i

COMISIÓN ASESORA

Dr. Adrián Carlos Miguel SCHIAVINI, CADIC-CONICET, Tierra del FUEGO

Dr. José Waldemar PRIOTTO, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales,

Universidad Nacional de Río Cuarto

Dra. Laura YAHDJIAN, IFEVA-CONICET, Universidad de Buenos Aires

DEFENSA ORAL Y PÚBLICA

Lugar y Fecha:

Calificación:

TRIBUNAL

Firma: ………………………………….. Aclaración: ………………………….

Firma: ………………………………….. Aclaración: ………………………….

Firma: ………………………………….. Aclaración: ………………………….

ii

Agradecimientos

Agradezco a las tantas personas extraordinarias que de distinta manera me acompañaron

en esta experiencia. Afrontar nuevos desafíos es mucho más sencillo si estamos

acompañados. Por eso gracias;

A mi director Dr. Adrián Schiavini, por compartir su experiencia profesional y

sabiduría, por depositar su confianza y darme la oportunidad de perseguir un sueño.

A mi co-directora Dra. Laura Bellis, por su seguimiento, dedicación y por compartir la

curiosidad sobre esta hermosa especie, el guanaco.

A la Dra. Alicia Moretto, por su colaboración en el estudio de las propiedades forrajeras

de “nuestros” pastizales fueguinos. Con el trabajo en su laboratorio adquirí numerosos

aprendizajes y hermosas amistades.

A Rodrigo Lorenzo, por acompañarme a lo largo de este camino con paciencia y

atención. Recibir su cariño fue un estímulo positivo para continuar adelante en todo

momento. Le agradezco especialmente por compartir las responsabilidades con agrado,

para mi significó dividir las cargas, y también por cuidar nuestro gran compañero de ruta

mientras estaba tan ocupada, “El Negro”.

A mi familia, Horacio Flores, Mirta Pedrero, Gimena Renata y Agustina Britos, por

brindarme un ámbito de hogar donde acudir. Rescato la frase de mi padre que guió mi

camino, “cuando realmente lo deseas, el universo conspira para que lo logres”. Agradezco

especialmente a mi hermana y sobrina por su comprensión y tolerancia en los momentos de

estrés, en ellas siempre encontré un hombro donde apoyarme. También agradezco a mi

madre y en su memoria, por enseñarme a recatar el sentido positivo de las cosas, y por

enseñarme que para alcanzar las metas es necesario el trabajo con dedicación y esmero.

A mis compañer@s de laboratorio, Gabriela Scioscia, Natalia Dellabianca, Luciana

Riccialdelli, Luciano Selzer, Natalia Oro, Sabrina Harris, Ana San Martín, Paola

Villatarco, Mónica Torres, Clara Rodríguez, Victoria García, Hernán Sacristán, María

Gowland, Pablo Jusim, Alvaro Glez, Yamila Becker, Ariel Giamportone y Pablo Di

Salvatore, por brindar una mano de ayuda cuando lo necesité, por hacer que la rutina sea

iii

un tránsito alegre, por compartir su amistad y por el aliento a seguir adelante. Quizás

seguimos tratando de recordar que “metas cortas = sonrisa segura”, al menos yo la

traduzco en “..hasta el día que dejamos de dar vueltas”.

A mis grandes amistades, Paola Ceballos, Verónica Durán, y Luciana Mestre, por su

inmensa paciencia, por los gratos momentos que me ayudaron a recargar baterías, y

simplemente por su amistad, tan necesaria para seguir adelante.

A Francisco Pedrero, Ana Ghysolfi y Analia Pedrero, por recordarme siempre que

después del esfuerzo llega la recompensa, por acompañarme en todo momento, aún en mis

ocurrencias.

Al personal de apoyo, Julio Escobar, Guillermo de Ferrari y Ricardo Saenz Samaniego,

por su gran colaboración en las salidas al campo, por involucrarse en las actividades y por

sus aportes.

Al cuerpo de docentes y personal administrativo de la Universidad Nacional de

Córdoba, por su gran dedicación y compromiso, que permitieron el cumplimiento de los

plazos. También quiero agradecer la consideración, para atender los asuntos de los

estudiantes que trabajamos a gran distancia.

A las instituciones que financiaron y avalaron el desarrollo de este estudio:

- Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (ANPCYT)

- Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONICET)

- Wildlife Conservation Society (WCS).

iv

Índice de contenidos

Índice de Figuras ................................................................................................................... 1

Índice de Tablas ..................................................................................................................... 2

Resumen ................................................................................................................................ 4

Summary ................................................................................................................................ 5

Capítulo 1 .............................................................................................................................. 6

Introducción General ............................................................................................................. 6

1.1. La distribución de abundancia y los factores ambientales que la determinan: un

enfoque sobre grandes herbívoros ..................................................................................... 6

1.2. El guanaco (Lama guanicoe): rango de distribución e historia del estado poblacional

.......................................................................................................................................... 11

1.3. Abordaje de esta tesis................................................................................................ 13

Capítulo 2 ............................................................................................................................ 19

Características biológicas de la especie y área de estudio ................................................... 19

2.2. Área de Estudio ......................................................................................................... 25

2.2.1. Ubicación Geográfica ......................................................................................... 25

2.2.2. Clima .................................................................................................................. 26

2.2.3. Geología, geomorfología y suelo ....................................................................... 27

2.2.4. Vegetación .......................................................................................................... 29

2.2.5. Principales actividades productivas y sus orígenes ............................................ 30

Capítulo 3 ............................................................................................................................ 32

Calidad forrajera de las unidades fisonómicas del pastizal al centro-este de Tierra del

Fuego ................................................................................................................................... 32

3.1 Introducción ............................................................................................................... 32

3.2 Metodología ............................................................................................................... 39

3.2.1 Recolección de Datos .......................................................................................... 39

3.2.1.1. Micro-escala .................................................................................................... 39

3.2.1.2. Macro-escala ................................................................................................... 40

3.2.2 Análisis de datos.................................................................................................. 42

3.3. Resultados ................................................................................................................. 42

3.3.1. Micro-escala ....................................................................................................... 42

3.3.2. Macro-escala ...................................................................................................... 44

3.4. Discusión................................................................................................................... 45

v

Capítulo 4 ............................................................................................................................ 48

Distribución espacio-temporal de abundancia del guanaco, al centro-este de Tierra del

Fuego ................................................................................................................................... 48

4.1. Introducción .............................................................................................................. 48

4.1.1. Factores ambientales que determinan la distribución de abundancia del guanaco

...................................................................................................................................... 48

4.1.1.1. Hipótesis sobre factores de disponibilidad de forraje ..................................... 48

4.1.1.2. Hipótesis sobre factores físicos ....................................................................... 49

4.1.1.3. Hipótesis sobre interacción competitiva con ganado ...................................... 51

4.1.1.4. Hipótesis sobre factores de disturbio por riesgo de caza ................................ 52

4.1.1.5. Factor de localización geográfica .................................................................... 53

4.1.2. Abundancia del guanaco y su distribución ......................................................... 53

4.2. Metodología .............................................................................................................. 55

4.2.1. Estrategia de análisis .......................................................................................... 55

4.2.2. Relevamiento de grandes herbívoros ................................................................. 55

4.2.3. Determinación de factores ambientales.............................................................. 56

4.2.4. Modelado estadístico .......................................................................................... 58

4.2.5. Estimación de abundancia .................................................................................. 59

4.3. Resultados ................................................................................................................. 59

4.3.1. Relevamiento de Grandes Herbívoros ................................................................ 59

4.3.2. Correlación entre los factores ambientales......................................................... 60

4.3.3. Efecto de los factores ambientales sobre la abundancia del guanaco, por

hipótesis ........................................................................................................................ 61

4.3.3.1. Factores de disponibilidad de forraje .............................................................. 61

4.3.3. 2. Factores físicos ............................................................................................... 62

4.3.3. 3. Factores de interacción competitiva con ganado............................................ 66

4.3.3. 4. Factores de disturbio por riesgo de caza ........................................................ 67

4.3.3. 5. Factor de localización geográfica ................................................................... 69

4.3.4. Efecto conjunto de los factores ambientales sobre la abundancia del guanaco . 69

4.3.5. Abundancia estimada y su patrón de distribución .............................................. 72

4.4. Discusión................................................................................................................... 75

Capítulo 5 ............................................................................................................................ 82

Distribución espacio-temporal de la fecundidad del guanaco al centro-este de Tierra del

Fuego ................................................................................................................................... 82

vi

5.1. Introducción .............................................................................................................. 82

5.2. Metodología .............................................................................................................. 85

5.3. Resultados ................................................................................................................. 86

5.3.1. Registro de chulengos por grupo familiar .......................................................... 86

5.3.2. Efecto de los factores ambientales sobre la fecundidad del guanaco ................. 87

5.3.2.1. Factores de disponibilidad de forraje .............................................................. 87

5.3.2.2. Factores físicos ................................................................................................ 88

5.3.2.3. Factores de interacción competitiva con ganado............................................. 89

5.3.2.4. Factores de disturbio por riesgo de caza ......................................................... 90

5.3.2.5. Localización Geográfica ................................................................................. 91

5.3.3. Efecto conjunto de los factores ambientales sobre la fecundidad del guanaco .. 92

5.3.4. Fecundidad estimada y su patrón de distribución .............................................. 93

5.4. Discusión................................................................................................................... 95

Capítulo 6 .......................................................................................................................... 100

Conclusión general y consecuencias para la conservación del guanaco ........................... 100

6.1. Conclusión General ................................................................................................. 100

6.2. Consecuencias para la conservación del guanaco y futuros estudios ..................... 104

Bibliografía ........................................................................................................................ 106

Anexo I .............................................................................................................................. 123

Anexo II ............................................................................................................................. 129

1

Índice de Figuras

Figura 1.1. Rango de distribución original y actual del guanaco................................. 14

Figura 2.1. Estructura social del guanaco y su ambiente............................................ 23

Figura 2.2. Ubicación geográfica del área de estudio en relación a límites políticos y

regiones ecológicas.............................................................................................. 24

Figura 2.3. (A) La temperatura media para el mes más frio del año (Julio o Agosto)

presenta un gradiente decreciente hacia el interior de la isla. (B) El índice de

continentalidad de Conrad incrementa hacia el interior de la isla. Imagen obtenida de

Sakari t. (1992)................................................................................................... 27

Figura 3.1. Ubicación Geográfica de las parcelas de muestreo de Micro-Escala, sobre las

zonas del pastizal de las cuencas del Rio Fuego y Ewan............................................ 40

Figura 4.1. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la

hipótesis de disponibilidad de forraje, en las épocas reproductiva y no reproductiva del año

2014, y del año 2015............................................................................................ 65

Figura 4.2. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la

hipótesis de factores físicos, en las épocas reproductiva y no reproductiva del año 2014, y

del año 2015....................................................................................................... 66

Figura 4.3. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la

hipótesis de interacción competitiva con ganado, en las épocas reproductiva y no

reproductiva del año 2014, y del año 2015............................................................... 68

Figura 4.4. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la

hipótesis de Disturbio por riesgo de caza, en las épocas reproductiva y no reproductiva del

año 2014, y del año 2015...................................................................................... 69

Figura 4.5. Efecto de la localización geográfica sobre la abundancia del guanaco, en las

épocas reproductiva y no reproductiva del año 2014, y del año 2015............................ 70

Figura 4.6. Efecto de los factores ambientales que integraron el mejor modelo, sobre la

abundancia del guanaco en las épocas reproductiva y no reproductiva, de los años 2014 y

2015.................................................................................................................. 72

Figura 4.7. Distribución de abundancia estimada para (A) la Época Reproductiva y (B) la

Época No Reproductiva del año 2014..................................................................... 74

Figura 4.8. Distribución de abundancia estimada para la Época Reproductiva y la Época

No Reproductiva del año 2015............................................................................... 74

Figura 4.9. Coeficiente de Variación de la distribución de abundancia estimada para la

Época Reproductiva y la Época No Reproductiva del año 2014. Multiplicar la escala por

100 (4=400%) .................................................................................................... 75

2

Figura 4.10. Coeficiente de Variación de la distribución de abundancia estimada para la

Época Reproductiva y la Época No Reproductiva del año 2015. Multiplicar la escala por

100 (4=400%) .................................................................................................... 76

Figura 5.1. Efecto de los factores de disponibilidad de forraje que constituyeron el mejor

modelo de fecundidad, en el año 2014 y 2015.......................................................... 89

Figura 5.2. Efecto de los factores físicos que constituyeron el mejor modelo de

fecundidad, en el año 2014 y 2015......................................................................... 91

Figura 5.3. Efecto de los factores de interacción competitiva con ganado que constituyeron

el mejor modelo de fecundidad, en los años 2014 y 2015........................................... 92

Figura 5.4. Efecto de los factores de disturbio por riesgo de caza que constituyeron el

mejor modelo de fecundidad, en el año 2014 y 2015................................................. 93

Figura 5.5. Efecto de la localización geográfica sobre la fecundidad del guanaco, en el año

2014.................................................................................................................. 94

Figura 5.6. Efecto de los factores ambientales que integraron el mejor modelo, sobre la

fecundidad del guanaco en los años 2014 y 2015...................................................... 95

Figura 5.7. Distribución de la fecundidad estimada (chulengos por grupo familiar) para el

año 2014............................................................................................................ 96

Figura 5.8. Distribución del Coeficiente de Variación de la fecundidad estimada para el

año 2014 (CV, 1=100%)....................................................................................... 97

Índice de Tablas

Tabla 2.1. Variables meteorológicas de la Estancia Indiana durante los años 2010 y

2011.................................................................................................................. 28

Tabla 3.1. Cantidad de muestras analizadas por indicador de calidad para las unidades

fisonómicas........................................................................................................ 44

Tabla 3.2. Influencia de la unidad fisonómica en la calidad forrajera de las gramíneas del

pastizal, evaluadas desde indicadores de calidad....................................................... 44

Tabla 3.3. Significancia de los resultados de los contrastes de a pares. Mediana de los

indicadores de calidad forrajera in situ para las unidades fisonómicas del pastizal

(expresados como % P/P, peso del indicador de calidad/peso de gramíneas). Entre

paréntesis se detallan los intervalos de confianza (95%)............................................. 45

Tabla 3.4. Efecto de la unidad fisonómica sobre el Índice de Vegetación Normalizado del

pastizal.............................................................................................................. 46

Tabla 3.5. Mediana e intervalos de confianza (95%) del IVN en relación a las unidades

fisonómicas del pastizal. Significancia de los resultados de los contrastes de a pares...... 46

Tabla 4.1. Cantidad de herbívoros registrados por avistaje y esfuerzo de muestreo........ 61

Tabla 4.2. Modelos propuestos para evaluar las diferentes hipótesis en el año 2014....... 61

3

Tabla 4.3. Modelos propuestos para evaluar las diferentes hipótesis en el año 2015....... 62

Tabla 4.4. Modelos conformados por factores ambientales de efecto significativo para

cada hipótesis en el año 2014................................................................................ 63

Tabla 4.5. Modelos conformados por factores ambientales de efecto significativo para

cada hipótesis en el año 2015................................................................................ 64

Tabla 4.6. Abundancia estimada de guanacos para cada época por año y su coeficiente de

Variación (CV)................................................................................................... 73

Tabla 5.1. Esfuerzo de muestreo y detalle de abundancia de chulengos, grupos familiares y

fecundidad registrada por año................................................................................ 88

Tabla 5.2. Factores ambientales con efecto significativo para cada hipótesis y mejor

modelo por año................................................................................................... 89

4

Resumen

La distribución de las especies en el espacio geográfico, así como su abundancia, responden al

arreglo de las condiciones habitables del paisaje. En grandes herbívoros, los factores tanto

“interactivos” como “no interactivos” determinan sus patrones de distribución, aunque

dependiendo de la escala de análisis. Los factores “interactivos”, a diferencia de los factores “no

interactivos”, son aquellos que afectan la aptitud de la especie, y que pueden ser modificados por

ella. El objetivo de esta tesis fue evaluar, a escala intermedia, la influencia de factores

“interactivos” y “no interactivos” en la distribución espacio-temporal de abundancia y fecundidad

del guanaco (Lama guanicoe) al centro-este de Tierra del Fuego, mediante modelado de la

superficie de densidad. La escala se definió como intermedia, dado que el tamaño del “grano” y la

“extensión” del estudio están comprendidos entre el área de acción y el rango de distribución de la

especie. También se evaluó la calidad forrajera de las gramíneas de las unidades fisonómicas del

pastizal (Pradera, Estepa Graminosa y Estepa Subarbustiva). La distribución de abundancia y de

fecundidad, resultaron influidas por factores tanto “interactivos”, como “no interactivos”. Acorde a

la variación de la abundancia en función de los factores físicos y de disponibilidad de forraje, se

identificó un patrón de distribución general, con mayor cantidad de individuos en las zonas bajas,

donde domina la Estepa Graminosa. Según la variación de la fecundidad en función de los factores

de distribución por riesgo de caza y de disponibilidad de forraje, se identificó un patrón de

distribución general, con mayor cantidad de chulengos por grupo familiar cerca de la

infraestructura humana, donde domina la Estepa Graminosa o donde disminuye el Índice de

Vegetación Normalizado más frecuente. Puesto que en la época reproductiva, la Estepa Graminosa

y los sitios con valores bajos del Índice de Vegetación Normalizado más frecuente presentan

disponibilidad de forraje intermedia a baja, el guanaco ocupó las zonas con menor oferta de

alimento. Esto respondería a la interacción competitiva con ganado y al riesgo de predación,

considerando que la abundancia y la fecundidad del guanaco se incrementaron con la disminución

de la carga de ganado, de la distancia a la infraestructura humana y en las zonas bajas. Las zonas

bajas y próximas a la infraestructura humana se asociarían a un menor riesgo de predación, porque

favorecen el escape de predadores y son evitadas por estos. Futuros estudios que evalúen, en qué

medida el guanaco satisface sus requerimientos nutricionales, y en qué medida es afectado por la

predación y la ganadería, son indispensables para valorar el estado de conservación de la especie.

5

Summary

The geographical distribution of species, as their abundance, responds to the

arrangement of the habitat condition. In large herbivores, the “interactive” as the “non-

interactive” factors determine their distribution pattern. Thought it also depends on the

scale analysis. The objective is to evaluate, in a intermediate scale, the influence of the

“interactive” and “non-interactive” factors in the space-time distribution of abundance and

fecundity of the guanaco (Lama guanicoe) in the center-east part of Tierra del Fuego by

means of surface density modelling. The scale was defined as “intermediate”, given that

the size of the “grain” and the “extension” of the study are conceived between the area of

action and the distribution space of the species. We also evaluate the quality of the

forgeable grasses of the physiognomic units in the pastureland (meadow, tussock

grasslands and shrubby grasslands). The distribution of abundance and fecundity resulted

influenced by “interactive” as “non-interactive” factors. According to the variation in the

abundance as a function of the physical factors as the forage availability, we identified a

general distribution pattern, with more specimens on the low zones, where the tussock

grassland dominates. In relation to the variation in the fecundity as a function of the

hunting distribution factors and the forage availability, we found a general distribution

pattern, with higher amounts of “chulengos” by family group near human buildings, where

the tussock grassland dominates or where the Normalized Vegetation Index decreases

more frequently. Given that in the breeding season, the tussock grassland as the sites with

the lower Normalized Vegetation Index present intermediate to low forage availability, the

guanaco occupied the sites with the least food supply. This could answer to the competitive

interaction with the livestock and to the predation risk, considering that the abundance and

fecundity of the guanaco were increased as the livestock load decreased, to the distance of

the human infrastructure and at the low zones. The lower and near human infrastructure

zones could be associated with lower predation risk, as they favor the escape and are

avoided by predators. Future studies that assess to what extent the guanaco satisfies its

nutritional requirements, and how much is it affected by predation and/or livestock, are

indispensable to value the conservative state of the specie.

6

Capítulo 1

Introducción General

1.1. La distribución de abundancia y los factores ambientales

que la determinan: un enfoque sobre grandes herbívoros

El interés por comprender la relación entre la distribución de los organismos y las

características del hábitat, tiene una larga historia en ecología (Sagarin et al., 2006). Uno

de los supuestos que ha fundamentado gran parte de los estudios de distribución de las

especies, asume que la variabilidad de su abundancia en el espacio representa la

distribución de la combinación de factores ambientales requeridos para la supervivencia y

la reproducción (Brown, 1984, Martinez-Meyer et al., 2013). Estos factores ambientales se

han considerado como las dimensiones del nicho ecológico multidimensional de

Hutchinson” adoptando de este modo, al concepto de nicho ecológico como marco

conceptual subyacente (Brown, 1984). Investigaciones recientes basadas en el concepto de

nicho ecológico explicaron los patrones de distribución de abundancia de una gran

diversidad de organismos, demostrando, como se esperaba, que la abundancia en el espacio

geográfico responde al arreglo de las condiciones habitables del paisaje (Yañez-Arenas et

al., 2012, Yañez‐Arenas et al., 2012, Martinez-Meyer et al., 2013). Enmarcados en este

supuesto, diferentes estudios han evaluado la distribución de la abundancia de grandes

herbívoros en relación a una variedad de factores ambientales, con el fin de conocer los

requerimientos del hábitat (Redfern et al., 2003, Ritchie et al., 2008, Smit, 2011).

De la variedad de factores ambientales que pueden determinar la distribución de la

abundancia de grandes herbívoros (Redfern et al., 2003, Smit, 2011), la disponibilidad de

forraje ha constituido uno de los grandes focos de investigación. Su importancia radica en

que constituye un determinante principal de la capacidad de carga en los sistemas

ecológicos (Coe et al., 1976). En herbívoros silvestres, la capacidad de carga se define

7

como el número máximo de animales que pueden ser mantenidos en un área dada por largo

tiempo, sin deteriorar el hábitat (Fritz et al., 1994). Tanto en sistemas naturales como en

sistemas bajo manejo, la biomasa en pie de grandes herbívoros representa un indicador

útil para medir la capacidad de carga (Coe et al., 1976, Fritz et al., 1994, Oesterheld et al.,

1998). Debido al fuerte ajuste existente entre la biomasa animal y la variación espacio-

temporal de la productividad, se considera a la disponibilidad de forraje como uno de los

factores más importantes en determinar la distribución de grandes herbívoros (Coe et al.,

1976, Oesterheld et al., 1998). En uno de los estudios pioneros, se reportó una relación

lineal entre el cambio de tamaño de la población de gacelas (Gazella thomsonii) y el

cambio en la productividad primaria, que a su vez varió temporalmente con los episodios

de chaparrones (McNaughton, 1985). A las áreas de alta productividad primaria, se las

denominó como áreas “foco de pastoreo”.

Esas relaciones despertaron un gran interés en el estudio sobre la asociación de la

distribución de grandes herbívoros con la heterogeneidad de la fuente de alimento. Es así

que las variables indicadoras del forraje disponible explicaron en gran medida los

asombrosos fenómenos de las migraciones de largas distancias en manadas de las gacelas

de Thompson (Gazella thomsoni thomsoni) (Fryxell et al., 2004) y del ñu (Connochaetes

taurinus) (Boone et al., 2006). Específicamente, los movimientos nómades en las gacelas

se explican mejor por patrones de selección de parche en función de la tasa de consumo de

energía (Fryxell et al., 2004), mientras que en el ñu, las rutas de migración se explican por

el crecimiento de forraje nuevo, medido a través del cambio de Índice de Vegetación

Normalizado (Boone et al., 2006). Estos casos representan sólo algunos ejemplos de la

respuesta de los grandes herbívoros a la variación del forraje. En una revisión reciente, la

distancia de migración de 25 especies presentó un ajuste del 87% al promedio anual del

Índice de Vegetación Normalizado y del 56% a valores del rango de Índice de Vegetación

Normalizado (Teitelbaum et al., 2015). Esto último refleja la importancia general de la

disponibilidad del recurso alimenticio en la determinación de la distribución espacio-

temporal de grandes herbívoros.

La oferta de forraje puede mediar en la distribución de los grandes herbívoros debido a

su calidad o abundancia. Por ejemplo, la distribución de una comunidad de herbívoros

Africanos se asoció significativamente con las áreas de alta calidad de forraje, aunque

indistintamente a la cantidad (Smit, 2011). Este tipo de respuestas han encontrado

explicación desde un punto de vista anatómico y morfo-fisiológico del sistema digestivo de

8

los herbívoros (Redfern et al., 2003, Cromsigt et al., 2009a, Hopcraft et al., 2010), pero

también han sido relacionadas a la dependencia con la escala espacio-temporal (Smit,

2011). Normalmente los herbívoros toman sus decisiones de forrajeo sobre una variedad de

escalas espaciales y temporales (Senft et al., 1987), que se reflejan en los factores

determinantes de su distribución. La distribución del ñu (Connochaetes taurinus) en el

ecosistema del Serengueti se determinó por la altura de las gramíneas a escala de

ecosistema y por el verdor de las mismas a escala local (Wilmshurst et al., 1999), de modo

tal que la distribución estaría relacionada a requerimientos nutricionales de calidad no

vinculados a la disponibilidad de biomasa vegetal. Del mismo modo, algunos antecedentes

ejemplifican el efecto de la escala en la influencia diferencial de la calidad y la cantidad de

forraje sobre la selección de hábitats (Wallace et al., 1995, Van Beest et al., 2010). Por lo

tanto, caracterizar la disponibilidad espacio-temporal de forraje en términos de calidad y

cantidad es de importancia para modelar la distribución de grandes herbívoros,

principalmente en aquellos estudios que contemplan una única escala espacio-temporal y

en donde la dependencia puede darse en relación a la calidad o a la cantidad del forraje

(Smit, 2011).

Los factores físicos también influyen en la distribución de los grandes herbívoros, ya

sea de modo directo o indirecto, por afectar la disponibilidad de recursos alimenticios. En

ambientes de marcada estacionalidad climática, la disponibilidad de forraje varía

temporalmente, asociada por ejemplo a gradientes de altitud. En las zonas elevadas, la

cobertura de nieve y el congelamiento del suelo disminuyen la disponibilidad de forraje

durante el invierno, mientras que, en el verano, el rebrote tardío de la vegetación en zonas

altas ofrece recursos alimenticios de mejor calidad que en las zonas más bajas (D'Eon,

2001, Hebblewhite et al., 2008). De este modo, la profundidad de la nieve en zonas altas

fuerza la migración de herbívoros hacia las zonas de menor elevación en el invierno

(Mysterud, 1999, Robert et al., 2005), mientras que la “hipótesis de maduración de forraje”

predice que los herbívoros migran hacia las zonas de mayor altitud en su rango de verano,

para acceder al forraje de mejor calidad (Hebblewhite et al., 2008, Lendrum et al., 2014,

Gaudry et al., 2015). Esos desplazamientos se han relacionado con la distribución

estacional de la densidad a través de los gradientes de altitud, donde la mayor cantidad de

individuos se encontraría en las zonas bajas durante el invierno y en las zonas altas durante

el verano (Mysterud et al., 2011, Moraga et al., 2014). Una relación similar se observó en

gradientes de precipitación y de fertilidad del suelo, en los que la cercanía a fuentes de

9

agua, el aumento de ríos y ojos de agua temporarios o el aumento de la concentración de

nutrientes en el suelo, se asociaron al incremento en la abundancia de herbívoros

(Bergström et al., 1999, Ogutu et al., 2010). Otro factor de influencia en los patrones de

distribución de herbívoros puede ser la continentalidad del paisaje. Es sabido que el océano

ejerce un efecto moderador del clima, que puede ofrecer condiciones habitables más

benignas en zonas próximas a la costa durante el invierno (Morales et al., 2005). Este

efecto se observó para el caribú en la costa suroeste de Terranova (Tucker et al., 1991).

Para algunas especies, la interacción con otros herbívoros puede ejercer un efecto más

importante sobre su distribución que otros factores del hábitat. Como demostró Ritchie et

al. (2009) para los herbívoros silvestres de la sabana Australiana, donde la distribución del

canguro gris oriental (Macropus giganteus) y del canguro antílope (Macropus antilopinus)

se explicó principalmente por la variación conjunta de sus abundancias, en la cual una

reduce a la otra. Este tipo de relaciones no sólo es observada entre herbívoros silvestres,

sino también entre herbívoros silvestres y domésticos (Prins, 2000, Mishra et al., 2004).

Algunos ejemplos de cómo el aumento de la carga ganadera influye negativamente en la

abundancia de herbívoros silvestres han sido documentados para el topi (Damaliscus

korrigum), el ñu (Connochaetes taurinus) y la cebra (Equus burchelli) durante la estación

seca (Bhola et al., 2012), para el canguro gris oriental (Macropus giganteus) (Ritchie et

al., 2009), el bisonte de la India (Bos gaurus), el elefante asiático (Elephas maximus) y el

sambar (Cervus unicolor) (Madhusudan, 2004, Mishra et al., 2004).

La causa de la relación negativa entre dos especies de grandes herbívoros, ha sido

atribuida generalmente a la competencia interespecífica por el alimento, aunque no resulta

sencillo demostrarlo (Prins, 2000). Para que exista competencia, debe existir entre los

potenciales competidores solapamiento del uso del hábitat, preferencia de dieta similar y

escasez del recurso alimenticio. En un experimento controlado se demostró que la dieta de

cabras y ungulados silvestres de la sabana Africana se solapa sustancialmente durante

períodos de sequía, en el invierno, o cuando una de las densidades es muy elevada (Odadi

et al., 2011). A su vez, entre herbívoros con características de tamaño corporal y

estrategias digestivas similares, se espera que la explotación de los recursos también sea

similar (Hopcraft et al., 2010, Smit, 2011). Esta hipótesis fue comprobada entre herbívoros

silvestres africanos de porte chico y grande, y entre fermentadores y rumiantes (Cromsigt

et al., 2009b, Smit, 2011). En relación a los herbívoros domésticos, en Norteamérica se

sugirió que existe mayor probabilidad de competencia entre ovejas o cabras con herbívoros

10

silvestres, que entre vacas y herbívoros silvestres (Fulbright et al., 2006). Esto se concluyó a

partir del mayor solapamiento de dieta entre ovejas o cabras con herbívoros como el ciervo

de cola blanca (Odocoileus virginianus), el wapití (Cervus canadensis) y el antílope

americano (Antilocapra americana) (15%-46%), respecto al solapamiento entre vacas y los

herbívoros silvestres antes mencionados (10%-30%).

Debido a que resulta difícil medir a campo las condiciones necesarias para que se

establezca la competencia (Prins, 2000), la relación negativa entre la abundancia de

herbívoros silvestres y domésticos se ha utilizado como proxy de la presencia de

competencia potencial por el forraje (Baldi et al., 2001, Mishra et al., 2004, Bhola et al.,

2012). Cuando la relación negativa entre la densidad de estos dos tipos de herbívoros

existe, entender cómo el pastoreo del ganado afecta la disponibilidad del alimento es un

elemento clave para fundamentar la competencia interespecífica (Baldi et al., 2001, Mishra

et al., 2004). Un modo de evaluar el efecto del ganado sobre la productividad del forraje es

a partir de la relación entre la carga de ganado y el Índice de Vegetación Normalizado

(Blanco et al., 2008). Por lo tanto, incorporar la interacción de la carga ganadera con el

Índice de Vegetación Normalizado resulta útil para evaluar en qué medida la

disponibilidad de alimento puede resultar afectada por el ganado.

En un paisaje cada vez más dominado por las actividades humanas, entender el efecto

de los disturbios antrópicos sobre la fauna silvestre ha tomado cada vez más relevancia

(Vistnes et al., 2008). En este contexto, se define como disturbio antrópico a la desviación

del comportamiento normal de los animales respecto a patrones que ocurren sin influencia

humana (Frid et al., 2002). Aunque la respuesta a los disturbios puede variar con la especie

y el lugar (Hebblewhite et al., 2005, Gagnon et al., 2007, Vistnes et al., 2008, Howe et al.,

2013), la evitación de áreas con actividad humana resultó un patrón frecuente. De este

modo, la evitación de caminos se ha observado en el waipití (Cervus elaphus) (Gagnon et

al., 2007, Rogala et al., 2011), el ñu (Connochaetes taurinus), la cebra (Equus burchelli),

la jirafa (Giraffa camelopardalis tippelskirchi) y el caribú (Rangifer tarandus caribou)

(Dyer et al., 2001, Leblond et al., 2011, Howe et al., 2013). El caribú evitó zonas

atravesadas por caminos hasta 1.250 metros de distancia (Leblond et al., 2011). Otro tipo

de infraestructuras humanas, como las estaciones turísticas, líneas eléctricas, líneas

sísmicas y ranchos comunales utilizados para ganadería y cacería, representan otra fuente

de disturbio antrópico evitada por grandes herbívoros (Nellemann et al., 2000, Nellemann

et al., 2001, Dyer et al., 2002, Howe et al., 2013). La evitación describe el fenómeno por el

11

cual los animales reducen el uso de áreas próximas a las actividades humanas y en

consecuencia su densidad (Vistnes et al., 2008). Algunos ejemplos específicos se

reportaron para el caribú, cuyas densidades declinaron de un 63% a un 83% con el

incremento de la densidad de caminos (Nellemann et al., 1998) y aumentaron de 0,6 a 7,6

individuos/km2 desde los 10 a los 25 kilómetros de distancia a los establecimientos

turísticos (Nellemann et al., 2000). El comportamiento de evitación se ha relacionado con

la sensibilidad de la especie al riesgo de caza, en base a la cual las hipótesis de riesgo por

disturbio predicen que un animal debe seguir los mismos principios económicos usados por

las presas ante el encuentro con predadores (Frid et al., 2002, Howe et al., 2013, Ndiweni

et al., 2015). Ante el riesgo de predación, es más beneficioso huir de la probabilidad de

muerte, que continuar con actividades de pastoreo, cuidado parental o reproducción

(Berger et al., 1983, Frid et al., 2002).

