Co rośliny robią nocą? Wstęp rebis.ibe.edu.pl/numery/2013-3/ebis-2013-3-2.pdf2013/03/02 · To dzięki reakcjom fotosyntezy energia promieniowania słonecznego zamieniana jest

Co rośliny robią nocą? | Łukasz Wojtyla, Małgorzata Adamiec | EDUKACJA BIOLOGICZNA I ŚRODOWISKOWA 3/2013 10

NAU

KAKR

ÓTK

OSZ

KOŁA

EDUKACJA BIOLOGICZNA I ŚRODOWISKOWA | ebis.ibe.edu.pl | [email protected] | © for the article by the Authors 2013 © for the edition by Instytut Badań Edukacyjnych 2013

dr Małgorzata Adamiec: adiunkt w Zakładzie Fizjologii Roślin Wydziału Biologii Uniwersytetu im. Adama Mickie-wicza w Poznaniu

Co rośliny robią nocą?Łukasz Wojtyla, Małgorzata Adamiec

Streszczenie:

Życie na Ziemi jest zależne od kilku czynników. Jednym z nich jest światło i reakcje zachodzące przy jego udziale. To dzięki reakcjom fotosyntezy energia promieniowania słonecznego zamieniana jest w energię wiązań chemicz-nych i w tej postaci przekazywana jest od organizmów autotroficznych, czyli producentów do wszystkich orga-nizmów. W reakcjach fotosyntezy powstaje również tlen, który jest niezbędny dla większości organizmów i wyko-rzystywany w reakcjach oddychania komórkowego. Sko-ro rośliny produkują energię i tlen w dzień, to czy w takim razie noc jest im w ogóle potrzebna. A jeśli nawet tak, to co one robią w nocy? Praca ta opisuje najważniejsze procesy fizjologiczne i biochemiczne zachodzące w organizmach roślinnych przy braku dostępu do światła, zarówno w wa-runkach naturalnych (noc), jak i w sytuacji sztucznego zaciemnienia roślin. Odpowiedź na pytanie postawione w tytule pracy znajduje się w omówieniu m.in. takich pro-cesów jak: fotosynteza, oddychanie komórkowe, ruchy roślin, regulacja otwierania/zamykania aparatów szpar-kowych i regulacja kwitnienia.Słowa kluczowe: ciemność, fizjologia roślin, fotoperiodyzm, fotosynteza, oddychanie komórkowe

otrzymano: 16.05.2013; przyjęto: 25.07.2013; opublikowano: 13.09.2013

Wstęp

Co rośliny robią nocą? Intuicyjnie chciałoby się od-powiedzieć, że śpią, przecież w nocy brakuje światła do fotozyntezy. Ustają więc reakcje mające na celu konwer-sję, czyli zamianę, energii promieniowania słoneczne-go w energię wiązań chemicznych wykorzystywaną do asymilacji dwutlenku węgla i reakcji syntez związków organicznych. Skoro więc w nocy nie zachodzi fotosyn-teza, co w takim razie „robią” rośliny i czy noc jest im potrzebna?

Na te pytanie spróbujemy odpowiedzieć poprzez ukazanie różnic w przebiegu procesów biochemicznych i fizjologicznych istotnych dla prawidłowego wzrostu i rozwoju roślin pomiędzy dniem a nocą. Wspomnimy także o ruchach roślin i procesach regulowanych po-przez właściwy stosunek długości dnia i nocy, takich jak regulacja kwitnienia roślin fotoperiodycznie wrażli-wych, wpływ światła na procesy fotomorfogenezy, czyli regulację pokroju roślin przez światło, oraz znaczenie światła w spoczynku roślin.

Skąd rośliny wiedzą, że nadchodzi noc?

Światło słoneczne odgrywa w morfogenezie i regu-lacji metabolizmu roślin niezwykle ważną rolę. Jest nie tylko podstawowym źródłem energii wykorzystywa-nym w procesie fotosyntezy, lecz także indukuje szereg procesów związanych ze wzrostem i rozwojem roślin, które określane są jako procesy morfogenetyczne (Kop-cewicz i wsp., 2012). Bodźce świetlne odbierane są przez wyspecjalizowane struktury nazywane fotoreceptora-mi. Dzięki tym strukturom rośliny uzyskują informację zarówno o kierunku źródła światła, jak i o zmianach jego natężenia. Do najlepiej poznanych fotoreceptorów roślin należą fitochromy, kryptochromy oraz fototropi-ny. Fitochrom występuje w dwóch formach molekular-

