13
Comparative microarray analysis of Arabidopsis thaliana and Arabidopsis halleri roots identi®es nicotianamine synthase, a ZIP transporter and other genes as potential metal hyperaccumulation factors Michael Weber, Emiko Harada, Christoph Vess, Edda v. Roepenack-Lahaye and Stephan Clemens Leibniz-Institut fu È r P¯anzenbiochemie, Weinberg 3, 06120 Halle/Saale, Germany Received 1 April 2003; revised 10 October 2003; accepted 14 October 2003. For correspondence (fax 49 345 55821409; e-mail [email protected]). Summary The hyperaccumulation of zinc (Zn) and cadmium (Cd) is a constitutive property of the metallophyte Arabidopsis halleri. We therefore used Arabidopsis GeneChips to identify genes more active in roots of A. halleri as compared to A. thaliana under control conditions. The two genes showing highest expression in A. halleri roots relative to A. thaliana roots out of more than 8000 genes present on the chip encode a nicotianamine (NA) synthase and a putative Zn 2 uptake system. The signi®cantly higher activity of these and other genes involved in metal homeostasis under various growth conditions was con®rmed by North- ern and RT-PCR analyses. A. halleri roots also show higher NA synthase protein levels. Furthermore, we developed a capillary liquid chromatography electrospray ionization quadrupole time-of-¯ight mass spec- trometry (CapLC-ESI-QTOF-MS)-based NA analysis procedure and consistently found higher NA levels in roots of A. halleri. Expression of a NA synthase in Zn 2 -hypersensitive Schizosaccharomyces pombe cells demonstrated that formation of NA can confer Zn 2 tolerance. Taken together, these observations impli- cate NA in plant Zn homeostasis and NA synthase in the hyperaccumulation of Zn by A. halleri. Further- more, the results show that comparative microarray analysis of closely related species can be a valuable tool for the elucidation of phenotypic differences between such species. Keywords: metal tolerance, metal hyperaccumulation, metal chelation, GeneChips, zinc, cadmium. Introduction Regarding transition metals, every organism is faced with a fundamental dilemma. A number of transition metals including iron (Fe), zinc (Zn), and copper (Cu) are essential micronutrients. They are required for a myriad of physio- logical processes as structural or catalytic components of proteins yet can be extremely toxic at supraoptimal con- centrations. The same chemical characteristics that are the basis for a wide range of biological functions, i.e. high af®nity to sulfur-, nitrogen- or oxygen-containing organic ligands and, in the case of Cu and Fe availability at different redox states under physiological conditions, also make them potentially dangerous (Frausto da Silva and Williams, 2001). Uncontrolled binding can render biological mole- cules non-functional. The redox activity can elicit the gen- eration of reactive oxygen species. In order to maintain the concentration of essential metals within physiological limits, a complex network of homeo- static mechanisms has evolved that serves to control the uptake, distribution, and accumulation of metals. The main components of metal homeostasis are chelators and trans- porters. Their synthesis and activities are highly regulated to ensure the proper acquisition and delivery of metal ions at the cellular and organismal levels (Clemens, 2001; O'Halloran and Culotta, 2000). Besides the homeostatic control of essential metals, plants have to cope with exposure to non-essential metals and metalloids such as cadmium (Cd), Pb, Hg, or As. Ions of these elements are potentially highly toxic because of their reactivity with sulfur, oxygen, and nitrogen atoms in amino acid side chains. Furthermore, these metals indirectly can cause oxidative stress by depleting the cellular pools of antioxidants (Stohs and Bagchi, 1995). Again, chelation and transport are key processes to remove these non-essential metal ions from particularly sensitive sites within a cell. The Plant Journal (2004) 37, 269±281 ß 2003 Blackwell Publishing Ltd 269 doi: 10.1046/j.1365-313X.2003.01960.x

Comparative microarray analysis of Arabidopsis thaliana and Arabidopsis halleri roots identifies nicotianamine synthase, a ZIP transporter and other genes as potential metal hyperaccumulation

Embed Size (px)

Citation preview

��������� ���������� � ������ �� ��������� ����� �� � ��������� ������� ����� �� ���� ������ ��� �� ����� � ��� ��� ������ � � ���� � � �� ��� �������� ��������������� �������

������ ���� ����� ������� ��������� ��� ���� ! "�� ���#$���� � � %���� ��� ��

������������ �� � ����������������� �������� �� ����� ����� !����� "�����#

�������� � ��� � �� ������ � ������ � �� ������� �� ������ � ����� ����������� ���� ��� ��� ������ �� � !��� ����!���"�� #�������$�

%������

&� ��������������� �� '� � (� ) � � ������� (��) �� � �� ������� ������� �� �� ����������

��������� �������! � ������ ��� ��������� * ����� �� �� ���� � � ��� ���� � ����� ��

�� ������� �� ������� �� �� ����� � � �� �� ���� �� ����� �! &� �+� � � ���+� � ������ ,������

� �� ������� ����� ����� �� �� ����� � ����� ��� �� ��� ��� -... � � ��� � � �� ���� ��� �

������ ��� (/0) �� ���� � � � ������ � 1� ����� �����! &� ��� ���� ��� ����� ������� �� ���� � ���� � � � ��� � ���� ���������� � �� ������ ���+�� �� ����� � +�� �� ���� �� /����#

� � � "&#��" � �����! �� ������� ����� ���� ���+ ����� /0 �� ���� ����� ���! 2��������� +

����� � ��������� ��3��� �������������� ���������� �� �'���� 3�������� ���#��#4���� ���� ���#

������� (���$�#�%�#5&62#�%)#���� /0 � ������ ������� � � �� ���� ��� ��� � ����� /0 ��� �

����� �� �� �������! �,������ �� � /0 �� ���� � � 1�#����� ���� ����������������� ����� ����

��� ������ ���� �������� �� /0 �� �� �� � 1� ����� �! &�� ������� ��� �������� � �����#��� /0 � ��� � � ���������� � � /0 �� ���� � �� ��������������� �� � �� �� �������! 2�����#

���� �� ������ ���+ ���� ��������� ���������� � ������ �� ������ ����� ����� �� � � ������

���� ��� �� ��������� �� �� ������ ����� �� ��+ ���� �����!

7�+����8 ���� ����� �� ���� ��������������� � ���� ������� � * ������ '� �� �������!

� ���������

��%����% ��������� !�����& ���' �%����! �� ����� (��# �

�)���!����� ����!!�� � �)!�� �� ��������� !�����

����)���% ��� ���$& *��� �+�$& ��� ��� �,)$ �� ���������

!����)������� -#�' �� �.)��� �� � !'��� �� #'���

��%���� ������� �� ��)��)�� � �����'��� ��!������ ��

������ '�� ��� �� ����!��' ����� �� �)����!�� ���

����������� -#� ��!� �#�!���� �#����������� �#�� �� �#�

����� �� � (��� ��%� �� �����%���� �)�������& ���� #�%#

��/���' �� �)��) & ����%�� � ��'%�� ���������% �%����

��%���� ���& �� �#� ���� �� ,) ��� �� �����������' �� ��������

���� ������ )��� #'�����%���� ����������& ���� !�0�

�#�! ���������' ���%��)� ���)��� �� 1���� ��� 2�����!�&

� �$� 3���������� ������% ��� ���� �����%���� !���

�)��� ��� �)��������� -#� ���� �������' ��� ������ �#� %��

������ �� ������� ��'%�� �������

4� ��� �� !������� �#� ������������ �� ��������� !�����

(��#�� #'�����%���� ��!���& � ��!��� ���(�0 �� #�!��

������ !��#����!� #�� ������� �#�� ����� �� ������ �#�

)��0�& ������)����& ��� ���)!)������ �� !������ -#� !���

��!������ �� !���� #�!�������� �� �#������ ��� ����

����� -#�� �'��#���� ��� ���������� �� #�%#�' �%)�����

�� ���)� �#� �� ��.)������� ��� ������' �� !����

���� �� �#� ����)�� ��� �%����!�� ������ �,��!���& � ��

�56������ ��� ,)�����& � $�

7������ �#� #�!�������� ������ �� ��������� !�����&

����� #��� �� ��� (��# ����)� �� ��� ��������� !�����

��� !��������� �)�# �� ���!�)! �,�$& 8�& 6%& � ��� 4��� ��

�#��� ���!���� �� ���������' #�%#�' ����� ����)�� �� �#��

��������' (��# �)��)& ��'%��& ��� ����%�� ���!� �� �!���

���� ���� �#����� �)�#�!��& �#��� !����� ��������' ���

��)�� ��������� ����� �' �������% �#� ����)�� ���� ��

������������ �1��#� ��� 7�%�#�& ����$� �%���& �#������� ���

������ �� 0�' ������� �� �!��� �#��� ��� ���������

!���� ���� ��! ����)���' ��������� ����� (��#�� � �����

$�� ���� %������ �� �$ 9:& �9�:���

� � � 7���0(��� 8)����#��% ;�� �9�

���< � �� �9=>���9� ���?�� �� ��9 ��

@����)���'& �#� #�!�������� ���(�0 ��� ������/������

��#(�'� �� >)�� ����% )�������� 8���� %���� �������%

!���� �������� ��� ��*'!�� �������� �� �#����� �'��#

���� #��� ���� ������/�� ��� �#������*�� �� ����� '����

+�- & 4�- ��0� ������ �+48$ ��� A�! �������� #���

���� �#�(� �� �� �������� �� �#� )��0� �� �#� ���������

!���� ���� +��� ��� ���� �B��* � ���& ����� -#�!��� � ���&

� � C�� � ���& � �$� @�!��� �� �#� ������ ����)����

����������� �,D�$ ��!��' �� #'��#���*�� �� !������ �#�

��.)�������� �� +� ��� ������' ��#� !����� �B)�����&

� $� -#� ��*'!� �����'*��% �#� ��!����� �� ���������

!��� �A�$& � �#����� �� ���� ��� ������' ��#� !����

�������& #�� ���� )�/�� ��� �#� ��������� %��� #��

���� ������/�� �6���0 � ���& ����� 6�%)�#� � ���& ����� ;��%

� ���& ����$� �� �!����� �� �� �#� !��� ,� ��� ��

������/������ ��#(�' �� ����� : #'���#������ ��������

��.)�������� : #�� ���� !����)���' ������/�� (��# �#�

������% �� #'���#������ �'��#��� %���� �,��!��� � ���&

����� 6� � ���& ����� C���!���)0 � ���& ����$�

�� ����%)��% ����� �� ���� !���� #�!�������� �� �#�

#'����)!)������ �� ������ !����� ��� !��������� �'