1.2. El guanaco (Lama guanicoe): rango de distribución e

historia del estado poblacional

A partir de registros fósiles, se estimó que el guanaco fue el artiodáctilo más

ampliamente distribuido de Sudamérica, habitando desde los 8° de latitud Sur sobre la

costa del Pacífico y el altiplano de la Cordillera de los Andes, hasta los 55° de latitud Sur

en Tierra del Fuego, abriéndose paso hacia el este sobre el Chaco Paraguayo y la Región

Pampeana de Buenos Aires (Torres, 1986, Wheeler, 1995). Su rango de distribución abarca

altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 4500 msnm en los Andes. La población

original del guanaco fue estimada por Raedeke (Raedeke, 1979) en alrededor de 30-50

millones de individuos, basado en la capacidad de carga del territorio que ocupaban.

Escritos de naturalistas del siglo XIX documentan que era una especie común sobre todas

las partes templadas del continente, con manadas de más de 500 individuos, y a veces de

miles (Baldi et al., 2010). Sin embargo, desde la conquista Europea, la población del

guanaco declinó drásticamente y su rango de distribución se redujo un 60% (Puig, 1995,

Franklin et al., 1997). Acorde a las últimas revisiones, su distribución actual se encuentra

fragmentada, con poblaciones relativamente aisladas entre sí, de la cuales las más

numerosas habitan en la Patagonia Argentina (Fig. 1.1) (Puig, 1995, Nugent et al., 2006).

A finales del siglo XIX, la abundancia del guanaco disminuyó a 10 millones de individuos

12

y a 600 mil en la década de 1980 (Torres, 1986, Baldi et al., 2006). Aunque las

estimaciones de abundancia más recientes incluyen errores de muestreo elevados, para el

año 2000 se reportó una abundancia de 430 mil guanacos para la Patagonia Argentina

(Amaya et al., 2001) y para el año 2006 una abundancia de entre 30-36 mil guanacos para

las provincias de Jujuy, Salta, Catamarca, La Rioja, San Juan, Mendoza y San Luis

(Baigún et al., 2008). De la población total, se estima que el 96% se encuentra en la

Argentina, habitando principalmente en la Región Patagónica (Franklin, 1982, Torres,

1986).

En Argentina, las causas más importantes que originaron la reducción poblacional del

guanaco y de su rango de distribución, fueron la caza excesiva, la degradación del hábitat

por sobrepastoreo y la competencia interespecífica con el ganado (Raedeke, 1979,

Franklin, 1982, Baldi et al., 2001, Baldi et al., 2010). A finales del siglo XIX, con la

“Campaña del Desierto” (1879-1885), las tierras previamente ocupadas por pueblos

originarios fueron apropiadas por el Estado, y transferidas o vendidas a pocos

terratenientes privados (Bandieri, 2005). Eso generó una concentración de tierras

destinadas a la cría de ovejas para producción de lana. Los registros indican que la cantidad

de ovejas se incrementó desde 1,79 millones de cabezas en 1895, hasta 25 millones en

1952 (Mueller, 2005). En 1988, por efecto del sobrepastoreo, sequías prolongadas, falta de

tecnologías y fluctuaciones de precios, la cantidad de ovejas descendió a 14 millones. La

introducción masiva de ganado resultó en un proceso de sobrepastoreo por exceso de carga

animal, con una consecuente desertificación severa (Aagesen, 2000). Los ovinos y vacunos

presentan un porcentaje elevado de solapamiento de dieta con el guanaco (80-90%), por lo

que en sitios donde el alimento es un factor limitante, es muy probable que exista

competencia por el recurso forrajero entre herbívoros domésticos y silvestres (Bonino et

al., 1991, Baldi et al., 2001, Baldi et al., 2004). Por último, la caza indiscriminada ha sido

uno de los principales desencadenantes de la disminución del guanaco. La especie

representó un recurso alternativo para el productor rural, que utilizaba la carne para

alimentar a los perros y el cuero para la exportación. Entre las décadas de 1950 y 1970, se

exportaron 70 mil ejemplares al año (García Fernández, 1993). Esta actividad continuó

durante la década de 1980, cuando se exportó un total de 443 mil pieles, y hasta el año

1994 (Ojeda et al., 1982), cuando sólo la provincia de Santa Cruz otorgó 118 mil cupos de

caza (Ribeiro et al., 1995).

13

A raíz de la elevada tasa de exportaciones de guanaco, en el año 1992 la Convención

sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre

(CITES) solicitó dar a conocer los fundamentos biológicos que justificaban la exportación

y los procedimientos de control (Baldi et al., 2006). Debido a que no se dispuso de la

información, se prohibieron las importaciones de productos de guanaco provenientes de

Argentina y se emitió la Resolución N° 220/98 de la ex Secretaría de Recursos Naturales y

Desarrollo Sustentable de la Nación (SRNyDSN). En la misma, se prohibió la

comercialización de animales vivos, productos y subproductos del guanaco, hasta que se

elaborase un plan de manejo para el aprovechamiento sustentable de la especie. Dicho

plan, producido en el año 2006, establece como única modalidad de uso sustentable del

guanaco la comercialización de su fibra, proveniente de animales vivos de cría en

cautiverio o de manejo en silvestría. Algunas provincias adhirieron a la resolución

nacional, decretando sus propias leyes, como sucedió en Tierra del Fuego con la Ley N°

101, que prohíbe la caza del guanaco. A su vez, la especie también se encuentra protegida

internacionalmente, dado que está incluida en el Apéndice II de CITES, que permite el

aprovechamiento, pero con restricciones y regulaciones. Aunque el guanaco no se

encuentre amenazado de extinción demográfica a escala continental, al Noroeste de la

provincia de Neuquén se considera ecológicamente extinto como presa, y probablemente,

también lo esté en la Patagonia Argentina (Novaro et al., 2000). Una estimación reciente

para la provincia de Santa Cruz reportó que la abundancia del guanaco rondaría en un

millón de individuos, pero con distribución espacial variable (Travaini et al., 2015). Por lo

tanto, en el Plan Nacional de Manejo del Guanaco se propuso coordinar las acciones de

regulación que aseguren la conservación de la especie en toda su área de distribución, con

el fin de promover la existencia de poblaciones ecológicamente funcionales (Baldi et al.,

2006).

1.3. Abordaje de esta tesis

Considerando que los patrones de distribución de abundancia de las especies reflejan, al

menos en parte, la capacidad de un sitio de satisfacer sus requerimientos (Martínez-Meyer

et al., 2013), en esta tesis se asume que la distribución de la abundancia del guanaco en el

paisaje está determinada por factores ambientales, cuyo efecto se traduce en la respuesta de

los individuos a la heterogeneidad en función de la satisfacción de sus necesidades. Como

14

paisaje se entiende a un área espacial o temporalmente heterogénea, caracterizada por una

estructura, funcionamiento y cambio (Turner, 1989). Esa heterogeneidad tiene como

consecuencia que los patrones observados sobre el paisaje dependan de la escala de los

estudios (Turner, 1989, Hobbs, 2003). La escala puede repercutir en las conclusiones, ya

que los patrones importantes a una escala pueden no serlo sobre otra. En este contexto, la

escala es entendida como la forma en que se describen las dimensiones físicas de los

objetos de interés en el tiempo y el espacio, para lo cual son necesarias medidas de tamaño.

De este modo, la escala se define a partir del “grano” y la “extensión”.

Figura 1.1. Rango de distribución original y actual del guanaco. Mapa modificado de Baldi et

al. (2010).

Mientras que el “grano” determina el tamaño más pequeño de la unidad del estudio, y se

refiere al nivel de resolución espacial o temporal de un conjunto de datos, la “extensión”

define el tamaño mayor del estudio y se refiere al área total que este abarca. En esta tesis se

evaluó la distribución de abundancia del guanaco en relación a la heterogeneidad de los

recursos disponibles en el paisaje, por lo que se definió la escala considerando la relación

15

del rango de distribución del guanaco y su área de acción, con la “extensión” y el “grano”

del estudio. La “extensión” abarcó una superficie de 2.295 km2 (Capítulo 2, sección 2.2.a),

delimitada por el área de estudio al centro-este de Tierra del Fuego. El “grano” presentó

una superficie de 1,96 km2, acorde al tamaño de la unidad muestral (Capítulo 4, sección

4.2.b). Aunque se desconoce el tamaño del área de acción del guanaco para el área de

estudio, en la porción Chilena de la Isla Grande de Tierra del Fuego, se reportó que la

misma varía entre 1,22-12,23 km2 (Moraga et al., 2014). Por lo tanto, la “extensión” y el

“grano” del presente estudio quedan comprendidos entre la distribución de la especie y su

área de acción, definiendo la escala espacial como intermedia (Dunning et al., 1992).

Los factores que determinan los patrones de distribución en grandes herbívoros pueden

distinguirse en factores “no interactivos” o factores “interactivos”. Los factores “no

interactivos” son aquellos que afectan la aptitud de la especie sin ser consumidos o

modificados por ella (Senft et al., 1987, Pearce, 2012). Por ejemplo, los factores climáticos

o algunas propiedades físicas del ambiente. De forma contraria, los factores “interactivos”

son aquellos que afectan la aptitud de la especie, pero que también, pueden ser consumidos

o modificados por ella. En general, estos últimos son factores bióticos, como la biomasa o

la estructura vegetal (Senft et al., 1987). En estudios que abarcan escalas intermedias, es

frecuente que tanto factores “no interactivos” como “interactivos” influyan en la respuesta

de los grandes herbívoros a la heterogeneidad del paisaje (Senft et al., 1987, Bailey et al.,

1996). El efecto conjunto de factores “no interactivos” e “interactivos” sobre la

distribución de grandes herbívoros a escala intermedia se ha documentado para una

diversidad de especies, como la cebra (Equus quagga), el ñu (Connochaetes taurinus), el

antílope equino (Hippotragus equinus), el búfalo (Syncerus caffer) y el canguro común

(Macropus robustus), el canguro antílope (Macropus antilopinus) y el canguro gris

(Macropus giganteus) (Redfern et al., 2003, Ritchie et al., 2008, Smit, 2011). El guanaco

no ha sido la excepción, debido a que la selección de hábitat a escala intermedia resultó

también determinada por factores “no interactivos” (proporción de rocas en el suelo, la

pendiente y la disponibilidad de refugio) y por factores “interactivos” (la disponibilidad de

especies preferidas) (Puig et al., 2008).

En esta tesis se consideraron factores “no-interactivos” a los de origen físico, como la

altitud y la continentalidad, y a los de origen antrópico asociados al riesgo de disturbio por

caza, como la presencia de caminos y de cascos de estancia (Fritz et al., 2002, Vistnes et

al., 2008, Howe et al., 2013). A su vez, se consideraron factores “interactivos” a los de

16

origen biótico, como a la disponibilidad de alimento y a la carga de ganado. Este último

factor se consideró “interactivo”, debido a que no es posible asegurar que la carga de

ganado en un espacio definido permanezca fija en el tiempo, a pesar de los cambios en la

abundancia del guanaco. Esta razón establece el principio básico para diferenciar los

factores “no-interactivos” de los “interactivos” (Pearce, 2012). En la “extensión” cubierta

por este estudio, los factores “no interactivos” de altitud y continentalidad variaron con un

marcado gradiente espacial (Anexo II, Fig. II.1, Capítulo 2, sección 2.2.b), mientras que

los factores “no interactivos” de origen antrópico variaron en forma más dispersa (Anexo

II, Fig. II.1). El “factor interactivo” de disponibilidad de alimento varió acorde a gradientes

de altitud y continentalidad, pero la carga de ganado presentó marcada heterogeneidad

espacial (Anexo I, Tablas I.2.a-I.2.b). Esta heterogeneidad, junto a la heterogeneidad

temporal resultante de la estacionalidad climática (Capítulo 2, sección 2.2.b), implicaría

para al guanaco enfrentar una variedad de condiciones ambientales, algunas de la cuales

resultarían más aptas para la satisfacción de sus necesidades. En este contexto, entender

como el guanaco responde a los distintos factores ambientales, a partir de la distribución de

abundancia, genera información útil para orientar acciones de manejo que integren los

requerimientos de hábitat de la especie (Baldi et al., 2006).

En algunas situaciones es posible que la abundancia de una especie no se correlacione

en forma directa con la calidad de hábitat, resultando en la formulación de

recomendaciones de manejo basadas en supuestos erróneos (Van Horne, 1983). En

especies con marcada estructura social como el guanaco (Ortega et al., 1995, Young et al.,

2004b), las interacciones sociales pueden provocar que los animales dominantes ocupen

áreas de alta calidad (Van Horne, 1983). Si los animales “excedentes” (según Van Horne

B, 1998, pág. 896) se reúnen en sitios “sumideros” de menor calidad, y a su vez se

reproducen en menor medida, los sitios de mayor abundancia pueden no corresponder a los

de mejor calidad. En estos casos, es necesario evaluar la importancia de los tipos de hábitat

para mantener la población. Según Van Horne (1983), el ajuste de las relaciones de hábitat

depende de comprender la demografía y los factores que influencian la supervivencia y la

producción. Por lo tanto, para comenzar a entender acerca de la influencia de la estructura

social del guanaco en la respuesta de la especie a la variabilidad del hábitat, se utilizó la

fecundidad como parámetro demográfico indicador de la productividad. Los grupos

familiares constituyen la principal unidad reproductiva de la especie, que al ejercer

dominancia territorial sobre el resto de los grupos sociales, ocupan los sitios con mayor

17

disponibilidad de recursos (Franklin, 1983, Bank et al., 2003). Por este motivo, es probable

que la relación abundancia-calidad de hábitat en el guanaco no sea directa. Al evaluar la

relación “abundancia-factores ambientales” (Capítulo 4), en forma separada de la relación

“fecundidad-factores ambientales” (Capítulo 5), se espera esclarecer si la abundancia

podría resultar un parámetro representativo de la respuesta de la especie a la calidad de

hábitat.

En función de los antecedentes expuestos, en esta tesis se plantearon las siguientes

preguntas: ¿Cual es la abundancia y la fecundidad del guanaco en el centro-este de la

provincia de Tierra del Fuego? ¿Cómo se distribuye la abundancia y la fecundidad del

guanaco al centro-este de la provincia de Tierra del Fuego? ¿Qué factores ambientales

determinan los patrones de distribución de la abundancia y de la fecundidad? ¿Cómo

responde la abundancia y la fecundidad a la variabilidad espacio-temporal de los factores

ambientales que determinan su distribución? ¿Se asemeja la respuesta de la abundancia a la

heterogeneidad ambiental, a la respuesta de la fecundidad a la heterogeneidad ambiental? y

¿Qué factores ambientales tendrían un impacto negativo sobre la abundancia y la

fecundidad del guanaco, al menos a la escala contemplada en el presente estudio?

Esta tesis se abordó contemplando dos temporadas contrastantes del ciclo reproductivo

del guanaco, la época reproductiva y la no reproductiva (Ortega et al., 1995). Cómo se

describirá más adelante, estas épocas se acoplan a la estacionalidad climática, por lo cual

se evaluará la respuesta del guanaco a la heterogeneidad espacial de los factores

ambientales y también a la heterogeneidad temporal. En función de ello y considerando

que la escala espacial se definió como escala intermedia, se planteó como hipótesis general

que, tanto los factores “no-interactivos” como los “interactivos” determinan la distribución

de abundancia y de fecundidad del guanaco al centro-este de Tierra del Fuego. En base de

ello, se plantearon los siguientes objetivos:

Objetivo General

Evaluar factores ambientales que determinan la distribución espacio-temporal de la

abundancia y fecundidad del guanaco al centro-este de Tierra del Fuego.

18

Objetivos Específicos

- Evaluar la relación de la abundancia y fecundidad del guanaco con factores

interactivos (disponibilidad de forraje y competencia interespecífica con ganado) y no-

interactivos (físicos y de disturbio por riesgo de caza), en época reproductiva y no

reproductiva para la abundancia, y en época reproductiva para la fecundidad.

- Obtener la distribución de abundancia del guanaco en, las épocas reproductiva y no

reproductiva, y la distribución de fecundidad en época reproductiva.

- Estimar la abundancia de guanacos en las épocas reproductiva y no reproductiva, y

la fecundidad en época reproductiva.

- Evaluar la calidad del recurso forrajero en función de unidades fisonómicas del

pastizal, a partir de estimadores in situ y del IVN (Índice de Vegetación Normalizado)

en las épocas reproductiva y no reproductiva.

19

Capítulo 2

Características biológicas de la especie y

área de estudio

2.1. Características biológicas de la especie

Clasificación taxonómica

- Clase: Mammalia

- Orden: Artiodactyla

- Suborden: Ruminantia

- Familia: Camelidae

- Tribu: Lamini

- Género: Lama

- Especie: Lama guanicoe (Muller 1776)

- Subespecie: L.g. guanicoe (Distribución: Patagonia y Tierra del Fuego. Al Sur del

paralelo 35º) (Gonzalez et al., 2006).

Entre los camélidos sudamericanos o también llamados “camélidos del Nuevo Mundo”,

el guanaco y la vicuña (Vicugna vicugna) permanecen en estado de silvestría, mientras que

la llama (Lama glama) y la alpaca (Lama pacos) constituyen camélidos domésticos

(Franklin et al., 1997). De todos ellos, el guanaco es el único gran herbívoro más

ampliamente distribuido de Sudamérica y el único ungulado silvestre que habita la estepa

Patagónica desde finales del Pleistoceno (Franklin, 1982). Es un herbívoro característico

de los ambientes áridos y semiáridos del Suroeste del continente, que por su flexibilidad en

el uso de hábitat y comportamiento de forrajeo, logra sobrevivir en ambientes pobres y con

marcadas diferencias en la estructura de las plantas (por ej., Puna, Monte, Estepa

Patagónica y Bosque Subantártico) (Franklin, 1982, Gonzalez et al., 2006). La capacidad

20

de alternar entre pastoreo y ramoneo, se considera una de las características que le permitió

adaptarse a aquella variedad de ambientes (Puig et al., 1996). Normalmente, las gramíneas

y hierbas son consumidas selectivamente durante el verano, pero en el invierno, cuando el

estrato herbáceo no es dominante, aumenta el consumo de especies arbustivas y

subarbustivas (Bonino et al., 1991, Puig et al., 1996, Baldi et al., 2004, Puig et al., 2008).

Otra particularidad es el comportamiento de forrajeo generalista y la amplitud del nicho de

alimentación, ya que su dieta se compone de una gran diversidad de especies (hierbas,

gramíneas, árboles y arbustos) (Raedeke, 1982, Puig et al., 1996). A su vez, posee una alta

eficiencia digestiva que, en comparación a otros rumiantes, le permite alimentarse de

forraje de baja calidad (Engelhardt et al., 1992). Esto se debe al aumento del tiempo de

retención de las partículas en el pseudorúmen. Por último, son bebedores ocasionales,

logrando mayor independencia de los cuerpos de agua dulce, principalmente durante la

temporada seca (Vilá, 2015). Estas características eco-fisiológicas, le han permitido al

guanaco ser el gran herbívoro dominante de las estepas y subarbustales de Sudamérica

(Gonzalez et al., 2006).

Otro tipo de adaptaciones, como los desplazamientos facultativos y la sincronía de la

temporada reproductiva con la época más benigna del año, son característicos de esta

especie. El comportamiento sedentario del guanaco varía acorde al grado de fluctuación

del recurso alimenticio del que depende (Raedeke, 1979, Raedeke, 1982). En sitios donde

la disponibilidad de alimento es permanente a lo largo del año, se establecen en territorios

fijos, mientras que en sitios donde la disponibilidad de forraje se retrae estacionalmente,

los territorios se disponen en rangos espaciales que fluctúan con la estación. Esta

flexibilidad le permitió al guanaco adaptarse a la variedad de ambientes que ocupa dentro

de su rango de distribución. La existencia de poblaciones migratorias fue citada

principalmente en los ambientes de montaña y también en zonas donde la estacionalidad

está determinada por fuertes periodos de sequía (Raedeke, 1982, Ortega et al., 1995,

Moraga et al., 2014, Schroeder et al., 2014). De este modo, el área de acción anual del

guanaco resulta muy variable, decreciendo o aumentando según si el comportamiento de

las poblaciones es sedentario o migratorio. En zonas donde se considera que la población

es sedentaria, el tamaño del área de acción alcanza promedios anuales de 4,1 km2, 4,5 km

2

y 49 km2

(Burgi et al., 2011, Flores et al., 2013, Moraga et al., 2014), mientras que en

poblaciones migratorias el área de acción estimada alcanza entre 215 y 1047 km2 (Novaro

A 2006). A su vez, la estacionalidad ambiental se asocia a la sincronía de la época

21

reproductiva, ya que los nacimientos, la cópula y la lactancia, acontecen en la temporada

del año en que la disponibilidad de forraje es mayor (Raedeke, 1979, Ortega et al., 1995,

Bank et al., 2003, Young et al., 2004b). El periodo reproductivo comienza en Octubre y

termina en Febrero-Marzo, aunque existen algunas variaciones regionales. Algunos autores

han separado el ciclo anual en mayor cantidad de estadíos (Ortega et al., 1995), pero lo

más frecuente es considerar a la época reproductiva desde el comienzo del comportamiento

territorial en los machos, es decir desde Septiembre-Octubre (Sarno et al., 2003a, Young et

al., 2004b, Merino et al., 2008).

Durante la época reproductiva, el guanaco presenta una marcada estructura social, con

distintos tipos de grupos (Ortega et al., 1995, Young et al., 2004b, Marino et al., 2014).

Los grupos familiares (Figs. 2.1 B y C), que se componen de un macho dominante, un

número variable de hembras y sus crías; los grupos de machos (Fig. 2.1 A), los grupos

mixtos y los machos solitarios. Esta estructura, responde al sistema reproductivo que

caracteriza a la especie, denominado sistema poligínico con defensa de recursos. En estas

especies, el macho defiende un territorio con los recursos que requieren las hembras, y la

calidad del mismo repercutirá en la cantidad de hembras que atraerá el macho. Los

territorios son establecidos en la primavera (Ortega et al., 1995), cuando comienza la

expulsión de los machos y hembras juveniles nacidos el año anterior (Sarno et al., 2003b).

Los machos expulsados, viejos o lesionados, se reúnen en grupos no territoriales, mientras

que las hembras se mueven más libremente entre los territorios de machos, estableciendo

los grupos mixtos menos comunes (Franklin, 1982, Ortega et al., 1995). En las

proximidades de los grupos familiares es frecuente encontrar machos solitarios que

establecen allí sus territorios, tal vez porque retornaron a un área con probabilidad de éxito

conocida, si formaron parte de ese grupo el año anterior (Young et al., 2004b), o porque

incrementa la probabilidad de acceder a las hembras (Raedeke, 1979). Esta estructura se

relaja durante la época no reproductiva, cuando se observa a la mayor parte de la población

en grupos mixtos (Ortega et al., 1995). A su vez, la permanencia de la unidad familiar

durante el año depende del comportamiento sedentario de la población (Raedeke, 1979).

En poblaciones sedentarias, los grupos familiares permanecen constantes todo el año,

mientras que en las migratorias los grupos familiares se integran a grandes grupos mixtos y

se unen nuevamente a los grupos familiares en la siguiente estación reproductiva.

El tamaño de los grupos familiares varía entre 3-40 y 2-15 guanacos en zonas protegidas

o con poco disturbio antrópico, con valores promedios de 7,9 y 6 guanacos (Ortega et al.,

22

1995, Marino et al., 2014). Esos promedios descienden marcadamente en sitios

disturbados, como sucedió al Norte de Mendoza, donde el tamaño de grupo familiar

promedio descendió de 9,8 a 5 guanacos, en un lapso de 20 años (Radovani et al., 2014).

El tamaño de los grupos familiares se incrementa a mayor tasa de predación y a mayor

disponibilidad de sitios abiertos, con mayor oferta de forraje. Es decir que el agrupamiento

representa una estrategia útil para evitar ataques de predadores y la disponibilidad de

recursos de un sitio limita la cantidad de individuos en los grupos familiares (Marino et al.,

2014). Una dinámica distinta resultó para los grupos de machos, que demostraron una gran

variabilidad en general: el tamaño de grupo varió entre 2-135 y 2-75 (Ortega et al., 1995,

Marino et al., 2014), pero sus fluctuaciones no fueron afectadas ni por la tasa de predación

ni por la disponibilidad de hábitats abiertos. En cuanto a los machos solitarios, se conoce

que su proporción aumenta en zonas con disturbio antrópico y representan la unidad social

más común al inicio de la temporada reproductiva (Ortega et al., 1995). El único reporte

disponible sobre el tamaño de los grupos mixtos indica que fluctúan de modo similar al de

machos, entre 2-173 guanacos (Ortega et al., 1995).

El guanaco no presenta dimorfismo sexual y pesa alrededor de 80 ó 120 kg en la adultez

(Franklin, 1982, Sarno et al., 1999). Sin embargo, en los primeros meses de desarrollo el

crecimiento es diferencial entre hembras y machos. Las hembras alcanzan el 50 % de su

peso vivo final a los 8-9 meses de edad y el 90 % cerca de los 22 meses de edad. Mientras

que los machos alcanzan el 50% de su peso vivo final a los 7-8 meses de edad y el 90 % a

los 18 meses de edad (De Lamo, 1995). A los 3 años de edad el crecimiento esqueletal

alcanza el desarrollo completo, mientras el peso sigue incrementando (Raedeke, 1979). Se

cree que esa diferencia de crecimiento es la razón por la que las hembras entran en

pubertad a los dos años, mientras que los machos comienzan a formar su grupo familiar

recién al tercer o cuarto año de vida. Se estima que el peso mínimo de las hembras para

reproducirse es de 70-75 kg (De Lamo, 1995). Si una hembra no llega a la temporada

reproductiva con suficiente energía, deberá esperar al próximo año para aparearse. Este

concepto se relaciona con la condición corporal, que se define como “el nivel de reservas

de energía con respecto a las demandas internas y externas” (Raedeke, 1979). En el caso

del guanaco, la condición corporal refleja su habilidad para acceder al alimento, ya que los

machos territoriales obtienen mejor condición que los no territoriales, quienes deben

permanecer en la porción marginal del rango por la expulsión de los dominantes. A su vez,

la condición corporal decae en invierno-primavera y se recupera en verano-otoño. A

23

finales de la primavera y principios de verano ocurren los nacimientos, luego de 10-11

meses de gestación, y cada hembra pare una cría por vez. La cría (también llamada

chulengo), presenta un peso promedio al nacer de 12,7 kg, promedio que se relaciona

negativamente a la densidad poblacional (Sarno et al., 1999). Un incremento en la

densidad de 500 individuos, representó una disminución de 0,4 kg en el peso promedio al

nacimiento. En el mismo estudio, se observó que la supervivencia del chulengo hasta el

año de edad es de 0,51, sin diferencias entre machos y hembras. Este parámetro se

relaciona negativamente con la densidad poblacional y positivamente con el tiempo de

amamantamiento. La lactancia continúa hasta los 6-9 meses de edad de la cría (Puig,

1992).

El guanaco es un gran herbívoro “pastoreador - ramoneador” diurno, que pasa la mayor

parte del día alimentándose (Raedeke, 1979, de Lamo et al., 1998, Young et al., 2004a,

Rey et al., 2009). Estudios de comportamiento en cautividad, reportaron que entre el 50 y

96 % de cada hora de actividad está destinada al forrajeo (de Lamo et al., 1998). Este

patrón concuerda con resultados obtenidos para el guanaco en estado de silvestría, que

indican que durante el día alrededor del 75% de los individuos se encuentra en actividad de

alimentación, asignando alrededor del 65% de su actividad diurna al forrajeo (Young et al.,

2004a, Rey et al., 2009). El pico máximo de esta actividad ocurre en las primeras horas de

la mañana y últimas horas de la tarde (Raedeke, 1979, de Lamo et al., 1998, Rey et al.,

2009). Otras actividades como el reposo y la vigilancia ocupan el 14% y el 12% del tiempo

(Young et al., 2004a). El patrón de la actividad de reposo presenta un mínimo por la

mañana y un máximo por la tarde (15-16 hs.) (Raedeke, 1979, Rey et al., 2009). En

ambientes constituidos por una matriz de pastizal con parches de bosque, como en Tierra

del Fuego, el guanaco comienza su alimentación en el bosque alrededor de los sitios donde

duerme y se moviliza hacia los pastizales, donde alcanza su territorio principal de

alimentación (Raedeke, 1979). La mayoría de estos sitios se encuentran a pocos metros de

distancia, pero se reportaron distancias máximas de desplazamiento de hasta 1,5 km. Este

patrón de actividad diaria ha sido reconocido en diferentes sectores de su rango de

distribución y se ve influido por la estación y la temperatura (de Lamo et al., 1998, Rey et

al., 2009). A temperaturas elevadas (>20°C) y bajas (<10°C) se incrementa el tiempo de

reposo, lo que repercute en las diferencias observadas entre estaciones. A su vez, en el caso

de los machos, estas actividades no se ven influidas por el estatus social, tamaño de grupo

o edad (Young et al., 2004a). La tasa de agresión se ve influida por el tipo de hábitat,

24

debido a que la probabilidad de encuentros agresivos aumenta en los sitios cerrados de

arbustal. Los machos pasan más tiempo vigilando que las hembras (36% y 18% del tiempo

respectivamente), y ese tiempo es afectado por el tamaño del grupo, por las características

del hábitat y por la presencia chulengos (Marino et al., 2008, Taraborelli et al., 2012b). El

tiempo de vigilancia disminuye con el aumento del tamaño del grupo, en hábitats con

vegetación baja, y aumenta con la presencia de chulengos. Estos estudios concluyen, que el

comportamiento territorial del macho atrae hembras para reproducirse, únicamente a través

de la defensa de los recursos y que la estrategia para evitar la predación es la vigilancia

cooperativa y no la dilución (Young et al., 2004a, Marino et al., 2008, Taraborelli et al.,

2012a). Este patrón podría cambiar por la interferencia de las actividades antrópicas, ya

que en zonas con alto nivel de caza, otros parámetros como la distancia a la que comienza

el comportamiento de vigilancia y su frecuencia se incrementan (Donadio et al., 2006).

Figura 2.1. Estructura social del guanaco y su ambiente. (A) Grupo de machos. (B) Grupo familiar

en actividad de alimentación y de reposo a las 11 hs en ambiente de vega. (C) Grupo familiar junto

al ganado, probablemente en desplazamiento hacia el área de descanso nocturno. (D) Valle

aterrazado en época reproductiva, colinas con bosques y coironales, fondo del valle con vegas. (E)

Valle aterrazado en época no reproductiva con ganado equino, misma asociación entre relieve y

vegetación que en D.

25

2.2. Área de Estudio

2.2.1. Ubicación Geográfica

El área de estudio comprende a las cuencas del Río Fuego y Ewan de la provincia de

Tierra del Fuego, Argentina, ubicadas geográficamente entre los 53°57’-54°33’ Sur y los

67°0’-67°57’ Oeste (Fig. 2.2). La zona abarca una superficie total de 2.295 km2 y se

localiza dentro de la región ecológica Ecotono Bosque-Estepa, con particularidades de

relieve, clima y estructura vegetal que la diferencian de la Estepa Magallánica ubicada al

Norte de la provincia, y de la Región Cordillerana ubicada al Sur (Fig. 2.2). El Ecotono

Bosque-Estepa representa un ecosistema de transición, entre las grandes masas boscosas de

Notofagus sp. del sur y los extensos pastizales del Norte (Oliva et al., 2001).

Figura 2.2. Ubicación geográfica del área de estudio en relación a límites políticos y regiones

ecológicas. Distribución del pastizal dentro de la Región del Ecotono Bosque-Estepa.

26

2.2.2. Clima

El clima se describe en relación a las características físicas del archipiélago, que

constituyen las condiciones más importantes que influyen en el ecosistema. En general, se

clasifica al clima de la región como templado frío y está determinado por tres factores

principales; la disposición de los centros de alta y baja presión, la influencia oceánica y la

disposición del relieve (Sakari, 1992). Debido a la posición de los centros de alta presión

en el Sur del Pacífico y el Sur del Atlántico, los vientos predominantes son del Oeste. Una

característica común del clima que afecta la Patagonia Fueguina, son los fuertes vientos en

combinación con las bajas temperaturas. Durante la primavera-verano (Septiembre-

Octubre, Febrero-Marzo), los vientos son más persistentes y fuertes que en invierno, lo que

explica las condiciones frías de la estación. A su vez, el océano ejerce un efecto moderador

del clima, cuya influencia se distingue principalmente en las temperaturas del invierno, ya

que las zonas costeras muestran temperaturas por encima del punto de congelamiento en

los meses más fríos (Fig. 2.3). Sin embargo, las temperaturas en el verano muestran muy

poca influencia oceánica. Las temperaturas más cálidas del verano muestran un gradiente

de Oeste a Este y de Norte a Sur, y la principal característica de la región es la ausencia de

un verano cálido. En cuanto a la precipitación, incrementan hacia el Suroeste y están

condicionadas principalmente por la disposición de la Cordillera de los Andes.