nych, z których pierwsza (Pr) wykazuje maksimum ab-sorbcji w zakresie światła czerwonego, natomiast druga (Pfr) pochłania światło dalekiej czerwieni. Przyjmuje się, że formą aktywną fitochromu jest Pfr. Fitochrom bierze udział m.in. w regulowaniu indukowanego przez światło rozwoju chloroplastów oraz akumulacji chloro-filu i antocyjanów. Kryptochrom, będący receptorem światła niebieskiego, wspólnie z fitochromem reguluje takie procesy jak wzrost wydłużeniowy komórek, fo-toperiodyzm oraz łącznie z fototropinami reguluje za-leżne od światła niebieskiego otwieranie i zamykanie aparatów szparkowych. Kryptochrom wpływa na syn-tezę antocyjanin, reguluje poziom ekspresji genu syn-tazy chalkonowej, uczestniczy w indukcji rozwoju pędu oraz rozpoczęciu kwitnienia u rzodkiewnika. Jest także jednym z czynników odpowiedzialnych za cykl około-dobowy u roślin (Li i Yang, 2007). Obecność recepto-rów światła i zmiany, jakim one podlegają, wywołuje kaskadę reakcji, w wyniku których roślina reaguje na zmieniające się warunki świetlne. W ten sposób rośliny „potrafią” rozróżnić dzień od nocy.

Nastie i nyktynastie, czyli czy rośliny układają się do snu?

Wieczorem, kiedy słońce chowa się za horyzontem i w szybkim tempie maleje natężenie światła, u wielu roślin można zaobserwować pewne przygotowania do nadejścia nocy. Niektóre gatunki roślin, m.in. fasola, szczawik, czułek (mimoza), opuszczają blaszki liściowe. Z kolei bodziszek i szczawik zamykają kwiaty, a inne rośliny jak bniec biały czy lepnica otwierają je z nadej-ściem nocy (Kopcewicz, 2002; Szweykowska, 2000). Wszystkie te ruchy są odpowiedzią na zmianę natężenia światła i noszą wspólną nazwę fotonastii. Część z tych ruchów regulowana jest nie tylko zmianami natężenia światła, ale podlega także kontroli zegara biologiczne-

dr Łukasz Wojtyla: adiunkt w Zakładzie Fizjologii Roślin Wydziału Biologii Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu, e-mail: [email protected]

zgodność z PP – zob. s. 16


NAU

KAKR

ÓTK

OSZ

KOŁA


go. Oznacza to, że ruchy te obserwowane są również wtedy kiedy rytm dobowy zostanie sztucznie zakłó-cony, np. poprzez umieszczenie rośliny w warunkach ciągłego oświetlenia. Takie podlegające zegarowi biolo-gicznemu fotonastie określane są jako nyktynastie albo ruchy senne roślin.

Fotonastie mogą mieć charakter ruchów turgoro-wych lub wzrostowych (Goyal i wsp., 2013). Fotonastie o charakterze turgorowym dotyczą głównie zmian po-zycji blaszki liściowej. Rośliny, u których obserwuje się fotonastie o charakterze turgorowym, charakteryzują się obecnością u nasady liścia tzw. poduszeczki. Są to zgrubienia zbudowane z tkanki miękiszowej i skupio-nych w środku tkanek przewodzących. Dzięki zmianom turgoru w górnej i dolnej części poduszeczki ogonek liściowy ma zdolność wykonywania ruchów podnoszą-cych lub opuszczających blaszkę liściową (ryc. 1). Ru-chy związane z otwieraniem i zamykaniem się kwiatów w cyklu dzień-noc mają natomiast charakter ruchów wzrostowych i regulowane są przez auksyny (Pedmale i wsp., 2010).

Ruchy aparatów szparkowych

Fotonastie obejmują jednak nie tylko ruchy całych organów, jak kwiaty i liście, lecz także ruchy mniej-szych, niewidocznych gołym okiem struktur. Przykła-dem takich fotonastii są ruchy aparatów szparkowych. U większości roślin w ciągu dnia w warunkach dobrego uwodnienia rośliny aparaty szparkowe pozostają otwar-te, w nocy natomiast są zamknięte. Wyjątkiem od tej re-guły są rosnące w klimacie pustynnym i półpustynnym rośliny CAM (ang. Crassulacean Acid Metabolism), któ-re ze względu na warunki środowiskowe muszą prowa-dzić niezwykle oszczędną gospodarkę wodną. U roślin tych w dzień aparaty szparkowe pozostają zamknięte, otwierają się natomiast w nocy.

Mechanizm ruchu aparatów szparkowych związany jest z katalizowaną przez światło przemianą wiolak-santyny w zeaksantynę w tzw. cyklu ksantofilowym. W ciągu dnia zeaksantyna uruchamia mechanizm pro-wadzący do otwarcia aparatów szparkowych, podczas gdy w ciemności dochodzi do akumulacji wiolaksan-tyny. Wiolaksantyna, w odróżnieniu od zeaksantyny nie aktywuje seryno-treoninowej kinazy białkowej ko-niecznej do fosforylacji pompy protonowej H+-ATPazy, aktywnej w formie ufosforylowanej. Ograniczenie transportu protonów na zewnątrz komórki prowadzi do ograniczenia napływu jonów K+ do cytoplazmy. To z kolei powoduje wzrost potencjału wody w komór-kach szparkowych i prowadzi do utraty wody przez te komórki. W konsekwencji zmniejsza się wartość ciś-nienia turgorowego, prowadząc do zmiany kształtu ko-mórek budujących aparat szparkowy, co skutkuje jego zamknięciem (ryc. 2) (Taiz i Zeiger, 2010). Pobieranie jonów K+ jest sprzężone z wydzielaniem protonów, któ-ry to proces jest regulowany także poprzez zmiany stę-żenia CO2 wewnątrz liścia. Tak więc obniżenie stężenia CO2 w dzień w wyniku jego asymilacji w fotosyntezie