��!� ���� ������� -#��� �� ������ #'����)!)�����

�� ����!�� �� !���� ��# ������ -#�' ��� ���)!)����

!����� �� �#�� ����� %�)�� ����)�� �� � ����� ���� ��

!�%���)�� #�%#� �#�� �#�� ��!���' ��)�� �� ����� �7�0�

��� 7��0�& ����$� @���� #'����)!)������ #��& �� �����

'���& �������� ����������� ������� �� ������ �������

-#� )�� �� �#�� ���� #�� ���� ����� �� �#� � !��������

�� !���� �����!������ ����� �#'���!��������� 1��� � ���&

����$� ����& �� )����������% �� ���� !���� ���)!)������

!��#����!� !�%#� ���� �� ��( ����%#�� ���� %����� !����

#�!�������� !��#����!� ��� !�%#� �� ���������� ��

����#��% ��� (��# ��������� !����� �)�# �� �� ��� +�

�,��!��� � ���& � ��� B)����� ��� 1���& � �$� @����)

���'& �) 0��(���%� ���)� !���� #'����)!)������ ��

��' ��!����� �� A� #'����)!)����� �� �#� %��)� &�#�

��& �#� #�������� ������ (�� ������� �E�F!� � ���&

���9$� 3�� ����)� �� A�& ��� #�������� ������������� ��

�#� �'��! �� ������� �� � �������� !����� 6��������

����� �� � A� �#����� ��� ������ ��������� ����& �#�� ��

�������� �� #�%#� +��� )��0� ������' �� $���'� �����

������ �� ��!��� �� �#� ��� #'����)!)�����%

������� $( ��)��� �;���� � ���& ���9$� -#�� !�%#� �� ����

�)����� �� #�%#� �������� ������ �� +��� ��������

�)�# �� �#� +48 !�!�� +A-� ����)����G� � ���& � �� 8����

� ���& � $�

�� �!�%��% !���� ������ �� �#� !����)�� ��)��������

�� ���� !���� #'����)!)������ �� &����*�'� ������� �;�$

�5E��� ��� �� 1#�#��* ���!��' +��*�����'� �������

�;�$ 6�'�0� E)F � � ���& � � +#�� � ���& � $� &( �������

#�� ���% ���� 0��(� �� � +� #'����)!)���� �H���&

��I�$� @�� ����� �������%������ #��� ���/!�� �#�� ���'

���������� �7�� � ���& � � +#�� � ���& � $� �)�#�

!��& &( ������� #�� ���� �#�(� �� �� � ,� #'����)!)

���� �������% �� �#� ��/������ �' 7�0� ��� 7��0� �����$�

����� ��!��� �� &( ������� (�� ��)�� �� ������� !�� �#��

� �% %�� D2 ,� ��� � �#���=��� ���� �� �� �D�#!���

@)��� � ���& � $� � �)��' �� � ��%� �)!�� �� H)����

�)������� �� &( ������� %�(��% ���# �� !���� �����!�

����� ��� ��� �����!������ ����� ������� �#�� �#� #'�

���)!)������ �� +� ��� ,� �� � �������)���� ����� H��� ��

��� �����!������ ����& ���� �� �#� ������� �� ���)���%

����������& &( ������� (�� ��)�� �� ������� ��%��/�����'

#�%#� �!�)��� �� +� �� �#��� ����)� �7�� � ���& � �$�

2� �� ��������� �� �������'��% !����)�� ��!������ ��

!���� #'����)!)������ ��� (� ������ &( ������� �� �

!���� �'���!� 7���)�� �� ��� ����� ���������� �E��# � ���&

� �$& �#� 0��(���%� ���)� &( ������� ��� !��' �� �#�

!����)�� ����� �������� �� �#�� ������ ��� ���� ��

�!��'�� �� ��)���� �� &( �������� �� ��������& �#�

����'��� �� ������ #)���� &( ������� �DA� ��%!����

������/�� �� � �DA� ��;8 ����� �C��� � ��(& )�)����#��$

�#�(��& �� ����%�& � ��.)���� ��!�����' �� ��J ��

&( �������� -#�� ��� )� �� )�����0� � ��!������ ����'���

�� &( ������� ��� &( ������� �� � ���#��� ��!��� �� (#�� (��

)����#�� ������' �� �������� �!��� ������ �H���

� ���& � �$� ���'!���� �#�� (�� #'����*�� (��# ��!���

������ ��! )������� &( ������� ��� &( ������� ���� ���

�������� �/��� (�� ��!���� 6��& (� ��� �� �#�

��)��� �� �#��� ����!���� ��� �)���.)��� ��)���� ��

�������� ����������� 1����� %���� �!������� �� �#� �'��#

���� �� !���� �#������ ��� �� !���� ������ (�� ������

/�� �� #�%#�' ���������� �� &( �������� 4� ����)��&

#�%#� A� �'��#���� �������' ���� �� �� � 0�' �����

�� !���� #'����)!)������� �) ��)��� �!������ A� ��

+� �������� ��� #'����)!)������ ��� ��!������� �#�

�)��������' �� ��!������ !�����' ����'��� �� ������'

������ ������ �� �#� ��)�������� �� #����'�� ����������

���(��� �)�# �������

"�����

8�%��' �� &( ������� ����� ��������� �� � !���� �����!�

����� ���� �� ;��%���#��! ���� B����& 6�* @�)������&

B�!��'$ ��� &( ������� ,�� ����� (�� %�(� �� ��

�%� �� 9 (��0� �� �#� ��!� �)����� !���)! ���������%

�� �@ +���� 3��� �#��� ����������& �#� �#���=��� ���� ��

+� ������� (��& �� ����%�& ���)� �� �� &( ������� ���

���)� ��� �� &( �������& �#)� ���/!��% �#� #�%#� ������

������ �� �#� �#��� �'���� �� � #'����)!)����& ���� ��

��( !���� �)�'� ����� (�� #�������& �A� (��

��������& ���& �����(��% �DA� �'��#���� ��� �'��#����

�� ������'����� ��A�& ���'!���� B���,#�� ��������%

!�� �#�� � &( ������� %���� (�� #'����*��� ���

��'� (�� ��!���*�� �� �#� ��!� ��%�� ��������' ��

� � -#� ����%� ������% ����� �� �#�� ���������� ����

!���� (�� #�%#� �� &( ������� ��!��� �' � ����� �� ����

-#� ����� �)!�� �� %���� ������ K�����5 �� ��� �#��

�I ,������ ����� �� ���

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

&( ������� ��� ��!��� (�� �� � ��� �� ��� &( ������� ���

��!��� (�� �� �� �9��J �� �#� %���� �������� �� K�����5

�� &( ������� (�� ���� ����� �� &( �������� ���' %����

������ K�����5 �� ���# ������ (�� �)�#� ����'*�� �'

����!����% ���� ���������� �� �#� &( ������� %����� �)� ��

� �� %����& � II �#�(�� ���� �#�� � �(����� ���������

���(��� �#� ������ ��� ���� �#�(�� ���� �#�� � �#������

���������� 4� ��� �� ����� ����!� (��# � �������

)�������!����� �� &( ������� %��� �������� ����)�� ��

��.)���� ����%����& (� �������� ���' �#��� %���� �#��

������' �� !�� ������ �� &( ������� ����� � �)� ��� ��

��%#����� (�� ��/���� -#�� ����� (�� �������� �' !)���

�'��% �#� !���!)! ������% ����� ��������� (��# �#�

(����' )��� �)� ��� �� � �� ��%��/���� �#��%�� ��������

�' B���,#� !�����'�� -#� ��)����% ���� ��������� ��

%���� �������% �� �#� @�����' 1)��� ��� H���� ����

����'��� ��� �� %���� �������% �� B������% ���� ���

�'���� -#� ���� �� �� %���� �� �#�(� �� -���� �� 4��������%�'&

�' ��& �#� �(� !��� ����!� ���!��� �� %���� �������

!�� ����%�' �� &( ������� ���� ������� �� &( ������� ����

(�� ���%�9 � & � %��� �����% �� � A� �'��#���

�&-&!�$& ��� ���%�� � & � +48 ������� %��� �&.��/$�

-(� ��#� %���� �!��% �#� ���� �� �� (�� �!!�������'

���%��*���� �� ����% �������� �� !���� #�!���������

���%���� %��� �� ��%#����� #�%#� ��%��� �� &( �������

��� ������� �#� !���� ��� ������� A�!�� ���%���9

������� �� 0 ����'��������#���$�'��� ���1 -;$ %����

��#� %���� ������/�� �� !����' �������% ��������&

��*'!�� �������� �� ���� (��� ����'��#����& ����� ����

���� ������& ��� )�0��(� �������

�� ���������� ���/!����� �� �#� �������� ���� ���

�� �)�#� �#������*�����& (� ���)��� �� �#� ��) %����

�#�� �� �����)� ���������� �� ����% �������� �� !����

#�!�������� ��� #'����)!)������� -#� ��� ����%����

�!��� ���� A� �� � )��.)���)� !���� �#����� �� ������ A�

�� � ��)�� �� #'�������#��� �� !������� ��� #��

���� �!������� �� �� ��� ,) #�!�������� �� ������

�@���#��& ����� @��& ����� 1�#��* � ���& ����$� ,�!