Se obtuvieron datos climáticos específicos del área de estudio, por medio de una

estación meteorológica localizada en Estancia Indiana (67°25’44’’-54°20’44’’). La misma

registró las condiciones de temperatura, de precipitación, de humedad relativa y la

velocidad del viento, en el período comprendido entre los años 2010 y 2011 (Tabla 2.1). A

partir de estos registros, distingue la variación estacional en la temperatura media, máxima

y mínima, con valores bajos desde Abril a Septiembre. Los valores máximos durante el

verano alcanzan apenas los 14 C, coincidiendo con los meses de viento más fuerte. Este

patrón concuerda con lo descripto previamente, en que se considera al viento como agente

causante de la ausencia de un verano cálido. Las precipitaciones aumentan durante el

verano, pero disminuye la humedad relativa, probablemente también por efecto de los

fuertes vientos.

27

Tabla 2.1. Variables meteorológicas de la Estancia Indiana durante los años 2010 y 2011.

T. = Temperatura. V. V. = velocidad del viento. H.R. = Humedad Relativa. C = grados en escala

Celsius. km/h = Kilómetros por hora. mm = milímetros

2.2.3. Geología, geomorfología y suelo

Acorde a la descripción de Coronato et al. (2008), la zona corresponde a la provincia

geológica de mesetas del sur Patagónico, caracterizada por un sustrato de rocas

sedimentarias del periodo Mesozoico y Terciario, con afloramientos de rocas marinas del

Terciario y Cretácico tardío. El paisaje, al Norte de los Andes Fueguinos que marcan el

límite austral de la zona de estudio, se encuentra formado por colinas erosionadas y

terrazas glaciofluviales, con morrenas y campos de roca erráticos (Coronato et al., 2008).

El sistema de colinas bajas se dispone en forma de abanico, cambiando su rumbo de Oeste-

Este a Noroeste-Sureste, y pierde altura progresivamente a medida que alcanza el litoral

Atlántico (Coronato, 2014). El sistema serrano está disectado por amplios valles de fondo

plano, por los que fluyen los ríos que desaguan a la vertiente Norte de los lineamientos de

los Andes Fueguinos, y que desembocan en la costa Atlántica. Los ríos discurren en forma

meandrosa, formando un juego de escalones de terraza de baja altura relativa. De este

modo, el paisaje de la zona ecotonal y particularmente de los valles del río Fuego y Ewan,

se caracteriza por formas planas a débilmente onduladas, donde los sedimentos glaciarios

se han depositado masivamente (Figs. 2.1 E y D) (Rabassa et al., 2007).

Variable/Mes Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre O ctubre Noviembre Diciembre

T media (C) 8,6 8,6 7,5 3,7 1,5 -0,6 -1,8 -0,5 2,5 5,5 7,7 8,9

T max (C) 13,5 13,9 12,9 8,7 5,6 2,5 1,6 2,9 7,1 10,4 12,7 13,9

T min (C) 3,4 2,9 2,3 -1,4 -2,7 -4,1 -5,4 -4,4 -2,0 0,4 2,3 3,6

HR (%) 73,4 75,6 79,3 82 88,6 88,3 91,6 87,4 82,6 74,6 72,6 70,1

V V media

(km/h)12 10 9,7 8,7 6,5 7,9 4,1 6,6 9,4 13,2 13,0 14,5

V V max

(km/h)46,3 43,5 43,9 38,8 34,1 34,5 26,2 31 37,6 48,3 47,3 50,5

Precipitación

(mm)634,2 265,3 335,4 152,3 170,3 171,6 83,3 47,2 136,7 90 170,1 157,2

28

Figura 2.3. (A) La temperatura media para el mes más frio del año (Julio o Agosto) presenta un

gradiente decreciente hacia el interior de la isla. (B) El índice de continentalidad de Conrad

incrementa hacia el interior de la isla. Imagen obtenida de Sakari t. (1992).

Los suelos del Ecotono Bosque-Estepa presentan una gran complejidad, por su

variabilidad de geoformas, materiales originarios y vegetación (Pisano, 1977, Sakari,

1992). En general, el material originario está compuesto por sedimento glaciar, derivados

de distinto tipo de rocas metamórficas. En las colinas los suelos se desarrollan sobre rocas

arcillo-limosas, son profundos, bien drenados, sin alcalinidad ni salinidad (Coronato,

29

2014). En los valles y terrazas los suelos se desarrollan sobre gravas y arenas, en general

mal drenados, resultando en una marcada asociación de formas de relieve y tipo de

vegetación. En la cuenca de los ríos Fuego y Ewan, los suelos se desarrollan sobre gravas

fluviales mal drenadas y con buena provisión de materia orgánica (12%) (Oliva et al.,

2001). La profundidad promedio es de 35 cm, de textura franca. En las depresiones

inundables, donde se desarrollan los mallines o vegas, el suelo es más profundo, de

naturaleza turbosa, con mayor disponibilidad de materia orgánica (36%), ácidos y con baja

saturación de bases.

2.2.4. Vegetación

La cobertura vegetal se presenta como un mosaico de parches de bosques intercalados

con parches de pastizales (Oliva et al., 2001, Collado et al., 2006). Los parches de bosque

disminuyen en tamaño a medida que se avanza desde la Región Cordillerana en el sur

hacia la Estepa Magallánica en el norte, generando el denominado Ecotono de Transición o

Ecotono Bosque-Estepa. Los parches de bosque se disponen sobre sitios elevados de

terrenos colinados, y se componen por dos especies caducifolias del género Notofagus sp.

(Figs. 2.1 E y D) (Collado et al., 2006). El Ñire (Notofagus antártica), que es dominante en

la región, conforma parches monoespecíficos de 6 metros de altura promedio y 10 metros

de altura máxima, mientras que la Lenga (Notofagus pumilo), se desarrolla sólo en los

sectores más elevados, de suelos profundos, formando isletas rodeadas por bosques de

Ñire. El sotobosque en los “Ñirantales” cubre todo el suelo, donde dominan las gramíneas

del género Phleum sp. y de la especie Bromus unioloides, y entre las herbáceas y

arbustivas domina la especie introducida Diente de león (Taraxacum oficinale), Cotula

scariosa y el Calafate (Berberis buxifolia). A diferencia del “Ñirantal”, el sotobosque de

Lenga es menos luminoso cuando los árboles tienen hojas, generando menor cobertura de

suelo y menor riqueza específica. Entre las especies más comunes del sotobosque de Lenga

se encuentran las del género Viola sp. y Osmorhiza sp.

Los pastizales se disponen sobre planicies y valles amplios, poco profundos, en zonas

de relieve más deprimidas (Figs. 2.1 E y D) (Collado, 2007). En los pastizales más abiertos

y de campos altos, en general se disponen los “coironales”, una estructura vegetal

característica, dominada por la especie Festuca gracillima, que suele estar acompañada por

una proporción variable de murtilla (Empetrum rubrum) y de plantas en cojín (Bolax

gumífera) (Livraghi, 2012). A su vez, en las áreas deprimidas, donde la napa se encuentra

30

cercana a la superficie, se desarrollan las “vegas”, dominadas por ciperáceas del género

Carex sp. (como por ej., C. magellanica, C. microglochin, C. macloviana). En zonas con

mayor anegamiento se conforman los turbales, comunidades dominadas por el musgo

Sphagnum magellanicum, que avanzan desde los márgenes de las pequeñas lagunas y

acumulan capas sucesivas de materia orgánica sin descomponer. La zona de pastizal ha

sido clasificada según la fisonomía vegetal y las unidades que se distinguen en el área de

estudio se discuten en el capítulo 3.

2.2.5. Principales actividades productivas y sus orígenes

La región del Ecotono tiene una larga historia de ganadería ovina, que fue estimulada en

1899 por los intereses del gobierno Nacional de equilibrar la utilización del territorio

austral (Belza, 1977, Livraghi, 2012). Esto surge a consecuencia del decaimiento de las

factorías de lobos marinos y de la extracción de oro, que impulsa a los empresarios

radicados a la búsqueda de otro tipo de riquezas. De este modo, el primer adjudicatario de

grandes extensiones de terreno fue José Menéndez, quien comenzó la colonización ovina

desde la zona Norte o “Estepa Magallánica” (Livraghi, 2012). Es así que, para 1911, la

superficie del Ecotono estaba ocupada por sólo 4 grandes grupos empresarios y para

fomentar la tierra pública como patrimonio de la nación, en el año 1939 se adjudican

tierras a 39 nuevos pobladores.

Actualmente, en el Ecotono desarrollan su actividad ganadera un total de 34

establecimientos que ocupan un 42,5 % del total provincial (Livraghi, 2012). Su

producción se basa exclusivamente en el aprovechamiento de los pastizales naturales, los

que crecen sólo de noviembre a marzo. El resto del año la hacienda consume el remanente

en pie. De este modo, la producción ganadera se basa en la cría y recría ovina y bovina

extensiva. La producción ovina del Ecotono representa un 30 % de la producción total de

lana de la provincia. Según Livraghi E C (2012), aunque la dotación animal y el recurso

forrajero transitan un estado de relativo equilibrio, se evidencian algunos problemas serios

a causa de los cambios de la composición botánica de los pastizales, hacia comunidades de

vegetación con escaso valor forrajero. A través de estudios de contrastes de alambrado, se

sugirió que puede existir una transición de coironales a murtillares (Empterum rubrum),

asociada al pastoreo (Oliva et al., 2001).

31

Otra actividad productiva realizada en la zona es la manufactura de madera

(Mastroscello, 2008). De las masas boscosas se aprovecha la lenga, especie apta para el

debobinado y el aserrado, aplicable a la construcción, la carpintería de obra y elaboración

de muebles y pisos. La mayoría de los aserraderos no ha alcanzado un alto grado de

producción, y todos pertenecen a empresarios locales.

32

Capítulo 3

Calidad forrajera de las unidades

fisonómicas del pastizal al centro-este de

Tierra del Fuego

3.1 Introducción

La variación espacio-temporal de la vegetación repercute en la ecología de los grandes

herbívoros, debido a la gran influencia de la disponibilidad de forraje sobre su distribución

y dinámica poblacional (Pettorelli, Vik, et al., 2005, Grant et al., 2006, Cromsigt et al.,

2009b). La cobertura vegetal varía con la estacionalidad climática y con las condiciones

físico-químicas del terreno, ofreciendo a los herbívoros distinta disponibilidad de forraje y

determinando de este modo, la capacidad de carga de los sistemas (McNaughton, 1985,

Hay, 1990, Collantes et al., 1999, Vallentine, 2000, Alldredge et al., 2002, Cong et al.,

2013). La estacionalidad climática, a través del inicio de la primavera y la duración del

periodo fotosintéticamente activo, determina el estado fenológico de la vegetación (Hay,

1990, Cong et al., 2013). La fenología vegetal, es el proceso de crecimiento a través del

cual cambian sus características nutritivas (French et al., 1974). En los pastizales, a medida

que las gramíneas maduran disminuye la concentración de nutrientes, y se acumulan fibras

y tejidos estructurales que reducen la digestibilidad (McNaughton, 1985, Alldredge et al.,

2002). La disponibilidad de nutrientes y de tejidos estructurales en las plantas también está

determinada por la topografía y por las condiciones físico-químicas del suelo, como la

proporción de Nitrógeno, el pH, la disponibilidad de agua y la textura (McNaughton, 1985,

Giblin et al., 1991, Seagle et al., 1992, Collantes et al., 1999, Adler et al., 2004, Grant et

al., 2006).

33

Para los herbívoros, la disponibilidad de forraje se mide en términos de cantidad y

calidad. La cantidad alude a la abundancia de alimento producido en un espacio y tiempo

definido, mientras que la calidad se relaciona con la capacidad en que una cantidad

consumida satisface los requerimientos nutricionales del herbívoro (Prins et al., 2008). La

Productividad Primaria Aérea Neta, que mide la cantidad de carbono capturado por la

vegetación a través del proceso de fotosíntesis, se utiliza como indicador de la cantidad de

forraje disponible (Rosenzweig et al., 1993, Posse Beaulieu, 1997). La concentración de

nitrógeno foliar y la proporción de carbono-nitrógeno en la vegetación, se utilizan como

indicadores de la calidad del forraje. La concentración de nitrógeno foliar se relaciona con

la cantidad de proteínas y la proporción de carbono-nitrógeno con el contenido fibroso del

material vegetal (Herms et al., 1992, Hackmann, 2011, Duncan, 2012). El contenido

fibroso limita el consumo de materia seca digerible, resultando en una menor eficiencia en

la obtención de la energía (Grant et al., 2006, Van Saun, 2006). Otro indicador de la

calidad del forraje es la concentración de lignina, compuesto principal de la pared celular

vegetal, que disminuye su digestibilidad impidiendo la hidrólisis enzimática de los

polisacáridos (Jung et al., 1995).

Estimar la cantidad y calidad de la vegetación sobre grandes extensiones de terreno,

requiere grandes esfuerzos de muestreo a campo, que muchas veces dificultan su

factibilidad (Pettorelli, Vik, et al., 2005). Con el desarrollo de los sensores remotos, se hizo

posible monitorear el comportamiento de las diferentes cubiertas de suelo a escalas de

paisaje y con suficiente frecuencia temporal (Chuvieco Salinero et al., 2002). La cubierta

vegetal presenta un comportamiento reflectivo característico, que es utilizado para

diferenciarla de otros tipos de cobertura, e incluso para diferenciar entre cubiertas

vegetales de distinta estructura o composición específica (Chuvieco Salinero et al., 2002).

En general, la vegetación posee baja reflectividad en la porción del espectro visible y

elevada reflectividad en el infrarrojo cercano, cualidad que ha sido utilizada para

desarrollar índices espectrales de vegetación (Chuvieco Salinero et al., 2002, Paruelo,

2008). Por medio de éstos índices ha sido posible caracterizar procesos biofísicos de la

vegetación, como también diferenciarla por su estado fenológico (Achard et al., 1995, Van

Wagtendonk et al., 2003) o por su estructura (Irisarri et al., 2012).

El Índice de Vegetación Normalizado es de fácil interpretación y aplicabilidad, por lo

que resultó uno de los índices más utilizados para caracterizar la cubierta vegetal

(Garroutte et al., 2016). Su fórmula integra la baja reflectancia en el rojo debida a la

34

absorción de la clorofila, y la alta reflectancia en el infrarrojo cercano debida a la

estructura del mesófilo de las hojas (Paruelo, 2008). Pero, ¿qué relación existe entre el

Índice de Vegetación Normalizado y la productividad vegetal? Pruebas empíricas han

demostrado que dicho índice es un estimador lineal de la fracción de radiación

fotosintéticamente activa absorbida por los tejidos verdes (Myneni et al., 1995, Paruelo,

2008). Esta asociación, conceptualiza la verdadera función del Índice de Vegetación

Normalizado, al establecer un nexo teórico y empírico con la definición de la

Productividad Primaria Aérea Neta (Pettorelli, Vik, et al., 2005). Según la definición de

Monteith (Monteith, 1972), la Productividad Primaria Aérea Neta es proporcional a la

cantidad total de radiación fotosintéticamente activa incidente, a la fracción de esa

radiación absorbida por los tejidos verdes y a la eficiencia en el uso de la radiación.

Considerando que la radiación fotosintéticamente activa absorbida por los tejidos verdes,

es el determinante principal de la productividad (Chapin III et al., 2011), el Índice de

Vegetación Normalizado es un indicador directo de la biomasa vegetal y muy útil para

brindar información sobre su variación espacio-temporal (Paruelo, 2008, Chapin III et al.,

2011, Pettorelli et al., 2011).

El Índice de Vegetación Normalizado, utilizado como covariable en el modelado de

hábitat de grandes herbívoros, ha resultado de gran utilidad para la evaluación de

interacciones tróficas a gran escala (Pettorelli et al., 2011). La dinámica vegetal evaluada a

partir de este índice, reveló un gran ajuste con los patrones de distribución de grandes

herbívoros (Chamaillé et al., 2007, Anderson et al., 2010, Kuemmerle et al., 2014), con el

patrón de movimiento (Fryxell et al., 2004, Boone et al., 2006, Lendrum et al., 2014,

Teitelbaum et al., 2015) y con la productividad de sus poblaciones (Posse et al., 2004,

Pettorelli, Vik, et al., 2005), a escala regional y de paisaje. Estos trabajos constatan la gran

aplicabilidad del Índice de Vegetación Normalizado como indicador de los recursos

forrajeros disponibles, y como herramienta para evaluar la interacción planta-animal.

Ejemplos específicos que documentan la relación del Índice de Vegetación Normalizado

con parámetros poblacionales de ungulados silvestres y domésticos, demostraron una

correlación positiva entre este índice con la masa corporal y la supervivencia de la cría del

caribú (Rangifer tarandus) (Pettorelli, Weladji, et al., 2005), con la producción de corderos

(Posse et al., 2000, 2004) y con la abundancia de algunas especies de ungulados Africanos

a escala continental (Pettorelli et al., 2009).

35

A pesar de las ventajas demostradas del Índice de Vegetación Normalizado como

indicador de la cantidad de forraje disponible, es necesario tomar precauciones cuando se

hacen inferencias acerca de la calidad. Esto se debe a que el ajuste del Índice de

Vegetación Normalizado con propiedades vegetales como la concentración de proteína

cruda o de nitrógeno foliar suele ser bajo (Thoma et al., 2002, Kawamura et al., 2005). La

capacidad de este índice como estimador directo de las concentraciones de indicadores de

calidad, se ve limitada porque los procesos que controlan la calidad vegetal son diferentes

a los que controlan la biomasa (Thoma et al., 2002, Kawamura et al., 2005). Sin embargo,

la capacidad predictiva del Índice de Vegetación Normalizado puede mejorar con la

incorporación de características del sitio, como por ejemplo categorías de uso del suelo

(Garroutte et al., 2016). En diferentes ecosistemas, la variación del Índice de Vegetación

Normalizado se ha explicado en un alto porcentaje por el tipo de cobertura del suelo, por la

unidad fisonómica, o por la proporción de gramíneas (Paruelo et al., 1994, Raynolds et al.,

2006, Baeza et al., 2010, Garroutte et al., 2016). Si los distintos tipos de cobertura vegetal

ofrecen distinta calidad de recursos alimenticios para los herbívoros, caracterizar la

variación del Índice de Vegetación Normalizado en función de los tipos de cobertura

vegetal, resulta útil para conocer cómo varía espacio-temporalmente la disponibilidad de

alimento (Garroutte et al., 2016).

En los pastizales de la región Ecotono Bosque-Estepa de Tierra del Fuego, pueden

reconocerse tres unidades fisonómicas. Acorde al criterio de Pisano (1977) se puede

diferenciar la Pradera, la Estepa Graminosa y la Estepa Subarbustiva, en base a la distinta

dominancia de especies leñosas y de crecimiento en macolla. En las Praderas dominan las

gramíneas higrofíticas y las ciperáceas del genero Cárex spp., mientras que en la Estepa

Graminosa, dominan las especies mésicas de crecimiento en macolla, como la Festuca

gracillima. Por último, la Estepa Subarbustiva es una comunidad xerofítica, fuertemente

acidófita, dominada por una especie leñosa reptante denominada Empetrum rubrum. En

esta unidad fisonómica acompañan escasas gramíneas duriherbosas, con escasos arbustos

enanos, formando una sinusia leñosa de poca altura y bajo valor de cobertura. La Pradera y

la Estepa Graminosa se asocian a la topografía de forma característica. En las zonas bajas

del terreno y sobre suelos generalmente inundables se desarrollan las Praderas, mientras

que en las zonas altas del terreno con suelos drenados se desarrollan las Estepas

Graminosas (Pisano, 1977, Posse Beaulieu, 1997). Otra diferencia importante entre las

unidades fisonómicas son las propiedades físico-químicas del suelo (Moretto et al., 2016).

36

El suelo de la Pradera contiene mayor humedad y mayor porcentaje de Nitrógeno total y de

Carbono orgánico, respecto a la Estepa Graminosa y a la Estepa subarbustiva. Estas

propiedades no difieren entre la Estepa Graminosa y la Estepa Subarbustiva.

Datos recientes de productividad, indican que la Pradera es la unidad fisonómica de

mayor Productividad Primaria Aérea Neta, siguiendo en orden decreciente la Estepa

Graminosa y luego la Estepa Subarbustiva (Selzer et al., 2015). En las Praderas, la

Productividad Primaria Aérea Neta es de 230,79 g/m2, en la Estepa Graminosa es de

180,27 g/m2 y en la Estepa Subarbustiva es de 84,9 g/m

2. A su vez, la proporción de

gramíneas, principal componente en la dieta de los herbívoros de la región (Bonino et al.,

1991), es muy variable entre las unidades fisonómicas. El porcentaje de gramíneas respecto

el total de formas de crecimiento vegetal, representó el 71% en la Pradera, el 60% en

Estepa Graminosa y el 18 % en Estepa Subarbustiva (Selzer L., datos no publicados). Esta

información es valiosa como medida de aproximación de la cantidad de forraje disponible,

pero para comprender cómo los herbívoros satisfacen sus requerimientos alimenticios, es

necesario conocer qué valor nutritivo representa dicha cantidad (Hansen et al., 2009).

Normalmente, los herbívoros compensan las fluctuaciones de la calidad del forraje con la

cantidad, incrementando el consumo de especies menos preferidas, ampliando el nicho de

dieta, o cambiando hacia hábitats caracterizados por mayor cantidad de forraje (Saether et

al., 1990, Ferguson et al., 2001, Hansen et al., 2009). Los pastizales de la región del

Ecotono Bosque-Estepa soportan grandes cargas de herbívoros domésticos y silvestres

(Montes et al., 2000, Livraghi, 2012). Conocer la calidad disponible del forraje en la

región, forma parte de la información básica requerida para entender cómo los grandes

herbívoros responden a la heterogeneidad ambiental del recurso alimenticio.

Como se describió previamente, en las unidades fisonómicas del pastizal del Ecotono

Bosque-Estepa dominan distintas especies de gramíneas, asociadas a la topografía y a las

condiciones físico-químicas del suelo (Pisano, 1977, Moretto et al., 2016). En general, las

comunidades vegetales ubicadas en zonas deprimidas del terreno, en sitios más húmedos,

con mayor disponibilidad de Nitrógeno y de Carbono orgánico, presentan mayor calidad

forrajera para los herbívoros (McNaughton, 1985, Peyraud et al., 1998, Johnson et al.,

2001, Barrett et al., 2002, Adler et al., 2004, Gibson et al., 2016, Sitters et al., 2017). En

base a estos antecedentes, se planteó como hipótesis que las gramíneas de las unidades

fisonómicas del pastizal del centro-este de Tierra del Fuego, ofrecen forraje de distinta

calidad a los grandes herbívoros de la región, resultando de mayor valor nutricional las

37

gramíneas de la Pradera, de valor nutricional intermedio las gramíneas de la Estepa

Graminosa, y de menor valor nutricional las gramíneas de la Estepa Subarbustiva.

Utilizando las ventajas ofrecidas por los productos derivados de imágenes satelitales

para cubrir grandes extensiones de terreno se evaluó, a macro-escala, la variación espacio-

temporal de la calidad vegetal de las unidades fisonómicas, a partir del Índice de

Vegetación Normalizado (Chuvieco Salinero et al., 2002). Para explorar si este índice

refleja la calidad forrajera de la vegetación en el terreno se evaluó in situ (micro-escala), la

variación de indicadores de calidad vegetal de las unidades fisonómicas a partir de

muestras de gramíneas obtenidas a campo. Si la calidad vegetal de las unidades

fisonómicas varía acorde a lo propuesto en la hipótesis de éste capítulo, las unidades más

productivas coincidirían con las unidades de mayor calidad. Por este motivo, se espera que

la variación del Índice de Vegetación Normalizado de las unidades fisonómicas siga la

misma tendencia que la variación de los indicadores de calidad obtenidos in situ para las

mismas unidades. De este modo, los valores del Índice de Vegetación Normalizado y la

concentración de Nitrógeno deberían resultar mayores en Pradera, intermedios en Estepa

Graminosa y menores en Estepa Subarbustiva. En forma contraria, los valores de la

concentración de Carbono, de Lignina, de Carbono/Nitrógeno y de Lignina/Nitrógeno,

deberían resultar menores en Pradera, intermedios en Estepa Graminosa y mayores en

Estepa Subarbustiva.

La evaluación a macro-escala contempló dos épocas de distinta estacionalidad: el

período de dormancia vegetal, cuando la productividad del pastizal es mínima

(Septiembre) y el periodo de rebrote vegetal, cuando la productividad alcanzó el máximo

(Febrero) (Selzer L., datos no publicados). Las diferencias de estacionalidad generan

distinta disponibilidad de recursos forrajeros para los herbívoros (Pettorelli, Gaillard, et al.,

2005, Hamel et al., 2009), quienes acoplan la etapa reproductiva a la estación del año que

ofrece mayor cantidad y calidad de alimento (Ogutu et al., 2015). El único gran herbívoro

silvestre de Tierra del Fuego es el guanaco (Lama guanicoe) (Raedeke, 1979), cuya época

reproductiva comienza en octubre y termina en marzo (Raedeke, 1979, Ortega et al.,

1995). Esta especie, forma grupos reproductivos que se asocian a los sitios con mejor

disponibilidad de alimento (Bank et al., 2003). Por lo tanto, evaluar las diferencias de la

oferta de forraje en estaciones diferentes, será útil para comprender como los herbívoros

responden a la heterogeneidad temporal de la oferta de alimento.

38

En el Ecotono Bosque-Estepa, los pastizales representan un recurso de gran importancia

para la producción ganadera, como también para el guanaco, único gran herbívoro silvestre

de la región (Montes et al., 2000, Oliva et al., 2001, Livraghi, 2012). Debido al alto

porcentaje de solapamiento entre la dieta del ganado y del guanaco, se ha planteado la

existencia de una interacción competitiva potencial por el recurso alimenticio entre estos

herbívoros (Bonino et al., 1991). Aunque se reporta que la carga de ganado y el recurso

forrajero transitan una situación de relativo equilibrio (Livraghi, 2012), la incorporación de

herbívoros domésticos al sistema podría resultar en una sobrecarga animal (Mishra et al.,

2004). Por lo tanto, disponer de información sobre la calidad forrajera del pastizal es de

gran importancia para los productores ganaderos de la región, y para orientar prácticas de

manejo de herbívoros silvestres (Oliva et al., 2001, Garroutte et al., 2016). En base a estos

antecedentes se plantearon los siguientes objetivos:

Objetivo General

Evaluar la calidad forrajera del pastizal al centro-este de Tierra del Fuego en función

de las unidades fisonómicas para diferentes escalas espaciales.

Objetivos específicos

- Evaluar a macro-escala, las diferencias del Índice de Vegetación Normalizado de

las unidades fisonómicas del pastizal, en los periodos de mayor (febrero) y menor

(septiembre) productividad.

- Evaluar a micro-escala, las diferencias de los indicadores de calidad forrajera de las

unidades fisonómicas del pastizal, obtenidos a partir de muestras de gramíneas in situ en el

periodo de mayor productividad (febrero).

- Describir si la variación de la calidad forrajera de las unidades fisonómicas del

pastizal evaluada a macro-escala, refleja la variación a micro-escala.

39

3.2 Metodología

3.2.1 Recolección de Datos

3.2.1.1. Micro-escala

La valoración de la calidad forrajera de las unidades fisonómicas del pastizal a

micro-escala, se realizó a partir de la extracción de muestras de vegetación aérea. La

cosecha se realizó el 25 de febrero del 2014, cuando se estima que ocurre el pico de

productividad vegetal (Selzer, datos no publicados). Para ello, se dispusieron 8 parcelas

(de 250 m x 250 m) sobre la cuenca del Río Fuego y Ewan, distribuidas en el espacio

intentando abarcar los extremos del Norte, del Sur y las zonas comprendidas entre estos

(Figura 3.1). Siguiendo éste criterio, se seleccionaron las parcelas que a su vez, presentaron

una superficie de cobertura vegetal homogénea de la unidad fisonómica correspondiente.

Dentro de cada parcela, se instalaron 4 jaulas de clausura de 0,5 m de diámetro, separadas

desde el punto medio por 50 m de distancia y orientadas hacia los 4 puntos cardinales,

desde aquel punto medio. El objetivo de la clausura, fue aislar el sitio del efecto de la

herbivoría del guanaco y del ganado. La cosecha de la biomasa vegetal se realizó sobre la

vegetación con una altura superior a 1 cm respecto al suelo (Garroutte et al., 2016).

El procesamiento de las muestras de vegetación consistió en secado, clasificación y

tratamiento químico. El proceso de secado se realizó colocando las muestras en estufa a

60°C durante 48 hs. En el procedimiento de clasificación se separó el componente

graminoso verde para cada muestra. Por último, se aplicaron diferentes tratamientos

químicos, para obtener los indicadores de calidad. Se aplicó el método semi-micro

Kjeldahl para estimar el porcentaje de Nitrógeno foliar (Bremner, 1996), el método de

combustión seca con analizador elemental (Leco, CR-1) para estimar el porcentaje de

Carbono (Davies, 1974) y el método de digestiones sucesivas con detergentes y ácidos,

para estimar la concentración de Lignina (Van Soest, 1963). La proporción de

Carbono/Nitrógeno y Lignina/Nitrógeno fue calculada como el cociente entre las

concentraciones de los respectivos indicadores de calidad obtenidas previamente.

40

Figura 3.1. Ubicación Geográfica de las parcelas de muestreo de Micro-Escala, sobre las zonas

del pastizal de las cuencas del Rio Fuego y Ewan.

3.2.1.2. Macro-escala

La valoración de calidad forrajera de las unidades fisonómicas a macro-escala se realizó

a partir del Índice de Vegetación Normalizado. El mismo se obtuvo del producto de índices

de vegetación del sensor remoto MODIS, proveniente de la plataforma Terra (MOD13Q1;

escenas ubicadas en la posición 14 horizontal y 14 vertical) con una resolución espacial de

250 m x 250 m y temporal de 16 días.) (MODIS Vegetation Index User’s Guide,

http://vip.arizona.edu). Se utilizaron dos imágenes satelitales del año 2014 (Anexo II,

Tabla II.1): una de Febrero, mes incluido en la época reproductiva del guanaco y

coincidente con la fecha del muestreo realizado in situ, y otra de Septiembre, mes incluido

en la época no reproductiva del guanaco.

41

Los valores del Índice de Vegetación Normalizado correspondiente a las unidades

fisonómicas se obtuvieron clasificando los pixeles del producto MODIS de acuerdo a la

unidad fisonómica dominante en cada pixel. Para ello, en primer lugar se elaboró una capa

vectorial, consistente en polígonos de ubicación y resolución equivalentes a los píxeles del

producto MODIS. En segundo lugar, esta capa vectorial, se superpuso con una imagen

temática de las unidades fisonómicas del pastizal, de formato vectorial, elaborada por el

equipo de trabajo mediante clasificación supervisada con Máxima Verosimilitud (Selzer,

datos no publicados). Su ajuste se midió en base al coeficiente Kappa, cuyo valor de

confiabilidad o proporción de sitios correctamente clasificados fue del 86%.

Posteriormente, mediante la intersección de ambas capas, los píxeles vectorizados se

clasificaron como correspondientes a la Pradera, Estepa Graminosa o Estepa Subarbustiva.

Un píxel fue asignado a una unidad fisonómica si ésta abarcaba el 80% o más de su

superficie (Irisarri et al., 2012). El resto de los píxeles fue descartado del análisis. La

calidad de los valores del Índice de Vegetación Normalizado asignados a los pixeles, fue

testeada en base a la información provista por la banda número 2 de las imágenes

correspondientes. Aquellos pixeles que no presentaron “buena calidad” (Wan, 2007),

fueron eliminados.

La cantidad de pixeles asignados de esta manera a cada unidad fisonómica resultó

desbalanceada (4915 para Pradera, 2161 para Estepa Graminosa y 427 para Estepa

Subarbustiva). Dado que el análisis estadístico se realizó mediante Análisis de la Varianza

(ANOVA) y Modelos Lineales Aleatorizados, se requería un balance en la cantidad de

datos (pixeles ≥ 80% clasificados) entre las unidades fisonómicas. Con el fin de balancear

el número de datos entre unidades fisonómicas, se eliminaron pixeles de forma manual de

la Pradera y de la Estepa Graminosa, hasta equiparar con la unidad fisonómica Estepa

Subarbustiva. Los pixeles fueron eliminados tratando que los pixeles remanentes cubrieran

el área de estudio en la forma más completa posible. Por último, a cada píxel finalmente

incluido en la muestra se le asignó el valor del Índice de Vegetación Normalizado

mediante extracción por máscara, desde el producto MODIS. De este modo, se logró una

muestra representativa de la variabilidad del verdor de las unidades fisonómicas del

pastizal para toda el área de estudio.

Para la edición de capas vectoriales, la selección de pixeles y la extracción de IVN, se

utilizó el software ARCGIS 9.3 (ESRI).

42

3.2.2 Análisis de datos

Para los indicadores de calidad forrajera que presentaron distribución normal, el análisis

estadístico se realizó mediante Análisis de la Varianza (ANOVA). Para los indicadores de

calidad forrajera en los que no se verificó distribución normal, el análisis estadístico se

realizó mediante Modelos Lineales Aleatorizados. En dichos análisis, se probó si la calidad

forrajera de la vegetación es diferente del azar, debido al efecto de las unidades

fisonómicas. Precisamente, se evaluó si el Índice de Vegetación Normalizado y los

indicadores de calidad forrajera in situ difieren entre las unidades fisonómicas. Para probar

la normalidad del Índice de Vegetación Normalizado se usó el test de Shapiro-Wilk, y para

probar la normalidad de los indicadores de calidad forrajera in situ se utilizaron también

gráficos de dispersión de residuos, debido al bajo número de réplicas.