również stymuluje otwarcie aparatów szparkowych. Analogicznie wzrost stężenia CO2 na skutek zahamowa-nia reakcji fotosyntezy przy braku światła i zwiększeniu intensywności oddychania powoduje zamknięcie apa-ratów szparkowych. W mechanizmie tym pośredniczy zmiana pH powiązana ze zmianą stężenia CO2 (Hejno-wicz, 2002a). W wyniku rozpuszczania CO2 dochodzi bowiem do obniżenia się wartości pH. Większość roślin zamyka aparaty szpakowe w nocy, przy zahamowanej fotosyntezie, w celu ograniczenia utraty wody poprzez transpirację.

Fotosynteza i oddychanie komórkowe – czy przebiegają nocą?

Wspomniane zostało już we wstępie, że reakcje fo-tosyntezy nie zachodzą w nocy. Doprecyzujmy to twier-dzenie. To reakcje zależne od światła, zaliczane do fo-tosyntezy, nie zachodzą w nocy. W istocie, reakcje fazy ciemnościowej – niezależne od światła, a wymagające obecności NADPH i ATP, powstałych w fazie reakcji fotochemicznych fotosyntezy – również ustają. Wy-jątkiem są rośliny o metabolizmie kwasowym (CAM). Rośliny te ze względu na ekofizjologiczne adaptacje do środowisk o dużym nasłonecznieniu oraz deficycie opa-dowym, w celu minimalizacji utraty wody przez apa-raty szparkowe, zamykają je w ciągu dnia, a wymiana gazowa i asymilacja CO2 zachodzi u nich w ciągu nocy. Z tego powodu funkcjonujący u roślin CAM szlak wstępnego wiązania CO2, zwany szlakiem Hatcha--Slacka, i cykl Calvina-Bensona są oddzielone od siebie czasowo (dla porównania u roślin C4 szlak wstępnego wiązania CO2 i cykl Calvina-Bensona zachodzą równo-cześnie w ciągu dnia, są jednak rozdzielone przestrzen-nie). Metabolizm kwasowy jest charakterystyczny dla sukulentów, m.in. z rodziny Crassulaceae, od której to pochodzi nazwa Crassulacean Acid Metabolism, okre-

Ryc. 1. Ruchy senne roślin na przykładzie liści fasoli

Autor: M. Adamiec wg Szweykowska 2000.


NAU

KAKR

ÓTK

OSZ

KOŁA


ślająca ten typ reakcji (West-Eberhard i wsp., 2011). W nocy u roślin kwasowych odbywa się przyłączanie CO2 do fosfoelonopirogronianu (PEP). W reakcji tej po-wstaje szczawiooctan, który przekształcany jest do jab-łczanu i w tej postaci transportowany do wakuoli, gdzie jest gromadzony (ryc. 3). Jako że jabłczan jest kwasem organicznym, jego nagromadzenie się powoduje zakwa-szenie soku komórkowego. Obniżenie pH soku komór-kowego roślin CAM w nocy dało początek nazwie „ro-śliny kwasowe”.

Wiemy już, że niektóre z roślin mogą wiązać CO2 w nocy przyłączając go do PEP-u. Zastanówmy się za-tem, skąd w nocy bierze się u roślin CAM wystarczająca ilość PEP-u, przecież jego pula nie jest odtwarzana tak jak to ma miejsce u roślin C4 w wyniku dekarboksylacji jabłczanu i fosforylacji pirogronianu. Otóż PEP powsta-je w cytoplazmie z 2-fosfoglicerynianu, który jest jed-nym z produktów przejściowych w glikolizie (Herrera, 2009).