����� (��# A� !�%#� ������ ������ ��� ����%�

��!� ���� �� ��#� �������� ��1 -; �� ��� ��!�����

�� �#� �'������ �'��#��� ��!��� �����'*��% �#� ��!�����

�� �'������ �6��� � ���& � �$� ,'������ �� � ��)�� �� A�

��� �� !���� �#������% �#���� �)�# �� %�)���#���� ��� #'

���#������� �B��� � ���& ����$� ��1 -; ����������� (��

�#�(� �� &( ������� ��� ������� �� ��)�� �� �� ������� ��

,��� �������� �D�!��%)�* 1���� � ���& � �� 6���� � ���&

� �$� ��+48� �� �� )��#������*�� !�!�� �� �#� ��!��' ��

+48 �������� �#�� #��� ���� �#�(� �� !������ �#�

)��0� �� ���� ��� +��� �� ����� ��� !��������#��

����)���� �B)�����& � � C�� � ���& � �$� A�! ����

���� �� #'��#���*�� �� ������)�� �� �#� )��0� �� ����

��� ,��� �� &( ������� �-#�!��� � ���& � $�

��� ��) %���� �����% �� %��� ��!������ @��� �� �#� ��#�

!�!��� �� �#� �������� ��!����� �#�� �� �������� ��

&��� ; B���� �#�(��% ��%��/�����' #�%#� �������� ����� �� ���� �� &( ������� ������� �� &( �������

�������������� #�%#� ��&( ������� ���� 8��� ��� �)!�� �B4 ����

A� �'��#��� I��� � ���L�� ���%�9 � +48 ������� ���9 �����L�� ���%�� � 3�0��(� ����� ���� �����L�L�� ���%�I�9 8)������ ����� ���� ����IL�� ���%���� ?'��%�)��� ��������%�'���'���� ��0� ����� �I�� �����L�� ���%���� A��)��� ��0� �����& ������� ���� � �� L�� ���%�999 3�0��(�& ������ ��7I B-8 ������% ����� ���I �� 9�L�� ���%���� H� #��� ���������% ����� ��0� ���� ���I�L�� ���%���� ��1 -; ��0� ���� �� ��L�� ���%���9 8�������� �-8��� ���� ���9�L�� ���%���9 8#��#�����')���� �����'���� ���� ��� �L�L�� ���%���� B�'���� � #��#��� �!���� ��0� ����� ���� ����9L�� ���%� �9 3�0��(� ����� ���� �����L�� ���%�� � 8)������ BD1; !���� ����� ���� ��I �L�L�� ���%�� 9 � 1 �����!�� ����� 1�� ���9 �I�I�L�� ���%�9�9 3�0��(� ����� � �� �����L�� ���%�9 � 8)������ %�'������� H8� ��0� � �� ����IL%L�� ���%I��� 8������ �'��� ��0� ����� � �9 �I���L�L�� ���%�� � ,'���#�!� 8�� !�����'%����� ��0� ����� � �� ��I��L�� ���%�� � �)��� ������ ����� � �� �I�I�L�� ���%I �� 8������ ��#����� 44 ��� �9 ��L�L�� ���% �� 8)������ ���%������ ������� ��� � ��IL�� ���%�9�I ���E �'� !����)�� �#����� #��I �� ��0� ��� �9�9�L�� ���% ��� 8��#�%������ ������ ����� � ��)�� ��� �����L�L�� ���%��I� A�!� ��� ��� �L�L�� ���%����

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

�� #����� ���� �#'������������� ����� �I�

�#� ���'!���� �#� ��� ��� �#�( #�%#� �������� ��

&( ������� ���� ������� �� &( ������� ����� 8��� ����

�� ���������� ��� �� �#� �� +48 %���� �� &( ������� ��

����)���� .��� ����%���� $& .��1 ����% �� $& .���

����%� � $& �2$� ����%��9� $& ��� �2$� ����%9 �9 $ ���

�#�(�� ��!��� �������� ������ �� &( ������� ��� &( ����

���� ���� (��# &( �������=&( ������� ����� ���(��� �9 ���

��� ��� .���$� -#� ���� �������� (�� .��3 ����%� �I $<

�������� �� &( ������� ���� ������� �� &( ������� ����

(��& �� ����%�& �� ���� #�%#�� 6�(���& .��3 (��

������ ������ �� &( ������� ��#� ���� ��������� (�� ����)

����� ����� �� �#� ��%��� ����%�# �����#����� %���� ��

.��3$ ��� �#����� ��� ��� !��� �#� ������ ��� �� �#�

��������� �� ��������� %����� -#� �(� ��#� -&! %����

��������& -&!� ����% ��� $ ��� -&!� ����% ��� $&

�#�(�� &( �������=&( ������� �������� ����� �� �� ���

9��& ���������'� H������� �� �#� ���' ��#� -���' %���&

&-2&,�1 ����%��I� $& (�� ������ �� &( ������� ���

&( ������� ����� @����%� �� �#� %��� �������% �#� ������

!�>� �'������� �����! �� ��1 -;& 0&! &� ����%���� $

(�� ��� �������� �� &( ������� �����

2#�� �������� �� �#� ��) ��������� %���� (�� ���

�'*�� �' �- 8,� )���% �!�� ������ ��! �#� &( �������

��.)�����& ����!��' ��#����� �������� �� &( �������

���� (�� ��)�� �� ��� �� �#�! ���%)� �$� C�' ��!���

��)��� (�� ���� �������� (#�� �������� (�� ������

)��� �������� %�(�# ����������& ��%� (��# ����� ��

��%#�=��0 �'���� 4� ��� �����& ��%��/�����' ����%� ��%����

(�� �������� �� &( ������� ���� �� �- 8,� ����!����

����� ��� �#�(�$� -���'� ��� 0&! &� �������� (��

��)�� �� �� !)�# #�%#� ���� �� ������ �� &( �������& (#���

�� !����%� (�� �������� �� -&!� ��� .��/ �� ������

�� ���# &����*�'� ������ )��� ������ ����������

���%)� �$�

A��#�� ����'��� ���/!�� �#� ����!��' ��#�����

�������� �� -&! �� &( ������� �� ��!��� �� &( �������

���%)� ��$� -#�� �� ��) �������� -&! %���� �� &( �����

���& -&!�4� ��������% �� 1)*)0� � ���& ����$ �)� ����#�

��.)���� ��B4 ���� ���%�9�� � &-&!3$& (#��# �� #�%#�'

#�!���%�)� �� -&!�� 2� ���!�� �- 8,� ����'��� ��

��� �� ����!��� (#��#� �#� #�%#� �������� �� &( ����

���� �� �����)����� �� ��� � !�� -&! �����!�� 3���%

�!�� ������ ��! �#� &( ������� -&! ��.)�����& (�

(�� ���� �� �!���' �#� #�!���%�)� ��.)����� ��!

&( �������� 1�.)���� ����'��� ���/!�� �#�� �� ��� ��)

-&! %����& � �����' ������/���� ���������% %��� ��

����� �� �#� &( ������� %���!� �#�(��% ��!�������� ��

��:��J� �� &�-&!�& �#� �)�� ���%�# ��.)���� (�� ����

!���� �����(��% ��,H 8,�� -#� ������ �!��� ����

��.)���� �� �9J ��������� �� ��A�1�� 2��# �!�� ������

��! �#� &( ������� ��.)�����& �������� �� �#�� �� �#�

-&! %���� (�� ���������� �� ���� �' �- 8,�� �- 8,�

����'��� ������� �#�� -&!� �#�(�� ��%��/�����' #�%#�

�������� �� &( �������� -&!� (�� ������� �� ���)� �#�

��!� ����� �� �#� �(� ������ ��� -&!3 �#�(�� #�%#�

�������� �� &( �������� ;��0 �� �������� �� -&!� �� ���

����)� �1)*)0� � ���& ����$ (�� ��)�� ���� �� &( ��������

H���!���� (��# �!�� ������ ��! �#� &( �������

��.)����� ���/!�� �#��� ��)���� -#�' ���� ����(�� ��

��!�� �#� �������� ������ �� �#� ��) -&! %���� ��

&( �������� &�-&!� ��& �' ��& �#� !��� ������ �� �#� ��)

2���� 1! H������� ����'��� �� �#� A�1 %��� ��!��' �� &( ������� ���&( ������� �������$ A��#�� ����'��� �� �A� �������� ��! ���� �� #'���������' %�(���������$ �- 8,� ����'��� �� �#� ��) -&! %���� ��)�� �� �#� &( ������� %���!���� ���# &( ������� %���& �#� ���������% %��� �� &( ������� (�� ��)���M)����������'& �#� ��!� ��)��� (�� �������� �� �#� -&! %���� )���% ���#�&( ������� � &( ������� ������ �!��� -#� ��)��� �� �!�� ����%����� �#� ������ ��� ��.)����� &( ������� -&! ��%!���� �� �#�(� #���

2���� ;! �- 8,� ���/!����� �� !�����' �����6�%#� �������� �� ��) %���� �������� �� !���� #�!�������� �� &( ����������� ������� �� &( ������� ���� �� ��������� �' !�����' ����'��� (�����/!�� �' �- 8,�< -&!� ����%�9 � $& .��/ ����%�� � $& 0&! &�����%���9 $& -���'� ����%���� $� -#� �'���#���� %��� +5�1 ����%���9 $����� �� � ������� H������� �� �#��� %���� �� ������ �� &( ������� ���&( ������� )��� ������ ���������� �� �#�(� �� �#� �%#��

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

�I� ,������ ����� �� ���

������ -&! %���� ����� �� �#� �)!�� �� �'���� )���

���%)� ��$� -#)�& �#� &( ������� ��#���% �� -&!�& �#� %���

������/�� �' !�����' ����'���& ����)��� �� !��� �� �#�

#�%# �������)���� �������� �� -&! %���� �������� ��

&( ������� �' A��#�� ����'���� 2� ���!�� 1�)�#��

����'��� (��# �� -&!� ��� �� �������%��� �� �� (#��#�

�#� ����!��' ��#����� �������)���� �������� �� ����

��)�� �� ����)�� �� �� �!��/������ �� �#� %���!�� -#�

��)��� ���������& #�(���& �#�� �#� %���!�� ���)����� ��

�#� -&!� %��� �� ��' ��!��� �� �#� �(� &����*�'�

������ ���%)� �$�

0&! &�& �#� ��1 -; %��� #�%#�' ������� �� &( �������

���� ���%)� �$& �����%� �� � ��%� ��!��' �� %���� �����

��% ������ (��# ��1 -; � � �'���������� �'��#��� �����

��' �6��� � ���& � �$� ��) ������' ������ %���� ��

#'��#���*�� �� &( ������� �� ����)�� �� !��� �� �#�

��1 -; �������'< 0&! &� ��� 0&! &�& �������% �'�������

��!�� 0&! 6 ����%��I� $& �������% � ������ �����!� ���

0&! + ����%��I9 $& �������% � !����#������ �����!� 4�

������� �� �#� /����% �� �#� -&! %����& A��#�� ����'���

�� �#� ����� ��1 �������� ����� �#�(�� �#� ��!� ��%���

��������' �� &( ������� ��� &( ������� �� ���# ���� ���

������ ����� ��� �#�(�$�

H������� �� !���� #�!�������� ������ �)�# �� �#� +48

�������� �� 0��(� �� �� �������������' �%)�����

)�� �#��%�� �� !����)����� �)�' �,������' � ���&

� �� H��� � ���& ���9� C�� � ���& � �$� 2� �#�����

�������%���� �� �� (#��#� �#� �������� �� �#� ��) ���

������ %���� �� &( ������� ��� &( ������� (�� �������� ��

�#��%�� �� �#� ������� +� �)�'� 8����� (�� ������ ��

� (��0 �� ��!�� +� �)�'& +� ��� !���)!& � +� ������

!���)!� B�(�# �� +� ��� !���)! �� � (��0 (�� �#�(�

�� &( ������� �� ������ ��/�����' �������& ��!��' �#�

)�%)������ �� .��3 �������� �� ���� ����� ��� �#�(�$�

4� &( �������& �#� �������� +� �%�!�� ��� ��� ������ ��� ���

���� �������� ������ �� 0&! &� ��� -���'�& (#��� -&!�

��� .��/ !����%�� �#�(�� ��(��%)������ )�� ����

!��� (��# #�%# +� ������������� �� ����� 4� &( �������

������& .��/ �������� (�� ��� ���������� )��� ��' ���

������& (#��� � ���%#� -&!� �������� (�� ��)�� )���

#�%# +� �)�' ���%)� �$� 4� &( �������& -&!� ��� .��/

�������� (�� ���������� (#�� �#� �)!�� �� 8,� �'����

(�� ��������� 4� ����& -&!� ��� .��/ �#�(�� #�%#���

!����%� ����� )��� +� ��/�����' ��� ����� �� ��

��(��%)����� )��� +� ����� ����������� 4� ������&

-&!� !����%� (�� ����� �� ������ �� ����� %�(� ��

#�%# +� !���)!& (#��� .��/ �������� (�� ��� �������� ��

������ )��� ��' ���������� -���'� �#�(�� � �����

��!��� �� -&!�& ���� ��(��%)������ (��# ��������% +�

������������� �� �#� ���� ��� )�%)������ )��� �����

����� �� ������ �� +� �� �#� ������� 1)����%�'& 0&! &�

(�� ��)�� �� �� !��� #�%#�' ������� �� &( ������� ����

������ �� +� ��/�����' ��� +� ������ ��� �� ������ ��

����� %�(� )��� ������ �����������

4� ��� �� ����!��� �� (#�� ������ �#� #�%#� ������

���� ��� �� �#� �(� -&! %���� ��� �� ��� ��1 -; %���

��)���� �� #�%#� ��)������ �� �#� �������� ������&

&( ������� ��� &( ������� ��� ��� ���� ����� ������� (��

����'*�� �' 2����� ����'���� A� ��%��/���� ��������� (��

2���� <! �- 8,� ����'��� �� �������� �� �#� ��) ��������� %���� )����������� +� �%�!������� (��0 ��� ����� (�� �)�������� �� ��!�� !���)! �,$& !���)! (��# �)� +��� ��+�$& � !���)! ���������% � �@ +��� ��+�$ �� � (��0� -#���)��� �� ���� ��� ������ �� &( ������� ��� &( ������� �� �#�(�� -#������������ ����!���� '������% ��!��� ��)��� (�� ����� �)��

2���� 9! 1�)�#�� ����'��� �� �#� -&!� %����&����*�'� ������� ��� &( ������� %���!�� DA� (�� ��%����� (��# �#���������� ��*'!��& ������� �' %�� ������#�����& �������& ��� #'����*��(��# �� &-&!� ������ ����

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

�� #����� ���� �#'������������� ����� �I�

��)�� �� ���#� �#� ��)������ �� �'������� ��1 -;& (#��#

(�� �������� �' ���)������ (��# �� ������)! �����

�%����� &( ������� ��1 -; �0����' ������ �' �)F ��%�

6���& B���������$& � ����� �'������ �'��#��� �������'

���%)� ��&�$� �� A�1 ����� ����'���& � #������%�)�

�������' ����� �%����� ����' A�1 (�� )��� �D�)�#0��

� ���& � �$� A�1 ������ ��! !������� ��� ������ ��

.)��� ��!��� (��# ������ !����� ����% ��!��� � J ���

������ -�!��� A�1& �� ��������& �� ��J ��������� �� ����'

A�1& ��� ��J �� �#� �!��� ���� ���#��%�� �� �������

���� �;��% � ���& ����$� 1)��������' �� �#� �������' �� �����

���� �� &����*�'� A�1 (�� ������ (��# ������� ��!

!�������������#�� '���� ����� �������% ��A�1�

��� ����� ��'��% �#� �!�' ������ � �9 0D� ��%��� (��

�������� ���' �� ������� ��! ��A�1� �������% �����

���%)� ��$� ����'��� �� ��� ��� ���� ����� �������

������� � ���� ��%��� �� �#� ������� ��*� �� �9 0D� ��

&( ������� ����& (#���� �� ��%��� (�� ���������� ��

&( ������� ���� ���%)� ��$� 4� ���� �������& �� A�1 ��%���

(�� ���������� ����� ��� �#�(�$�

4� ������& A� �'��#��� ������' �����'*�� �#� /��� ���

�� � ����'��#���� ��#(�'� 1����& #�%#� �������� ������ ��

%���� �������% ����'��#���� ��*'!�� �� ��� ���������'

#��� �� ������ �� �#� !��������� ������ 2� �#����� ���

�'*�� A� ������� �� ��� ����)� �� �#� �(� &����*�'�

������� �� ����'����� ����)� ����� �� ������' ��.)��

�#�!���%�#' �,�;,$ ��� ��������' ����*����� .)��

)��� ��!� �� N�%#� !��� �����!��' �H14 M-�� @1$

(�� �������� )���% �� �)�#����� A� ������� �0����'

������ �' 3�� E�F!�& B��!$� A� (�� ���������� ��

&����*�'� ������� ����� �� �#� ����� !��� ���)�

�O@ � 6P� � � ������& � ��� !D� �� ��!��� �� �#�

����)����� !��� ���)� O@ � 6P� � � ���� �$ ��� �#� ��%

!�������� ������ M)����/������& #�(���& (�� #�!���

�' �#� ���� �#�� A� ��� ��� ���� �� � ������ #��� ��8$

���)!�� 2� �#����� �)��� �� � �������*����� (��# �

N)���'� !��#��'�����'� �#����� ��@�,$ �� ��)��

�#� �����'� �%���& �#� �@�, ��������� �� A� (�� ������

���� ����� �� �#� ����� !��� ���)� �O@ � 6P� � ��9�����&

� ���� !D� �� ��!��� �� �#� ����)����� !��� ���)�

O@ � 6P� � ��9�����$ ��� ��%!�������� ����� ���%)� 9$�

3��������*�� A� (�� ����' ���������� ���������% �#�� �#�

�������*����� (�� �� ����� ��J ��!����� � ������� �)��

(�� ������ �� ��� �� ����( A� .)����/������� 4� ���

���������� ����!����& A� ������� �� &( ������� ���

&( ������� ���� (�� ��!��� ��� ��)�� �� �� ���)�

��� ���� #�%#� �� &( ������� ����� -#� ����%� ���)�� (��

���� �% %�� �2 �� &( ������� ���� ��� �9�9 �% %�� �2 ��

&( ������� ���� ���%)� 9�$�

-#� ��)��� ����� �� �� ������/�� A� �'��#��� �� �

�������� ��!����� �� �#� #'����)!)������ �� +� �'

&( �������� 6�(���& ����� �������� �� � ��� �� +� �#�������

��� +� �������� #��& �� �) 0��(���%�& ��� ���� �����

'��� 2� �#����� ������� ��A�1� �� �#� +��� #'����

������ !( '���� ����� ���� ���3& (#��# �� ��/����� �� +�

�!���� ��! �#� �'����� ����)�� �� �#� ���0 �� �#� H�

������*�� ������� +#� �,��!��� � ���& � ��$� H�������

�� ��A�1� (�� !������� �#�)%# � , ��!���� #�!��%%�)

����� �6�$ ��%� � �� 0D� ����� (�� ���������� �� ����� ��'

��% �#� ���!�� 1B8I� ��A�1�& �)� ��� �� ����� ��'��% �#�

�!�' ����� ���%)� I�$� ,� ;, H14 M-�� @1 ����'���

���/!�� �#�� �#� !( '���� ����� �������% ��A�1�

������ �'��#���*�� A�� �����(��% �@�, �������*�����&

�#� ��%��� (��# � !��� �� O@ � 6P� � ��9����I D� ��� �#�

��������� ��%!���� �� �=�& � ��� �& � I����& �� ���I& ���

��9����& ��)�� �� �������� �� ��A�1� �������% ����� ���

��� �� ����� ��'��% �#� �!�' ����� ����� ��� �#�(�$� -#�

�!�)�� �� A� ��)�� �� ��A�1� �������% !( '���� �����

(�� ���)� � �% %�� �2� 2#�� %�(�# �� �#� �(� ������

2���� =! ,�!����� �� ��1 -; ����� ��)������& �'������ �'��#����������' ��&�$& ��� A�1 ����� ��)������ ��&�$ �� #'���������' %�(�&( ������� ��� &( ������� ��������$ -�� !���%�!� ����� ��� �����$ ��� �(���' !���%�!� ����� ���� ��%#�$����� (�� ������ �� �� 1D1:8�BH %��& �������& ��� ������� (��# ��������)! ����� �%����� &( ������� ��1 -; �0����' ������ �' �)F ��%�6���& B���������$���$ ��1 -; �������' �� ���� �����$ ��� ������ ��%#�$ �� &( ������� �(#��� ���$��� &( ������� �����0 ���$� -#� !���� �� �#�� ���������� ����!���� ���#�(�� H� ��� �������� 1D���$ 1)��������' �� �� ������)! ����� �%����� ����' A�1 �0����' ������ �'6��!)� 7�F)!����& B���������$ (�� ������ (��# ������� ��! !( '���������� ����� ��'��% �!�' ����� �����$ ��� ����� �������% ��A�1� ��%#�$���$ ����' !���%�!� ����� ��� ����� ���# (�� ������ �� �� 1D1:8�BH%��& �������& ��� ������� (��# �#� ����' A�1 ������)!� A� ��%��� (������������ �� ���� ������� ���� �#�(�$�

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

�I� ,������ ����� �� ���

(������'�� �� �#�����������������+��� �������������&

� ���� ��A�1� �������� ������� �� +��� ��������

��)�� �� ������� ���# �� ��.)�� ��� �� ����� !���)!

���%)� I�&�$� -#� 4,� ���)� �� � ������% �D9 �� � �

�#����� ��! ���)� � �@ �� ���)� � �@�

>��������

6'����)!)����� �#�( ����!��' �������� ������ ��

!����� �� �#�� �#����� -#�� ����� �� #'����)!)����

���� #��� ���� #'��#���*�� �� �� �� ����)�� �!�

����� �� �#� #'����)!)������ #����'� �,#���' � ���&

���I$� 6�%#� !���� ��������& �� (��� �� #�%# ���� �� !����

��� )��0� ��� ������������ �� !���� ���� ��! �#� ��� ��

�#� �#���& �� �.)���� A�!���'& ) �� � J �� �#� !����

������� �� � ���� �� ������*�� �� �#� ���� 4� #'����)!)