Posteriormente, para determinar entre qué unidades existen diferencias significativas en

la calidad forrajera, se realizó una prueba de contrastes de a pares. Para los indicadores de

calidad forrajera con distribución normal se aplicó el test de Tukey, y para los indicadores

de calidad forrajera sin distribución normal se aplicó test de Kruskal-Wallis. En el primer

caso se utilizó el valor promedio y en el último la mediana. Para realizar los análisis se

utilizó la plataforma del software R, a excepción de la prueba de Kruskal-Wallis, que se

realizó en INFOSTAT.

3.3. Resultados

3.3.1. Micro-escala

Se obtuvieron un total de 80 muestras de biomasa aérea, entre las cuales 31

correspondieron a la unidad de Pradera, 32 a la unidad Estepa Graminosa y 17 a la unidad

Estepa Subarbustiva. Luego de la clasificación del material vegetal, el peso seco de

gramíneas resultó insuficiente en algunas muestras para realizar todos los tratamientos

químicos. Por tal motivo, la cantidad de datos (n) para los indicadores de calidad in-situ

resultaron diferentes entre los indicadores (Tabla 3.1).

Acorde al test de Shapiro-wilk y a los gráficos de dispersión de residuos, ninguno de los

indicadores de calidad forrajera in situ presentó distribución normal. Por lo tanto, se evaluó

con Modelos Lineales Alaeatorizados, si el efecto de la unidad fisonómica en la calidad

43

forrajera in situ resultó distinto del azar. Según dichos resultados, el efecto de la unidad

fisonómica resultó distinto del azar para todos los indicadores de calidad forrajera in situ, a

excepción del Carbono (Tabla 3.2). De los indicadores de calidad forrajera in situ, el

porcentaje de Nitrógeno resultó significativamente mayor en Pradera, intermedio en Estepa

Graminosa y menor en Estepa Subarbustiva (Tabla 3.3). El porcentaje de

Carbono/Nitrógeno resultó significativamente menor en Pradera, intermedio en Estepa

Graminosa y mayor en Estepa Subarbustiva (Tabla 3.3). En cuanto al porcentaje de

Lignina y a la proporción Lignina/Nitrógeno, las diferencias significativas resultaron

únicamente en Pradera, cuyos valores fueron los más bajos (Tabla 3.3).

Tabla 3.1. Cantidad de muestras analizadas por indicador de calidad para las unidades

fisonómicas.

Indicador de Calidad/Unidad Fisonómica Pradera (n) Graminosa (n) Subarbustiva (n)

Nitrógeno 28 31 16

Carbono 26 29 9

Carbono/Nitrógeno 26 28 9

Lignina 25 30 12

Lignina/Nitrógeno 25 28 12

Tabla 3.2. Influencia de la unidad fisonómica en la calidad forrajera de las gramíneas del

pastizal, evaluadas desde indicadores de calidad.

Indicador de Calidad Forrajera Estimador F p n

Nitrógeno 63,513 0,001 16

Carbono 2,744 0,084 9

Carbono/Nitrógeno 18,053 0,001 9

Lignina 8,49 0,02 12

Lignina/Nitrógeno 10,542 0,001 12

44

Tabla 3.3. Significancia de los resultados de los contrastes de a pares. Mediana de los

indicadores de calidad forrajera in situ para las unidades fisonómicas del pastizal (expresados como

% P/P, peso del indicador de calidad/peso de gramíneas). Entre paréntesis se detallan los intervalos

de confianza (95%).

Indicador de Calidad (%) Pradera Graminosa Subarbustiva

Nitrógeno 1,6121

a 1,019

b 0,5032

c

(1,230 - 1,708) (0,777 - 1,167) (0,3633 - 0,694)

Carbono 46,58

a 46,441

a 47,122

a

(46,075 - 47,207) (45,929-46,994) (46,121 - 47,796)

Carbono/Nitrógeno 30,698

a 45,991

b 82,662

c

(24,203 - 37,87) (25,655 - 67,084) (55,025 - 147,933)

Lignina 0,0343

a 0,053

b 0,0507

b

(0,026 - 0,038) (0,042 - 0,066) (0,041 - 0,06)

Lignina/Nitrógeno 0,021

a 0,061

b 0,086

b

(0,0162 - 0,025) (0,033 – 0,095) (0,037 – 0,144)

Letras diferentes indican diferencia significativa (p < 0,05)

3.3.2. Macro-escala

De un total de 2.159 pixeles en la capa vectorial de la grilla MODIS, 1.469 presentaron

una superficie ≥ 80% de una determinada unidad fisonómica; 518 correspondieron a

Pradera, 521 a Estepa Graminosa, y 387 a Estepa Subarbustiva. Luego del filtro por

calidad de la imagen se obtuvo una cantidad de datos final para cada mes (n) acorde a lo

indicado en la tabla 3.4.

El Índice de Vegetación Normalizado presentó distribución distinta a la normal para los

periodos de mayor y de menor productividad (febrero, W= 0,98, p = 1,204e-07 y

septiembre, W= 0,99, p = 0,02), por lo que se evaluó su diferencia entre las unidades

fisonómicas con Modelos Lineales Aleatorizados. En ambos meses, el Índice de

Vegetación Normalizado resultó significativamente diferente del azar (Tabla 3.4). En el

mes de mayor productividad vegetal (febrero), el Índice de Vegetación Normalizado

resultó significativamente mayor en Pradera, intermedio en Estepa Graminosa y menor en

Estepa Subarbustiva (Tabla 3.5). En la época de menor productividad vegetal (septiembre),

el Índice de Vegetación Normalizado presentó valores significativamente mayores en

Estepa Subarbustiva, intermedios en Pradera y menores en Estepa Graminosa (Tabla 3.5).

45

Tabla 3.4. Efecto de la unidad fisonómica sobre el Índice de Vegetación Normalizado del

pastizal.

Fecha Estimador F p n

19 Febrero - 9 Marzo 1.151 2.20E-16 384

13 Septiembre - 29 Septiembre 189,11 0,001 401

Tabla 3.5. Mediana e intervalos de confianza (95%) del IVN en relación a las unidades

fisonómicas del pastizal. Significancia de los resultados de los contrastes de a pares.

Fecha Pradera Graminosa Subarbustiva

19 Febrero - 9 Marzo 0,66

a 0,59

b 0,53

c

(0,651 - 0,666) (0,592 - 0,604) (0,527 - 0,534)

13 Septiembre - 29 Septiembre 0,4395

a 0,38865

b 0,4417

c

(0,436 - 0,447) (0,383 - 0,396) (0,442 - 0,454)

Letras diferentes indican diferencia significativa (p < 0,05)

3.4. Discusión

Los índices de calidad vegetal determinados in situ permiten afirmar que las unidades

fisonómicas del pastizal al centro-este de Tierra del Fuego, ofrecen recursos de forraje de

distinta calidad nutricional, en el periodo de mayor productividad vegetal. Acorde a la

disminución en el porcentaje de Nitrógeno y al aumento del porcentaje de Lignina, de

Carbono/Nitrógeno y de Lignina/Nitrógeno, la calidad de forraje de las gramíneas de las

unidades fisonómicas disminuye en el siguiente orden: Pradera, Estepa Graminosa y

Estepa Subarbustiva. En estas dos últimas unidades fisonómicas, la diferencia de calidad

forrajera se relaciona principalmente con las diferencias en el porcentaje de Nitrógeno.

Esto se debe a que este indicador y el porcentaje Carbono/Nitrógeno resultaron diferentes

entre Estepa Graminosa y Estepa subarbustiva, pero no resultaron diferentes el porcentaje

de Lignina y el porcentaje de Lignina/Nitrógeno (Tabla 3.3). Estos resultados sustentan la

hipótesis planteada, donde se afirma que las gramíneas de las unidades fisonómicas del

pastizal del centro-este de Tierra del Fuego presentan distinta calidad forrajera, con mayor

valor nutricional en la Pradera, intermedio en la Estepa Graminosa y menor en la Estepa

Subarbustiva.

Del mismo modo que sucede en otras regiones, en el centro-este de Tierra del Fuego, las

condiciones físico-químicas del suelo y de la topografía, explicarían las diferencias de

46

calidad forrajera de las gramíneas de las unidades fisonómicas. El suelo de las Praderas

presenta mayor concentración de Nitrógeno, de Carbono Orgánico, y mayor porcentaje de

humedad, que el suelo de la Estepa Graminosa y de la Estepa Subarbustiva (Moretto et al.,

2016). En general, el incremento de Nitrógeno en el suelo se asocia a vegetación con

mayor disponibilidad de proteína cruda, y con mayor digestibilidad de la materia orgánica

(Johnson et al., 2001). A su vez, el aumento del Carbono Orgánico en el suelo favorece la

retención del Nitrógeno disponible para las plantas (Schimel et al., 1985, Barrett et al.,

2002), mientras que en los suelos más húmedos, crece vegetación con menor desarrollo de

estructuras de resistencia (Adler et al., 2004, Gibson et al., 2016). En consecuencia, las

gramíneas de los suelos húmedos y ricos en estos compuestos, resultan más nutritivas,

palatables y digeribles (Adler et al., 2004, Gibson et al., 2016), como sucedió en las

Praderas. Las propiedades del suelo de esta unidad fisonómica, se vincularían también con

la posición topográfica. Las Praderas se desarrollan en terrenos deprimidos (Pisano, 1977),

donde se acumularían los Nitratos transportados por el agua desde las zonas altas,

incrementando la disponibilidad de Nitrógeno para la vegetación (Giblin et al., 1991). En

cambio, la Estepa Graminosa se desarrolla en terrenos elevados y drenados (Pisano, 1977),

lo que explicaría la menor calidad de sus suelos, y por ende, de sus gramíneas. Por otra

parte, la menor diferencia del valor nutritivo del forraje de la Estepa Graminosa respecto al

forraje de la Estepa Subarbustiva, se debería a que los suelos de estas dos unidades no se

diferenciaron en las concentraciones de Nitrógeno, de Carbono Orgánico, ni en el

porcentaje de humedad (Moretto et al., 2016).

En el periodo de productividad máxima, la variación del Índice de Vegetación

Normalizado de las unidades fisonómicas, sugiere una asociación directa con la

productividad y con la calidad forrajera de las mismas. Esto se debe a que el Índice de

Vegetación Normalizado de las unidades fisonómicas disminuyó en el siguiente orden:

Pradera, Estepa Graminosa y Estepa Subarbustiva, del mismo modo que disminuyó la

productividad y la calidad forrajera estimadas in situ, para estas unidades (Selzer L et al.,

2015) (Tabla 3.3). Por lo tanto, en el periodo de productividad máxima, los valores

mayores del Índice de Vegetación Normalizado se corresponderían con mayor

disponibilidad de forraje en el pastizal.

En el periodo de productividad mínima, el Índice de Vegetación Normalizado presentó

valores mayores para la Estepa Subarbustiva, a pesar de constituir la unidad fisonómica

con menor proporción de forraje palatable, y de ser evitada por los grandes herbívoros

47

(Bonino et al., 1991, Posse et al., 1996). En cambio, la Estepa Graminosa, que presenta

dominancia de las especies preferidas por los grandes herbívoros en esta época (Bonino et

al., 1991), obtuvo los valores más bajos del Índice de Vegetación Normalizado. El mayor

IVN observado en la Estepa Subarbustiva se debería a que, en esta comunidad vegetal

dominan especies siempre verdes (como Empetrum rubrum) (Pisano, 1977, Posse et al.,

2004). En consecuencia, el Índice de Vegetación Normalizado no resultaría un buen

estimador de la disponibilidad de alimento en ésta época del año.

En la región del Ecotono Bosque-Estepa, el componente graminoso de las pasturas tiene

gran importancia, tanto para los herbívoros domésticos, como para el único gran herbívoro

silvestre de la región, el guanaco (Raedeke, 1982). Esto se debe a que las gramíneas

constituyen el componente principal en la dieta anual de estos animales (39% y 52%;

Bonino et al., 1991, Arias et al., 2015). Asimismo, la proporción de especies de gramíneas

que consumen varía estacionalmente, lo que reflejaría distinta importancia de las unidades

fisonómicas para los grandes herbívoros. Como se mencionó previamente, la Estepa

Graminosa resultaría de mayor importancia en el periodo de productividad mínima, y la

Estepa Subarbustiva no resultaría de importancia en ningún periodo. Pero el marcado

incremento del consumo de graminoides durante la primavera-verano (Bonino et al.,

1991), refleja la mayor importancia de la Pradera en la época de productividad vegetal

máxima. Esto se debe a que las graminoides conforman la cubierta vegetal característica de

esta unidad fisonómica (Pisano, 1977). Esta unidad fisonómica equivaldría a las

“comunidades de pastos cortos” de la Estepa Magallánica, donde se demostró que sus

pasturas brindan el Nitrógeno necesario para satisfacer los requerimientos de los ovinos,

que no alcanzaban a ser cubiertos con el consumo de los “coirones” (Festuca gracillima,

dominante en Estepa Graminosa) (Posse Beaulieu, 1997).

48

Capítulo 4

Distribución espacio-temporal de

abundancia del guanaco, al centro-este de

Tierra del Fuego

4.1. Introducción

4.1.1. Factores ambientales que determinan la distribución de

abundancia del guanaco

En éste capítulo se evalúan hipótesis marginales sobre la influencia de distinta clase de

factores ambientales en la distribución del guanaco. Se consideraron antecedentes sobre:

uso y selección de hábitat, dieta, comportamiento y distribución del guanaco en otras

regiones, como también en el Ecotono-Bosque Estepa de Tierra del Fuego, para orientar el

desarrollo de las hipótesis. Del conjunto de factores ambientales posibles, se definieron

hipótesis referentes al efecto de la disponibilidad de forraje, de factores físicos, de

interacción competitiva con el ganado y de factores de disturbio por riesgo de caza.

4.1.1.1. Hipótesis sobre factores de disponibilidad de forraje

Del mismo modo que sucede para otros grandes herbívoros , la disponibilidad de forraje

constituye un factor ambiental importante en la determinación del uso de hábitat del

guanaco (Puig, 1997, Flores et al., 2013). En áreas protegidas, donde el ganado doméstico

no modifica la respuesta natural del guanaco a la heterogeneidad ambiental (Baldi et al.,

2001, Pedrana et al., 2010, Burgi et al., 2011), su uso de hábitat varía en función de la

calidad del forraje (Puig, 1997, Puig et al., 2011, Flores et al., 2013). Tal es el caso de la

49

Reserva Provincial La Payunia, la Reserva Laguna Diamante y el Parque Nacional La

Quebrada del Condorito, donde la abundancia del guanaco se correlaciona positivamente

con la disponibilidad de especies de forraje preferidas, y donde selecciona sitios con

especies de mejor valor nutricional.

En sitios donde el guanaco no está sometido a presión de herbivoría, se ha demostrado

que su dieta responde a la fenología de la vegetación (Puig, 1997, Burgi et al., 2011, Puig

et al., 2011). Durante el invierno, cuando las gramíneas y hierbas entran en dormancia, el

guanaco aumenta el consumo de arbustos en mayor proporción a su disponibilidad en el

ambiente, definiendo los hábitos dietarios de esta especie como selectivos (Puig, 1997,

Puig et al., 2011). En el verano, el guanaco adopta un comportamiento oportunista, ya que

se ha observado que las diferencias de grupos vegetales en su dieta reflejan las diferencias

de la disponibilidad ambiental. En dicha época, la dieta se caracteriza por altos porcentajes

de gramíneas, graminoides y hierbas. En el Ecotono Bosque-Estepa de la Isla Grande de

Tierra del Fuego, las gramíneas y graminoides constituyen la mayor proporción anual

(52%) en la dieta del guanaco, pero el consumo de graminoides alcanza el porcentaje

máximo en la época de verano (32%), al igual que las hierbas (13.85%) (Bonino et al.,

1994, Arias et al., 2015). El consumo de árboles aumenta durante el invierno de un 20 % a

un 30 %.

Debido a que la respuesta de uso y selección de hábitat del guanaco se asocia a la

calidad de la vegetación, y a que la variación estacional de su dieta en el Ecotono Bosque-

Estepa es similar a la de áreas protegidas, se planteó la siguiente hipótesis; la

disponibilidad de forraje influye en la distribución de abundancia espacio-temporal del

guanaco, al condicionar la calidad del hábitat según aumente o disminuya la cantidad y la

calidad de forraje. Por lo tanto, se espera que el guanaco, buscando satisfacer sus

requerimientos nutricionales, responda a la heterogeneidad de la distribución espacio-

temporal del forraje, siendo más abundante en sitios donde la disponibilidad de forraje es

mayor en cantidad y calidad.

4.1.1.2. Hipótesis sobre factores físicos

El efecto de los factores físicos en la distribución del guanaco no ha sido muy analizado,

aunque en algunos sitios se determinó que la altitud es una variable importante (Ortega et

al., 1995, Puig et al., 2011, Moraga et al., 2014, Schroeder et al., 2014). Para explicar el

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efecto de este factor se han considerado dos enfoques: su efecto en relación a la

estacionalidad climática, y su efecto en relación a la topografía. El efecto de la altitud en

relación a la estacionalidad climática, se explica por la severidad de las condiciones

habitables en las zonas elevadas durante invierno, que desencadenan desplazamientos

migratorios del guanaco hacia zonas de menor altitud y, en consecuencia, un aumento de

densidad en las zonas bajas. Este patrón de distribución de abundancia se observó en el

Parque Nacional Torres del Paine (Raedeke, 1979, Ortega et al., 1995), en la Reserva

Natural Karukinka (Moraga et al., 2014), en la Reserva La Laguna Diamante (Puig et al.,

2011) y en la Reserva La Payunia (Schroeder et al., 2014). Durante el verano, las

densidades de guanaco aumentan nuevamente en las áreas elevadas, para aprovechar la

disponibilidad de forraje de mejor calidad, ofrecida por el rebrote vegetal (Moraga et al.,

2014). La variación de la altitud también afecta la abundancia del guanaco en relación con

la topografía, debido a que varía la exposición al riesgo de predación (Bank et al., 2003,

Puig et al., 2008, Pedrana et al., 2010). Cuando el incremento de la altitud se asocia a un

incremento de la pendiente, de la irregularidad del terreno o a la presencia de sitios

cerrados, disminuye la capacidad del guanaco de detectar a un eventual predador en forma

temprana, como también disminuyen las vías de escape rápido, incrementando el riesgo de

predación.

Otra variable con influencia en la distribución de grandes herbívoros, es el grado de

continentalidad, que se puede aproximar evaluando la distancia a la costa de los sitios

ocupados. El efecto moderador del clima por el océano, amortiguaría las condiciones

climáticas extremas, de modo tal que en el invierno la temperatura cerca a la costa es más

alta que lejos de ella (Sakari, 1992, Morales et al., 2005). Este efecto de oceanidad, o su

contrapuesto continentalidad, ha sido evaluado para el caribú (Rangifer tarandus) en la

costa de Terranova, Canadá, donde se observó que los sitios más usados durante el

invierno están próximos a la costa (Tucker et al., 1991).

En el Ecotono Bosque-Estepa de la Isla Grande de Tierra del Fuego, como también en el

área de estudio, el incremento de altitud va acompañado del incremento de la distancia a la

costa (Capítulo 2, Anexo II, Fig. II.1). En consecuencia, las zonas más elevadas presentan

mayor amplitud térmica por efecto de la continentalidad. La temperatura media en el mes

más frío del año, se incrementa con la distancia a la costa en dirección Este-Oeste

(Capítulo 2, Fig. 2.3). A su vez, el incremento de la altitud va acompañado de la presencia

de valles más angostos, de sitios con relieve más irregular y de mayor pendiente (Coronato

51

A., comentario personal). Estos gradientes de relieve y de continentalidad, indican que las

condiciones climáticas resultarían más severas para el guanaco en las zonas elevadas

durante el invierno. Además, por los motivos expuestos previamente, el riesgo de

predación resultaría mayor en esos ambientes. Aunque en Tierra del Fuego no habita el

predador natural más frecuente del guanaco (puma, Puma concolor) (Honacki et al., 1982,

Iriarte et al., 1990, Bank et al., 2003), otras especies como el zorro culpeo (Lycalopex

culpaeus) o los perros asilvestrados, han sido reportadas como predadores del guanaco en

la región (Novaro et al., 2009, Schiavini et al., 2015).

Debido a las características de relieve y de continentalidad del área de estudio, y en base

a los antecedentes del efecto de estos factores sobre el uso de hábitat y distribución del

guanaco, se planteó la siguiente hipótesis: los factores físicos influyen en la distribución

espacio-temporal de abundancia del guanaco, al condicionar la calidad de hábitat a través

de su efecto relacionado con la estacionalidad climática y/o a través de su efecto

relacionado con la topografía. Por lo tanto, por efecto de los factores físicos en relación a la

estacionalidad climática, se espera que la abundancia del guanaco se incremente en las

zonas bajas y próximas a la costa durante la época no reproductiva, y en las zonas altas y

lejos de la costa en la época reproductiva. En cambio, por efecto de los factores físicos

relacionados a la topografía, se espera que la abundancia del guanaco aumente en las zonas

más bajas, tanto en la época reproductiva como en la época no reproductiva.

4.1.1.3. Hipótesis sobre interacción competitiva con ganado

Del mismo modo que sucede con otros grandes herbívoros silvestres, se demostró que el

guanaco mantiene una relación negativa con la actividad ganadera. En varias regiones de la

Patagonia Argentina, se ha reportado que la densidad del guanaco disminuye ante la

presencia de densidades medias y altas de ganado mayor (ovejas y vacas) (Puig, 1997,

Baldi et al., 2001, Baldi et al., 2004, Moraga et al., 2014, Schroeder et al., 2014). A partir

de análisis de co-ocurrencia, también se ha demostrado la presencia de segregación

espacial entre estos herbívoros (Schroeder et al., 2014). En La Reserva San Pablo de

Valdez, provincia de Chubut, se comprobó el cambio de uso de hábitat del guanaco cuando

encuentra zonas libres de ganado: sus densidades aumentaron luego de la erradicación del

ganado, de 3,95 ind/km2 a 12,95 ind/km

2 en dos años, mientras que en las zonas de los

alrededores permaneció constante (1,1 ind/km2) (Burgi et al., 2011). Debido a que la dieta

del guanaco y de los herbívoros domésticos se solapa en un alto porcentaje, la mayoría de

52

los estudios coinciden en que el mecanismo de competencia interespecífica por el recurso

alimenticio representaría la principal causa de la segregación espacial entre estos dos tipos

de herbívoros (Puig et al., 1997, Baldi et al., 2001, Baldi et al., 2004).

En la Región del Ecotono Bosque-Estepa de Tierra del Fuego, se ha reportado una

similitud de dieta entre el guanaco y el ganado bovino del 69%, y entre el guanaco y el

ganado ovino del 66% (Bonino et al., 1994). Esto sugiere que entre el guanaco y el ganado

mayor, es probable la presencia de competencia interespecífica por el alimento (Bonino et

al., 1994). La ganadería es la principal actividad productiva de la región y se practica en

forma extensiva (Livraghi, 2012). Las cargas ganaderas rondan los 27 mil vacunos al año

y los 156 mil ovinos al año, en una superficie total de 6.800 km2. En base a estos

antecedentes, se planteó como hipótesis que la carga ganadera influye en la distribución de

abundancia del guanaco, al disminuir la calidad del hábitat por la presencia de competencia

interespecífica por el alimento. En consecuencia, se espera que la abundancia del guanaco

se incremente en zonas con menor carga de ganado.

4.1.1.4. Hipótesis sobre factores de disturbio por riesgo de

caza

El desarrollo de infraestructura humana no sólo impacta negativamente en el hábitat de

la vida silvestre, sino que también facilita la actividad de caza, al generar posibilidades de

asentamiento y vías de acceso (Radovani et al., 2014). Por este motivo, el guanaco y otras

especies de grandes herbívoros silvestres, se relacionan en forman negativa a la presencia

de infraestructura humana, lo que repercute en la distribución de abundancia de sus

poblaciones (Vistnes et al., 2007, Pedrana et al., 2010, Radovani et al., 2014). El disturbio

antrópico asociado al riesgo de caza, suele medirse a través de la distancia a los caminos o

a los asentamientos humanos. De este modo, distintos estudios reportaron que la densidad

del guanaco disminuye cerca de la infraestructura humana, como un reflejo del

comportamiento de los animales para evitar la caza (Pedrana et al., 2010, Radovani et al.,

2014).

La información complementaria sobre comportamiento sustenta las sugerencias sobre el

efecto negativo asociado a las áreas de presencia humana. Tal es el caso del

comportamiento de vigilancia del guanaco, que ha demostrado ser un indicador útil de la

presión de caza. En zonas con alta incidencia de caza ilegal, el tiempo medio del primer

53

avistaje fue significativamente mayor en comparación al registrado en zonas libres de caza

(Donadio et al., 2006). Este comportamiento se ha relacionado con la distancia a los

caminos, midiendo la distancia de vigilancia ante la presencia humana. En áreas de parques

nacionales, donde se realiza turismo controlado, el encuentro con humanos en forma pasiva

es frecuente, por lo que la distancia de vigilancia del guanaco reportada ha sido menor

(100m) (Bank et al., 2003, Malo et al., 2011), en comparación a áreas protegidas sin

control de caza ilegal (Donadio et al., 2006).

En el área de estudio existe una red de caminos con diferente intensidad de tránsito; las

rutas provinciales aportan acceso a los predios ganaderos, con poca circulación de

vehículos en comparación a la Ruta Nacional N°3, única vía de comunicación entre las

ciudades de la provincia y el continente (Capítulo 2, Anexo II, Fig. II.1). Considerando

estas características del área de estudio y los antecedentes previos sobre el comportamiento

del guanaco, se planteó como hipótesis que los disturbios antrópicos asociados al riesgo de

caza influyen en la distribución de abundancia del guanaco, de modo tal que la cantidad de

individuos próxima a la infraestructura humana disminuya. En consecuencia, se espera que

la abundancia del guanaco descienda a menor distancia a los caminos y a los cascos de

estancia.

4.1.1.5. Factor de localización geográfica

La localización geográfica no representa un factor ambiental específico, sino que

representa las características generales de un sitio de estudio. Su inclusión en la evaluación

de patrones de distribución, se debe a la utilidad como variable sustituta de otras con

mayor valor biológico o a la utilidad para identificar factores ambientales que hayan sido

incorporados (Travaini et al., 2007, Miller et al., 2013). En este estudio, la localización

geográfica se incorporó como covariable, con los fines de identificar si los patrones de

distribución espacio-temporal de abundancia del guanaco responden al efecto conjunto de

diferentes factores ambientales y de reconocer el posible efecto de factores ambientales no

evaluados.

4.1.2. Abundancia del guanaco y su distribución

Los antecedentes que reportan estimaciones de abundancia de guanacos en el sector

Argentino de la Isla Grande de Tierra del Fuego, fueron realizados en la zona centro-norte

54

y concuerdan que en la Región Ecotono Bosque-Estepa se concentra la mayor cantidad de

animales (Bonino et al., 1994, Julieta, 1999, Montes et al., 2000). Uno de los primeros

estudios, utilizó conteos por línea de marcha y reportó el número de individuos observados

por kilómetro recorrido, que fue de 1,73 ind/km, para el área de Ecotono Bosque-Estepa

(Bonino et al., 1994). Posteriormente, estimaciones realizadas por avistajes aéreos y

aplicando el método de Caughley et al. 1980, reportaron una abundancia de 13.258

guanacos para la misma región, o una densidad de 1,74 ind/km2

(Montes et al., 2000). Por

último, densidades entre 0,26 y 11,49 ind/km2 fueron obtenidas para la misma zona, a

partir de relevamientos terrestres y aplicando conteos por línea de marcha (Rajlevsky,

1998).

La región Ecotono Bosque-Estepa abarca un área más extensa que nuestra área de

estudio, por lo que aquellas cifras sirven para orientar sobre el estado poblacional del

guanaco, pero no para comparar tendencias poblacionales. Otro motivo que impide realizar

comparaciones directas, es el hecho que aquellos estudios fueron realizados con diseños

que violan los supuestos de los muestreos basados en diseño, supuestos necesarios para

obtener estimaciones representativas de toda el área de estudio (Thomas et al., 2010). Por

lo tanto, para conocer la situación poblacional del guanaco en la región, es necesario contar

con estimaciones actualizadas que minimicen estos sesgos de muestreo.

En base a los antecedentes e hipótesis previas se plantearon los siguientes objetivos:

Objetivos Específicos

- Evaluar la influencia de factores de disponibilidad de forraje, de factores físicos, de

factores de disturbio por riesgo de caza, de la interacción competitiva con el ganado y de la

localización geográfica, sobre la distribución de abundancia del guanaco al centro-este de

Tierra del Fuego, en las épocas reproductiva y no reproductiva.

- Estimar la abundancia del guanaco y su distribución, al centro-este de Tierra del Fuego

en las épocas reproductiva y no reproductiva.

55

4.2. Metodología

4.2.1. Estrategia de análisis

Para evaluar la distribución espacio-temporal de abundancia del guanaco, se

implementó la estrategia de modelado espacialmente explícito denominada Modelos de

Superficie de Densidad (MSD). Dicha estrategia, consiste en evaluar el efecto de factores

ambientales sobre la abundancia y predecir en base a ello la distribución, extrapolando

modelos seleccionados sobre el área no muestreada (Miller et al., 2013).

4.2.2. Relevamiento de grandes herbívoros

El registro de la cantidad de herbívoros se realizó por relevamientos aéreos durante la

época reproductiva (4 de febrero del 2014 y el 25 de febrero del 2015) y no reproductiva

(22 de septiembre del 2014 y del 2015). Los relevamientos se realizaron siguiendo la

metodología de muestreo por transecto en banda (Buckland, 2004), en el cual se asume que

a una distancia determinada desde la línea de marcha, es posible observar todos los

individuos. Es decir que dentro de dicha distancia, la probabilidad de detección es

uniforme e igual a 1. Aquella distancia, denominada ancho efectivo de banda, fue estimada

a partir de relevamientos previos. Para ello, se geoposicionaron en Google Earth los sitios

específicos donde se ubicaron los grupos de guanacos, y se obtuvo su distancia

perpendicular a la línea de marcha. Con esta información se modeló la función de

detección en el programa DISTANCE, resultando en 4 modelos, entre los que no se puede

determinar la existencia de un “mejor modelo” (diferencia en Criterio de Información de

Akaike < 2). El ancho efectivo de banda para este estudio se fijó en 700 m, asumiendo que

corresponde al intervalo del ancho efectivo de banda de los 4 modelos evaluados (603-900

m), y que se aproxima al ancho efectivo de banda del modelo que presentó menor

coeficiente de variación en la estimación de densidad (632 m).

Los relevamientos se realizaron sobre transectas desplegadas en zig-zag, diseñadas para

lograr probabilidad de cobertura uniforme entre ellas (Thomas et al., 2010). Aunque el

modelado espacialmente explícito no requiere de un muestreo basado en diseño, el diseño

en zig-zag fue útil para incorporar la variabilidad espacial que existe entre las áreas menos

elevadas del pastizal, ubicadas al centro de los valles, respecto a las áreas acolinadas sobre

56

los bordes (Collado et al., 2008). Además este diseño permitió replicar los muestreos en

cada ocasión.

Los sobrevuelos se realizaron en un helicóptero Robinson R44 a 100 m de altura, donde

un observador principal registró con cámara fotográfica digital los diferentes grupos de

herbívoros (guanacos, bovinos, ovinos y equinos). La hora de captura de las fotos se

calibró a un GPS (I-GotU 120) que grabó la posición geográfica de la trayectoria de vuelo

cada segundo. De éste modo, fue posible ubicar las fotos geográficamente con un error

inferior a 50 m. Esta información se integró en un Sistema de Información Geográfica

Arcinfo 9.3.1 (ESRI), y se asignó la cantidad de herbívoros registrados en las fotos a la

posición geográfica más cercana sobre la trayectoria de vuelo.

En un paso posterior, se dividieron las transectas en segmentos contiguos de 1400 m de

longitud. Cada segmento constituyó la unidad muestral, e integró los datos de abundancia

de herbívoros y de factores ambientales. La distancia de 1400 m fue considerada óptima

según los lineamientos del análisis del MSD, para obtener la menor variabilidad posible en

la tasa de encuentro entre segmentos, y en los factores ambientales dentro del segmento

(Miller et al., 2013). Para la edición de los segmentos, se utilizó el programa Arcinfo 10.5

(ESRI).