Reakcje glikolizy zachodzące w komórkach roślin wymagają dostępności substratów, którymi w nocy są produkty pochodzące z hydrolizy skrobi, zgromadzonej w ciągu dnia w chloroplastach. W ten sposób doszliśmy do innego, bardzo istotnego procesu, jakim jest hydro-liza skrobi i oddychanie komórkowe. Nadmiar powsta-jącego w ciągu dnia aldehydu 3-fosfoglicerynowego, produktu cyklu reakcji C3, zwanego również cyklem Calvina-Bensona, gromadzony jest w chloroplastach w postaci skrobi. W nocy, kiedy ustaje aktywność cyklu C3 (zależnego od produktów fazy jasnej fotosyntezy), zachodzi rozkład skrobi. Produktami rozkładu skrobi są glukoza i glukozo-1-fosforan, które przekształcane są do glukozo-6-fosforanu i w tej postaci transportowane są z chloroplastów do cytoplazmy. Glukozo-6-fosforan może być wykorzystywany jako substrat w reakcjach glikolizy. W szlaku tym powstaje wspomniany wyżej PEP, który wykorzystywany jest w nocy przez rośliny

Ryc. 2. Mechanizm otwierania i zamykania aparatów szparkowych poprzez aktywność cyklu ksantofilowego zależnego od światła.

Autor: M. Adamiec na podstawie danych literaturowych (Taiz i Zeiger, 2010).


NAU

KAKR

ÓTK

OSZ

KOŁA


CAM jako akceptor CO2. Jednym z produktów glikolizy jest pirogronian, który transportowany jest do matriks mitochondrialnej, gdzie po oksydacyjnej dekarboksy-lacji powstaje aldehyd octowy, utleniany następnie do octanu (reszty acetylowej). Reszta acetylowa zostaje przyłączona do zawierającego grupę tiolową koenzymu A i powstaje acetylo-CoA, który włączany jest w cykl reakcji zwany cyklem Krebsa lub cyklem kwasów tri-karboksylowych (Caemmerer i wsp., 2009). W kolej-nych etapach oddychania komórkowego elektrony, po-chodzące z reakcji katabolicznych, głównie z glikolizy i cyklu Krebsa, przekazywane są do mitochondrialnego łańcucha transportu elektronów. W wyniku transportu elektronów zostaje uwolniona energia, która jest wyko-rzystywana do syntezy adenozynotrifosforanu (ATP) oraz częściowo jest rozpraszana w postaci ciepła (Jacoby i wsp., 2012).

Wszystkie organizmy wymagają ciągłego i nie-przerwanego dopływu energii swobodnej do trzech głównych celów; wykonywania pracy mechanicznej w wyniku ruchów komórek i pracy mięśni, aktywnego transportu jonów i cząsteczek oraz do przebiegu reak-cji syntez związków organicznych. Nośnikiem energii w większości procesów biologicznych jest ATP, z tego powodu jego produkcja jest niezbędna dla prawidłowe-go funkcjonowania komórek organizmów. Głównym źródłem ATP w komórkach zielonych tkanek roślin są w ciągu dnia reakcje fotosyntezy, natomiast w nocy reakcje oddychania komórkowego. Do niedawna prze-ważał pogląd, że oddychanie mitochondrialne zacho-dzi u roślin jedynie w nocy i jest całkowicie hamowane przez światło. Sugerowano, że ATP powstający w chlo-roplastach w ciągu dnia jest eksportowany do cytopla-zmy i całkowicie zaspokaja zapotrzebowanie energe-tyczne komórki. Pogląd ten obecnie uważa się za zbyt uproszczony (Gabryś, 2002). Wyniki badań wskazują, że oddychanie komórkowe zachodzi zarówno w nocy,

jak i w ciągu dnia. Nocą aktywność oddechowa mi-tochondriów w tkankach zielonych pozostaje jednak wyższa niż w ciągu dnia, kiedy to pod wpływem światła ulega obniżeniu o 16–77%, zależnie od gatunku rośli-ny i warunków środowiska (Atkin i wsp., 1997). Istnieje kilka teorii wyjaśniających zjawisko hamowania ak-tywności oddechowej mitochondriów w ciągu dnia. Po pierwsze, w ciągu dnia nadmiar ATP i wysoki stopień redukcji cząsteczek w komórce wynikający z wysokiej

aktywności reakcji fotosyntezy zaspokaja zapotrzebo-wanie energetyczne komórki i ogranicza pulę ADP. Pro-wadzi to do ograniczenia intensywności reakcji utlenia-nia i produkcji ATP w mitochondriach. W warunkach intensywnego nasłonecznienia mitochondria mogą być wykorzystywane jako elektronowy zlew, uczestnicząc w utlenianiu zredukowanych związków poprzez prze-noszenie elektronów w mitochondrialnym łańcuchu transportu elektronów (mETC). Proces ten z jednej

Ryc. 3. Przemiany metaboliczne prowadzące do asymilacji CO2 zachodzące w nocy u roślin przeprowadzających fotosyntezę typu CAM.

Autor: M. Adamiec na podstawie danych literaturowych (Herre-ra, 2009; Szweykowska, 2000).


