Sapajou, Ouistiti)¬ Nez aplati aux narines s'ouvrant vers l'extérieur¬ Queue souvent préhensile

Les CATARRHINIENS¬ Nez étroit aux narines s'ouvrant vers le bas¬ Placenta discoïde¬ Queue non préhensile

SIMIIFORMES

La super-famille des CERCOPITHECOIDEA (Macaques, Mandrills)¬ Molaires à 4 tubercules reliées 2 à 2 par des crêtes

super famille des HOMINOIDEA¬ Disparition totale de la queue externe¬ Maxillaire saillant¬ Nette séparation du pouce et de l'index

La famille des HYLOBATIDAE (Gibbons et Siamang)¬ Bras et mains extrêmement allongés¬ Démarche bipède (au sol)

 

La famille des PONGIDAE (Orang-outan)¬ Représentée par une unique espèce, l'Orang-outan

La famille des HOMINIDAE¬ Très grande taille, grand dimorphisme sexuel¬ Adaptations vers une vie plus terrestre : bras moins longs

Les Hominoidea

 

Cladogramme A résultant de la comparaison de caractères morphologiques et anatomiquesA - Séparation entre le groupe des Homininae et PaninaeB - Séparation entre le groupe des Gorilla et des PanC - Séparation entre troglodytes et paniscus

Cladogramme B prenant en considération la comparaison du caryotype et les données d'analyses moléculairesA - Séparation entre le groupe des Gorillinae et HomininaeB - Séparation entre le groupe des Homo et des PanC - Séparation entre troglodytes et

paniscus

PANINAE

HOMININAE

Arbre phylogénique des Primates construit à partir de l'analyse comparative des caryotypes et des accidents chromosomiques (des Primates actuels)

Arbre phylogénique obtenu par la comparaison des myoglobines de quelques Primates actuels (logiciel Evolmol)

Conclusions sur les Deutérostomiens

1) Ils apparaissent comme un groupe stable.

2) L’embranchement des Vertébrés connu pour ces 5 classes (Poissons, Amphibiens, Reptiles, oiseaux et Mammifères) subit des modifications importantes :

- Les poissons et les reptiles ne sont que des grades

- Les oiseaux et les Mammifères sont monophylétiques

- Les « amphibiens » sont paraphylétiques parce que des fossiles de ce grade sont plus proches des amniotes qu’ils ne le sont de tout autre amphibien actuel ou fossile.

Si l’on exclut les fossiles, les trois groupes d’amphibiens actuels (anoures, urodèles, gymnophiones) constituent bien un groupe monophylétique, les lissamphibiens.

CONCLUSIONS Générale

Une démarche encore jeune

Il y a des point positifs dans cette démarche 

Les principaux résultats sont les suivantsa) Le clade des Bilatériens est robuste. Ils sont nettement séparés

des éponges, des Cnidaires et des Cténaires (la monophylie de ces 3 groupes étant incertaine).

b) Le découpage des protostomiens en deux grands clades est la modification majeure :

- Les Arthropodes sont rapprochés des Nématodes pour former les Ecdysozoaires (Arguinaldo et al 1997), d’une part et

- les Lophophorates sont rapprochés des Annélides pour former le clade des Lophotrochozoires, d’autre part.

c) Les Deutérostomiens semblent être un groupe stable et robuste

Il reste beaucoup de points à éclaircir...

Et à convaincre...

Lecointre G., Le Guyader H. 2001. Classification phylogénétique du vivant. Belin, Paris, 543 pp.

Lévêque C. & Mounolou J.C. 2001. Biodiversité. Dunod, Paris, 248 pp.

Tassy P. 1998. L’arbre à remonter le temps. Latitude, Paris, 388 pp.

Références bibliographiques