4.2.3. Determinación de factores ambientales

El factor de disponibilidad de forraje se estimó a partir de la superficie de las unidades

fisonómicas del pastizal, y también del valor promedio y más frecuente del Índice de

Vegetación Normalizado por segmento. Según los resultados del Capítulo 3, al menos

durante la época reproductiva las unidades fisonómicas presentan distinta abundancia y

calidad de forraje, y el Índice de Vegetación Normalizado sigue la misma tendencia que

ellas. Por lo tanto, se trató a la disponibilidad de forraje como la oferta de alimento en

cantidad y calidad simultáneamente. En la época reproductiva, la Pradera es la unidad de

mayor disponibilidad de forraje, luego la Estepa Graminosa y por último la Estepa

subarbustiva. Para la época no reproductiva, no contamos con estimaciones de

productividad o calidad de forraje in situ, pero la interpretación del valor del Índice de

Vegetación Normalizado sugiere que la Estepa Graminosa correspondería a la unidad de

mayor disponibilidad de forraje, luego la Pradera y por último la Estepa Subarbustiva. La

superficie de cada unidad fisonómica por segmento se obtuvo de una imagen temática,

57

desarrollada por el equipo de trabajo mediante clasificación supervisada (Capitulo 3). Los

valores del Índice de Vegetación Normalizado, fueron obtenidos como se describió en el

capítulo 3 (pág. 36), pero se utilizaron imágenes que incluyeron la fecha del relevamiento

aéreo correspondiente (Anexo I, Tabla I.1). Las mismas fueron filtradas por máscaras de

calidad, para eliminar valores subóptimos, y por máscara de cubierta boscosa, para obtener

sólo los valores de Índice de Vegetación Normalizado de las zonas de pastizal. La máscara

de calidad se obtuvo de la banda 2 de las imágenes MODIS. Esta banda provee un código

binario que categoriza a cada pixel según su calidad. Para este estudio se utilizó la

categoría de calidad “ideal”. Por otra parte, la máscara de pastizal se obtuvo de una capa

temática de cobertura de bosque, provista por la Secretaría de Ambiente, Desarrollo

Sustentable y Cambio Climático de la provincia de Tierra del Fuego. El procesamiento de

las imágenes MODIS y los cálculos de superficie de las unidades fisonómicas, se

realizaron a partir de herramientas de edición y estadística zonal del programa Arcinfo 10.5

(ESRI).

Los factores físicos fueron evaluados a partir de la altitud promedio por segmento y de

la distancia a la costa. Los valores de altitud fueron obtenidos de una imagen de Modelos

de Elevación Digital de 90 m de resolución espacial (SRTM-Non Void Filled) (Explorer),

y la distancia a la costa a partir de una imagen temática de límites costeros provista por la

Secretaria de Ambiente, Desarrollo Sustentable y Cambio Climático de la Provincia de

Tierra del Fuego. La distancia a la costa se obtuvo desde el punto medio de cada segmento.

El procesamiento de las imágenes para obtener estas variables se realizó con herramientas

de edición, de estadística zonal y de proximidad del programa Arcinfo 10.5 (ESRI).

Los factores de disturbio por riesgo de caza fueron evaluados a partir la distancia a los

caminos y a los cascos de estancia. Ambas se calcularon desde el punto medio del

segmento. La información de la red de caminos, incluyendo huellas y rutas principales, fue

provista por la Secretaría de Ambiente, Desarrollo Sustentable y Cambio Climático de la

provincia de Tierra del Fuego. Sin embargo, los cascos de estancias se obtuvieron por

digitalización sobre Google Earth, constatando su pertenencia en base a una capa temática

de límites prediales, también provista por la Secretaria de Ambiente, Desarrollo

Sustentable y Cambio Climático de la provincia de Tierra del Fuego.

El factor de competencia interespecífica con ganado fue evaluado a partir de la cantidad

de herbívoros domésticos registrados por segmento, y a partir de la interacción de esta

58

cantidad con el factor de disponibilidad de forraje que obtuvo efecto significativo sobre la

abundancia del guanaco. La cantidad de herbívoros domésticos por segmento se obtuvo de

los relevamientos aéreos, y el factor de disponibilidad de forraje de efecto significativo se

obtuvo de los modelos con factores ambientales significativos, correspondientes a la

evaluación de la hipótesis de factores de disponibilidad de forraje.

Por último, la localización geográfica se evaluó a partir de las coordenadas geográficas

del punto medio de cada segmento. Para obtener esta variable se utilizó el programa

Arcinfo 10.5 (ESRI).

4.2.4. Modelado estadístico

En una primera instancia se evaluó el efecto de los factores ambientales sobre la

abundancia del guanaco de forma independiente para cada hipótesis. Para ello, se

propusieron modelos conformados por factores ambientales no correlacionados,

incluyendo en un mismo modelo aquellos que obtuvieron un coeficiente de Correlación de

Spearman menor al 70 % (Murray et al., 2009). En una segunda instancia se construyó un

modelo general, para evaluar el efecto conjunto de los factores ambientales sobre la

abundancia del guanaco. El modelo general incluyó los factores ambientales de cada

hipótesis que obtuvieron efecto significativo, y que no estuvieron correlacionados. Este

procedimiento se realizó para ambas épocas (reproductiva y no reproductiva) y para cada

año (2014-2015).

Para el modelado se utilizaron Modelos Aditivos Generalizados (MAG), con función de

sobredispersión Tweedie y función de enlace logarítmica. La función Tweedie ha

demostrado mejor ajuste para datos de conteo inflados en cero (Miller et al., 2013). Los

factores que conformaron los modelos por hipótesis y el modelo general, se seleccionaron

siguiendo el procedimiento “Stepwise” (pasos sucesivos), acorde a la aproximación

“forward” (Zuur et al. 2009). Posteriormente, se evaluó la autocorrelación espacial para

cada modelo, aplicando la función dsm.cor del paquete dsm de la plataforma R. Se

consideró correlación espacial significativa, si el modelo presentó un porcentaje de

autocorrelación espacial superior al 15 % respecto al segmento contiguo. Por último, se

seleccionó un mejor modelo para cada época por año, según el valor más bajo de Máxima

Verosimilitud Restringida (Miller et al., 2013). La capacidad explicativa de cada uno, fue

59

conocida a partir del valor de devianza explicada. El procedimiento de modelado se realizó

con el paquete dsm de la plataforma R (Miller, 2017).

4.2.5. Estimación de abundancia

Se estimó la abundancia de guanacos en el área de estudio para cada época, por año.

Para ello se extrapoló el mejor modelo de cada época sobre una grilla de predicción, con

los valores de las variables ambientales incluidas en el modelo correspondiente. La grilla

de predicción consistió en celdas de 1400 m x 1400 m, cubriendo un área de igual

superficie que los segmentos de muestreo. Considerando que se registraron herbívoros al

borde de los bosques, se eliminaron de la grilla de predicción aquellas celdas con una

superficie de bosque igual o mayor al 95%. El resultado, es un mapa de abundancia de

guanacos distribuidos acorde al efecto de las variables ambientales que componen el mejor

modelo. De la suma de la abundancia estimada para cada celda, se obtuvo la abundancia

estimada para toda el área de estudio. El coeficiente de variación de dicho estimador fue

obtenido aplicando un procedimiento de rutina de carga paramétrica, disponible en el

paquete dsm (Miller et al., 2013). La grilla de predicción con las variables

correspondientes fue generada en el programa Arcinfo 10.5 (ESRI) y la estimación de

abundancia fue obtenida con el paquete dsm de la plataforma R (Miller, 2017).

4.3. Resultados

4.3.1. Relevamiento de Grandes Herbívoros

De un total de 837,78 km sobrevolados, se observaron 6.113 guanacos en 8.006

registros fotográficos. La mayor cantidad de registros se obtuvo durante la época

reproductiva para ambos años, y para el año 2015 considerando la misma época (Tabla

4.1). En la época reproductiva del último año, la cantidad de guanacos avistados aumentó

un 24% respecto a la época reproductiva del año 2014, y en la época no reproductiva

aumentó un 62% respecto a la época no reproductiva del año 2014. De los registros de

herbívoros domésticos, se observó un total de 7.136 ovinos, 2.824 vacunos y 260 equinos,

distribuidos por época como indica la tabla 4.1.

60

Tabla 4.1. Cantidad de herbívoros registrados por avistaje y esfuerzo de muestreo.

Época Relevamiento Esfuerzo de

Muestreo

(km)

Registros

Fotográficos

Registro de

Guanacos (individuos)

Registro de

Ovinos (individuos)

Registro de

Vacunos (individuos)

Registro de

Equinos (individuos)

Reproductiva 04/02/2014 199,37 1.033 1.655 1.057 411 10

25/02/2015 213,37 2.577 2.051 1.795 876 66

No

Reproductiva

22/09/2014 216,53 2.514 917 1.689 905 81

22/09/2015 208,51 1.882 1.490 2.595 632 103

4.3.2. Correlación entre los factores ambientales

La evaluación de correlación entre los factores ambientales, reveló que el promedio del

Índice de Vegetación Normalizado y su valor más frecuente resultaron correlacionados con

un valor mayor al 70 % (Anexo I, Tablas I.2.1 - Tablas I.2.8). Por lo tanto, sus efectos

sobre la abundancia del guanaco fueron evaluados en modelos separados (Tablas 4.2 y

4.3). Los valores de correlación entre el resto de los factores ambientales no alcanzó el

70% (Anexo I, Tablas I.2.1 - Tablas I.2.8), por lo que fueron evaluados en un mismo

modelo, si correspondieron a la misma hipótesis o si constituyeron parte del modelo

general (Tablas 4.2 y 4.3).

Tabla 4.2. Modelos propuestos para evaluar las diferentes hipótesis en el año 2014.

Época Hipótesis Modelo

Reproductiva

Disponibilidad de forraje P + EG + ES + IVN P

P + EG + ES + IVN MF

Factores físicos A + DCo

Disturbio por riesgo de caza DCas + DCam

Interacción competitiva EG^CGT +CGT

Localización geográfica LG

General EG +A + DCos + DCas + EG^CGT +LG

No Reproductiva

Disponibilidad de forraje P +EG + ES + IVN P

P +EG + ES + IVN MF

Factores físicos A + DCo

Disturbio por riesgo de caza DCas + DCam

Interacción competitiva P^CGT + EG^CGT + CGT

Localización geográfica LG

General P + EG + A +DCo + P^CGT + EG^CGT +LG

Abreviaturas: P (Pradera), EG (Estepa Graminosa), ES (Estepa Subarbustiva), IVN P (Índice de

Vegetación Normalizado Promedio), IVN MF (Índice de Vegetación Normalizado Más Frecuente),

A (Altitud), DCo (Distancia a la Costa), DCas (Distancia al Casco de Estancia), DCam (Distancia

al Camino), CGT (Carga de Ganado Total) y LG (Localización Geográfica). ^ Variables en

interacción.

61

Tabla 4.3. Modelos propuestos para evaluar las diferentes hipótesis en el año 2015.

Época Hipótesis Modelo

Reproductiva

Disponibilidad de forraje P + EG +S + IVN P

P + EG + S + IVN MF

Factores físicos A + DCo

Disturbio por riesgo de caza DCas + DCam

Interacción competitiva EG^CGT

Localización geográfica LG

General EG + A + DCo + DCas + EG^CGT + LG

No

Reproductiva

Disponibilidad de forraje P +EG + S + IVN P

P +EG + S + IVN MF

Factores físicos A + DCo

Disturbio por riesgo de caza DCas + DCam

Interacción competitiva EG^CGT + S^CGT + CGT

Localización geográfica LG

General EG +S +A + DCo + DCam + DCas + EG^CGT + LG

Abreviaturas: P (Pradera), EG (Estepa Graminosa), ES (Estepa Subarbustiva), IVN P (Índice de

Vegetación Normalizado Promedio), IVN MF (Índice de Vegetación Normalizado Más Frecuente),

A (Altitud), DCo (Distancia a la Costa), DCas (Distancia al Casco de Estancia), DCam (Distancia

al Camino), CGT (Carga de Ganado Total) y LG (Localización Geográfica). ^ Variables en

interacción.

4.3.3. Efecto de los factores ambientales sobre la abundancia

del guanaco, por hipótesis

4.3.3.1. Factores de disponibilidad de forraje

Los factores incluidos en el mejor modelo para la hipótesis de disponibilidad de forraje

fueron la superficie de Estepa Graminosa, en todas las épocas y en todos los años, y la

superficie de Pradera y de Estepa Subarbustiva, únicamente en la época no reproductiva

del año 2014 y del año 2015, respectivamente (Tablas 4.4 y 4.5). La abundancia del

guanaco resultó directamente proporcional a la superficie de Estepa Graminosa para todos

los periodos, pero para la época no reproductiva, también resultó directamente

proporcional a la superficie de Pradera (año 2014), o inversamente proporcional a la

superficie de Estepa Subarbustiva, a partir de los 0,5 km2 (año 2015). Con superficies de

Estepa Subarbustiva inferiores a los 0,5 km2, la abundancia del guanaco se incrementó

levemente (Fig. 4.1).

62

Tabla 4.4. Modelos conformados por factores ambientales de efecto significativo para cada

hipótesis en el año 2014.

Época Hipótesis Modelo Devianza

Explicada MVR

Reproductiva

General LG*** + EG*** 43,2 387,12

Disponibilidad de Forraje EG*** 23,7 397,07

P** 10,4 409,33

IVN P* 7,82 411,34

IVN MF* 5,3 411,46

Factores Físicos A*** + Dco** 29,8 394,02

Interacción Competitiva EG^CGT*** 18,4 401,13

Disturbio por Riesgo de Caza Dcas* 6,23 411,25

Localización Geográfica LG*** 42,3 395,89

No

Reproductiva

General EG** + LG*** + A* 37,8 323,92

Disponibilidad de Forraje P*+EG*** 13,9 334,86

Factores Físicos A*** + Dco*** 36,33 325,6

Interacción Competitiva EG^CGT***+ P^CGT* 12,4 336,22

Localización Geográfica LG* 34,2 331,1

Abreviaturas: P (Pradera), EG (Estepa Graminosa), ES (Estepa Subarbustiva), IVN P (Índice de

Vegetación Normalizado Promedio), IVN MF (Índice de Vegetación Normalizado Más Frecuente),

A (Altitud), DCo (Distancia a la Costa), DCas (Distancia al Casco de Estancia), DCam (Distancia

al Camino), CGT (Carga de Ganado Total) y LG (Localización Geográfica). Significado de los

códigos: p valor = 0 ‘***’ 0,001 ‘**’ 0,01 ‘*’ 0,05 ‘,’ 0,1 ‘ ’ 1. En negrita se indican los mejores

modelos seleccionados para cada época por año.

4.3.3. 2. Factores físicos

Los mejores modelos de la hipótesis de factores físicos incluyeron en todos los

períodos, a la altitud y a la distancia a la costa (Tablas 4.4 y 4.5). La mayor cantidad de

individuos se ubicó en las zonas menos elevadas (Fig. 4.2). En la época no reproductiva del

año 2015, la abundancia del guanaco se incrementó en las zonas bajas (≈ 50 m.s.n.m), pero

también en las zonas altas (≈ 150 m.s.n.m). Por otro lado, la abundancia del guanaco

incrementó a distancias intermedias de la costa en la época reproductiva, mientras que en

la época no reproductiva no se distinguió un patrón específico para el efecto de este factor

ambiental.

63

Tabla 4.5. Modelos conformados por factores ambientales de efecto significativo para cada

hipótesis en el año 2015.

Época Hipótesis Modelo Devianza

Explicada MVR

Reproductiva

General EG** + DCo** 14,8 505,69

Disponibilidad de Forraje EG** 4,9 510,94

Factores Físicos A* + DCo*** 14,7 505.86

Interacción Competitiva EG^CGT* 7,26 511,15

Disturbio por Riesgo de Caza DCas * 6,73 511,74

Localización Geográfica LG* 16,6 510,14

No

Reproductiva

General EG***+DCam***+DCas** 25,4 443,43

Disponibilidad de Forraje EG*** + S* 14,9 451,75

EG*** + IVN MF * 14 452,03

IVN P ** 9,85 456,65

Factores Físicos A** + DCo* 17,5 457,5

Interacción Competitiva EG^CGT***+ S^CGT 16,6 452,76

Disturbio por Riesgo de Caza DCam*** + DCas * 9,95 455,69

Localización Geográfica LG*** 25,1 453,25

Abreviaturas: P (Pradera), EG (Estepa Graminosa), ES (Estepa Subarbustiva), IVN P (Índice de

Vegetación Normalizado Promedio), IVN MF (Índice de Vegetación Normalizado Más Frecuente),

A (Altitud), DCo (Distancia a la Costa), DCas (Distancia al Casco de Estancia), DCam (Distancia

al Camino), CGT (Carga de Ganado Total) y LG (Localización Geográfica). Significado de los

códigos: p valor = 0 ‘***’ 0,001 ‘**’ 0,01 ‘*’ 0,05 ‘,’ 0,1 ‘ ’ 1. En negrita se indican los mejores

modelos seleccionados para cada época por año.

64

Figura 4.1. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la

hipótesis de disponibilidad de forraje, en las épocas reproductiva y no reproductiva del año 2014, y

del año 2015. Se expresa el término del suavizado para la abundancia del guanaco en función de los

siguientes predictores lineales: superficie de Estepa Graminosa (EG), superficie de Pradera (P) y

superficie de Estepa Subarbustiva (S), expresadas en km2. El número en paréntesis expresa el grado

de libertad de cada término de suavizado. El término de suavizado se presenta a escala de la

función de enlace. Las barras verticales en el eje de ordenadas, indican la dispersión de los datos.

65

Figura 4.2. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la

hipótesis de factores físicos, en las épocas reproductiva y no reproductiva del año 2014, y del año

2015. Se expresa el término del suavizado para la abundancia del guanaco en función de los

siguientes predictores lineales: Altitud (A) y Distancia a la Costa (DCo), expresadas en metros

sobre el nivel del mar y en metros, respectivamente. El número en paréntesis expresa el grado de

libertad de cada término de suavizado. El término de suavizado se presenta a escala de la función

de enlace. Las barras verticales en el eje de ordenadas, indican la dispersión de los datos.

66

4.3.3. 3. Factores de interacción competitiva con ganado

La carga de ganado presentó un efecto significativo únicamente en interacción con los

factores de disponibilidad de forraje (Tablas 4.4 y 4.5). La interacción entre la carga de

ganado y la superficie de Estepa Graminosa resultó significativa para todos los períodos

(Tablas 4.4 y 4.5). La interacción entre la carga de ganado y la superficie de Pradera,

también resultó significativa en la época no reproductiva del año 2014. Como patrón

general, estos factores revelaron que en la época reproductiva, la abundancia del guanaco

se incrementa con el aumento de la superficie de Estepa Graminosa y con el aumento de la

carga ganadera, hasta una cantidad máxima de 100 cabezas de ganado (Fig. 4.3). Con

cargas superiores, la abundancia del guanaco decrece, al igual que decrece la superficie de

Estepa Graminosa. En cambio, en la época no reproductiva, la abundancia del guanaco

incrementó con el aumento de la superficie de Estepa Graminosa y con la disminución de

la carga de ganado en forma constante (Fig. 4.3). En la época no reproductiva del año

2015, se observó excepcionalmente, que la abundancia del guanaco también se incrementó

con cargas superiores a las 300 cabezas de ganado y con el aumento de la superficie de

Estepa Graminosa.

67

Figura 4.3. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la

hipótesis de interacción competitiva con ganado, en las épocas reproductiva y no reproductiva del

año 2014, y del año 2015. Se expresa la abundancia del guanaco (contorno) en función de la

interacción entre la superficie de Estepa Graminosa (EG) y la Carga de Ganado, y entre la

superficie de Pradera (P) y la Carga de Ganado. La superficie de Estepa Graminosa y de Pradera, se

expresan en km2. Los colores indican la variación de la abundancia del guanaco en sentido

ascendente, desde el verde al blanco.

4.3.3. 4. Factores de disturbio por riesgo de caza

Los cascos de estancia ejercieron mayor efecto sobre la abundancia del guanaco que los

caminos. A excepción de la época no reproductiva del año 2014, la distancia a los cascos

de estancia constituyó parte de los mejores modelos sobre la hipótesis de disturbio por

riesgo de caza (Tablas 4.4 y 4.5). Sin embargo, la distancia a los caminos integró el mejor

68

modelo sobre la hipótesis de disturbio por riesgo de caza, únicamente en la época no

reproductiva del año 2015 (Tablas 4.4 y 4.5).

La distancia a los cascos de estancia no reveló un efecto claro sobre la abundancia del

guanaco, ya que la cantidad de individuos se incrementó a menor y mayor distancia de los

cascos (Fig. 4.4). La abundancia del guanaco resultó inversamente proporcional a la

distancia a los cascos únicamente para la época no reproductiva del año 2015. En esta

misma época, la abundancia del guanaco también resultó directamente proporcional a la

distancia a los caminos (Fig. 4.4).

Figura 4 4. Efecto de los factores ambientales que constituyeron el mejor modelo de la

hipótesis de Disturbio por riesgo de caza, en las épocas reproductiva y no reproductiva del año

2014, y del año 2015. Se expresa el término del suavizado para la abundancia del guanaco en

función de los siguientes predictores lineales: Distancia al Casco de Estancia (DCas) y Distancia al

Camino (DCam), expresadas en metros. El número en paréntesis expresa el grado de libertad de

cada término de suavizado. El término de suavizado se presenta a escala de la función de enlace.

Las barras verticales en el eje de ordenadas, indican la dispersión de los datos.

69

4.3.3. 5. Factor de localización geográfica

La localización geográfica resultó significativa en ambas épocas y en ambos años

(Tablas 4.4 y 4.5). La abundancia del guanaco incrementó alrededor de sitios puntuales,

ubicados al Norte y al centro del área de estudio (Fig. 4.5).

Figura 4.5. Efecto de la localización geográfica sobre la abundancia del guanaco, en las épocas

reproductiva y no reproductiva del año 2014, y del año 2015. Se presenta la abundancia del

guanaco (contorno) en función de la interacción entre la Latitud (Norte, y) y la Longitud (Este, x),

ambas expresadas en metros. Los colores indican la variación de la abundancia del guanaco en

sentido ascendente, desde el verde al blanco.

4.3.4. Efecto conjunto de los factores ambientales sobre la

abundancia del guanaco

Los modelos generales resultaron los mejores modelos en todos los periodos, pero se

conformaron por factores diferentes (Tablas 4.4 y 4.5). De este modo, los factores físicos,

de disturbio por riesgo de caza y la localización geográfica, integraron el mejor modelo en

periodos específicos (Tablas 4.4 y 4.5). La disponibilidad de forraje fue el único factor que

integró el mejor modelo en todos los periodos (Tablas 4.4 y 4.5).

70

En todos los periodos, la mayor abundancia de guanacos se asoció a zonas con mayor

superficie de Estepa Graminosa (Fig. 4.6). Pero en determinados periodos, la mayor

abundancia de guanacos se ubicó en zonas puntuales del Norte y centro-oeste del área de

estudio, en zonas de baja altitud, a distancias intermedias de la costa o en zonas próximas a

los cascos de estancia y lejos de los caminos (Fig. 4.6).

Los mejores modelos presentaron diferencia anual respecto a la capacidad explicativa.

En el año 2014, los mejores modelos explicaron mayor porcentaje de la variabilidad de la

abundancia del guanaco, que en el año 2015 (Tablas 4.4 y 4.5). A su vez, ninguno de los

mejores modelos presentó correlación espacial (Anexo I, Figs. I.2.a y I.2b).

71

Figura 4.6. Efecto de los factores ambientales que integraron el mejor modelo, sobre la

abundancia del guanaco en las épocas reproductiva y no reproductiva, de los años 2014 y 2015. En

cada periodo, la abundancia del guanaco resultó determinada por la superficie de Estepa Graminosa

(EG), y por alguno/s de los siguientes factores ambientales: Localización Geográfica (Norte, y /

Este, x, expresadas en metros), Altitud (A), Distancia a la Costa (DCo), Distancia al Casco de

Estancia (DCas) y/o Distancia al Camino (DCam). En cada panel, el contorno expresa el efecto del

término de suavizado en función del predictor lineal (factores ambientales). El término de

suavizado se expresa a escala de la función de enlace. El efecto de la localización geográfica se

expresa a escala de la variable respuesta (abundancia), y los colores expresan su variación en orden

ascendente, desde el verde al blanco. Las barras verticales en el eje de ordenadas, indican la

dispersión de los datos.

72

4.3.5. Abundancia estimada y su patrón de distribución

La abundancia estimada a partir de los mejores modelos de cada periodo, reflejó

diferencias estacionales y anuales. La abundancia estimada para la época reproductiva

resultó mayor que la abundancia estimada para la época no reproductiva, considerando el

mismo año (Tabla 4.6). A su vez, la abundancia estimada para el año 2014 resultó menor a

la estimada para el año 2015, considerando la misma época (Tabla 4.6).

Tabla 4.6. Abundancia estimada de guanacos para cada época por año y su coeficiente de

Variación (CV).

Año Época Abundancia CV (%) Densidad

media

Densidad

Máxima

Densidad

Mínima

2014 Reproductiva 5.641 14 2,94 35,87 0,04

No Reproductiva 2.921 15 1,52 28,3 0

2015 Reproductiva 12.444 12 6,49 17,51 0,37

No Reproductiva 4.883 27 2,75 11,77 0,39

Abundancia, expresada como cantidad de individuos y densidades, como cantidad de

individuos/km2.

El patrón de distribución de la abundancia estimada demostró diferencias anuales, pero

no demostró diferencias estacionales. En el año 2014, la abundancia del guanaco se

distribuyó en forma más agrupada que en el año 2015 (Figs. 4.7 y 4.8). De este modo, en el

año 2014 la mayor cantidad de individuos se observó al Oeste, y en una zona puntual al

Noreste del área de estudio (Fig. 4.7), mientras que en el año 2015, se distinguieron zonas

de alta abundancia dispersas en toda el área de estudio (Fig. 4.8).

73

Figura 4.7. Distribución de abundancia estimada para (A) la Época Reproductiva y (B) la

Época No Reproductiva del año 2014.

Figura 4.8. Distribución de abundancia estimada para (A) la Época Reproductiva y (B) la

Época No Reproductiva del año 2015.

74

La distribución espacial del coeficiente de variación reveló mayor incerteza para la

época no reproductiva en ambos años (60%-400%; Figs. 4.9 y 4.10). Sus mayores valores

se concentraron al Noroeste y centro del área de estudio (Figs. 4.9 y 4.10,

respectivamente).

Figura 4.9. Coeficiente de Variación de la distribución de abundancia estimada para (A) la

Época Reproductiva y (B) la Época No Reproductiva del año 2014. Multiplicar la escala por 100

(4=400%).

75

Figura 4.10. Coeficiente de Variación de la distribución de abundancia estimada para (A) la

Época Reproductiva y (B) la Época No Reproductiva del año 2015. Multiplicar la escala por 100

(4=400%).

4.4. Discusión

La distribución de abundancia del guanaco reveló un patrón general, con mayor

cantidad de individuos en las zonas bajas, donde domina la Estepa Graminosa. La altitud

influyó negativamente sobre la abundancia en 3 de los 4 periodos (Fig. 4.2). En efecto, las

áreas con mayor concentración de individuos al Noroeste, Noreste, Norte y centro-oeste

del área de estudio, y a distancias intermedias de la costa (Fig. 4.6), correspondieron a

zonas de menor altitud. La excepción se dio en la época no reproductiva del año 2015,

debido a que el guanaco ocupó tanto áreas bajas (≈ 50 m.s.n.m) como altas (≈ 150 m.s.n.m)

(Fig. 4.2). Esto podría explicarse por el aumento de la abundancia del guanaco cerca de los

cascos de estancia, ya que esta infraestructura se ubica principalmente en zonas altas

(Anexo I, Tablas I.2.7 y I.2.7).

Por su parte, la abundancia resultó directamente proporcional a la superficie de Estepa

Graminosa en todos los periodos (Fig. 4.6). En la época reproductiva, esta unidad

76

fisonómica ofrece disponibilidad de forraje intermedia, mientras que en la época no

reproductiva, ofrecería mayor disponibilidad de forraje que las otras unidades (Capítulo 3).

En consecuencia, los sitios de mayor abundancia de guanacos no coincidieron con los

sitios de mayor disponibilidad de alimento en la época reproductiva, pero sí coincidirían en

la época no reproductiva. Estos resultados son consistentes con lo esperado por la hipótesis

de disponibilidad de forraje sólo para la época reproductiva.

El incremento de la abundancia del guanaco en las zonas bajas podría explicarse por la

predación. La persistencia de este patrón de distribución en la época reproductiva y no

reproductiva, resulta congruente a lo esperado por la hipótesis de factores físicos en

relación al riesgo de predación. Es decir que los valles más abiertos, de menor pendiente y

de menor irregularidad en el terreno, característicos de las zonas bajas del área de estudio

(Coronato A., comentario personal), representarían para el guanaco sitios de menor riesgo

de predación. En este tipo de ambientes, el guanaco aumenta la probabilidad de escape, al

detectar a los predadores en forma temprana y al disponer de vías de escape rápido (Bank

et al., 2003, Pedrana et al., 2010). La importancia de la predación, también se reflejaría a

partir del efecto de la distancia a los cascos de estancia. El incremento de la abundancia del

guanaco cerca de este tipo de infraestructura humana, funcionaría como estrategia para

evitar la predación. Esta asociación con los asentamientos humanos ha sido reconocida en

otros grandes herbívoros silvestres, y se fundamenta en que los predadores (Fortin et al.,

2005, Howe et al., 2013). Contrario a lo esperado por la hipótesis de disturbio por riesgo

de caza, los cascos de estancia representarían sitios más seguros para el guanaco.

El aumento de la disponibilidad de forraje cerca de los establecimientos ganaderos, se

planteó como otra explicación para la presencia de mayor cantidad de herbívoros a menor

distancia de esta infraestructura humana (Schroeder, 2015). Sin embargo, las zonas

próximas a los cascos de estancia del presente estudio ofrecerían menor disponibilidad de

forraje que las zonas más alejadas. Los coeficientes de correlación indicaron que el Índice

de Vegetación Normalizado aumenta cerca de los cascos de estancia (rs = 0,28-0,16) (Tabla

IV.1.g), lo que equivaldría a una menor oferta de forraje, según la interpretación del índice

durante la época no reproductiva (Capítulo 3). Estos resultados sugieren que el guanaco

priorizaría minimizar el riesgo de predación, en detrimento de la alimentación. Aunque

este patrón de uso del hábitat se ha registrado en otras especies de grandes herbívoros

(Rachlow et al., 1998, Ciuti et al., 2006, Hamel et al., 2007, Schuette et al., 2016), el

incremento de la abundancia del guanaco donde domina la Estepa Graminosa lo torna

77

cuestionable (Fig. 4.6). Esto se debe a que, en la época no reproductiva, el guanaco

encontraría mayor disponibilidad de alimento en los sitios con mayor superficie de esta

unidad fisonómica. Futuros estudios que evalúen la disponibilidad de forraje en las zonas

próximas a los cascos de estancia durante la época no reproductiva, aclararían si el

guanaco también buscaría allí recursos alimenticios.

El incremento de la abundancia del guanaco en la Estepa Graminosa durante la época

reproductiva, debería responder a factores distintos a la disponibilidad de forraje, dado que

esta unidad no constituye la mejor fuente de alimento en esa época. El riesgo de predación

y la competencia interespecífica con el ganado, son dos de los factores que podrían

desencadenar esta relación negativa entre la densidad de grandes herbívoros silvestres y la

disponibilidad de forraje (Baldi et al., 2001, Ciuti et al., 2006, Hamel et al., 2007, Burgi et

al., 2011). Como se mencionó previamente, el riesgo de predación generaría este patrón en

el área de estudio, si los sitios más seguros presentaran, a su vez, mayor superficie de

Estepa Graminosa. Esto último es probable, considerando que la superficie de esta unidad

fisonómica es mayor en los sitios bajos, en relación a las otras unidades (Anexo I, Tablas

I.2.1 a I.2.8). La interacción competitiva con ganado, también causaría el incremento de la

abundancia del guanaco en sitios con menor disponibilidad de forraje. Esto se debe a que,

en áreas con dominancia de Estepa Graminosa, aumentó la abundancia del guanaco y

disminuyó la abundancia del ganado (Fig. 4.3.). Posiblemente, las cargas más elevadas de

ganado se encontraron donde domina la Pradera, causando la segregación espacial entre

estos herbívoros.

La información disponible sobre rotación de ganado a nivel predial coincide con los

resultados obtenidos por el efecto de la interacción competitiva. Como se planteó

anteriormente, las áreas de vegas (donde predomina la Pradera) son utilizadas para el

pastoreo del ganado principalmente en el verano (época reproductiva) (Livraghi, 2012).

Durante el invierno se utilizan mayormente los coironales (donde domina la Estepa

Graminosa), lo que explicaría que el guanaco haya ocupado las zonas con dominancia de

Praderas, únicamente en la época no reproductiva (Fig. 4.3). En base a estas conjeturas, y a

que la relación entre la abundancia del guanaco y del ganado se mantuvo negativa, es

posible afirmar que el guanaco ocupó los sitios que presentaron las menores cargas de

ganado en ambas épocas. Acorde a lo propuesto por Fretwell (et al. 1969), el guanaco

ocuparía zonas de menor disponibilidad de alimento como estrategia para evitar la

competencia y mantener la aptitud reproductiva. Asimismo, el guanaco demostró mayor

78

tolerancia al ganado en la época reproductiva (hasta un nivel de 100 cabezas de ganado).

Posiblemente porque en este momento del año, la productividad en los pastizales es mayor

(Selzer et al., 2015). En cambio las gramíneas, que constituyen el componente principal de

la dieta de los herbívoros en el área de estudio (Bonino et al., 1991), entran en dormancia

durante la época no reproductiva, limitando la oferta de alimento (Anchorena et al., 2001,

Oliva et al., 2001).