�����& #�(���& �#� �#���=��� ���� �� !���� �������

2���� ?! D�������� ��� .)����/������ �� �@�, �������*�� A� �' ,� ;, H14 M-�� @1���$ ;, @1 �/�� �� �@�, �������*�� A� ������� ����� ��%� � :�� �!)$� -#� ������� %�# �#�(� �#� ��%!�������� ����� �� �#�!��#� ��� �� �@�, �������*�� A� �� ��9�� �!)� -#� /���� ������ ��������������� �%�#�����'$ ��#����� ��%!�������$ ;, @1 �/�� �� � �@�, ���������� &( ������� ������ ����� ��%� � :�� �!)$� -#� ������� %�# �#�(� �#� ��%!�������� ����� �� �#� ��0�� ��� I !�����$ M)����/������ �� A� �� ���� �� &( ������� �(#��� ��$ ��� &( ������������0 ��$� -#� !���� �� ��� ���������� ����!���� �� �#�(�� H���� �������� 1D�

2���� :! H������� �� A� �'��#��� �� !( '���� ����� ������ +��� ���� �������$ ��A�1� (�� ������� (��# � , ��!���� 6� ��% �� �#� +��� #'���� ������ ��������3 ������ H������� (�� !������� �' 1D1:8�BH& 2���������'���& ��� �!!)���������% )���% � !��������� ���� 6� �������'���$ B�(�# �� ���� !( '���� ����� ��'��% ���#� �#� �!�' ����� �������$� �������% ��A�1� 6� ��.)���$ (�� ����'�� �' ������% ����� ���)������� ����� ��D9 �� �#�(� �� �#� ����$ �� H����)%# !���!�� !���)! �H@@$����� (��# � (��#�)� ����� +������$ B�(�# �� ���� !( '���� ����� ��'��% ���#� �#� �!�' ����� ��������% ��A�1� 6� �� H@@ !���)! (��#�)� � (��# ����� +�����D9 (�� !���)�� ���� �� # ��� �� �#�(� #�� �� ������%� �� %�(�#�� !���)! (��#�)� ����� +���� -#� !���� �� ��) ���������� ���� !���� �� �#�(�� H� ��� �������� 1D�

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

�� #����� ���� �#'������������� ����� �I�

������� �� -#)�& � !)�# ��%� ����� �� �#� ��.)���

!���� ������' �� ��� ��.)������� �� ��� �����& �)�

�!���� �� � !����� ��! �� �#� ��� ��� �� ��������� ��

�'��! ������%�

4� �#� ������� �� �#��� ���)�����& �� �� �!�0���� �#�� �#�

�(� %���� �#�(��%& �' ��& �#� !��� ����!� �������)����

�������� �� &( ������� ���� ������� �� &( ������� ����

������ � A� �'��#��� ��� � )������ +��� ��������

-#��� %���� (�� ������/�� �� � ���� ������ ��!�����

)���% ���'!���� B���,#��� 3������� ��� ��!��� (��

��!��� �� �#�� ���������� ����!���� �' #'����*�

���� �� ������'����� ��A�� �� � B���,#� ��������%

���)� �� &( ������� %����� ����' �#�� � ���� �� �#���

(�� ������ K�����5 �� &( ������� ���� )���% ����)��

������%�� -#�� �)!�� �� ���' ���%#��' ��(� �#�� �#�

����� ���)�� �� 9 :9�J �+#) ��� 2��%& � $� -#�

�)!�� �� ����� ����� (�� ��%��/�����' ��(� �� &( ����

����� -#�� !�%#� ��& �� �����& ���' �����)����� �� � #�%#�

�)!�� �� !��!���#�� ����)�� �� ��.)���� ����%�����

1�!��� �� ����!���� (��# #)!�� B���,#�� ����� ��

�������� �!����& �#� ����%� ������% ����� (�� ���)�

�#������ #�%#� �� �#� ������ (#��� ��.)����� �#�

!�����' ��� ���� (�� ��� ����%��� �� �H��� � ���&

� �$� �� �#� ��0� �� !���!)! ����%���' �� �) ����'���&

(� ���)��� �� %���� ������ K�����5 �� ��� ��!��� ���

����#�� ���' �� �#��� ��)���% � ����%� ��%��� ��

&( ������� ����� 3���% � �)� ��� �� ��%#�����& � ���� �� ��

%���� (�� /����� �)�& (#��# ���������& ������� &-&!�

��� &.��/& �� ����� �(� ��#� %���� �#�)%#� �� �� �!�

���� �� !���� �#������� ��� !���� ������� ,������)�����'&

#�%#� �������� ������ ��)�� �� ���/!�� �' �- 8,� ��

��� �������� %���� ��� )��� �������� %�(�# ����������&

����% �#� �������' �� �#� ��!������ !�����' ����'����

-#� �!��� �)!�� �� %���� ������� ������������' ����

����� �#�� �#� &( ������� ��� &( ������� ����� (�� ��

��!����� #'�����%���� ������� H��!������� �� �#� !���

��' ���� ��� ��� '���� ��' ���������� �� � ����� ������

�� ���#� &( ������� � &( �������� 2� #'��#���*�� �#�� �#�

����!��' ��#����� �������� �� ������ !���� #�!���

����� %���� )��� ������ ���������� �� ��( !���� �)�'& ��

����)��& -&!� ��� .��/& �� � �������)���� ���' ��

&( �������& (#��# ������ � �!����% ���� �� �#� !���

�)�� ��)�������� �� �#� #�%#� �#���=��� ���� �� !����

������� ��)�� �� #'����)!)������

H���)� �� +� ������& +� �����& ��� +� ������ ���

������� ������� �#�� -&!� ��� .��/ �������� �� ���� ��

�������� �� �#��%�� �� ������� +� ������� 4� &( �������

����& �#��� %���� : ��� ���� .��3 : �#�(�� �� ��������

����� �'���� �� %���� �������� �� �#� ��.)������� ��

!����)������& ���� #�%#��� �������� )��� ��/�����'

���������� ��� ��(��%)������ �� ����� !���)!� -#�

������������ �����& �� %�����& �� �� !���������

�� �#� #�!���%�)� %���� �� &( �������� 4� ���# &( �������

��� &( ������� ������& -&!� �� ���)��� �� ����� %�(��%

(��# ������ +�� 6�(���& � ��(��%)������ �� -&!� ���

.��/ �� ���� (�� ������� ���' )��� #�%# +� �����������

-#�� /�� ����� ����������� �� +A-� �������� �� �#�

#'����)!)����& $( ����������& ��� ��� ��� #'����)

!)�����% �������& $( ��)��� �8���� � ���& � $� B����

�������� �� !����)����� ��.)������� ��� ������)���� ��

����� �%)����� �������������' �� #'����)!)������ -#�

������& #�(���& ���)� �� ������������ ���� �� !�%

���)�� #�%#� �#�� �� ��� #'����)!)������ -#)�& �#�

!����)�� !��#����! ��#��� �#� #'����)!)������ �� +�

��� ���������' ��#� ��������� !����� ��)�� (��� �� �

�)���� ��������� �� �#� ������% �� �#� !���� ����)�� -� ����&

�#� !����)��� �������� �� �#� ������% �� +� �)�' ��� ��

�#� �����)����� �� ��%���� �����)���' ������% �� �#� )�

%)������ � ��(��%)������ �� +� #�!�������� %���� ��

)�0��(� �� ������ -#� ��!������ ����'��� �� &( �������

��� &( ������� �!���� ��� ������' �� ��� �����% ���

��� ��)�� �� ��� (�' �� !����)���' �������' ��!������

�� �#� +� ������% !��#���' �� ���� ������

2� ���)��� �� �#� �������� ����'��� �� �����& �������'&

��� !��������� ������ �� �#� %���� �������� �� �#� �'��#

���� �� !���� �#������& ��1 -; ��� -&!� �� ��1 -;& �#��

(�� �� ������� �� ���#� ����� �!�)�� � ��*'!� �������'

���������� �� &( ������� ���� � ������ �� ��!��� ��

&( �������� -#�� �������� (��� �� �#� ���� �#�� ��������

�����!� ����)�� �� !��� �� �#� ��1 -; �������� �� �#�

�(� ������ ��� �#� ������ !����%� ����� �� ���)� �#� ��!�

�� &( ������� ��� &( ������� ���� ��� ������� -#)�& �����

�� �) ��)���& #�%#� ��� �� �'������ �'��#���� �� ��� �

�������)���� ���' �� &( ������� ��� ������ ������ �#�

#�%#� ,��� �������� �� &( �������� �� �#� A�1 %���

��!��'& #�(���& ��!�������' #�%#� �������� (�� ��)��

�� &( �������� 2#��� �� &( ������� ����& -&! �������� (��

��� ���������� �' A��#�� ����'��� �� ���� ����� �'

1)*)0� � ��� �����$& � ����% ��%��� (�� ��)�� �� &( �������

����� @��� �� �#��� ���������� �� ��� -&! ��������

��)�� �� ����� �� ��� �����!& &�-&!�� 4� &( �������&

�������� �� �#� �������� �����! �� ����' ����������&

�%��� �� �#�(� �' 1)*)0� � ��� �����$� -&!� �������� ��

��%��' �������� �� ����� -&! %���� �� ������������'