NAU

KAKR

ÓTK

OSZ

KOŁA


strony ogranicza wydajność fotosyntetycznej asymilacji CO2, natomiast z drugiej strony przeciwdziała zjawisku fotoinhibicji (Buckley i Adams, 2011). Po drugie w foto-oddychaniu w mitochondriach ma miejsce dekarboksy-lacja glicyny, w trakcie której powstaje amoniak (NH3), który hamuje aktywność kompleksu dehydrogenazy pi-rogronianowej (PDC) (Schuller i Randall, 1989). Spadek aktywności PDC oraz enzymu jabłczanowego zależne-go od NAD (NAD-ME) obserwowany jest pod wpły-wem światła w mitochondriach wielu gatunków roślin. Dochodzi wtedy do fosforylacji PDC, która prowadzi do spadku jego aktywności. Innymi związkami ogra-niczającymi aktywność PDC są NADH i acetylo-CoA (Xue i wsp., 1996). Spadek aktywności PDC, ważnego enzymu wprowadzającego metabolity do cyklu Krebsa, obniża jego aktywność. Cykl Krebsa, oprócz dostarcza-nia NADH na potrzeby mETC, dostarcza szkieletów węglowych do produkcji aminokwasów (Millar i wsp., 2011). Mechanizmy prowadzące do ograniczenia od-dychania mitochondrialnego i zmniejszenia produkcji ATP w mitochondriach przy wysokiej produkcji ATP w chloroplastach w wyniku fotosyntezy nie są do końca poznane. Niemniej jednak nagłe zaciemnienie rośliny powoduje zatrzymanie fotosyntezy i okresowy, wzmo-żony wzrost aktywności oddechowej mitochondriów, mierzony jako stopień zużycia tlenu i produkcji CO2. Zjawisko to nosi nazwę wzmożonego światłem oddy-chania ciemniowego (LEDR, ang. light-enhanced dark respiration), któremu towarzyszy wzrost aktywności PDC i NAD-ME (Parys i wsp., 2004).

Rozważając kwestie dotyczące oddychania komór-kowego i różnic w przebiegu tego procesu pomiędzy dniem a nocą, należy zwrócić uwagę na substraty utle-niane w procesie glikolizy. W ciemności 100% sub-stratów oddechowych utlenianych przez mitochondria pochodzi z materiałów zapasowych, głównie skrobi, natomiast na świetle ich udział maleje do 40–50% na

korzyść związków produkowanych w fotosyntezie i fo-tooddychaniu: glicyny, jabłczanu, szczawiooctanu, pi-rogronianu i NAD(P)H (Gabryś, 2002).

Czy roślinom potrzebna jest noc?

Odpowiedni stosunek długości dnia do nocy jest ważnym czynnikiem indukującym kwitnienie wielu gatunków roślin. Rośliny dnia krótkiego (RDK) kwit-ną, kiedy długość nocy przekracza długość krytyczną charakterystyczną dla danego gatunku. Do roślin dnia krótkiego zaliczmy m.in. astry, chryzantemy, proso, ryż, tytoń i wilczomlecz nadobny (gwiazda betlejem-ska). Odwrotnie, rośliny dnia długiego (RDD) kwitną, kiedy długość nocy jest krótsza od długości krytycznej charakterystycznej dla danego gatunku. Do roślin dnia długiego zaliczmy m.in. hortensję, koniczynę, rudbekię, rzodkiewkę, sałatę i szpinak. Przerwanie okresu ciem-ności poprzez krótkotrwałe oświetlenie w środku nocy zapobiega zakwitaniu roślin RDK i indukuje zakwita-nie roślin RDD (Tretyn i Kopcewicz, 2003). Związkiem odpowiedzialnym za percepcję światła jest fitochrom, będący chromoproteiną występującą w dwóch formach, z których jedna odznacza się maksymalnym pochłania-niem światła czerwonego o długości fali 660 nm (Pr), a druga absorbuje światło dalekiej czerwieni około 730 nm (Pfr). Obie te formy mogą przechodzić jedna w dru-gą pod wpływem światła o określonej długości fali. Przy braku światła następuje jednak powolna przemiana for-my Pfr w Pr, która w ciemności jest trwała i nie wykazuje aktywności fizjologicznej. Zatem obecność Pfr indukuje zakwitanie roślin RDD oraz hamuje zakwitanie roślin RDK (Ulijasz i wsp., 2010).

Obecność i brak światła reguluje również procesy morfogenetyczne. Światło aktywne morfogenetycznie mieści się w zakresie długości fali świetlnej od 320 do 800 nm. Zależne od światła reakcje roślin i regulacja

procesów fizjologicznych w odpowiedzi na zmienia-jące się oświetlenie zachodzą dzięki współdziałaniu wspomnianych już receptorów światła – fitochromów, kryptochromów, fototropiny oraz receptorów dalekiego i bliskiego nadfioletu. Oprócz omówionej już regulacji kwitnienia roślin fotoperiodycznie wrażliwych, odpo-wiedni stosunek długości dnia do nocy wpływa rów-nież na pokrój roślin (Kopcewicz i wsp., 2012). Światło jest bowiem jednym z czynników inicjujących powsta-nie zawiązków liści, oraz ich budowę i kształt. Brak lub niedobór światła działa hamująco na proces tworzenia się nowych zawiązków liści. U niektórych gatunków drzew od stosunku długości dnia do nocy zależne jest formowanie się pąków zimowych. W okresie długiego dnia z nowo powstających zawiązków rozwijają się li-ście właściwe i wierzchołek pędu kontynuuje wzrost. Skrócenie dnia powoduje natomiast wytworzenie się z zawiązków łusek i formowanie się pąków zimowych, przygotowując roślinę do przejścia w stan spoczynku (Hejnowicz, 2002b).