El efecto de la distancia a los caminos resultó conforme a lo esperado por la hipótesis de

disturbio por riesgo de caza. El incremento de la abundancia del guanaco con la distancia a

los caminos, indica que representan zonas de amenaza (Fig. 4.4). El evitar las zonas

próximas a los caminos es un comportamiento frecuente en grandes herbívoros y también

en el guanaco, cuando estos sitios se asocian a altos niveles de caza ilegal (Vistnes et al.,

2007, Radovani et al., 2014). Tal es el caso de la provincia de Neuquén, donde la

disminución de la densidad de individuos se asoció al aumento de puntos de acceso y de

tránsito de vehículos no registrados (Radovani et al., 2014). Otros parámetros, como el

incremento del comportamiento de alerta o la disminución en la frecuencia de avistajes

cerca de caminos con mayor presencia humana, también han sido reportados para el

guanaco (Donadio et al., 2006, Malo et al., 2011). Sin embargo, este factor resultó

significativo en un solo periodo, sugiriendo que su efecto sobre la abundancia del guanaco

es de menor importancia que el resto de los factores ambientales (Tablas 4.4 y 4.5, Fig.

4.6).

La localización geográfica resultó útil para representar el efecto conjunto de factores

ambientales de mayor valor biológico, como el de la altitud, el de la Estepa Graminosa y

quizás también el de la carga de ganado. Como se mencionó previamente, las zonas de alta

abundancia de guanacos reveladas por la localización geográfica corresponden a zonas

bajas, con dominancia de Estepa Graminosa y, al parecer, con ausencia de ganado. La zona

de alta abundancia de guanacos al centro-Oeste, se localiza alrededor de la Estancia

Miramonte y presenta las características ambientales descriptas anteriormente. Esta

caracterización se basa en observaciones realizadas a campo, por lo que se requiere generar

mayor información a nivel predial, para asociar el patrón de distribución revelado por la

localización geográfica a determinados factores ambientales, como la carga de ganado.

Las diferencias anuales observadas en el patrón de distribución, y las diferencias del

efecto de algunos factores ambientales, podrían relacionarse a los cambios de densidad y al

79

comportamiento territorial del guanaco. Como sucede en otras especies de aves y

mamíferos, el comportamiento territorial de esta especie limitaría la disponibilidad de

territorios vacantes (Franklin, 1982, Roshier et al., 2003, Matthysen, 2005). Por lo tanto, el

incremento de abundancia del año 2015, podría haber ocasionado que grupos

“subordinados” (menos dominantes) ocuparan territorios vacantes, que presentaran ligeras

diferencias en sus características respecto a los territorios ocupados por los grupos

“residentes” del año 2014. De este modo, el patrón de distribución resultaría más disperso,

y el efecto de algunos factores ambientales presentaría diferencias respecto al año 2014,

según hayan variado las características de los nuevos territorios ocupados. Por ejemplo, los

cambios en el efecto de la altitud en la época no reproductiva del año 2015 (Fig. 4.2), se

relacionarían a la ocupación de nuevos territorios en zonas elevadas. Considerando estos

resultados, y que se ha comprobado que el guanaco incrementa su comportamiento

territorial en condiciones de alta densidad poblacional (Raedeke, 1979), la distribución de

abundancia de esta especie y los factores ambientales que la determinan, dependerían de la

densidad y de mecanismos intra-específicos de interacción de dominancia. Los cambios del

efecto de los factores se reflejan también en la disminución de la capacidad explicativa de

los mejores modelos del año 2015 (Tablas 4.4 y 4.5). Aunque el ajuste de los modelos se

aproximó al ajuste descripto para otra población de guanacos (Schroeder et al., 2014), es

posible que en área de estudio se necesiten más de dos años de muestreo para corroborar

que el efecto de los factores ambientales sigue un patrón general.

Para comprender en forma integral la influencia que ejercen los factores ambientales

sobre la abundancia del guanaco, es necesario considerar la dependencia de la influencia

con la escala. Bowyer (et al., 2006) destaca que los estudios con enfoque multi-escala,

ayudan a definir el efecto correcto de los factores ambientales. Esto se debe a que la

influencia de algunos factores ambientales se evidencia a determinadas escalas, lo que las

torna más explicativas. En Tierra del Fuego, los datos disponibles de dieta del guanaco

indican que la Pradera constituye una unidad fisonómica de gran importancia durante la

época reproductiva. En este periodo, las especies más frecuentes en su dieta son las del

género Carex sp. y Poa sp (Bonino et al., 1991, Arias et al., 2015), que a su vez dominan

en la Pradera (Pisano, 1977). Sin embargo, en este estudio se reconoció que la unidad

fisonómica de mayor importancia para el guanaco sería la Estepa Graminosa, que le ofrece

menor disponibilidad de alimento en la época reproductiva. Si consideramos que el tamaño

del grano utilizado (1,96 km2) fue un 15% mayor al tamaño de hábitat de alimentación del

80

guanaco (0,3 km2; Puig, 1995), es factible que exista un efecto dependiente de la escala,

que determine la influencia preponderante de la Estepa Graminosa. Por lo tanto, futuros

estudios multi-escala ayudarían a esclarecer si la mayor abundancia de guanacos donde

domina la Estepa Graminosa, se enfrenta a condiciones de menor disponibilidad de

alimento, o si allí también encuentran forraje en cantidad y calidad suficiente.

Una de las últimas estimaciones de abundancia realizadas en la provincia de Tierra del

Fuego Argentina, reportó una densidad de 1,74 (ind/km2) para la región agroecológica

Costa Norte, área que se aproxima a la zona de este estudio (Montes et al., 2000). Dicho

valor es similar al obtenido para el año 2014 (1,5-2,84 ind/km2, NR-R) y menor al del año

2015 (4,7-6,25 ind/km2, NR-R). Sin embargo, la falta de medidas de dispersión de las

estimaciones publicadas, que permitan obtener intervalos de confianza, dificulta comparar

adecuadamente con esos datos. El resto de los reportes sufren de la misma carencia de

datos de dispersión, además de la falta de diseño de muestreo, impidiendo realizar

comparaciones (Bonino et al., 1994, Rajlevsky, 1998).

Las estimaciones basadas en inferencia-multimodelo, como es el Modelado de

Superficie de Densidad, incorporan la variación de la abundancia en función de la

heterogeneidad ambiental, posibilitando obtener resultados menos sesgados cuando los

modelos se extrapolan al resto del área no muestreada (Thomas et al., 2010, Miller et al.,

2013). De este modo, y considerando que el muestreo contó con probabilidad de cobertura

homogénea, este estudio reporta cifras de densidad menos sesgadas y ajustadas a la

variabilidad ambiental. A su vez, los valores del coeficiente de variación promedio de las

estimaciones resultaron bajos (CV = 12%-27%), lo que indica un buen ajuste de los

modelos en la mayor parte del área de estudio. La estrategia de Modelado de Superficie de

Densidad, posee la ventaja de estimar el coeficiente de variación en forma espacialmente

explícita, permitiendo reconocer sitios puntuales con mayor o menor precisión en las

estimaciones. Los valores de incerteza más altos de las zonas del centro y Noroeste del

área de estudio, corresponden a las zonas con mayor abundancia estimada (CV= 60-400%;

Figs. 4.7 a 4.10).

Las estimaciones de este trabajo acuerdan con las documentadas otras áreas del rango

de distribución del guanaco. Baldi et al. (2001) reportó una densidad promedio de 0,95

ind/km² para el departamento Biedma, entre 2 y 7,56 ind/km² para el Departamento

Chubut, y Travaini et al. (Travaini et al., 2015), reportó 4,79 ind/km² en la provincia de

Santa Cruz. Entre los valores más bajos de densidad, se encuentran los reportados para el

81

Parque Provincial Ischugualasto de 0,12 ind/km² (Acebes et al., 2010), algo esperado en un

área con tan baja productividad. Sin embargo, las cifras reportadas para la mayoría las

áreas protegidas revelan abundancias de un orden de magnitud mayor. Tal es el caso de la

Reserva La Payunia (21,27-3,25 ind/km², en verano-invierno respectivamente; Schroeder

et al., 2014), La Reserva San Pablo Valdés (12,49 ind/km²; Moraga et al., 2014), Auca

Mahuida (26 ind/km²; Radovani et al., 2014), and Karukinka (17,2 ind/km², 18,6-1,5

ind/km²) (Moraga et al., 2014). Esas áreas de conservación, podrían funcionar para el

guanaco como áreas de refugio contra diferentes amenazas a las que se expone la especie

en las áreas vecinas (Malo et al., 2007).

82

Capítulo 5

Distribución espacio-temporal de la

fecundidad del guanaco al centro-este de

Tierra del Fuego

5.1. Introducción

En organismos que viven en ambientes con estacionalidad climática, el acoplamiento

de la etapa reproductiva a la estación de primavera-verano les permite afrontar las altas

demandas energéticas de la reproducción, debido a la mayor disponibilidad de energía

consumible y al clima más benigno (Bunnell, 1982, Thompson et al., 1982). En las

hembras de grandes herbívoros, la gestación y la lactancia aumentan sus requerimientos de

energía y de nutrientes (Parker et al., 2009), mientras que en los machos, las demandas

energéticas aumentan por el patrullaje de territorios y por las peleas para acceder a las

hembras (Festa‐Bianchet et al., 1990, McElligott et al., 2003, Forsyth et al., 2005).

Diferentes estudios han registrado la variación de los requerimientos nutricionales

asociados a eventos reproductivos particulares. Por ejemplo, se observó que el tamaño fetal

aumenta alrededor de un 80% durante el último trimestre de gestación (Pekins et al.,

1998), generando una diferencia en la energía utilizada entre hembras preñadas y no

preñadas de hasta un 92% (Robbins et al., 1979, Pekins et al., 1998). En hembras lactantes,

se observó que los requerimientos energéticos aumentan entre el 65% y el 215%, y que los

requerimientos proteicos aumentan un 130%, respecto a los requerimientos de

mantenimiento (Barboza et al., 2008). Considerando que, a su vez, los neonatos dependen

exclusivamente de la leche materna (Parker et al., 1990, Landete-Castillejos et al., 2003),

el abastecimiento de alimento en cantidad y calidad suficiente durante la época

83

reproductiva, resulta un factor determinante de la condición de la descendencia y del éxito

reproductivo de grandes herbívoros (Pettorelli et al., 2006, Couturier et al., 2009, Parker et

al., 2009).

La fecundidad es uno de los parámetros poblacionales utilizados para inferir sobre el

éxito reproductivo de las especies (Gaillard et al., 2000). En grandes herbívoros silvestres,

la disponibilidad de forraje y las condiciones climáticas que la determinan, representan

algunos de los factores ambientales más influyentes sobre la fecundidad (Gaillard et al.,

2000). Asumiendo que los individuos responden a la heterogeneidad del ambiente en busca

de satisfacer las crecientes demandas energéticas y nutritivas de la época reproductiva

(Cote et al., 2001, Pettorelli, Weladji, et al., 2005, Pettorelli et al., 2006, Couturier et al.,

2009), se esperaría que los individuos produzcan mayor descendencia en sitios con mayor

disponibilidad de alimento (Parker et al., 2009, Ogutu et al., 2015). Por lo tanto, la

fecundidad podría variar espacialmente de acuerdo con la distribución del forraje

disponible (Wilson, 1981). En algunos ambientes, la disponibilidad de forraje varía con la

altitud, y los herbívoros silvestres responden a esta variabilidad desplazándose hacia las

zonas elevadas durante la época estival, en busca del forraje de mejor calidad (D'Eon,

2001, Hebblewhite et al., 2008, Zweifel‐Schielly et al., 2009, Lendrum et al., 2012,

Gaudry et al., 2015). Si las hembras preñadas buscan sitios de mejor calidad de forraje, los

desplazamientos generarían patrones de distribución de fecundidad asociados a gradientes

de altitud (Wilson, 1981). Otros factores ambientales de gran importancia para los grandes

herbívoros silvestres durante la época reproductiva, son los relacionados al riesgo de caza y

predación (Festa-Bianchet, 1988, Lima et al., 1990, Nellemann et al., 1998, Barten et al.,

2001, Ciuti et al., 2006, Van Moorter et al., 2009). Frecuentemente, las hembras preñadas

eligen sitios reproductivos que permitan satisfacer los requerimientos nutritivos y

minimizar el riesgo de caza o predación, en forma simultánea (Lima et al., 1990,

Nellemann et al., 1998, Van Moorter et al., 2009). En el caribú (Rangifer tarandus granti),

las hembras con cría se concentran en zonas distantes a infraestructura humana y sobre

terrenos irregulares que ofrecen mayor disponibilidad de forraje (Nellemann et al., 1998).

El guanaco habita ambientes con estacionalidad climática y sincroniza la etapa

reproductiva de su ciclo biológico con la estación primavera-verano (Ortega et al., 1995,

Franklin et al., 1997, Bank et al., 2003, Sarno et al., 2003a). La especie presenta un

sistema reproductivo poligínico, en el cual los grupos familiares se consideran la única

unidad reproductiva (Franklin, 1983). Estos grupos se conforman por un macho dominante,

84

un número variable de hembras y sus crías (Franklin, 1983, Ortega et al., 1995). El macho

dominante defiende territorios con recursos de mejor calidad para atraer a las hembras,

limitando el acceso de otros machos (Franklin, 1983, Sarno et al., 2003b, Young et al.,

2004a). Esta especie presenta una elevada fidelidad territorial, ya que utiliza los mismos

sitios reproductivos hasta por ocho años consecutivos (Young et al., 2004b). En Torres del

Paine, Chile, se caracterizó a esos territorios por la presencia de una gran cobertura de

pastizal y por la baja ocurrencia de pumas (Puma concolor), predador natural del guanaco

en su rango de distribución continental (Bank et al., 2003). Las características ambientales

de los territorios defendidos por el guanaco se asocian a una mayor disponibilidad de

alimento, y a una buena visibilidad, que favorece la detección de los predadores a mayor

distancia (Bank et al., 2003). Estas características le posibilitan asignar menor tiempo a la

vigilancia, incrementando el tiempo dedicado a otras actividades como a la alimentación

(Marino et al., 2008, Taraborelli et al., 2012a), incidiendo positivamente en la condición

corporal de las hembras y del neonato (Sarno et al., 1999). Además de la fisonomía del

hábitat, características topográficas como la altitud, la pendiente y la irregularidad del

terreno, también han sido relacionadas al riesgo de predación, puesto que en general

corresponden a sitios que limitan el escape rápido del guanaco (Marino et al., 2008, Puig et

al., 2008, Pedrana et al., 2010).

En especies que se reproducen mediante poliginia con defensa de recursos, como el

guanaco, la capacidad del macho de monopolizar recursos de calidad condiciona la

cantidad de hembras que puede atraer (Emlen et al., 1977, Alcock, 1987, Young et al.,

2004a). En grandes herbívoros, disponer de los recursos necesarios para la reproducción

permite a las hembras mantener una adecuada condición corporal, favoreciendo la

capacidad de concepción, y en consecuencia, incrementando la fecundidad (Parker et al.,

2009, Ogutu et al., 2015). Considerando el tipo de sistema reproductivo del guanaco, su

alta fidelidad a los territorios reproductivos y la importancia de la disponibilidad de

recursos de calidad para la reproducción, se planteó la siguiente hipótesis: los ambientes

con mayor disponibilidad de forraje, más seguros de la predación y de la caza, y con menor

competencia interespecífica con ganado, ofrecen mejores recursos para la reproducción del

guanaco. En base a esta hipótesis y a las características ambientales del área de estudio, se

espera que al centro-este de Tierra del Fuego, la fecundidad del guanaco aumente en sitios

de menor altitud, alejados de la costa, de los caminos y de los cascos de estancia, y en

sitios que presenten mayor disponibilidad de forraje y menor carga ganadera. También se

85

evaluó la fecundidad en función de la localización geográfica, por su utilidad para sustituir

otras variables de mayor valor biológico e identificar factores ambientales que no fueron

incorporados (Travaini et al., 2007, Miller et al., 2013).

Los patrones de comportamiento del guanaco sugieren que los individuos de esta

especie se benefician del agrupamiento (Taraborelli et al., 2012b, Marino et al., 2014). En

sitios con alto riesgo de predación, el incremento del tamaño del grupo permite reducir los

esfuerzos de vigilancia individual y asignar mayor tiempo a otras actividades, como la

alimentación. Por lo tanto, la fecundidad esperada de un sitio resultaría mayor en los

grupos familiares de mayor tamaño. Por este motivo, en el presente estudio se evaluó la

fecundidad como la cantidad de chulengos por grupo familiar, y se consideró la cantidad

de chulengos, como un indicador de la cantidad de hembras que alcanzó una condición

corporal adecuada para dejar descendencia.

Objetivos Específicos

-Evaluar la influencia de la disponibilidad de forraje, de los factores físicos, de los

factores de disturbio por riesgo de caza, de la interacción competitiva con el ganado y de la

localización geográfica, sobre la fecundidad del guanaco (chulengos por grupo familiar) al

centro-este de Tierra del Fuego, en el año 2014 y 2015.

-Estimar la fecundidad del guanaco y su distribución, al centro-este de Tierra del Fuego

en el año 2014 y 2015.

5.2. Metodología

Para registrar la abundancia de chulengos y para modelar la fecundidad en relación a los

factores ambientales, se aplicó la misma metodología que en el capítulo 4. De los datos de

relevamiento aéreo correspondientes al 4 de febrero del 2014 y al 25 de febrero del 2015,

se obtuvo la cantidad de chulengos por grupo familiar. Dichas fechas corresponden a la

época reproductiva, la cual abarca el período comprendido desde principio de octubre y

fines de marzo (Ortega et al., 1995). Según datos registrados por el equipo de trabajo

(datos no publicados), a mediados de febrero se alcanzaría el máximo de natalidad, por lo

que se asume haber registrado la cantidad de chulengos cuando hayan acontecido casi

todas las pariciones.

86

A partir del análisis de Modelado de Superficie de Densidad, se modeló la variación

espacio-temporal de la fecundidad en función de los factores ambientales de disponibilidad

de forraje (superficie de Pradera, de Estepa Graminosa, y de Estepa Subarbustiva,

Promedio del Índice de Vegetación Normalizado, valor Más Frecuente del Índice de

Vegetación Normalizado), de los factores físicos (Altitud y Distancia a la costa), de los

factores de disturbio por riesgo de caza (Distancia al camino más próximo y Distancia al

casco de estancia más próximo), y de la localización geográfica, para el año 2014 y 2015.

La estrategia de Modelado de Superficie de Densidad, se aplicó siguiendo el mismo

procedimiento indicado en el capítulo 4. La fecundidad fue evaluada como la cantidad de

chulengos por grupo familiar, para los mismos segmentos analizados en el Capítulo 4. La

fecundidad se obtuvo como el cociente de la cantidad de chulengos sobre la cantidad de

grupos familiares registrados en el segmento.

En este estudio, se optó por hacer referencia al éxito reproductivo del macho dominante,

ya que los recursos que defiende representarían el principal atrayente para las hembras

(Young et al., 2004a). Debido a que para modelar la fecundidad se utilizaron los mismos

segmentos que los empleados para modelar la abundancia, la correlación entre los factores

ambientales que caracterizaron estos segmentos, también fue la misma. Por este motivo, la

hipótesis planteada en éste capítulo se evaluó a partir de los modelos propuestos para

evaluar las hipótesis del efecto de los factores ambientales sobre la abundancia de la

especie (Tabla 4.2). La fecundidad estimada para el área de estudio, se obtuvo

extrapolando el mejor modelo sobre una grilla de predicción, con las características

ambientales que conformaron ese modelo (Capítulo 4). La fecundidad se expresó como el

valor promedio de la fecundidad estimada para las celdas de la grilla de predicción.

5.3. Resultados

5.3.1. Registro de chulengos por grupo familiar

En un total de 412,74 km sobrevolados, se observaron 714 chulengos en 3.610 registros

fotográficos. En el año 2015 se registraron mayor cantidad de chulengos y de grupos

familiares que en el 2014, aunque la fecundidad resultó similar en ambos años (Tabla 5.1).

87

Tabla 5.1. Esfuerzo de muestreo y detalle de abundancia de chulengos, grupos familiares y

fecundidad registrada por año.

Abreviaturas de tabla: km; kilómetros, Ch/GF; chulengos por grupo familiar, ICI; intervalo de

confianza inferior, ICS; intervalo de confianza superior y CV; Coeficiente de Variación.

5.3.2. Efecto de los factores ambientales sobre la fecundidad

del guanaco

5.3.2.1. Factores de disponibilidad de forraje

Los factores de disponibilidad de forraje que constituyeron el mejor modelo para la

fecundidad del guanaco fueron: la superficie de Estepa Graminosa en el año 2014, y el

valor más frecuente del Índice de Vegetación Normalizado en el año 2015 (Tabla 5.2). El

efecto de estos factores reveló que la mayor fecundidad del guanaco, se encontró en sitios

que presentaron mayor superficie de Estepa Graminosa, o que presentaron los valores más

bajos del Índice de Vegetación Normalizado más frecuente (Fig. 5.1).

Figura 5.1. Efecto de los factores de disponibilidad de forraje que constituyeron el mejor

modelo de fecundidad, en el año 2014 y 2015. Se expresa el término del suavizado para la

fecundidad del guanaco, en función de los siguientes predictores lineales: superficie de Estepa

Graminosa (EG) y el valor más frecuente del Índice de Vegetación Normalizado (IVN-MF). El

número en paréntesis expresa el grado de libertad de cada término de suavizado. El término de

suavizado se presenta a escala de la función de enlace. Las barras verticales en el eje de ordenadas,

indican la dispersión de los datos.

AñoEsfuerzo de

Muestreo (km)

Registros

Fotográficos

Registro de

Chulengos

Grupos

Familiares

Fecundidad

(Ch/GF)

ICI - ICS

(0,95)

2014 199,37 1033 291 77 3,79 2,90 - 4,68

2015 213,37 2577 423 111 3,71 3,08 - 4,34

88

Tabla 5.2. Factores ambientales con efecto significativo para cada hipótesis y mejor modelo por

año.

Año Hipótesis Modelo Devianza

Explicada MVR

2014

General EG*+DCam**+LG** 44 187,11

Disponibilidad de forraje EG*** 17,4 195,55

Factores físicos A**+DCo** 33,6 193,12

Interacción competitiva con ganado EG^GT*** 14,6 197,6

Disturbio por riesgo de caza DCam** 12,2 199,49

Disturbio por riesgo de caza DCas* 10,9 201,76

Factor de Localización Geográfica LG*** 38,2 194,43

2015

General DCas*+IVN-MF^GT* 8,88 246,61

Disponibilidad de forraje IVN-MF* 3,96 248,86

Factores físico DCo* 8,56 247,15

Interacción competitiva con ganado IVN-MF^GT* 6,05 247,93

Disturbio por riesgo de caza DCas*** 3,67 249,03

Abreviaturas: P (Pradera), EG (Estepa Graminosa), ES (Estepa Subarbustiva), IVN P (Índice de

Vegetación Normalizado Promedio), IVN MF (Índice de Vegetación Normalizado Más Frecuente),

A (Altitud), DCo (Distancia a la Costa), DCas (Distancia al Casco de Estancia), DCam (Distancia

al Camino), CGT (Carga de Ganado Total) y LG (Localización Geográfica), MVR (Máxima

Verosimilitud Restringida). Significado de los códigos: p valor = 0 ‘***’ 0,001 ‘**’ 0,01 ‘*’ 0,05

‘,’ 0,1 ‘ ’ 1.En negrita se indican los mejores modelos seleccionados para cada época, por año.

5.3.2.2. Factores físicos

Los factores físicos que constituyeron los mejores modelos de la fecundidad fueron: la

altitud, en el año 2014, y la distancia a la costa, en los años 2014 y 2015 (Tabla 5.2). El

efecto de estos factores reveló que en el año 2014, la mayor fecundidad del guanaco se

encontró en sitios con altitud inferior a los 110 msnm, y a 30 km de la costa (Fig. 5.2). En

el año 2015, la mayor fecundidad del guanaco también se encontró alrededor de los 30 km

de la costa, pero independientemente de la altitud (Fig. 5.2).

89

Figura 5.2. Efecto de los factores físicos que constituyeron el mejor modelo de fecundidad, en

el año 2014 y 2015. Se expresa el término del suavizado para la fecundidad del guanaco, en

función de los siguientes predictores lineales: Altitud (A) y Distancia a la Costa (IVN-MF). El

número en paréntesis expresa el grado de libertad de cada término de suavizado. El término de

suavizado se presenta a escala de la función de enlace. Las barras verticales en el eje de ordenadas,

indican la dispersión de los datos.

5.3.2.3. Factores de interacción competitiva con ganado

Los factores de interacción competitiva que constituyeron los mejores modelos de la

fecundidad fueron: la interacción entre la carga de ganado y la superficie de Estepa

Graminosa en el año 2014, y la interacción entre la carga de ganado y el valor más

frecuente del Índice de Vegetación Normalizado (Tabla 5.2). El efecto de estos factores

reveló que la fecundidad del guanaco se incrementó en sitios con mayor superficie de

Estepa Graminosa (2014), o en sitios con valores bajos del índice de Vegetación

Normalizado más frecuente (2015), que presentaron a su vez cargas de ganado moderadas

o bajas (Fig. 5.3).

90

Figura 5.3. Efecto de los factores de interacción competitiva con ganado que constituyeron el

mejor modelo de fecundidad, en los años 2014 y 2015. Se expresa la fecundidad del guanaco

(contorno) en función de la interacción entre la Carga de Ganado y la superficie de Estepa

Graminosa (EG), y entre la Carga de Ganado y el valor del Índice de Vegetación Normalizado más

frecuente (IVN-MF). Los colores indican la variación de la fecundidad del guanaco en sentido

ascendente, desde el verde al blanco.

5.3.2.4. Factores de disturbio por riesgo de caza

Los factores de disturbio por riesgo de caza que constituyeron los mejores modelos de

la fecundidad fueron: la distancia a los cascos de estancia, en el año 2014 y 2015, y la

distancia a los caminos, en el año 2014. El efecto de la distancia a los cascos de estancia

reveló que los sitios próximos a este tipo de infraestructura humana presentaron mayor

fecundidad, pero con un patrón más evidente en el año 2015. Sin embargo, el efecto de la

distancia a los caminos no obtuvo un efecto claro, debido a que la fecundidad se

incrementó a distancias altas y bajas (Fig. 5.4).

91

Figura 5.4. Efecto de los factores de disturbio por riesgo de caza que constituyeron el mejor

modelo de fecundidad, en el año 2014 y 2015. Se expresa el término del suavizado para la

fecundidad del guanaco en función de los siguientes predictores lineales: Distancia a los cascos de

estancia (DCas) y Distancia a los Caminos (DCam). El número en paréntesis expresa el grado de

libertad de cada término de suavizado. El término de suavizado se presenta a escala de la función

de enlace. Las barras verticales en el eje de ordenadas, indican la dispersión de los datos.

5.3.2.5. Localización Geográfica

La localización geográfica resultó significativa únicamente en el año 2014, e indicó un

incremento de la fecundidad en sitios puntuales del Noroeste, Noreste y centro-Oeste del

área de estudio (Fig. 5.5).

92

Figura 5.5. Efecto de la localización geográfica sobre la fecundidad del guanaco, en el año

2014. Se presenta la fecundidad del guanaco (contorno) en función de la interacción entre la

Latitud (Norte, y) y la Longitud (Este, x), ambas expresadas en metros. Los colores indican la

variación de la abundancia del guanaco en sentido ascendente, desde el verde al blanco.

5.3.3. Efecto conjunto de los factores ambientales sobre la

fecundidad del guanaco

Los modelos generales resultaron los mejores modelos en ambos años, pero se

conformaron por factores diferentes (Tabla 5.2). Los factores de disponibilidad de forraje,

de interacción competitiva con ganado y la localización geográfica, integraron el mejor

modelo en un solo año (Tabla 5.2). Los factores de disturbio por riesgo de caza integraron

los mejores modelos en ambos años (Tabla 5.2).

En ambos años, la mayor fecundidad se asoció a sitios próximos a la infraestructura

humana (Fig. 5.6), pero se asoció a zonas puntuales del Noreste del área de estudio, donde

domina la Estepa Graminosa, o donde disminuye el Índice de Vegetación Normalizado

más frecuente y la carga de ganado, en alguno de los dos años (Fig. 5.6).

Los mejores modelos presentaron diferencia interanual respecto a la capacidad

explicativa. En el año 2014, los mejores modelos explicaron mayor porcentaje de la

variabilidad de la fecundidad del guanaco que en el año 2015 (Tabla 5.2). A su vez,

ninguno de los mejores modelos presentó correlación espacial (Anexo II).

93

Figura 5.6. Efecto de los factores ambientales que integraron el mejor modelo, sobre la

fecundidad del guanaco en los años 2014 y 2015. En cada año, la abundancia del guanaco resultó

determinada por los factores de disturbio por riesgo de caza (Distancia a los caminos (DCam),

Distancia a los cascos de estancia (DCas), y por alguno/s de los siguientes factores ambientales:

disponibilidad de forraje (superficie de Estepa Graminosa (EG), interacción competitiva con

ganado (interacción entre la carga de ganado y el Índice de Vegetación Normalizado más frecuente

(IVN-MF), o localización geográfica (LG). En cada panel, el contorno expresa el efecto del

término de suavizado en función del predictor lineal (factores ambientales). El término de

suavizado se expresa a escala de la función de enlace. El efecto de la localización geográfica y de

la interacción competitiva con ganado, se expresa a escala de la variable respuesta (fecundidad).

Los colores expresan su variación en orden ascendente, desde el verde al blanco. Las barras

verticales en el eje de ordenadas, indican la dispersión de los datos.

5.3.4. Fecundidad estimada y su patrón de distribución

A partir del mejor modelo del año 2014, el promedio de la fecundidad estimada a

resultó de 0,72 Chulengos por grupo familiar (CV= 22 %). Según reveló el mapa de

distribución, la fecundidad máxima se concentró al centro-Oeste y al Noreste del área de

estudio (Fig. 5.7). El coeficiente de variación reveló que las estimaciones de fecundidad de

menor ajuste, se localizaron al centro del área de estudio, y en zonas puntuales del Noreste

(Fig. 5.8).

94

La estimación de fecundidad para el año 2015 no pudo realizarse, debido a que el mejor

modelo se conformó por el factor de interacción competitiva, y no se dispuso de datos

sobre la distribución espacial de la carga de ganado. Esta información no puede ser

generada a partir de los relevamientos aéreos, porque el ganado se distribuye dentro de

cada establecimiento en base a las decisiones que toman los productores.

Figura 5.7. Distribución de la fecundidad estimada (chulengos por grupo familiar) para el año

2014.

95

Figura 5.8. Distribución del Coeficiente de Variación de la fecundidad estimada para el año

2014 (CV, 1=100%).

5.4. Discusión

La distribución de la fecundidad reveló un patrón general, con mayor cantidad de

chulengos por grupo familiar cerca de la infraestructura humana, y en zonas con

disponibilidad de forraje intermedia a baja. Esto se concluye en parte, porque los grupos

familiares con mayor éxito reproductivo se aproximaron a los cascos de estancia y a los

caminos (Fig. 5.6). Aunque este último factor no demostró un efecto claro, el incremento

de la fecundidad en cercanías de los caminos sugiere la ausencia de disturbio por este tipo

96

de infraestructura humana. Estos resultados revelan, que la fecundidad respondió a los

factores de disturbio por riesgo de caza en forma contraria a lo esperado por la hipótesis

planteada en este capítulo, y que representan una característica de paisaje importante para

los grupos familiares más exitosos.

Por otra parte, la fecundidad aumentó en sitios donde domina la Estepa Graminosa y

donde disminuye el valor del Índice de Vegetación Normalizado más frecuente (Fig. 5.6).

Acorde a lo descripto en el capítulo 3, los sitios con estas características ofrecen forraje en

cantidad y de calidad intermedia a baja. Es decir que la respuesta de los grupos familiares

más exitosos al factor de disponibilidad de forraje, también resultó opuesta a lo esperado

por la hipótesis planteada en este capítulo.

La mayor fecundidad en proximidades de la infraestructura humana, puede derivar de

una estrategia para evitar la predación. Este tipo de comportamiento se ha reconocido en

otras especies de grandes herbívoros silvestres, y se fundamenta en que los sitios

frecuentados por el hombre, son evitados por los predadores (Howe et al., 2013). Los

caminos y los cascos de estancia del área de estudio, en vez de representar sitios de riesgo

por caza para los grupos familiares, representarían sitios que ofrecen, como recurso,

seguridad de la predación. Aunque el puma (Puma concolor), predador natural más

frecuente del guanaco, no habita en la Isla Grande de Tierra del Fuego (Honacki et al.,

1982, Iriarte et al., 1990), el incremento de perros asilvestrados que ha experimentado la

región en los últimos años, podría significar una amenaza de predación importante

(Schiavini et al., 2015). A su vez, las zonas cercanas a los caminos y a los cascos de

estancia presentan menor disponibilidad de forraje (Anexo I, Tablas I.2.1 y II.2.3),

sugiriendo que el guanaco elegiría sitios con menor riesgo de predación, en detrimento de

la alimentación. Esta respuesta se refleja a partir del incremento de la fecundidad en sitios

con disponibilidad de forraje intermedia a baja (Fig. 5.6). La selección de sitios

reproductivos priorizando la seguridad y relegando la alimentación, se ha documentado en

otras especies de ungulados silvestres (Rachlow et al., 1998, Ciuti et al., 2006, Hamel et

al., 2007).

Como se explicó recientemente, el aumento de la fecundidad donde la disponibilidad de

forraje es menor, podría asociarse a la preferencia del guanaco por los sitios seguros de la

predación, pero también, podría asociarse a la competencia interespecífica con el ganado.

Esto se debe a que los grupos familiares de mayor fecundidad se desplazaron hacia sitios

97

menos productivos, con menor abundancia de herbívoros domésticos (Fig. 5.6). Esta

respuesta del guanaco a la actividad ganadera, se ha registrado en numerosas regiones de

su rango de distribución (Raedeke, 1982, Baldi et al., 2004, Burgi et al., 2011, Moraga et

al., 2014, Schroeder et al., 2014). En la Isla Grande de Tierra del Fuego la relación

negativa entre el guanaco y los herbívoros domésticos, se reportó por primera vez en 1972

(Raedeke 1972), y persiste en la actualidad (Moraga et al., 2014). En la región del Ecotono

Bosque-Estepa, el gran solapamiento de dieta entre estos herbívoros (Bonino et al., 1991)

denota una alta probabilidad de competencia por el alimento en condiciones con

disponibilidad de forraje limitante (Baldi et al., 2001, Baldi et al., 2004). Al igual que se

describió para la abundancia, los grupos familiares con mayor descendencia ocuparían los

sitios de menor disponibilidad de forraje, para evitar la competencia con el ganado y

mantener la aptitud reproductiva (Fretwell et al., 1969).

La localización geográfica representó principalmente el efecto de los factores de

disponibilidad de forraje. La cantidad de chulengos por grupo familiar incrementó hacia el

Noreste, donde también disminuye la altitud (Anexo I, Fig. I). Teniendo en cuenta que los

valores del Índice de Vegetación Normalizado promedio y más frecuente, también

disminuyen en aquellas zonas (Anexo I, Tablas I.2.1 y I.2.3), la oferta de forraje que

presentan es menor. En base a la respuesta de la fecundidad a la disponibilidad de forraje

(Fig. 5.6), es lógico encontrar mayor cantidad de chulengos por grupo familiar al Noreste

del área de estudio. La información disponible no permitió asociar el efecto de la

localización geográfica a algún factor ambiental no evaluado, pero su resultado es útil para

diseñar futuros estudios, que busquen responder la importancia del riesgo de predación en

determinar el patrón de distribución de la fecundidad. Podría considerarse por ejemplo,

estimar la densidad de perros asilvestrados en el Noreste y Sureste del área de estudio, ya

que son zonas con fecundidad contrastante.

Acorde a los relevamientos de herbívoros, en el año 2015 se registró un aumento de

abundancia de guanacos, acompañada de un incremento en la cantidad de grupos

familiares, que no reflejó diferencias de fecundidad (Tablas 4.3 y 5.1). Al igual que lo

discutido en el capítulo 4 (pág. 73), este incremento de grupos familiares desencadenaría

la ocupación de nuevos territorios, cuyas diferencias ambientales repercutirían en el efecto

de algunos factores ambientales. De este modo por ejemplo, la localización geográfica y la

altitud, resultaron no significativas en el año 2015, pero resultaron significativas en el año

2014 (Tabla 5.2). Es decir que el efecto de los factores resultaría dependiente de la

98

densidad, y estaría mediado por mecanismos intra-específicos de dominancia. Según estos

resultados, son necesarios más años de estudios para corroborar que el efecto de los

factores sigue un patrón general en el tiempo.

Teniendo en cuenta que por efecto de las relaciones intra-específicas de dominancia, la

abundancia poblacional no siempre es un buen indicador de la calidad de hábitat (Van

Horne, 1983), y que los grupos familiares del guanaco “monopolizan” el uso de los

territorios de mayor calidad (Bank et al., 2003), se esperaría que la fecundidad del guanaco

respondiera a la heterogeneidad ambiental en forma distinta a la población en general. Sin

embargo, los sitios del área de estudio que ofrecen mayor disponibilidad de forraje, no

constituyeron las zonas de mayor fecundidad, ni de mayor abundancia de guanacos. Es

decir que, ninguno de estos parámetros resultarían buenos indicadores de la calidad de

hábitat para la especie. Posiblemente por efecto de la competencia interespecífica, dado

que sí los mejores hábitats estuvieron ocupados por ganado (Livraghi 2012), el guanaco se

desplazó a los sitios de disponibilidad de forraje intermedia-baja (Figs. 4.3 y 5.3), para

equilibrar el costo de la competencia (Fretwell et al. 1969). También es posible, que las

variables utilizadas en este estudio no reflejen lo que el guanaco reconoce como hábitat de

mejor calidad. Sí las áreas próximas a la infraestructura humana le ofrecen al guanaco

zonas de menor riesgo de predación, y a su vez estos sitios disponen de menor oferta de

forraje (Anexo I, Tablas I.2.a y I.2.e), el guanaco compensaría el costo de ser predado con

la posibilidad de alimentarse. En este caso, incorporar variables de densidad de predadores

ayudaría a comprender la respuesta del guanaco a la disponibilidad de forraje.

Los reportes de fecundidad de guanacos por otros autores, se calcularon como la

cantidad de chulengos por hembra, impidiendo realizar comparaciones con las

estimaciones de este estudio (Raedeke, 1979, Saba et al., 1995). Pero también se han

implementado otros parámetros para inferir sobre la natalidad del guanaco, como el

porcentaje de chulengos en el total de la población (Cevoli, 2005). Este indicador reflejó

una gran dependencia a la presencia de machos dominantes en la Reserva Cabo dos

Bahías, provincia de Chubut, donde un período de sequía extrema diezmó el 80% de la

población y, al año siguiente, los bajos porcentajes de adultos no alcanzaron a producir ni

la tercera parte del porcentaje de chulengos de años anteriores. Este hecho se atribuyó a la

baja fecundidad de las hembras a temprana edad, al estado nutricional y a la baja cantidad

de machos dominantes. De este modo, la cantidad de chulengos por grupo familiar sería

99

útil como medida de aproximación de la productividad de una población, que se relaciona

a la vez, con la estructura etaria y con el estado nutricional.

100

Capítulo 6

Conclusión general y consecuencias para

la conservación del guanaco

6.1. Conclusión General

Esta Tesis aporta conocimiento sobre la respuesta del guanaco a la heterogeneidad

ambiental en el sector centro-Este de la provincia de Tierra del Fuego. A partir de la

evaluación del efecto de factores ambientales de tipo “interactivos” y “no-interactivos”

sobre la distribución de abundancia y fecundidad del guanaco, se reconocieron

requerimientos de hábitat de la especie. En un apartado específico, se determinó el valor

nutritivo de las gramíneas del pastizal para tres unidades fisonómicas reconocidas en el

área de estudio. Esta información, junto a la información sobre productividad, resultó útil

para conocer la oferta de forraje disponible para los grandes herbívoros y su variabilidad

espacio-temporal. En esta tesis, también se actualizan la información sobre abundancia del

guanaco para Tierra del Fuego, y se reportan las primeras estimaciones de fecundidad de la

especie para la región. Todos los resultados brindan información necesaria para valorar el

estado de conservación del guanaco a nivel local, y para valorar la condición del hábitat en

relación a los recursos forrajeros disponibles para los grandes herbívoros. Se confirma

además la hipótesis sobre el efecto conjunto de factores ambientales “interactivos” y “no-

interactivos” a una escala intermedia. En forma concreta, y como se resume en el diagrama

sobre los factores que determinan la distribución de abundancia y fecundidad del guanaco

(Fig. 6.1), los resultados principales de esta tesis son los siguientes:

101

- La distribución de abundancia y de fecundidad del guanaco al centro-este de

Tierra del Fuego, resultaría determinada tanto por factores “no-interactivos”,

como por factores “interactivos”. En todos los periodos de muestreo, los mejores

modelos se conformaron por factores “interactivos” y “no-interactivos”, sugiriendo que

ambos tipos de factores ambientales ejercen gran influencia sobre la abundancia y la

fecundidad del guanaco. Estos resultados son consistentes con lo planteado en la

hipótesis general de la tesis, a partir de la cual se espera que las decisiones de los

grandes herbívoros a escalas intermedias, resulten afectadas por ambos tipos de factores

ambientales.

- La distribución de abundancia del guanaco presentó un patrón general, en el que

la mayor cantidad de individuos se ubica en zonas bajas, donde domina la Estepa

Graminosa. Esto se concluye a partir del efecto de la altitud y de la superficie de

Estepa Graminosa. La altitud reveló que las zonas de mayor abundancia reflejadas por

la respuesta del guanaco a los factores que integraron el mejor modelo en forma

periódica, correspondían a zonas bajas. La superficie de Estepa Graminosa reveló que

las zonas de mayor abundancia coincidían con zonas donde esta unidad fisonómica

dominó en el paisaje.

- La fecundidad del guanaco se distribuyó acorde a un patrón general, en el que la

mayor cantidad de chulengos por grupo familiar se ubicó en zonas próximas a la

infraestructura humana, con dominancia de Estepa Graminosa o valores bajos del

Índice de Vegetación Normalizado más frecuente. Esto se concluye a partir del efecto

de los factores de disturbio por riesgo de caza, de disponibilidad de forraje y de

interacción competitiva con ganado, que integraron los mejores modelos.

- El patrón de distribución de abundancia y de fecundidad del guanaco reveló

diferencias, aunque responderían a los mismos factores ambientales: el riesgo de

predación y la interacción competitiva con ganado. El efecto del riesgo de predación

es sugerido por el incremento de la abundancia en los sitios bajos y por el incremento de

la fecundidad en las zonas próximas a la infraestructura humana. El efecto de la

interacción competitiva con ganado es sugerido por el incremento de la abundancia y de

la fecundidad, donde disminuye la disponibilidad de forraje y la carga de ganado.

- En la época reproductiva, la mayor cantidad de individuos y de chulengos por

grupo familiar se asoció a zonas con disponibilidad de alimento intermedia a baja,

102

mientras que en la época no reproductiva, se asoció a zonas con mayor

disponibilidad de alimento. Esto se debe a que los sitios con dominancia de Estepa

Graminosa y con valores bajos del Índice de Vegetación Normalizado más frecuente,

presentaron gramíneas de calidad y productividad intermedia a baja en la época de

mayor productividad, y de calidad y productividad alta en la época de menor

productividad.

- La respuesta de la abundancia y la fecundidad del guanaco a la heterogeneidad

ambiental, sugiere que las zonas bajas, la infraestructura humana y la presencia de

sitios con cargas moderadas-nulas de ganado constituirían requerimientos de

hábitat importantes.

103

Figura 6.1. Diagrama sobre los factores ambientales que determinan la distribución de abundancia y fecundidad del guanaco al centro-este de Tierra del Fuego.

104

6.2. Consecuencias para la conservación del guanaco y

futuros estudios

El hecho que la abundancia y la fecundidad del guanaco aumenten donde disminuye la

disponibilidad de forraje, sugiere que la especie podría enfrentar condiciones limitantes de

alimento, al menos durante la época reproductiva. Disponer de forraje en cantidad

suficiente en esta época, es de suma importancia para los grandes herbívoros, puesto que

garantiza alcanzar la condición corporal adecuada para sobrevivir al invierno (Pettorelli,

Weladji, et al., 2005, Couturier et al., 2009, Parker et al., 2009). A su vez, las crecientes

demandas de energía y de nutrientes que generan el apareamiento, los nacimientos y la

lactancia, llevan a la selección de sitios con mayor disponibilidad de forraje (Cote et al.,

2001, Pettorelli et al., 2006, Long et al., 2009, Parker et al., 2009). Es decir que en el área

de estudio, la mayor parte de la población podría no satisfacer los requerimientos

nutricionales, lo que impactaría negativamente en su supervivencia y éxito reproductivo.

Dado que para el guanaco, los sitios de mejor calidad presentan mayor disponibilidad de

forraje (Bank et al., 2003), realizar estudios que evalúen en qué medida la especie satisface

sus requerimientos nutricionales, son indispensables para valorar el estado de conservación

de la especie. Un modo de conocer cómo podría influir la mayor ocupación de sitios con

menor disponibilidad de forraje, es a partir de la evaluación de la condición corporal de

hembras que viven en distintos ambientes, ya que este parámetro determina la condición

del neonato al nacer y su supervivencia (Sarno et al., 1999).

En base a los resultados de esta Tesis, la explotación del forraje por parte del guanaco

podría estar limitada por el riesgo de predación, y por la interacción competitiva con el

ganado. En el sector Argentino de la Isla Grande de Tierra del Fuego, la problemática

causada por perros asilvestrados se ha expandido considerablemente los últimos 24 años

(Schiavini et al., 2015). El porcentaje de superficie destinada a la actividad ganadera, que

ha sufrido pérdidas por perros asilvestrados, rondaba el 2,5% en el año 1990, mientras que

alcanzó el 69,3 % en el año 2013. Sin duda, los daños que ha generado la presencia de

perros asilvestrados, puede repercutir no sólo sobre herbívoros domésticos, sino también

sobre herbívoros nativos. Considerando que en el área de estudio, no habita el predador

natural del guanaco (Honacki et al., 1982), el perro asilvestrado podría representar una

importante amenaza para la especie. Por otra parte, la relación negativa observada, de la

abundancia y de la fecundidad del guanaco con la carga de ganado, revela la presencia de

105

interacción competitiva potencial entre estos herbívoros (Baldi et al., 2001, Burgi et al.,

2011). En consecuencia, es probable que la prioridad del guanaco por evitar la predación y

las zonas con elevadas cargas de ganado, lo fuercen a incrementar el uso de sitios con

menor disponibilidad de forraje durante la época reproductiva. La identificación de estos

potenciales factores limitantes, aporta información útil para desarrollar la “base de datos

única” del Plan Nacional de Manejo del Guanaco (Baldi et al., 2006). El objetivo de esta

base de datos es “dar soporte a la toma de decisiones para la conservación y el manejo

sustentable de la especie”. Aunque son necesarios nuevos estudios que evidencien la

influencia de la predación y del impacto de la ganadería, para futuros manejos se debe

considerar que los guanacos del centro-este de Tierra del Fuego están siendo desplazados

de los sitios con mayor disponibilidad de forraje.

106

Bibliografía

Aagesen D (2000). Crisis and conservation at the end of the world: Sheep ranching in argentine

patagonia. Environmental Conservation. 27: 208-215.

Acebes P, J Traba, J E Malo, R Ovejero & C E Borghi (2010). Density and habitat use at different

spatial scales of a guanaco population (Lama guanicoe) in the monte desert of Argentina.

mammalia. 74.

Achard F & C Estreguil (1995). Forest classification of southeast Asia using noaa avhrr data.

Remote Sensing of Environment. 54: 198-208.

Adler P B, D G Milchunas, W K Lauenroth, O E Sala & I C Burke (2004). Functional traits of

graminoids in semi‐arid steppes: A test of grazing histories. Journal of Applied Ecology.

41: 653-663.

Alcock J (1987). The effects of experimental manipulation of resources on the behavior of two

calopterygid damselflies that exhibit resource-defense polygyny. Canadian Journal of

Zoology. 65: 2475-2482.

Alldredge M W, J M Peek & W A Wall (2002). Nutritional quality of forages used by elk in

northern Idaho. Journal of Range Management: 253-259.

Amaya J, J von Thüngen & D De Lamo (2001). Densidad de guanacos (Lama guanicoe) en la

patagonia. Comunicación Técnica INTA Bariloche Nro RN. 109.

Anchorena J, A Cingolani, E Livraghi, M Collantes & S Stoffella (2001). Manejo del pastoreo de

ovejas en Tierra del Fuego. Edipubli Sociedad Anónima, Buenos Aires, Argentina.

Anderson T M, J G C Hopcraft, S Eby, M Ritchie, J B Grace & H Olff (2010). Landscape‐scale

analyses suggest both nutrient and antipredator advantages to Serengeti herbivore hotspots.

Ecology. 91: 1519-1529.

Arias N, S Feijóo, P Quinteros & J Bava (2015). Composición botánica de la dieta del guanaco

(Lama guanicoe) en la reserva corazón de la isla, Tierra del Fuego (Argentina): Utilización

estacional de Nothofagus spp. Bosque (Valdivia). 36: 71-79.

Baeza S, F Lezama, G Piñeiro, A Altesor & J Paruelo (2010). Spatial variability of above‐ground

net primary production in uruguayan grasslands: A remote sensing approach. Applied

Vegetation Science. 13: 72-85.

Baigún R J, M L Bolkovic, M B Aued, M C Li Puma & R P Scandalo (2008). Manejo de fauna

silvestre en la Argentina. Primer censo nacional de camélidos silvestres al norte del Río

Colorado. Dirección Fauna Silvestre, Secretaría Ambiente y Desarrollo Sustentable.

Buenos Aires, Argentina.

107

Bailey D W, J E Gross, E A Laca, L R Rittenhouse, M B Coughenour, D M Swift & P L Sims

(1996). Mechanisms that result in large herbivore grazing distribution patterns. Journal of

Range Management. 49: 386-400.

Baldi R, S Albon & D Elston (2001). Guanacos and sheep: Evidence for continuing competition in

arid patagonia. Oecologia. 129: 561-570.

Baldi R, D de Lamo, B M Failla, P Ferrando, P Nugent, S Puig & S Rivera (2006). Plan nacional

de manejo del guanaco (Lama guanicoe). Secretaría de Ambiente y desarrollo Sustentable

de la Nación.

Baldi R, A Novaro, M Funes, S Walker, P Ferrando, M Failla & P Carmanchahi (2010). Guanaco

management in patagonian rangelands: A conservation opportunity on the brink of

collapse. 266-290.

Baldi R, A Pelliza-Sbriller, D Elston & S Albon (2004). High potential for competition between

guanacos and sheep in patagonia. Journal of Wildlife Management. 68: 924-938.

Bandieri S (2005). Del discurso poblador a la praxis latifundista: La distribución de la tierra pública

en la patagonia. Mundo agrario. 6: 0-0.

Bank M S, R J Sarno & W L Franklin (2003). Spatial distribution of guanaco mating sites in

southern Chile: Conservation implications. Biological Conservation. 112: 427-434.

Barboza P S & K L Parker (2008). Allocating protein to reproduction in arctic reindeer and

caribou. Physiological and Biochemical Zoology. 81: 835-855.

Barrett J & I Burke (2002). Nitrogen retention in semiarid ecosystems across a soil organic‐matter

gradient. Ecological Applications. 12: 878-890.

Barten N L, R T Bowyer & K J Jenkins (2001). Habitat use by female caribou: Tradeoffs

associated with parturition. The Journal of Wildlife Management: 77-92.

Belza J E (1977). En la isla del fuego: Población. Publicación del Instituto de Investigaciones

Históricas Tierra del Fuego.

Berger J, D Daneke, J Johnson & S H Berwick (1983). Pronghorn foraging economy and predator

avoidance in a desert ecosystem: Implications for the convertion of large mammalian

herbivores. Biological Conservation. 25: 193-208.

Bergström R & C Skarpe (1999). The abundance of large wild herbivores in a semi‐arid savanna in

relation to seasons, pans and livestock. African Journal of Ecology. 37: 12-26.

Bhola N, J O Ogutu, H-P Piepho, M Y Said, R S Reid, N T Hobbs & H Olff (2012). Comparative

changes in density and demography of large herbivores in the Masai Mara reserve and its

surrounding human-dominated pastoral ranches in kenya. Biodiversity and Conservation.

21: 1509-1530.

Blanco L, M Aguilera, J Paruelo & F Biurrun (2008). Grazing effect on ndvi across an aridity

gradient in Argentina. Journal of Arid Environments. 72: 764-776.

108

Bonino N & E Fernandez (1994). Distribución general y abundancia relativa de guanacos (Lama

guanicoe) en diferentes ambientes de Tierra del Fuego, argentina. Ecología Austral. 4: 79-

85.

Bonino N & A Pelliza Sbriller (1991). Comparación de las dietas del guanaco, ovino y bovino en

tierra del fuego, Argentina. Turrialba. 41: 452-452.

Boone R B, S J Thirgood & J G C Hopcraft (2006). Serengeti wildebeest migratory patterns

modeled from rainfall and new vegetation growth. Ecology. 87: 1987-1994.

Bremner J (1996). Nitrogen-total. Methods of Soil Analysis Part 3—Chemical Methods: 1085-

1121.

Brown J H (1984). On the relationship between abundance and distribution of species. The

American Naturalist. 124: 255-279.

Buckland S T (2004). Advanced distance sampling. Oxford University Press.

Bunnell F L (1982). The lambing period of mountain sheep: Synthesis, hypotheses, and tests.

Canadian Journal of Zoology. 60: 1-14.

Burgi M V, A Marino, M V Rodríguez, G Pazos & R Baldi (2011). Response of guanacos Lama

guanicoe to changes in land management in Península Valdés, argentine patagonia:

Conservation implications. Oryx. 46: 99-105.

Cevoli S (2005). Dinámica de la población de guanacos (Lama guanicoe, müller) de la reserva

Cabo Dos Bahias, Chubut. Tesis doctoral. Universidad Nacional de la Patagonia, San Juan

Bosco.

Chamaillé J S, M Valeix & H Fritz (2007). Managing heterogeneity in elephant distribution:

Interactions between elephant population density and surface-water availability. Journal of

Applied Ecology. 44: 625-633.

Chapin III F S, P A Matson & P Vitousek (2011). Principles of terrestrial ecosystem ecology.

Springer Science & Business Media.

Chuvieco Salinero E & E C Salinero (2002). Teledetección ambiental: La observación de la tierra

desde el espacio.

Ciuti S, P Bongi, S Vassale & M Apollonio (2006). Influence of fawning on the spatial behaviour

and habitat selection of female fallow deer (Dama dama) during late pregnancy and early

lactation. Journal of Zoology. 268: 97-107.

Coe M, D Cumming & J Phillipson (1976). Biomass and production of large african herbivores in

relation to rainfall and primary production. Oecologia. 22: 341-354.

Collado L (2007). La vegetación de tierra del fuego: De la estepa a la selva. Godoy Martínez C ed.

Patagonia Total, Antártida e Islas Malvinas. Buenos Aires, Argentina. Barcel Baires

Ediciones: 755-772.

109

Collado L & S Farina (2006). El bosque de Tierra del Fuego. Caracterización, regions ecológicas,

actividad forestal, problemáticas y desafíos actuales. Ushuaia: Tierra del Fuego.

Subsecretaria de Recursos Naturales. Dirección de Bosques.

Collado L, S Farina, F Jaras & H Vargas (2008). Monitoreo del estado de intervención y de la

regeneración de Nothofagus pumilio en un plan de manejo forestal en el ecotono estepa-

bosque de Tierra del Fuego, Argentina. Bosque (Valdivia). 29: 85-90.

Collantes M B, J Anchorena & A M Cingolani (1999). The steppes of Tierra del Fuego: Floristic

and growthform patterns controlled by soil fertility and moisture. Plant Ecology. 140: 61-

75.

Cong N, T Wang, H Nan, Y Ma, X Wang, R B Myneni & S Piao (2013). Changes in

satellite‐derived spring vegetation green‐up date and its linkage to climate in China from

1982 to 2010: A multimethod analysis. Global Change Biology. 19: 881-891.

Coronato A M, F Coronato, E Mazzoni & M Vázquez (2008). The physical geography of patagonia

and Tierra del Fuego. Developments in Quaternary Sciences. 11: 13-55.

Coronato A M J (2014). Territorios fueguinos: Fisonomía, origen, evolución. Cazadores de Mar y

Tierra. Estudios recientes en arqueología fueguina. 43-63.

Cote S D & M Festa-Bianchet (2001). Birthdate, mass and survival in mountain goat kids: Effects

of maternal characteristics and forage quality. Oecologia. 127: 230-238.

Couturier S, S D Côté, R D Otto, R B Weladji & J Huot (2009). Variation in calf body mass in

migratory caribou: The role of habitat, climate, and movements. Journal of Mammalogy.

90: 442-452.

Cromsigt J P, H H Prins & H Olff (2009). Habitat heterogeneity as a driver of ungulate diversity

and distribution patterns: Interaction of body mass and digestive strategy. Diversity and

Distributions. 15: 513-522.

D'Eon R G (2001). Using snow-track surveys to determine deer winter distribution and habitat.

Wildlife Society Bulletin: 879-887.

Davies B E (1974). Loss-on-ignition as an estimate of soil organic matter. Soil Science Society of

America Journal. 38: 150-151.

De Lamo D (1995). Aspectos ecofisiológicos. Técnicas para el manejo del guanaco: 85-95.

De Lamo D A, A F Sanborn, C D Carrasco & D J Scott (1998). Daily activity and behavioral

thermoregulation of the guanaco (Lama guanicoe) in winter. Canadian Journal of Zoology.

76: 1388-1393.

Donadio E & S W Buskirk (2006). Flight behavior in guanacos and vicuñas in areas with and

without poaching in western argentina. Biological Conservation. 127: 139-145.

Duncan P (2012). Horses and grasses: The nutritional ecology of equids and their impact on the

camargue. Springer Science & Business Media.

110

Dunning J B, B J Danielson & H R Pulliam (1992). Ecological processes that affect populations in

complex landscapes. Oikos: 169-175.

Dyer S J, J P O'Neill, S M Wasel & S Boutin (2001). Avoidance of industrial development by

woodland caribou. The Journal of Wildlife Management: 531-542.

Dyer S J, J P O'neill, S M Wasel & S Boutin (2002). Quantifying barrier effects of roads and

seismic lines on movements of female woodland caribou in northeastern alberta. Canadian

Journal of Zoology. 80: 839-845.

Emlen S T & L W Oring (1977). Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems.

Science. 197: 215-223.

Engelhardt W v, A Abbas, H Mousa & M Lechner-Doll (1992). Proceedings of the 1st

International Camel Conference, 2nd–6th February, pp. 263-270.

Explorer U E. http: // earthexplorer.usgs.gov.

Ferguson M A, L Gauthier & F Messier (2001). Range shift and winter foraging ecology of a

population of arctic tundra caribou. Canadian Journal of Zoology. 79: 746-758.

Festa-Bianchet M (1988). Nursing behaviour of bighorn sheep: Correlates of ewe age, parasitism,

lamb age, birthdate and sex. Animal Behaviour. 36: 1445-1454.

Festa‐Bianchet M, M Apollonio, F Mari & G Rasola (1990). Aggression among lekking male

fallow deer (Dama dama): Territory effects and relationship with copulatory success.

Ethology. 85: 236-246.

Flores C E, A M Cingolani, A von Müller & F R Barri (2013). Habitat selection by reintroduced

guanacos (lama guanicoe) in a heterogeneous mountain rangeland of central argentina. The

Rangeland Journal. 34: 439-445.

Forsyth D M, R P Duncan, K G Tustin & J-M Gaillard (2005). A substantial energetic cost to male

reproduction in a sexually dimorphic ungulate. Ecology. 86: 2154-2163.

Fortin D, H L Beyer, M S Boyce, D W Smith, T Duchesne & J S Mao (2005). Wolves influence

elk movements: Behavior shapes a trophic cascade in Yellowstone national park. Ecology.

86: 1320-1330.

Franklin W L (1982). Biology, ecology, and relationship to man of the South American camelids.

Mammalian Biology in South America. 6: 457-489.

Franklin W L (1983) .Contrasting socioecologies of south america’s wild camelids: The vicuña and

the guanaco. Advances in the study of mammalian behavior (JF Eisenberg and DG

Kleiman, eds.). Special Publication. 7: 573-629.

Franklin W L, M Fernando Bas, C F Bonacic, C Cunazza & N Soto (1997). Striving to manage

patagonia guanacos. Wildlife Society Bulletin. 25: 65-73.

French N & R H Sauer (1974). Phenology and seasonality modeling, pp. 227-236: Springer.

99999well S D & J S Calver (1969). On territorial behavior and other factors influencing habitat

distribution in birds. Acta biotheoretica. 19: 37-44.

111

Frid A & L Dill (2002). Human-caused disturbance stimuli as a form of predation risk.

Conservation Ecology. 6.

Fritz H & P Duncan (1994). On the carrying capacity for large ungulates of african savanna

ecosystems. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 256: 77-

82.

Fritz H, P Duncan, I Gordon & A Illius (2002). Megaherbivores influence trophic guilds structure

in african ungulate communities. Oecologia. 131: 620-625.

Fryxell J M, J F Wilmshurst & A R Sinclair (2004). Predictive models of movement by Serengeti

grazers. Ecology. 85: 2429-2435.

Fulbright T E & J A Ortega-Santos (2006). Livestock grazing and wildlife management in north

america. Science et changements planétaires/Sécheresse. 17: 371-376.

Gagnon J W, T C Theimer, N L Dodd, S Boe & R E Schweinsburg (2007). Traffic volume alters

elk distribution and highway crossings in arizona. Journal of Wildlife Management. 71:

2318-2323.

Gaillard J-M, M Festa-Bianchet, N Yoccoz, A Loison & C Toigo (2000). Temporal variation in

fitness components and population dynamics of large herbivores. Annual review of

ecology and systematics. 31: 367-393.

García Fernández J (1993). Análisis del mercado de pelos finos de camélidos de la argentina. Taller

sobre producción y comercialización de fibras especiales. INTA. EEA Bariloche: 24-44.

Garroutte E L, A J Hansen & R L Lawrence (2016). Using ndvi and evi to map spatiotemporal

variation in the biomass and quality of forage for migratory elk in the greater Yellowstone

ecosystem. Remote Sensing. 8: 404.

Gaudry W, S Saïd, J-M Gaillard, T Chevrier, A Loison, D Maillard & C Bonenfant (2015). Partial

migration or just habitat selection? Seasonal movements of roe deer in an alpine

population. Journal of Mammalogy. 96: 502-510.

Giblin A, K Nadelhoffer, G Shaver, J Laundre & A McKerrow (1991). Biogeochemical diversity

along a riverside toposequence in arctic Alaska. Ecological Monographs. 61: 415-435.

Gibson D J, J M Donatelli, A AbuGhazaleh, S G Baer & L C Johnson (2016). Ecotypic variation in

forage nutrient value of a dominant prairie grass across a precipitation gradient. Grassland

Science. 62: 233-242.

Gonzalez B A, R E Palma, B Zapata & J C Marín (2006). Taxonomic and biogeographical status of

guanaco Lama guanicoe (artiodactyla, camelidae). Mammal Review. 36: 157-178.

Grant C C & M C Scholes (2006). The importance of nutrient hot-spots in the conservation and

management of large wild mammalian herbivores in semi-arid savannas. Biological

Conservation. 130: 426-437.

Hackmann T J (2011). A system for predicting energy and protein requirements of wild ruminants.

Zoo Biol. 30: 165-188.

112

Hamel S & S Côté (2007). Habitat use patterns in relation to escape terrain: Are alpine ungulate

females trading off better foraging sites for safety? Canadian Journal of Zoology. 85: 933-

943.

Hamel S, M Garel, M Festa‐Bianchet, J M Gaillard & S D Côté (2009). Spring normalized

difference vegetation index (ndvi) predicts annual variation in timing of peak faecal crude

protein in mountain ungulates. Journal of Applied Ecology. 46: 582-589.

Hansen B B, R Aanes, I Herfindal, B-E Sæther & S Henriksen (2009). Winter habitat–space use in

a large arctic herbivore facing contrasting forage abundance. Polar Biology. 32: 971-984.

Hay R (1990). The influence of photoperiod on the dry matter production of grasses and cereals.

New phytologist. 116: 233-254.

Hebblewhite M, E Merrill & G McDermid (2008). A multi‐scale test of the forage maturation

hypothesis in a partially migratory ungulate population. Ecological Monographs. 78: 141-

166.

Hebblewhite M, C A White, C G Nietvelt, J A McKenzie, T E Hurd, J M Fryxell, S E Bayley & P

C Paquet (2005). Human activity mediates a trophic cascade caused by wolves. Ecology.

86: 2135-2144.

Herms D A & W J Mattson (1992). The dilemma of plants: To grow or defend. The quarterly

review of biology. 67: 283-335.

Hobbs N T (2003). Challenges and opportunities in integrating ecological knowledge across scales.

Forest Ecology and Management. 181: 223-238.

Honacki J H, K E Kinman & J W Koeppl (1982). Mammals species of the world; a taxonomic and

geographic reference.

Hopcraft J G, H Olff & A R Sinclair (2010). Herbivores, resources and risks: Alternating regulation

along primary environmental gradients in savannas. Trends Ecol Evol. 25: 119-128.

Howe M, M M Okello & J M Davis (2013). Interspecific variation in the distribution of ungulates

relative to human infrastructure surrounding Amboseli national park. African Zoology. 48:

159-166.

Iriarte J A, W L Franklin, W E Johnson & K H Redford (1990). Biogeographic variation of food

habits and body size of the america puma. Oecologia. 85: 185-190.

Irisarri J G N, M Oesterheld, J M Paruelo & M A Texeira (2012). Patterns and controls of

above‐ground net primary production in meadows of patagonia. A remote sensing

approach. Journal of Vegetation Science. 23: 114-126.

Johnson C, B Reiling, P Mislevy & M Hall (2001). Effects of nitrogen fertilization and harvest date

on yield, digestibility, fiber, and protein fractions of tropical grasses. Journal of animal

science. 79: 2439-2448.

113

Julieta R (1999). Estudio de factibilidad de implementación de proyectos de esquila en vivo de

guanacos. Departamento de Fauna y Ambientes Naturales, Dirección de Protección

Ambiental, Secretaría de Recursos Naturales y Ambiente Humano: 33-37.

Jung H & M Allen (1995). Characteristics of plant cell walls affecting intake and digestibility of

forages by ruminants. Journal of animal science. 73: 2774-2790.

Kawamura K, T Akiyama, H o Yokota, M Tsutsumi, T Yasuda, O Watanabe & S Wang (2005).

Comparing modis vegetation indices with avhrr ndvi for monitoring the forage quantity

and quality in inner Mongolia grassland, China. Grassland Science. 51: 33-40.

Kuemmerle T, L Baskin, P J Leitao, A V Prishchepov, K Thonicke & V C Radeloff (2014).