Brak światła, czyli ciemność, dla niektórych gatun-ków roślin jest czynnikiem niezbędnym do przerwania spoczynku nasion, czyli do kiełkowania. Nasiona takich roślin określamy jako fotoblastycznie ujemne. Oprócz nich w przyrodzie spotykamy także nasiona fotobla-stycznie dodatnie oraz neutralne. Regulacja kiełkowa-nia przez światło odbywa się, podobnie jak w opisanych powyżej przypadkach, poprzez system fitochromowy, jednak biorą w niej udział również hormony roślinne, takie jak gibereliny, cytokininy, kwas abscysynowy, czy etylen. Do gatunków wykształcających nasiona fotoblastycznie ujemne zaliczamy m.in. arbuz (Botha i Small, 1988), czarnuszkę siewną (Pamukov i Schnei-der, 1978), facelię (Tiryaki i Keles, 2012), jasnotę (Jones i Bailey, 1956), szarłat (Gutterman i wsp., 1992). Jednak większość gatunków wytwarza nasiona fotoblastycznie dodatnie, w przypadku których wystarcza czasem krót-


NAU

KAKR

ÓTK

OSZ

KOŁA


kotrwałe oświetlenie, aby pobudzić je do kiełkowania. Praktycznym wykorzystaniem tego zjawiska jest tzw. uprawa roli nocą. Wykonywanie zabiegów agrotech-nicznych w nocy ma na celu zmniejszenie wschodów roślin zachwaszczających uprawy polowe poprzez ogra-niczenie fotostymulacji kiełkowania ich nasion (Do-brzański, 2011).

Jakie są skutki zbyt długiej ciemności?

Brak światła, podobnie jak jego niedobór, wpływa na pokrój roślin. Rośliny rosnące w zacienieniu mają ograniczony dostęp do światła, zmieniony jest rów-nież jego skład spektralny. Światło po przejściu przez korony drzew charakteryzuje się mniejszą zawartością czerwieni w stosunku do dalekiej czerwieni. Zmiana ta przyczynia się do zmniejszenia stężenia formy Pfr fitochromu, co powoduje przyspieszony wzrost roślin rosnących w zacienieniu (Kopcewicz i wsp., 2012). Zja-wisko to ma podobny mechanizm do etiolacji siewek rosnących w warunkach całkowitego braku dostępu do światła. Etiolowane siewki są blade i wiotkie, pozba-wione chlorofilu o wydłużonych hipokotylach i mię-dzywęźlach oraz zredukowanych blaszkach liściowych (Szweykowska, 2000). Oświetlenie etiolowanych roślin powoduje ich deetiolację, czyli proces dochodzenia do stanu charakterystycznego dla danego gatunku. Prowa-dzi to do syntezy chlorofilu, gwałtownego zahamowa-nia wzrostu wydłużeniowego pędu i stopniowego roz-woju liści (Kopcewicz i wsp., 2012).

Brak lub długotrwały niedobór światła indukuje również procesy odpowiedzialne za starzenie się li-ści oraz stymuluje przejście roślin w stan spoczynku. W wyniku braku światła nie dochodzi do produkcji ATP, w związku z powyższym roślina zużywa więcej cukrów do produkcji energii w procesie oddychania komórkowego. Dochodzi do sytuacji, kiedy zapotrze-

bowanie energetyczne liścia przewyższa zyski związane z asymilacją CO2. Prowadzi to do wycofywania związ-ków organicznych z liścia, rozkładu chlorofilu w celu odzyskania zgromadzonego w nim azotu i magnezu, degradacji białek i w konsekwencji do egzekucji progra-mowanej śmierci komórek, na ogół poprzez autofagię, czyli samostrawienie. Proces ten zaangażowany jest w obrót metaboliczny i pozwala na maksymalne wyco-fanie z liścia substancji organicznych w postaci szkiele-tów węglowych i grup amonowych (Jongebloed i wsp., 2004; Howart, 2013). Sytuację taką obserwujemy jesie-nią, kiedy w wyniku zmniejszającej się ilości energii sło-necznej docierającej do powierzchni Ziemi oraz dużego zachmurzenia zmniejszającego ilość godzin ze słońcem dochodzi do żółknięcia liści. Daje to odpowiedź na py-tanie, dlaczego jesienią liście żółkną. Spadek tempe-ratury powietrza wraz ze zmniejszonym natężeniem światła jesienią zmniejszają produkcję asymilatów. Ich niedobór w połączeniu z coraz mniej korzystnymi wa-runkami środowiska powoduje przejście roślin w stan spoczynku zimowego (głębokiego) (Kopcewicz i wsp., 2012).