Potential impacts of oil and gas development and climate change on migratory reindeer

calving grounds across the russian arctic. Diversity and Distributions. 20: 416-429.

Landete-Castillejos T, A García, J Á Gómez, A Molina & L Gallego (2003). Subspecies and body

size allometry affect milk production and composition, and calf growth in red deer:

Comparison of Cervus elaphus hispanicus and Cervus elaphus scoticus. Physiological and

Biochemical Zoology. 76: 594-602.

Leblond M, J Frair, D Fortin, C Dussault, J-P Ouellet & R Courtois (2011). Assessing the influence

of resource covariates at multiple spatial scales: An application to forest-dwelling caribou

faced with intensive human activity. Landscape Ecology. 26: 1433-1446.

Lendrum P E, C R Anderson, R A Long, J G Kie & R T Bowyer (2012). Habitat selection by mule

deer during migration: Effects of landscape structure and natural‐gas development.

Ecosphere. 3: 1-19.

Lendrum P E, C R Anderson, K L Monteith, J A Jenks & R T Bowyer (2014). Relating the

movement of a rapidly migrating ungulate to spatiotemporal patterns of forage quality.

Mammalian Biology-Zeitschrift für Säugetierkunde. 79: 369-375.

Lima S L & L M Dill (1990). Behavioral decisions made under the risk of predation: A review and

prospectus. Canadian Journal of Zoology. 68: 619-640.

Livraghi E C (2012). Los ovejeros del fin del mundo y su relación con la tecnología. Tesis, Buenos

Aires: FLACSO. Sede Académica Argentina.

Long R A, J G Kie, R T Bowyer & M A Hurley (2009). Resource selection and movements by

female mule deer Odocoileus hemionus: Effects of reproductive stage. Wildlife Biology.

15: 288-298.

Madhusudan M (2004). Recovery of wild large herbivores following livestock decline in a tropical

indian wildlife reserve. Journal of Applied Ecology. 41: 858-869.

Malo J E, P Acebes, S M Giannoni, C E Borghi & J Traba. (2007). Do guanacos tolerate visitors in

protected areas? Behavioural changes in response to tourists of a guanaco population in the

monte desert. 41st International Congress of the International Society for Applied

Ethology, Merida, Mexico.: 215.

114

Malo J E, P Acebes & J Traba (2011). Measuring ungulate tolerance to human with flight distance:

A reliable visitor management tool? Biodiversity and Conservation. 20: 3477-3488.

Marino A & R Baldi (2008).Vigilance patterns of territorial guanacos (Lama guanicoe): The role of

reproductive interests and predation risk. Ethology. 114: 413-423.

Marino A & R Baldi (2014). Ecological correlates of group-size variation in a resource-defense

ungulate, the sedentary guanaco. PLoS One. 9: e89060.

Martinez-Meyer E, D Diaz-Porras, A T Peterson & C Yanez-Arenas (2013). Ecological niche

structure and rangewide abundance patterns of species. Biol Lett. 9: 20120637.

Mastroscello M A (2008). La economía del fin del mundo: Configuración, evolución y perspectivas

económicas de Tierra del Fuego. De los Cuatro Vientos Editorial.

Matthysen E (2005). Density‐dependent dispersal in birds and mammals. Ecography. 28: 403-416.

McElligott A G, F Naulty, W V Clarke & T J Hayden (2003). The somatic cost of reproduction:

What determines reproductive effort in prime-aged fallow bucks? Evol Ecol Res.

McNaughton S (1985).Ecology of a grazing ecosystem: The serengeti. Ecological Monographs. 55:

259-294.

Merino M L & J L Cajal (2008). Estructura social de la población de guanacos (Lama guanicoe,

Müller, 1776) en la costa norte de península mitre, Tierra del Fuego, Argentina. Studies on

Neotropical Fauna and Environment. 28: 129-138.

Miller D L (2017). Distance development. https://github.com/DistanceDevelopment/dsm.

Miller D L, M L Burt, E A Rexstad, L Thomas & O Gimenez (2013). Spatial models for distance

sampling data: Recent developments and future directions. Appendix s1. Example dsm

analysis. Methods in Ecology and Evolution. 4: 1001-1010.

Mishra C, S E Van Wieren, P Ketner, I Heitkönig & H H Prins (2004). Competition between

domestic livestock and wild bharal Pseudois nayaur in the indian trans‐himalaya. Journal

of Applied Ecology. 41: 344-354.

Monteith J (1972). Solar radiation and productivity in tropical ecosystems. Journal of Applied

Ecology. 9: 747-766.

Montes C, D A De Lamo & J Zavatti (2000). Distribución de abundancias de guanacos (Lama

guanicoe) en los distintos ambientes de Tierra del Fuego, Argentina. Mastozoología

Neotropical. 7: 5-14.

Moraga C A, M C Funes, J C Pizarro, C Briceño & A J Novaro (2014). Effects of livestock on

guanaco Lama guanicoe density, movements and habitat selection in a forest–grassland

mosaic in Tierra del Fuego, Chile. Oryx. 49: 30-41.

Morales J M, D Fortin, J L Frair & E H Merrill (2005). Adaptive models for large herbivore

movements in heterogeneous landscapes. Landscape Ecology. 20: 301-316.

Moretto A, F Duram & J Escobar (2016). Suelos del sitio piloto ecotono fueguinoalicia. Reunión

Argentina de Geoquímica de la superficie.

115

Mueller J P (2005). Introducción a la producción ovina argentina. Actualización en Producción

Ovina.

Murray K & M M Conner (2009). Methods to quantify variable importance: Implications for the

analysis of noisy ecological data. Ecology. 90: 348-355.

Myneni R B, F G Hall, P J Sellers & A L Marshak (1995). The interpretation of spectral vegetation

indexes. IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing. 33: 481-486.

Mysterud A (1999). Seasonal migration pattern and home range of roe deer (Capreolus capreolus)

in an altitudinal gradient in southern norway. Journal of Zoology. 247: 479-486.

Mysterud A, L E Loe, B Zimmermann, R Bischof, V Veiberg & E Meisingset (2011). Partial

migration in expanding red deer populations at northern latitudes–a role for density

dependence? Oikos. 120: 1817-1825.

Ndiweni T, H Ncube, C Mashapa, E Gandiwa & P Zisadza-Gandiwa (2015). Vigilance behavior

and population density of common large herbivores in a southern african savanna.

Nellemann C & R Cameron (1998). Cumulative impacts of an evolving oil-field complex on the

distribution of calving caribou. Canadian Journal of Zoology. 76: 1425-1430.

Nellemann C, P Jordhøy, O-G Støen & O Strand (2000). Cumulative impacts of tourist resorts on

wild reindeer (Rangifer tarandus tarandus) during winter. Arctic: 9-17.

Nellemann C, I Vistnes, P Jordhøy & O Strand (2001). Winter distribution of wild reindeer in

relation to power lines, roads and resorts. Biological Conservation. 101: 351-360.

Novaro A W S, Bolgeri M , Berg J , Rivas L y Carmanchahi P (2006). Movimientos estacionales

en la población de guanacos de la payunia.

Novaro A J, M n C Funes & R S Walker (2000). Ecological extinction of native prey of a carnivore

assemblage in argentine patagonia. Biological Conservation. 92: 25-33.

Novaro A J, C A Moraga, C Briceño, M C Funes & A Marino (2009). First records of culpeo

(Lycalopex culpaeus) attacks and cooperative defense by guanacos (Lama guanicoe).

Mammalia. 73.

Nugent P, R Baldi, P Carmanchahi, D De Lamo, M Failla, P Ferrando, M Funes, S Puig, S Rivero

& J von Thüngen (2006). Conservación del guanaco en la argentina. Manejo de Fauna

Silvestre en la Argentina: 137-149.

Odadi W O, M K Karachi, S A Abdulrazak & T P Young (2011). African wild ungulates compete

with or facilitate cattle depending on season. Science. 333: 1753-1755.

Oesterheld M, C DiBella & H Kerdiles (1998).Relation between noaa‐avhrr satellite data and

stocking rate of rangelands. Ecological Applications. 8: 207-212.

Ogutu J O, N Owen-Smith, H-P Piepho & H T Dublin (2015). How rainfall variation influences

reproductive patterns of african savanna ungulates in an equatorial region where

photoperiod variation is absent. PLoS One. 10: e0133744.

116

Ogutu J O, H-P Piepho, R S Reid, M E Rainy, R L Kruska, J S Worden, M Nyabenge & N T

Hobbs (2010). Large herbivore responses to water and settlements in savannas. Ecological

Monographs. 80: 241-266.

Ojeda R A & M A Mares (1982). Mammalian Biology in South America. Pymatuning Symposia in

Ecology, pp. 505-521.

Oliva G, L González, P Rial & E Livraghi (2001). El ambiente en la patagonia austral. Ganadería

ovina sustentable en la Patagonia Austral: 17-80.

Ortega I M & W L Franklin (1995). Social organization, distribution and movements of a

migratory guanaco. Revista Chilena de Historia Natural. 68: 489-500.

Parker K L, P S Barboza & M P Gillingham (2009). Nutrition integrates environmental responses

of ungulates. Functional Ecology. 23: 57-69.

Parker K L, R G White, M P Gillingham & D F Holleman (1990). Comparison of energy

metabolism in relation to daily activity and milk consumption by caribou and muskox

neonates. Canadian Journal of Zoology. 68: 106-114.

Paruelo J M (2008). La caracterización funcional de ecosistemas mediante sensores remotos.

Revista Ecosistemas. 17.

Paruelo J M & R A Golluscio (1994). Range assessment using remote sensing in northwest

patagonia (Argentina). Journal of Range Management. 47: 498.

Pearce I S (2012). Ecological niches and geographic distributions: University of Chicago Press.

Pedrana J, J Bustamante, A Travaini & A Rodríguez (2010). Factors influencing guanaco

distribution in southern argentine patagonia and implications for its sustainable use.

Biodiversity and Conservation. 19: 3499-3512.

Pekins P, K Smith & W Mautz (1998). The energy cost of gestation in white-tailed deer. Canadian

Journal of Zoology. 76: 1091-1097.

Pettorelli N, J Bro-Jorgensen, S M Durant, T Blackburn & C Carbone (2009). Energy availability

and density estimates in african ungulates. Am Nat. 173: 698-704.

Pettorelli N, J M Gaillard, A Mysterud, P Duncan, D Delorme, G Van Laere, C Toïgo & F Klein

(2006). Using a proxy of plant productivity (ndvi) to find key periods for animal

performance: The case of roe deer. Oikos. 112: 565-572.

Pettorelli N, J M Gaillard, N G Yoccoz, P Duncan, D Maillard, D Delorme, G Van Laere & C

Toïgo (2005). The response of fawn survival to changes in habitat quality varies according

to cohort quality and spatial scale. Journal of Animal Ecology. 74: 972-981.

Pettorelli N, S Ryan, T Mueller, N Bunnefeld, B Jedrzejewska, M Lima & K Kausrud (2011). The

normalized difference vegetation index (ndvi): Unforeseen successes in animal ecology.

Climate Research. 46: 15-27.

117

Pettorelli N, J O Vik, A Mysterud, J M Gaillard, C J Tucker & N C Stenseth (2005). Using the

satellite-derived ndvi to assess ecological responses to environmental change. Trends Ecol

Evol. 20: 503-510.

Pettorelli N, R B Weladji, Ø Holand, A Mysterud, H Breie & N C Stenseth (2005). The relative

role of winter and spring conditions: Linking climate and landscape-scale plant phenology

to alpine reindeer body mass. Biol Lett. 1: 24-26.

Peyraud J & L Astigarraga (1998). Review of the effect of nitrogen fertilization on the chemical

composition, intake, digestion and nutritive value of fresh herbage: Consequences on

animal nutrition and balance. Animal Feed Science and Technology. 72: 235-259.

Pisano V E (1977). Fitogeografia de fuego-patagonia chilena. I: Comunidades vegetales entre las

latitudes 52° y 56° s. Ans. Inst. Patagonia, Punta Arenas (Chile). 8: 121-250.

Posse Beaulieu G (1997). Interacción a nivel de comunidad entre la heterogeneidad de la

vegetación y el pastoreo ovino en la Estepa Magallánica. Tesis, Facultad de Ciencias

Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.

Posse G, J Anchorena & M B Collantes (1996). Seasonal diets of sheep in the steppe region of

Tierra del Fuego, Argentina. Journal of Range Management: 24-30.

Posse G & A M Cingolani (2000). Environmental controls of ndvi and sheep production in the

tierra del fuego steppe of Argentina. Applied Vegetation Science. 3: 253-260.

Posse G & A M Cingolani (2004). A test of the use of ndvi data to predict secondary productivity.

Applied Vegetation Science. 7: 201-208.

Prins H H (2000). Competition between wildlife and livestock in Africa. Wildlife conservation by

sustainable use: 51-80.

Prins H H & F Van Langevelde (2008). Resource ecology: Spatial and temporal dynamics of

foraging. Springer Science & Business Media.

Puig S (1992). Situación del guanaco en argentina: Estado del conocimiento y perspectivas de

manejo. Estrategias para el manejo y aprovechamiento racional del guanaco: 79-95.

Puig S (1995). Técnicas para el manejo del guanaco. UICN.

Puig S (1997). Abundancia y distribución de las poblaciones de guanacos. Técnicas para el manejo

del guanaco. UICN: 57-70.

Puig S, M I Rosi, F Videla & E Mendez (2011). Summer and winter diet of the guanaco and food

availability for a high andean migratory population (Mendoza, Argentina). Mammalian

Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde. 76: 727-734.

Puig S, F Videla & M I Cona (1997). Diet and abundance of the guanaco (Lama guanicoe, Müller

1776) in four habitats of northern patagonia, Argentina. Journal of Arid Environments. 36:

343-357.

118

Puig S, F Videla, M I Cona & V G Roig (2008). Habitat use by guanacos (Lama guanicoe,

camelidae) in northern patagonia (Mendoza, Argentina). Studies on Neotropical Fauna and

Environment. 43: 1-9.

Puig S, F Videla, S Monge & V Roig (1996). Seasonal variations in guanaco diet (Lama guanicoe,

Müller 1776) and food availability in northern patagonia, Argentina. Journal of Arid

Environments. 34: 215-224.

Rabassa J & A Coronato (2007). Glaciaciones del cenozoico tardío en los andes patagónico-

fueguinos. Patagonia Total, Antártida e Islas Malvinas. Alfa Centro Literario, BarcelBaires

Ediciones. Buenos Aires, Argentina: 644-663.

Rachlow J L & R T Bowyer (1998). Habitat selection by dall's sheep (Ovis dalli): Maternal

trade‐offs. Journal of Zoology. 245: 457-465.

Radovani N I, M C Funes, R S Walker, R Gader & A J Novaro (2014). Guanaco Lama guanicoe

numbers plummet in an area subject to poaching from oil-exploration trails in patagonia.

Oryx. 49: 42-50.

Raedeke K (1982). Habitat use by guanacos (Lama guanicoe) and sheep on common range, Tierra

del Fuego, Chile. Turrialba (IICA) v. 32 (3) p. 309-314.

Raedeke K J (1979). Population dynamics and socioecology of the guanaco (Lama guanicoe) of

Magallanic, Chile. PH. D. University of Washington.

Rajlevsky J (1998). Distribución del guanaco (Lama guanicoe) en función de la disponibilidad de

refugio y alimento. Inédito. Seminario de Licenciatura en Ciencias Biológicas. Universidad

Nacional de la Patagonia San Juan Bosco.

Raynolds M, D Walker & H Maier (2006). NDVI patterns and phytomass distribution in the

circumpolar arctic. Remote Sensing of Environment. 102: 271-281.

Redfern J V, R Grant, H Biggs & W M Getz (2003). Surface‐water constraints on herbivore

foraging in the Kruger national park, South Africa. Ecology. 84: 2092-2107.

Rey A, P D Carmanchahi, S Puig & M L Guichón (2009). Densidad, estructura social, actividad y

manejo de guanacos silvestres (Lama guanicoe) en el sur del Neuquén, Argentina.

Mastozoología Neotropical. 16: 389-401.

Ribeiro G & M Lizurume (1995). Nuestra fauna silvestre. El guanaco. Dirección de Fauna

Silvestre-Provincia del Chubut. Publicación: 24.

Ritchie E G, J K Martin, C N Johnson & B J Fox (2009). Separating the influences of environment

and species interactions on patterns of distribution and abundance: Competition between

large herbivores. J Anim Ecol. 78: 724-731.

Ritchie E G, J K Martin, A K Krockenberger, S Garnett & C N Johnson (2008). Large‐herbivore

distribution and abundance: Intra‐and interspecific niche variation in the tropics. Ecological

Monographs. 78: 105-122.

119

Robbins C T & B L Robbins (1979). Fetal and neonatal growth patterns and maternal reproductive

effort in ungulates and subungulates. The American Naturalist. 114: 101-116.

Robert G & R Serrouya (2005). Mule deer seasonal movements and multiscale resource selection

using global positioning system radiotelemetry. Journal of Mammalogy. 86: 736-744.

Rogala J K, M Hebblewhite, J Whittington, C A White, J Coleshill & M Musiani (2011). Human

activity differentially redistributes large mammals in the canadian rockies national parks.

Ecology and Society. 16.

Rosenzweig M L & Z Abramsky (1993). How are diversity and productivity related. Species

diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives: 52-65.

Roshier D & J Reid (2003). On animal distributions in dynamic landscapes. Ecography. 26: 539-

544.

Saba S, D De Lamo & S Puig (1995). Dinámica poblacional del guanaco. Técnicas para el manejo

del guanaco: 71-83.

Saether B E & R Andersen (1990). Resource limitation in a generalist herbivore, the moose (Alces

alces): Ecological constraints on behavioural decisions. Canadian Journal of Zoology. 68:

993-999.

Sagarin R D, S D Gaines & B Gaylord (2006). Moving beyond assumptions to understand

abundance distributions across the ranges of species. Trends Ecol Evol. 21: 524-530.

Sakari T (1992). The climate of Tierra del Fuego from a vegetation geographical point of view and

its ecoclimatics counterparts elsewhere. Acta Botanica Fennica. 145: 1-64.

Sarno R J, M S Bank, H S Stern & W L Franklin (2003a). Forced dispersal of juvenile guanacos

(Lama guanicoe): Causes, variation, and fates of individuals dispersing at different times.

Behavioral Ecology and Sociobiology. 54: 22-29.

Sarno R J & W L Franklin (1999). Maternal expenditure in the polygynous and monomorphic

guanaco: Suckling behavior, reproductive effort, yearly variation, and influence on juvenile

survival. Behavioral Ecology. 10: 41-47.

Schiavini A & C Narbaiza (2015). Estado de situacion de los conflictos derivados de las

poblaciones caninas en tierra del fuego. Informe técnico para el Comité de Emergencia

Agroganadero y de Alerta Sanitaria de Tierra del Fuego.

Schimel D, M Stillwell & R Woodmansee (1985). Biogeochemistry of c, n, and p in a soil catena of

the shortgrass steppe. Ecology. 66: 276-282.

Schroeder N M (2015). Interacción entre el guanaco (Lama guanicoe) y herbívoros domésticos en

el paisaje de la Payunia (sur de mendoza, argentina). Tesis Doctoral. Universidad Nacional

de Cuyo.

Schroeder N M, S D Matteucci, P G Moreno, P Gregorio, R Ovejero, P Taraborelli & P D

Carmanchahi (2014). Spatial and seasonal dynamic of abundance and distribution of

120

guanaco and livestock: Insights from using density surface and null models. PLoS One. 9:

e85960.

Schuette P, S Creel & D Christianson (2016). Ungulate distributions in a rangeland with

competitors, predators and pastoralists. Journal of Applied Ecology. 53: 1066-1077.

Seagle S W & S McNaughton (1992). Spatial variation in forage nutrient concentrations and the

distribution of serengeti grazing ungulates. Landscape Ecology. 7: 229-241.

Selzer L, A Moretto, C Flores, J Escobar, H Dieguez & A Schiavini (2015). Patrones de

productividad primaria aérea neta en el Ecotono Fueguino. XXVI Reunion Argentina de

Ecología.

Senft R, M Coughenour, D Bailey, L Rittenhouse, O Sala & D Swift (1987). Large herbivore

foraging and ecological hierarchies. BioScience. 37: 789-799.

Sitters J, M te Beest, M Cherif, R Giesler & J Olofsson (2017). Interactive effects between reindeer

and habitat fertility drive soil nutrient availabilities in arctic tundra. Ecosystems: 1-12.

Smit I P J (2011). Resources driving landscape-scale distribution patterns of grazers in an african

savanna. Ecography. 34: 67-74.

Taraborelli P, P Gregorio, P Moreno, A Novaro & P Carmanchahi (2012).Cooperative vigilance:

The guanaco's (Lama guanicoe) key antipredator mechanism. Behav Processes. 91: 82-89.

Teitelbaum C S, W F Fagan, C H Fleming, G Dressler, J M Calabrese, P Leimgruber & T Mueller

(2015). How far to go? Determinants of migration distance in land mammals. Ecology

Letters. 18: 545-552.

Thoma D P, D W Bailey, D S Long, G A Nielsen, M P Henry, M C Breneman & C Montagne

(2002).Short-term monitoring of rangeland forage conditions with avhrr imagery. Journal

of Range Management: 383-389.

Thomas L, S T Buckland, E A Rexstad, J L Laake, S Strindberg, S L Hedley, J R Bishop, T A

Marques & K P Burnham (2010). Distance software: Design and analysis of distance

sampling surveys for estimating population size. J Appl Ecol. 47: 5-14.

Thompson R W & J C Turner (1982). Temporal geographic variation in the lambing season of

bighorn sheep. Canadian Journal of Zoology. 60: 1781-1793.

Torres H (1986). Distribución y conservación del guanaco: Informe. IUCN.

Travaini A, J Bustamante, A Rodríguez, S Zapata, D Procopio, J Pedrana & R Martínez Peck

(2007). An integrated framework to map animal distributions in large and remote regions.

Diversity and Distributions. 13: 289-298.

Travaini A, S C Zapata, J Bustamante, J Pedrana, J I Zanón & A Rodríguez (2015). Guanaco

abundance and monitoring in southern patagonia: Distance sampling reveals substantially

greater numbers than previously reported. Zoological Studies. 54: 23.

121

Tucker B, S Mahoney, B Greene, E Menchenton & L Russell (1991). The influence of snow depth

and hardness on winter habitat selection by caribou on the southwest coast of

newfoundland. Rangifer. 11: 160-163.

Turner M G (1989). Landscape ecology: The effect of pattern on process. Annual review of

ecology and systematics. 20: 171-197.

Vallentine J F (2000). Grazing management. Elsevier.

Van Beest F M, A Mysterud, L E Loe & J M Milner (2010). Forage quantity, quality and depletion

as scale‐dependent mechanisms driving habitat selection of a large browsing herbivore.

Journal of Animal Ecology. 79: 910-922.

Van Horne B (1983). Density as a misleading indicator of habitat quality. The Journal of Wildlife

Management: 893-901.

Van Moorter B, J-M Gaillard, P D McLoughlin, D Delorme, F Klein & M S Boyce

(2009).Maternal and individual effects in selection of bed sites and their consequences for

fawn survival at different spatial scales. Oecologia. 159: 669-678.

Van Saun R J (2006). Nutrient requirements of south american camelids: A factorial approach.

Small Ruminant Research. 61: 165-186.

Van Soest P J (1963). Use of detergents in the analysis of fibrous feeds. 2. A rapid method for the

determination of fiber and lignin. Journal of the Association of Official Agricultural

Chemists. 46: 829-835.

Van Wagtendonk J W & R R Root (2003). The use of multi-temporal landsat normalized difference

vegetation index (NDVI) data for mapping fuel models in Yosemite national park, USA.

International Journal of Remote Sensing. 24: 1639-1651.

Vilá B (2015). Camélidos sudamericanos. Eudeba.

Vistnes I & C Nellemann (2007). The matter of spatial and temporal scales: A review of reindeer

and caribou response to human activity. Polar Biology. 31: 399-407.

Vistnes I & C Nellemann (2008). The matter of spatial and temporal scales: A review of reindeer

and caribou response to human activity. Polar Biology. 31: 399-407.

Wallace L, M Turner, W Romme, R O'Neill & Y Wu (1995). Scale of heterogeneity of forage

production and winter foraging by elk and bison. Landscape Ecology. 10: 75-83.

Wan Z (2007). Collection-5 modis land surface temperature products users’ guide. ICESS,

University of California, Santa Barbara.

Wheeler J C (1995). Evolution and present situation of the south american camelidae. Biological

Journal of the Linnean Society. 54: 271-295.

Wilmshurst J F, J M Fryxell, B P Farm, A R E Sinclair & C P Henschel (1999). Spatial distribution

of serengeti wildebeest in relation to resources. Canadian Journal of Zoology. 77: 1223-

1232.

122

Wilson P (1981). Ecology and habitat utilisation of blue sheep Pseudois nayaur in Nepal.

Biological Conservation. 21: 55-74.

Yañez-Arenas C, S Mandujano, E Martínez-Meyer, A Pérez-Arteaga & A González-Zamora

(2012). Modelación de la distribución potencial y el efecto del cambio de uso de suelo en

la conservación de los ungulados silvestres del bajo balsas, méxico. Therya. 3: 67-80.

Yañez‐Arenas C, E Martínez‐Meyer, S Mandujano & O Rojas‐Soto (2012). Modelling geographic

patterns of population density of the white‐tailed deer in central mexico by implementing

ecological niche theory. Oikos. 121: 2081-2089.

Young J K & W L Franklin (2004a). Activity budget patterns in family-group and solitary

territorial male guanacos. Revista Chilena de Historia Natural. 77: 617-625.

Young J K & W L Franklin (2004b). Territorial fidelity of male guanacos in the patagonia of

southern chile. Journal of Mammalogy. 85: 72-78.

Zuur A, E Ieno, N Walker., A A Saveliev & G M Smith (2009). Mixed effects models and

extensions in ecology with R. Springer Science & Business Media.

Zweifel‐Schielly B, M Kreuzer, K C Ewald & W Suter (2009). Habitat selection by an alpine

ungulate: The significance of forage characteristics varies with scale and season.

Ecography. 32: 103-113.

123

Anexo I

Tabla I.1. Información de identificación de las imágenes satelitales del sensor MODIS, utilizadas

para extraer los valores del Índice de Vegetación Normalizado.

Año Época Identificación de la imagen MODIS

2014

Reproductiva MOD13Q1.A2014033.h14v14.005.2014050113152

No Reproductiva MOD13Q1.A2014257.h14v14.005.2014279103323

2015

Reproductiva MOD13Q1.A2015049.h14v14.005.2015069163616

No Reproductiva MOD13Q1.A2015257.h14v14.005.2015274043006

Figura. I.1. Distribución espacio-temporal de las variables utilizadas en el modelado de

abundancia del guanaco. De los factores de disponibilidad de forraje se representó el Índice de

Vegetación Normalizado (en época reproductiva y no reproductiva, Febrero-Septiembre

respectivamente) y la superficie cubierta por las Unidades fisonómicas. De los factores de disturbio

antrópico se representó la red de caminos y los cascos de estancia, y los factores físicos la altitud y

el límite costero.

124

125

Tabla I.2.a. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables de la época reproductiva

del año 2014.

Variables P EG S IVN P IVNMF A Dco Dcam Dcas GT

P 1 -0,16 -0,47 0,21 0,15 -0,17 0,08 0,26 0,2 0,14

EG

1 0,31 -0,34 -0,34 -0,37 -0,17 -0,17 0,03 0,08

S

1 -0,63 -0,6 -0,24 -0,03 -0,55 -0,05 0,12

NDVI P

1 0,84 0,29 -0,12 0,38 0,1 -0,16

NDVI MF

1 0,24 -0,16 0,41 0,13 -0,13

A

1 0,64 -0,15 -0,66 -0,05

Dco

1 -0,38 -0,63 0,06

Dcam

1 0,42 0,1

Dcas

1 -0,04

GT 1

126

Tabla I.2.b. Significancia (p) de los coeficientes de correlación de Spearman de las variables de

la época reproductiva del año 2014.

Variables P EG S IVN P IVNMF A Dco Dcam Dcas GT

P 1 0,0618 0 0,017 0,0883 0,0472 0,3392 0,002 0,0203 0,0995

EG

1 0,0002 0 0 0 0,0448 0,0458 0,7359 0,3616

S

1 0 0 0,005 0,7354 0 0,5829 0,1744

NDVI P

1 0 0,0008 0,1595 0 0,23 0,0712

NDVI MF

1 0,0059 0,064 0 0,1219 0,1497

A

1 0 0,0787 0 0,562

Dco

1 0 0 0,5195

Dcam

1 0 0,2368

Dcas

1 0,6567

GT 1

Tabla I.2.c. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables de la época no

reproductiva del año 2014.

Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT

P 1 -0,02 -0,31 -0,15 -0,15 -0,26 0,13 0,19 0,1 -0,04

EG

1 0,33 -0,31 -0,25 -0,43 -0,23 -0,17 0,03 0,08

S

1 0,14 0,18 -0,24 -0,11 -0,52 -0,09 0,18

IVN P

1 0,8 0,5 0,44 -0,28 -0,29 0,17

IVN MF

1 0,32 0,27 -0,22 -0,19 0,14

A

1 0,62 -0,18 -0,58 0,01

Dco

1 -0,34 -0,63 0,1

Dcam

1 0,42 0,1

Dcas

1 0,02

GT 1

Tabla I.2.d. Significancia (p) de los coeficientes de correlación de Spearman de las variables de

la época no reproductiva del año 2014.

Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT

P 1 0,8097 0,00011 0,0617 0,0704 0,0014 0,1049 0,0177 0,2175 0,606

EG

1 0 0,0001 0,0025 0 0,0055 0,0839 0,9884 0,1322

S

1 0,0898 0,0302 0,0039 0,192 0 0,2986 0,0326

IVN P

1 0 0 0 0,0006 0,0004 0,0348

IVN MF

1 0 0,0008 0,0061 0,0206 0,0782

A

1 0 0,0283 0 0,8852

Dco

1 0 0 0,216

Dcam

1 0 0,1066

Dcas

1 0,822

GT 1

127

Tabla I.2.e. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables de la época reproductiva

del año 2015.

Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT

P 1 0,02 -0,3 0,02 0,09 -0,3 0,03 0,24 0,21 0,23

EG

1 0,37 -0,46 -0,46 -0,49 -0,2 -0,15 0,01 0,08

S

1 -0,58 -0,58 -0,35 -0,06 -0,5 -0,06 -0,02

IVN P

1 0,88 0,39 -0,12 0,33 0,11 -0,27

IVN MF

1 0,35 -0,12 0,36 0,12 -0,25

A

1 0,6 -0,15 -0,56 -0,1

Dco

1 -0,34 -0,63 0,1

Dcam

1 0,43 0,1

Dcas

1 0,06

GT 1

Tabla I.2.f. Significancia (p) de los coeficientes de correlación de Spearman de las variables de

la época reproductiva del año 2015.

Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT

P 1 0,8456 0,0002 0,823 0,2996 0,0003 0,739 0,0044 0,0107 0,0064

EG

1 0 0 0 0 0,0141 0,0746 0,8904 0,3694

S

1 0 0 0 0,5097 0 0,4444 0,8041

IVN P

1 0 0 0 0,0006 0,0004 0,0348

IVN MF

1 0 0,1395 0 0,1562 0,0027

A

1 0 0,0752 0 0,2205

Dco

1 0 0 0,051

Dcam

1 0 0,9437

Dcas

1 0,5686

GT 1

Tabla I.2.g. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables de la época no

reproductiva del año 2015.

Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT

P 1 -0,08 -0,38 -0,21 -0,21 -0,22 0,05 0,28 0,23 -0,02

EG

1 0,39 -0,34 -0,27 -0,42 -0,17 -0,13 -0,01 0,18

S

1 0,09 0,16 -0,32 -0,07 -0,55 -0,06 0,24

IVN P

1 0,82 0,49 0,39 -0,31 -0,28 -0,04

IVN MF

1 0,27 0,24 -0,26 -0,16 -0,09

A

1 0,55 -0,13 -0,61 -0,14

Dco

1 -0,34 -0,61 -0,04

Dcam

1 0,43 -0,14

Dcas

1 0,04

GT 1

128

Tabla I.2.h. Significancia (p) de los coeficientes de correlación de Spearman de las

variables de la época no reproductiva del año 2015.

Variables P EG S IVN P IVN MF A Dco Dcam Dcas GT

P 1 0,3427 0 0,0121 0,0144 0,0084 0,5325 0,0007 0,0065 0,7756

EG

1 0 0 0,0017 0 0,0438 0,122 0,9292 0,0321

S

1 0,3079 0,0683 0,0001 0,4161 0 0,4566 0,005

IVN P

1 0 0 0 0,0002 0,0008 0,6118

IVN MF

1 0,0014 0,0044 0,0023 0,054 0,2729

A

1 0 0,1369 0 0,1053

Dco

1 0 0 0,051

Dcam

1 0 0,1024

Dcas

1 0,606

GT 1

Figura I.2.a Autocorrelación espacial entre segmentos (Lag) contiguos para (A) la época

reproductiva y (B) no reproductiva del año 2014.

Figura I.2.b Autocorrelación espacial entre segmentos (Lag) contiguos para (A) la época

reproductiva y (B) no reproductiva del año 2015.

129

Anexo II

Figura II.1. Autocorrelación espacial entre los segmentos contiguos para (A) el año 2014 y el

año (B) 2015.