Podsumowanie

Rośliny w nocy nie przeprowadzają reakcji fotosyn-tezy. Zachodzą w nich jednak intensywne procesy me-taboliczne. Aktywność niektórych szlaków biochemicz-nych, jak np. związanych z oddychaniem komórkowym, jest nawet intensywniejsza niż w ciągu dnia. Następują-ce po sobie okresy dnia i nocy regulują wiele procesów życiowych roślin, a odpowiedni ich wzajemny stosunek reguluje moment wejścia w fazę generatywną, indukuje wejście w stan spoczynku oraz jego przełamanie oraz wpływa na kształt roślin poprzez procesy fotomor-fogenetyczne. Odpowiednia długość nocy jest zatem niezbędna do rozmnażania się wielu gatunków roślin.

Niniejsza praca nie opisuje wszystkich procesów fizjolo-gicznych i biochemicznych zachodzących w komórkach roślin w ciemności, a jedynie naświetla najważniejsze różnice w metabolizmie pomiędzy dniem, a nocą oraz ukazuje, jak ważny w prawidłowym wzroście i rozwoju roślin jest stosunek długości dnia do nocy.

Praca napisana na podstawie wykładu pt. „Co rośliny robią nocą?” wygłoszonego na Nocy Naukowców 28.09.2012. na Wydziale Biolo-gii Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu przez autora pracy Ł. Wojtylę.

Ł. Wojtyla zebrał informacje i przygotował tekst. A. Adamiec przygo-towała ilustracje do pracy i uczestniczyła w przygotowaniu tekstu.

Literatura

Atkin OK, Westbeek MHM, Cambridge ML, Lambers H, Pons TL (1997). Leaf respiration in light and darkness I. A comparison of slow- and fast-growing poa species. Plant Physiol. 113:961-965.

Botha FC, Small JGC (1988). The germination response of the nega-tively photoblastic seeds of citrullus lanatus to light of different spectral compositions. J Plant Physiol. 132:750-753.

Buckley TN, Adams MA (2011). An analytical model of non-pho-torespiratory CO2 release in the light and dark in leaves of C3 species based on stoichiometric flux balance. Plant Cell Environ. 34:89-112.

Caemmerer S, Farquhar G, Berry J (2009). Biochemical model of C3 photosynthesis. Advances in Photosynthesis and Respiration. 29:209-230.

Dobrzański A (2011). Reakcja nasion chwastów segetalnych na upra-wę roli wykonywaną nocą. Postępy Nauk Rolniczych. 2:9-19.

Gabryś H (2002). Procesy oddechowe. W: Kopcewicz J, Lewak S, red. Fizjologia roślin. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN; 387-420.

Goyal A, Szarzyńska B, Fankhauser C (2013). Phototropism: at the crossroads of light-signaling pathways. Article in press. Trends Plant Sci. xx:1-9.

Gutterman Y, Corbineau F, Côme D (1992). Interrelated effects of temperature, light and oxygen on Amaranthus caudatus L. seed germination. Weed Research. 32:111-117.

Hejnowicz Z (2002a). Funkcjonalne układy tkankowe i zasady ich działania. W: Hejnowicz Z. Anatomia i histogeneza roślin naczy-niowych. Organy wegetatywne. Warszawa: Wydawnictwo Nauko-we PWN; 106-236.


NAU

KAKR

ÓTK

OSZ

KOŁA


Hejnowicz Z (2002b). Periodyczność w tworzeniu liści listowia i łu-sek u roślin drzewiastych. W: Hejnowicz Z. Anatomia i histo-geneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN; 621-625.

Herrera A (2009). Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for? Ann Bot. 103:645-653.

Howart T (2013). Senescence, ageing and death of the whole plant. New Phytol. 197: 696-711.

Jacoby RP, Li L, Huang S, Lee CP, Millar AH, Taylor NL (2012). Mi-tochondrial composition, function and astress response in plants. J Integr Plant Biol. 54: 887-906.

Jones MB, Bailey LF (1956). Light effects on the germination of seeds of henbit (Lamium amplexicaule L.). Plant Physiol. 31:347-349.

Jongebloed U, Szederkényi J, Hartig K, Schobert C, Komor E (2004). Sequence of morphological and physiological events during natu-ral ageing and senescence of a castor bean leaf: sieve tube occlu-sion and carbohydrate back-up precede chlorophyll. Physiol Plant. 120:338-346.

Kopcewicz J (2002). Ruchy roślin. W: Kopcewicz J, Lewak S, red. Fizjologia roślin. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN; 586-600.

Kopcewicz J, Szmidt-Jaworska A, Kannenberg K (2012). Zarys struk-tury i fizjologii drzew leśnych. Toruń: Wydawnictwo Wyższej Szkoły Zarządzania Środowiskiem w Tucholi i Wydawnictwo Na-ukowe Uniwersytetu Mikołaja Kopernika w Toruniu.

Li QH, Yang HQ (2007). Cryptochrome signaling in plants. Photo-chem Photobiol. 83:94-101.

Millar AH, Whelan J, Soole KL, Day DA (2011). Organization and regulation of mitochondrial respiration in plants. Ann Rev Plant Biol. 63:79-104.

Pamukov K, Schneider MJ (1978). Light inhibition of Nigella germi-nation: the dependence of a high irradiance reaction on 720-nm irradiance. Bot Gaz. 139:56-59.

Parys E, Romanowska E, Siedlecka M (2004). Light-enhanced dark respiration in leaves and mesophyll protoplasts of pea in relation to photorespiration, respiration and some metabolites content. Acta Physiol Plant. 26:37-46.

Pedmale UV, Celaya RB, Liscuma E (2010). Phototropism: mecha-nism and outcomes. The Arabidopsis Book. e0125:1-26.

Schuller KA, Randall DD (1989). Regulation of pea mitochondrial pyruvate dehydrogenase complex. Does photorespiratory ammo-nium influence mitochondrial carbon metabolism? Plant Physiol. 89:1207-1212.

Szweykowska A (2000). Fizjologia roślin. Poznań: Wydawnictwo Na-ukowe UAM.

Taiz L, Zeiger E (2010). Plant physiology. Sinauer Associates, Inc. Tiryaki I, Keles H (2012). Reversal of the inhibitory effect of light and

high temperature on germination of Phacelia tanacetifolia seeds by melatonin. Journal of Pineal Research. 52:332-339.

Tretyn A, Kopcewicz J (2003). Genetyczna kontrola kwitnienia roślin okrytonasiennych. Kosmos. 53:379-398.

Ulijasz AT, Cornilescu G, Cornilescu CC, Zhang J, Rivera M, Mark-ley JL, Vierstra RD (2010). Structural basis for the photoconver-sion of a phytochrome to the activated Pfr form. Nature. 463:250-254.

West-Eberhard MJ, Smith JAC, Winter K (2011). Photosynthesis, re-organized. Science. 332:311-312.

Xue X, Gauthier DA, Turpin DH, Weger HG (1996). Interactions be-tween photosynthesis and respiration in the green alga Chlam-ydomonas reinhardtii (characterization of light-enhanced dark respiration). Plant Physiol. 112:1005-1014.

What plants do at night?

Łukasz Wojtyla, Małgorzata Adamiec

Life on Earth is dependent on several factors. One of them is the light and the reactions taking place with his partici-pation. With the reactions of photosynthesis solar energy is converted into energy of chemical bonds and in this form is transmitted from autotrophic organisms (the pro-ducers) to all organisms. The reactions of photosynthesis also produce oxygen, which is necessary for most of the organisms and used in the reactions of cellular respira-tion. Since plants produce energy and oxygen during the day, whether in this case the night is needed at all. And if so, what are plants doing at night? This paper describes the major physiological and biochemical processes that occur in plants under no access to light, both natural con-ditions (night) and in the case of artificial darkness. The answer to the question posed in the title is in the descrip-tion of such processes as photosynthesis, cellular respi-ration, tropisms, control of the stomata opening/closing and regulation of flowering.Key words: darkness, plant physiology, photoperiodism, photo-synthesis, cellular respiration

Artykuł pomocny przy realizacji wymagań podstawy programowej

Biologia – IV etap edukacyjny, zakres rozszerzony:

9. Rośliny – reakcja na bodźce. Uczeń:

1) przedstawia podstawowe sposoby reakcji roślin na bodźce (ruchy tropiczne i nastyczne); podaje ich przykłady (fototropizm, geotro-pizm, sejsmonastia, nyktynastia);

3) wyjaśnia zjawisko fotoperiodyzmu.

2. Ogólne zasady metabolizmu. Uczeń:

1) wyjaśnia na przykładach pojęcia: „szlak metaboliczny”, „cykl przemian metabolicznych”;

2) porównuje anabolizm i katabolizm, wskazuje powiązania między nimi;

3) charakteryzuje związki wysokoenergetyczne na przykładzie ATP;

4) porównuje zasadnicze przemiany metaboliczne komórki zwierzę-cej i roślinnej;

5) wskazuje substraty i produkty głównych szlaków i cykli metabo-licznych (fotosynteza, etapy oddychania tlenowego, (...) glikoliza, (...).

Documents

Co rośliny robią nocą? Wstęp rebis.ibe.edu.pl/numery/2013-3/ebis-2013-3-2.pdf2013/03/02 · To dzięki reakcjom fotosyntezy energia promieniowania słonecznego zamieniana jest