�%)����� �@�*)�� � ���& � �$ ��� ��#� -&! �����!�

������' ����)�� �� A�1 �������' �� ������ �� ���# &���

��*�'� ������ �7��#� � ���& �#�� ���)�$� 2����� ����'���

(��# �� �������' ����� �%����� )�/�� ���!������ A�1

��! ����' �D�)�#0�� � ���& � �$ ��������� #�%#� A�1

����� ����� �� &( ������� �����

������'& �� ����'����� ����)� (�� �������� �� .)��

���' A� �� &����*�'� ����� A� ��� �#� �@�, ��������� ��

A� ��)�� �� )��.)�������' ������/�� �#�)%# �#� �����

!��� ��� � �#���������� ��%!��� ����� �������� ��

�� �)�#����� A� ������� ��� �@�, A�� A� ������� (��

��)�� �� �� ���)� ��� ��!�� #�%#� �� &( ������� ���� �#�� ��

&( ������� ����� 4��������%�'& �#� �����)�� ���)��& �#�

����%� ���������& ��� �#� ��%�� �� �������� ��' (���

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

�I9 ,������ ����� �� ���

!���# �#� ���� ����� �� �#� ��������� ���(��� (���

�'� ������� ��� ������� ����� ����������% &( �����

��� A�1 )��� ��1 ������& (#��# ������' �� �)�/�����

�� ������ !���� ���)!)������ #����'�� �D�)�#0�� � ���&

� �$�

-#�� #�%#� ��� �� A� �'��#���� ��)�� �� &( ������� ����

�� �#� �������& �����& ��� !��������� ������ ��� )� ��

#'��#���*� �#�� A� ��'� � 0�' ��� �� +� #�!�������� ��

������ ��� !�%#� (��� ������ ��� �� �#� !����)�� ���

��� �������% +� �������� ��� #'����)!)������ ��

&( �������� 4� ��� �� A� �� �)������ �� �#�� (�'& �� #��

�� ���� +� �� )�)�� 6�(���& �������� �� �)�# �� �������' ��

������ -#� �)������ �� A� �� ����� ���� !���� #�!��������

#�� �� �� ���� ��)���� !����' �� �#� A� ��/����� ��!���

!)���� ���������)� �1��#�� ��� 1�#��*& ����$� A� #��

���% ���� �!������� �� ���% �������� ������ �� �� ���

������' ,)& �� (��� �� ��#� ���� !����� �� #���! ���

�'��!� +� ������ #����'�� #��� ��� ���� �����&

���#�)%# �� )��� ��)���� �#�(�� �#�� A� ��� ��! ������

��!����� (��# @��44$& +��44$& ,��44$& ��� A��44$ �� �������� ��

���44$ ��� ,)�44$ �7���� � ���& ����$� +��44$:A� ��!�����

�� �� ���� !)�# !�� ������ �#�� ���44$:A� ��!������

����& A� ������ #'�������#��� �� 0��(� �� ��!

��!����� (��# +� �@���#��& ����$� 3���0� #'������

�#���& �� �������� #�� ���� ������� �� A� �1��#��

��� 1�#��*& ����$� A� (�� �!!)��������*�� �� �#� �'�����

��� ������' �#� ���)��� �� ��� ����� �8��# � ���& � �$� 4�

��)�� �#����� ���� �� � �'������� +� �)���& 0����% +�

���� !����� �� ������������ �� �#� �#��� ��� �� �#� ��!�

��!� �������% ��������� 2� �������� �#� .)������ �� �

������� �)������ �� A� �� � �'������� +� �)��� �' #����

��%�)� �������� �� A�1� �� �#� �)������ �� A�1& !

������'�!��#������& �� ��������� �� ��� �����& A�1 ����

���� ��)�� �� �)�/����� �� A� ��)������ +#� ��/�����

!( '���� ����� ������ �� ��������� �'���! �� ��)�' +�

��������� -#�' �� ����!��' +��� ��������� ����)�� �� �#�

���0 �� �#� !��� +� ����%� ��� ������/������ ��#(�'

�,��!��� � ���& � ��$� ��A�1� (�� ������� �� !���

���� �#�)%# � , ��!���� ��% ��� �#� �������� ��)����

�� ��%��/���� A� ��!����� �� ���/!�� �' ,�;, H14

M-�� @1 ����'���� 4� �#� ������ �� �������� +��� ���

���������� �� �#� !���)!& A� ��!����� ������� ��

���!�)� ������� �� +��� �������� ��!��� �� ����

����� ������!�� (��# �� �!�' ������ -#�� �� ��������

�� %��� �������� �� �#� ������% �� +� �' A� �� )�)��

H���!���� ����� !��� ������' �' -�0�#��#� � ���

�� �$ �)�� �#� ��� �� A� �� ���� +� #�!���������

-���%���� ������� ����� �#�� ���0 A� ����)�� �� �#�

����������� �� A� �!������������& �#�(�� � ��)�

���� �� �#� ���� ������� �� +�& ��& ��� ,)� ,�������'&

����������� �� A�1 ��� �� � ��� ���� #�%#� +� �������

�� '�)�% ������ �� ��!��� �� (��� �'� ������ -#)�& A�

�� #'��#���*�� �� �)������ �� �� ��������)�� ���� �� +���

����� �)�#�!��& A� ��)�� �� �������� �� !�������%

����%� �� +��� ���� �#�)%# ����!�!����� ��� ���%

�������� !���!���� 2��# �#� ������% �� �#� /�� #'����

���#�� �������& #����7 ��'�� �#�$& ��! !��*�& ��

����!� ����� �#�� �#� &����*�'� %���!� ��������

��%#� #�!���%�)� %����& ���� �#�)%# &����*�'� �� �

����� �� ��� 0��(� �� ��)�� #'�������#��� �,)��

� ���& � �$� 4� ���� .)��� ��0��' �#�� ��!� �� �#� �������

������ �� �������� �� �#� ������ �� !���� ���� ��!

����� �� �#� #'�������#�� ��)�� A��

4� �����)����& A� �� ��0��' �� ��' �� �!����� ��� ��

����� +� #�!��������� 6�%#� A� �'��#���� ��� �� #'��#�

��*�� �� ������)�� �� &( ������� +� #'����)!)�������

4�����/������ �� �#�� ��� ���������' ��#� !���� #'���

�)!)������ ������ (�� ��#����� �' ��!������ !����

�' ����'��� ��!��������% �#�� �#�� ����# ��� �� ��

�����)���� ���� �� �#� !����)�� ��)�������� �� #����'��

���������� ���(��� ������' ������ ������& �� %�����& ���

����������' �!��% &����*�'� ������& �� ����)���

4��������� (�0 �� 7��#� � ��� ��#�� ���)�$ )��� ��!

������ !�����' ����'��� �� �������%��� %����� ����

���� ������ �� ������ �� &( ������� ��� &( ������� �����

%�(� )��� �������� +� �%�!��� H�������� ���/!�����

�� �#� !�����' ��)��� �' ���������� !��#��� ��!��

������ ���� �� �#�� ���� �#� �������' ��� )���)����� �� �#�

���� ������ #'����*������� -�0�� ��%��#�& �#� ��)��� ��

�#� �(� ��)���� ��������# &( ������� �� � �(��)� !����

�'���! �� �#� !����)�� ��)�������� �� !���� #'����)

!)������� -#�' ����� �� �#� /�� ��!� � !�� ��!�

#������ !����)�� ���)� �� !���� #'����)!)������ ���

�������' ��������� %���� ��0��' �� �� �������� �� %�������%

�#� ����/� #'�����%���� �#����������� �� #'����)!)

����� �,#���' � ���& ���I� ,��!��� � ���& � ��$� 6�%#�

!���� )��0� ������' �� !������� !����' �' #�%# ����

���� �� +48� �� ���� ��� +489 �� ������ ���� �� �����

����������� H�#����� �'��#���� �� �� ��/����� �#�����& A�&

�� ��� ����)�& �� (��� �� �#� ����%� �������� �� �

������� ����� �� �� !�����*��% !���� ���� ��!

��!��' ����%� ����� �A�!�� -#�!��� � ��(& � �$&

��)��� �� ��)��� !���� ��.)�������� �� ��� ����� ���

#�%#� ��� �� �#��� !������'� 4� ������& �#� ����� �� !����

���)!)������& ����%� �������� �� !���� ������/������&

��� ��.)�������� !��#����!� �6@��& +�-$ ����)�� ��

#�%#� �������� ��� #�%#� ����%� ������'�

�,���� ��� ��������

���� ������� ��* ���7� ���*����

&����*�'� ������� ,�� ����� (�� %�(� �� � #'�������'���! (��# �=� ����%�# !���/�� 6��%����5� !���)!� �� (���)���� �� -&-� �� �� #'���'���*�'�$ ��#'������!��� -&-� �� ������ ���� ��� 67HD� � �@$� 1���� (�� %�!������ �� �����!���)! /���� 8,� �)���& ��� (��& ���� � (��0�& ���������� ��� � ��� ��#�� ����� � ��$ �� � %�(�# �#�!�� (��# � #

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

�� #����� ���� �#'������������� ����� �II

��%#�=�9 # ��0 �'���& �� ���,� &( ������� �;�$ �5E��� ��� �� 1#�#��*���!��' +��*�����'� ������� �;�$ 6�'�0$ ����� (�� ����������� � ���� ��� ;��%���#��! �� �#� 6�* !�)������& B�!��'& (#��#�� !���� �����!������ ����)�� �� !������� !����% �����������8����� (�� ��%���� ��%��������' �� ����� ,)����%� �� &( ������������ (�� �)�������� �� �#� ��!� !���)! �� ���)� � (��0������ �����%& ����� (�� �������� �� ��� � ��� ��#�� ����� ���$� -#� ����� (�� %�(� �� � %�(�# �#�!�� (��# �9 # ��%#�=� # ��0 �'��� �� ���,� �� ���# ������& �#� !���)! (�� �#��%�����' (��0 ��� �� # ����� #�������% �#� ����� 4� ��� �� ����%��� �������� )��� �������� +� �)����& ����� (�� �������� � (��0 �� ���#� ��!�� !���)! � �� �@ +���$& !���)! (��# �)� +���& � !���)! ���������% � �@ +����

&���� ����'��� '�������#

���� � I ��' ����!���& ���� ��� ������ (�� #������� �������'������ (�� (��#�� (��# @������ 6��& �#�� ��!�� (��# � !@

,�,��& ��� �%��� (��# @������ 6��� ��� (��#��% ���� (�� ������)�����,��� !�����)������� �#�0��%�1�!���(���������D2 (�� ����!����� -#� ���� ��!��� (�� ��%����� �� � !��� (��� �� � !� 6A��=6�� �9 !� 9�J 6A��& � !� 6��$� -#� ���)!�(�� ��>)���� �� �� !� (��# @������ 6��& ��� +� ������� (������!���� )���% � 8�0�� H�!� �����'�� � �

,��������# �8'������ ��* *�� ����#�

�� ���# ����!���& ���� �� �#�� &( ������� ��� �#�� &( ������������ (�� ����� ��� #�!�%���*�� �� ��.)�� ����%�� �� ���A� ���������� -���� �A� (�� �������� ��! ���� (��# -�4*���������% �� �#� !��)����)�5� ������� -�� !���%�!� �� ���#�A� ��!�� (�� )��� �� �'��#���*� /�� ��� ������ ����� �DA��������% �� �#� ���'!���� !��)��� 7�����'����� ��!��!����'�A�� ���A��$ (�� �� )��� ��������� )���% �#� @HB�����-@ -IE�� ��!����& �)����& 31�$� 6'����*����� (��# ������� ��A�� (�����!�� (��# �� &����*�'� B���,#� !�����' ��������%!�� �#�� � &( ������� %���� �� �������� �' +#) � ��� �� �$�

B���,#� 1)��� �� ����'!����& 1���� ,���& ,�& 31�$ (�� )����� ���� ��!���*����� )���% ����)�� ������%�� -#� ������ ��������'�� ��� ��� ���� �� ���# ��' (�� ������ �� � � B���� �#���#�(�� �� �������� ����� �� �� ����� � ��� (�� ��/��� ��K�����5 �� ��� ����!���� (�� �������� �� �)�#� ����'���� ���#� ������/������ �� %���� !�� ����%�' ������� �� &( �����������& �#� ����%� ��%��� ��������' �� �#� ��������� (�� ����!������� ��!��� �� ���# ��#�� -#� ����%� ���� �#��%� �� ���#%��� �� ��� ���� ���� (�� ����)������ B���� (�� ��/��� �� ��% ��/�����' #�%#� �������& (#�� �#� ����%� ���� �#��%� (�� ������� ��%#� ��� �#� ��� ��� (�� ����� .)����������' �� K�������5����� �#��%�� (�� ���� ����!���� )���% BHAH18�4AB �� � -#�&( ������� �������� (�� ��/��� �� � ����/� ��!��� D��� ����(�� ��!���*�� �� �#� ����/� ��!��� ��#�(���& ����)�� ������%�(�� )���� B���� (�� ��/��� �� ��%��/�����' #�%#� �������&(#�� �#� ���� �#��%� (�� #�%#� �#�� ��%#� ��� �#�' ������#� ���� %��� �� !���� ������� 8��� ���� (�� ���0�� ���B4 ����� �' )���% �#� ���������� �������� ��������#�� �'B#����!��� � ��� �� �$�

-������� 2$��+2� 2&+9� !������� ��*

����� ����#�

-�� !���%�!� �� ����� �A� (�� ������� �' �����)��% �%� ��� %�� ������#����� ��� (�� �������� �� �'��� !�!�����

�� �������� �' �)�)��� ����I$� -#� -&! ��� (�� ��)��� �'�!���'��% � ��%!��� (��# �#� �����(��% �!�� �A�� ��� �(<�� -�--���,B,-��BB�BBBB ��& A�� ��� ��< �� ��--,-- ,-,,�-�,,�,B� ��$ ��� �������% (��# O��8P �-8� �� �- 8,�&/�� ����� �DA� (�� �'��#���*�� (��# 1)�1���-@ /�� ������'��#���� �'���! �4�����%��& ,������&31�$� �����# ��!��& � �%�� DA���4 ������ ����� �A� (�� )��� �� ������% !������� �- 8,���%!���� (�� ������ ��� ��.)����� �� ���/! �#� �������' �� �#�&( ������� %���� ��� �#� ��!�����' �� �#� �������� &( �������%����� ,'���#���� � �+5�1& ���%���9 $ ����� �� � �������)����������� 4� (�� ��)�� �� ��������� ��� ��!� 8,� ��)���� ��� �� �#�(��' �#��%�� �� �������� �� &( ������� )��� ����)� �����������D�������� ����)%� ��� E�F!�& ������ ��!!)��������$�

��� !���%�! �� ����� �A� (�� )��� �� �#� �'��#���� �� �� ��,H ���' �DA� ��� �� ��,H �DA� �1@��- -@ ��,H �DA��!��/������ E��& ,������#& 8��� ����& 31�$� -#� ��)�� (�����)��� � < � (��# -����� HD-� 7)��� �� !@ -�����:E�6�6 ���$& �� !@ HD-�$ �� �� ��,H 8,�� ��� ���� (�� � ��!�� �������% �� �#� !��)����)�5� �������

�� 1�)�#�� ����'���& � �% �� %���!�� DA� (�� ��%����� (��#� )���� �� ��*'!� �9���4& ����444& :��4$ �����%#�� -#� ��%��� (��������������'�%����%�� ������#�������� �������� ���'���!�!���� �� �������� �' �)�)��� ����I$� 6'����*����� (�� � ��!�� �� ���, �� �� #� ���� #'����*�����& �#� ���� (�� (��#������ (��# �� 11, �� �-& �(� ��!�� (��# ��� 11,= ��J �(=�$ 1D1 �����,& ��� �(� ��!�� (��# ��� 11,= ��J �(=�$ 1D1 �� � �,�

8������ (�� �������� ��! &( ������� ��� &( ������� ������ � !@ -��:6,� �)��� �6 �� $ ���������% � !@ D--& � !@

#��'�!��#'� �)����'� N)���� �8@1�$& � !@ HD-�& �J ��������#����� ���0���� �� )�� (��# ���� ���� ������� �1�%!� �����#&@)���#& B�!��'$& ��� ������� �� � J 1D1:8�BH %���& ���� ���� ���� ��������)���� !�!���� �8����& 1�#����#� Q1�#)���& B�!��'$& ��� ���)����� (��# ������� �� < � ���)����$����� �%����� �'������� &( ������� 0&!�$� & �R��� � ���& � $ �����' A� �'��#��� � �A�16���� D�)�#0�� � ���& � �$� 1������%(�� ����� �)� )���% #��� ����# �������� �6�8$ ������� %������������ 4%B �7�� ��� ;���������& @)���#& B�!��'$ ��� �#���#����� �#�!��)!��������� �H,;$ �'���! ��!��#�! 7�� ��������& ����)%& B�!��'$� !( '���� ������ (�� ���������� �������� �' ,��!��� � ��� �� ��$� 6� ��%%�� ����� (���������� �' )���% � !��������� ���� 6� �������' �,������& 8#� �����#��& 31�$ ��� ��0����� #��#������

0&!�$� ��#

����'��� �� ��1 -; ���������� �� ����)�� ��! &( ������� ���&( ������� �����(�� �#� ����)� �������� �' S�)���/�� � ��������$� -#� ������ (�� �������� (��# � !@ -��:6,� �6 �� $�)��� ���������% � !@ HD-�& � !@ @%,��& � !@ D--& ��J-���� ? � & �� !@ 8@1�& ��� �J 8C8 � ������)���$� -#� �)� ������ ��1 ��� A��1 (�� �������� ���� �'������ ��*'!�������'�-#� ��)��� �'������ (�� .)����/�� �' �������*����� (��# ��� #'���� -#� �!�)�� �� ����� ����� (�� !���)�� �' �#� ������# ������ ���� �7,�$ !��#���

-& ����#�

8���� ���� (�� �������� ����������' �� �������� �' 6�%)�#�� ��� �� �$ ��� 8��# � ��� �����$� 7��N'& ��*�� ��� !������(�� #�!�%���*�� �� ��.)�� ����%�� ��� �)������ �� � !� 6���� � �, �� � !��� -#� ������� (�� ������)%�� �� �� � ��� !��� -#� �)������� (�� ������' �'�#���*�� ��� ��>)������ ��� !% �2 ���� 6��� D������*����� �� ������� (��# �@�,�����(�� �#� !��#�� �� �!��� ���� ����'��� ����� �'

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

�I� ,������ ����� �� ���

B)�������� ��� 7����T ���� $& ��� (�� ���%#��' !���/��� -#�� �� ���)!� �� �#� ��!�� ����������% �� ��� !% ��� �2$(�� ������ ���� � ��(� %���� ���� ��� � �� ����� �)��� � �� @

���� ���� ���)���� ��>)���� �� 6 I�I (��# A��6$ (�� ���������� �������%& � �� �@�, �� !@ �� �������$ (�� ����� ���������� �� �� ���� -(���' !������� �� � �!������!��������D�@� � !@ �� 6��<������� � < � �=� ���)����$ (�� �������� ������� �� �� ��� �� �!��� ������ �@�,� -#� �������!���)� (�� /������ �#�)%# � �� �! 8-�H /��� �2#��!��$�!( '���� ����� (�� �������� (��# 6�� ��� %���� ������ H������(�� �������*�� �� �������� ������

8������� ;, H14 M-�� !��� ����� (�� ������ �� �� �84M1-�� 8)��� 6'��� M)��)��� -�� ����)!��� ������ 7�� �'���!�& ����� ,��'& 31�$ ��)��� �� � ������' 68;, �'���!�3���!���& D�����& 1)��'����& ,�& 31�$� -#� ;, �������� (�����!�� �� � 1'��%� 6'�� �8 ���)!� �� �!& � �& �� � �� !!� 8#���!����& -�����& ,�& 31�$ ��'��% �#������(��% %������ �'���!< !��& ��J ��)��� � � ��J 6,��6=(���$ ��� �J ��)��� 7 � ��J 6,��6=�����������$� �� !��& 9�J��)��� �� � !��& �J ��)��� � �N�( ��� ��� �� !����� ��!����>������ ���)!� � ��$� -#� @1 �/��� �� �#� �@�, �������*��A� (�� ������ �� �)�� !��� )���% � ���� ��%� �� � :�� ���!�� !��� )��� ��!)$ ��� � )��� ��#����!��� �� �#� �=���9 �!) ���� ������ ����' �4�D$ 9���� ��� ������ (���# �4�2$ �����M� ����!������ � J �� �� �!)� )��� ��.)���' ����9� ���� ����' �����%� ��� 0C� ���)��*� %��< A�� ��������� %��< A�$� -#������! @1 ����'��� (�� ���!�� �' ��'��% � ��������� ���%'�� � �C� 8��0 /����% ��� .)����/������ �� ��������� ��� ����� (������!���#�� )���% �#� ����)!���5� �A�;S1- M1 ����(���

98'����� �� 1� �!��

-#� �����% ��.)���� �� &-&!� (�� �!��/�� ��! &( ��������DA� )���% ��� ��'!���� ��� �!�� ��'��% -�4 � 6��64������ -#� ��)����% -�4 ��%!��� (�� ������ ���� �#� -�4 ���� ���#� !( '���� �������� ����� 1B8I�� �� ����'� �� ����)����#� ����' A�1 ������)!& &-&!� (�� ������ ���� �#� 6��4 ���� ���H8�� �� ����� �#� ����� (��#�)� � ��%� -#� ����� ��������3�,��!��� � ���& � ��$ (�� ������!�� (��# 1B8I�& 1B8I� ��A�1�& �H8��& ��� �H8�� ��A�1� �����(��% �#� ������ �'7�F#�� � ��� �����$� B�(�# ����'� (�� ���!�� ����������' ���������� �' ,��!��� � ��� �� ��$� 1�����% �D9 �� !���)� !���� �� ��.)�� �)��)� (�� � ��

0�� �+���� ��

2� �� %����)� �� �#� ��� �� 1����� 7)���# �7��*���)! 6����$ ��#�� (��# �#� B���,#� ����!����� ������� ����� �%�����&( ������� ��1 -; ��� ����' A�1 (�� 0����' ������ �'�)F ��%� 6��� ��� 6��!)� 7�F)!���� �48E& B���������$& ���� �����'� A� ������� (�� � 0��� %��� ��! 3�� E�F!� �@84& B��!$�2� �#��0 D��0 1�#��� �� #�� �)�� ��� ��!!���� �� �#�!��)����& R)F %�� 1�#!��� �� #�� (��# �#� @1 ����'���& @����6�F)���� �� ���� ���#����� ����������& ��� ��%��� 2���� ����.)�����%� ��������� �)�� �' �#� D�B �,� ���=� �$ ��� �#�H3 �#��<==���������0=���!%��=!������#'����#�!�$ �� %����)��'��0��(���%��� H�6� �� ������� �� �� �������� ��� 6)!��������������� �����(�#��

"�� ��

0��� ���@�� 0!*!$!� �� ����� ����� �� �!� � 2����� %!� ���A�� "!�%����� �! � � 0����� �!*!�! �� �$ H������� �������� �� !����

������� %���� �� �#�� ���������� �� �#� !���� #'� ���)!)���� $���'� ����������� ���� +��� 9�)����( 1<&��I:��9�

0������ 2!�! ����I$ +����� ������� �� ,�������� 6�����#� A�(S�0< B���� 8)����������& ���������� ��� 2���' 4�����������

B�C���� 0!� ��� D!� $� ��� � �!� %���� /!� ��7 '�� 0!"!� %���0!� ����� 0!� �������� � �! � � ��� ��� D! �����$ 6������%�)�!��)��� �� ��/����� ��� �������� 8,� ����� %��� ��%����% ��!�������������#�� '����� 5��& ;<& ���:����

B���� 0!D!�! � � B������ "!"! �����$ -������� #�%#� �����(#��# #'����)!)���� !������� ���!���� : � ����( �� �#��������)����& �����%' ��� #'���#�!���'� 6������)��#& ;&��:��9�

B �� �!� %������� 7!� "������� �! � � 7�������� 0! �����$ @������!��� ��!����� �� ���������!���& � ������� #'������� #��� 98'�������& 9E& �9�:�9��

B��� !� ��� ���� �!"!� > $������ �!� %�������#$������ �! � ������ >! �� $ +��� �������� ��� ���)!)������ �� !����������)���� ���!����������)� �)������� �� &����*�'� ������� �6����������$� -�7 ��#��( ;<?& ���:����

B��� !� B� � � �!� %�������#$������ �!� � $������ �! � � �����>! �� �$ D� &����*�'� ������� ��! ���!����������)� �)�� ����� ���)!)���� *��� ��� ���!�)! !�� ����������' �#�� �#�����! !����������)� �)�������U -�7 ��#��( ;==& �I:�I�

��� �� "!� ������ �!� $�� F!�!� B��+ � %!$!� B�+�� �!�!� 0 ���D!%! � � B���� 0!D!�! ����I$ 8#'���!�������� �� ���� !������+���( 0'��( 6��������� -& �I�:����

��� �� %! �� �$ @����)�� !��#����!� �� ���� !���� #�!� ������� ��� ��������� �����& 1;1& �I�:��9�

��� �� %!� 7��� �!D!� /��� � >! � � %������� D!�! �����$-������� �� ����� !����� �' � %��� ��!��' �� #'���#�������'��#���� ��! ����� ��� '����� 9,60 %( ;-& ����:�����

��� �� %!� ������ � �!*! � � 7��C��� G! �� ��$ � ���% (�'�#���< )����������% ��� ��%������% ���� !���� ���)!)�� ����� $���* ���� !��( :& � �:����

��� �� %!� B����� &!� ��� �!� /��� � >!� /��� >!�! � � '��/�� � G! �� ��$ � ������� �� �#� �������!�� ����)�)! ��!�������������#�� '���� ����� !������� *��� ����%� ���������������' ������� ��������� !���� ��������� %( 6���( +���(1::& �����:������

�� ����� �!$!� 2��� D!�! � � *��� ��� �!$! �� �$ H��������� �#� 4�-� !���� ������� �� ��������� �' !����� �� �#������� �� ������� ��� ����� ���)!)������� ���� +���& ;<&���I:���I�

����� �!� �� �� � �!� $������� �!� >��������� %!$!� B����� D!2!� � ������ �!$! �� �$ @��*� #����7 ��'�� ������� � !�! ���� ����� ������' �������� �� �� �444$ )��0�� -����& <.E&��9:����

>���� �#������ �!� � 6���� 2!� *��� B! � � B����� � �! �� $1����%��� �� #���' !���� )��0� �' �#�� ���� ������ %�(��%��� � !���� �!����� 9�)����( �����( ;.E& ���:����

>��� ��'#%����� D!� *�����'#0������ *!� "����� $! � � *������! �� �$ -#� �'������� 0 ����'��������#���$�'��� %��� �� �%) ����� �' #���' !����� ��� ��� �)������ �� ���!�)! ��������� %(6���( +���( 1:?& ���I:�� ��

>������� >!� ������ 0!� 7���� *!� ����� �!�!� ��'�� �!�%���� � G!�! � � B�C���� � �! �� �$ A��������!����'��#���< %��� ���������& %��� ������ ��� ��������� ���#� !���)������ �� ���� ��� ����!�������� ���� !���& 1<;&���:����

���� >!� B�������� �!� 2��� D! � � *��� ��� �!$! ����9$ � �������� �%)����� !���� ������� ��! ����� ������/�� �'�)�������� �������� �� '����� ����( -��( &��*( !��( ;!&& E9&�9��:�9���

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

�� #����� ���� �#'������������� ����� �I�

� ���� �!� 7��������� �!� 7���� D! � ��� �� �$ 4��� ��� ���� ����/� �������� �� �!��� %��� �������� ������� !������&1E?& �� :����

�� ��� �!�!6! ���I�$ !��7�������)������� *�� 9�*�� 1�)��%��<B� ����#� C���%�

2������ �� %���� D!D!"! � � ��������� "!D!�! �� �$ $�� 6���������+�����# �� �� 9������ A�( S�0< ����� 3�������' 8����

*������� � �!� �� �� >!� &����� D!� *������� �! � � %����#��� D!�! �� �$ �� ����%���� &����*�'� ���������� ���������� ���'!���� B����#� ���� ����'���& ��� ����� �� �%)����'!���� ����#��� $���* ���� !��( ?& ���:����

*����� �!� $�C �4�� %!� �� ����� �!#$! � � � �� �!�! �����$ 8#' ���#�������& �#� #���' !���� ������% ������ �� �����& ���'��#���*�� ��! %�)���#���� �' � ����/� %�!!� %�)��!'��'� ����� ������'� ����������� �#'���#������ �'��#���$� ����(-��( &��*( !��( ;!&& -?& 9���:9����

*���'� /!� 2�,� &!� �� ����� �!� ����� �!� *��� ��� �!$! � � ����>! �����$ 4�����/������ �� � ��!��' �� *��� ������� %���� ��!&����*�'� �#�� ����� �� *��� ��/�����'� ����( -��( &��*(!��( ;!&& E=& I�� :I����

*��� ��� �!$! �� $ -#� +48 ��!��' �� !���� ��������� 6�������( 6��'�#( &��& ;<?=& �� :����

*��� ��� �!$! � � %���� >!�! �� �$ ����/�� ����� ��� #'�� �!��������< �(� ����� �� �#� ��!� ����� ���� ��#���( ;1=&�9�:�9I�

*������� � B! � � B� H �� �! ���� $ �)��' �)��!���� �!��� ��������'��� �� ����� ��� ����� #'���'����� �' ����)!��������*����� (��# � N)���'� !��#'��#�����!��� ��� � �!� �����!������� %( +�����( =.:& 9I:II�

��� %!B!� %����� 0!�!� ��+� � "!� >������� �!�!� B���� %!� 6I�� # ��� �!D!� *����������� �!B! � � ������� �!%! �����$ 8#'�� �#������ �'��#��� %���� ��! &����*�'� ��� �#� '����!�������������#�� '����� ���� +���& ;;& ����:��9��

������� �!� ����� F!�!� &���������� 0!� 6����� �! � � %� �� �! �� �$-���%���� ������� ����� �������% � ��� �'������ �'��#���%��� �� ������� �� ����� ������ �� ���!�)!� %( ���� ��#���(;=-& 9��:99��

���� "!� D���� "!� B���+��'� 6! � � ����'� �! �� �$ @����)�� �������#�!���� ����'��� �� �#� ��*'!�� �� �'������ ����'��#���� ���#� ���� &����*�'� �������� &���� &��*& 11& ���:��I�

������ 0!� 7���� *!� ����� �!�!� >������� >!� �'����� 0!� &���#�� � D!� %���� � G!�! � � B�C���� � �! �����$ 4��������&�#������*����� ��� �DA� ������% �� ���������!��� �'��#�����! ����'� � 0�' ��*'!� �� ��� #�!�������� �� ������ 9��( %(6������( 1?=& ���:����

�������� 7!� %�'���� 7!� /��� ����� �!� F��������� �!� /����'�+��/!7! � � ����� %! �����$ ,�����% �� ���������!��� �'��#���%����& ����� %���� �������� �� �#� ����'��#���� �� #'������ �#���� ���� ��#���( ;;E& �I�:�I��

�������� 7!� ���� ��� %!� &��������� �!� 7�+������ %!� /��� ������!� /����'�+�� /!7! � � ����� %! �� �$ A��������!��� �'��#���%��� �������� ������ �� ����' ��� ��� )��� �� ��/���������������� ���� %( 1=& ���:�9I�

D���� "!� B���+��'� 6!� ����'� �!� ����� �� $!� ��+������� �!D!� � ���� "! �� $ B���!�� ��� �)�������� �#������*����� ���#� ��� %��� ��!��' �������% 0 ����'������ ��#���$ �'����&��*'!�� �����'*��% �#� /��� ��� �� �'������ ����'��#���� ��&����*�'� �������� "���& 1=9& ��I:��I�

7���� �!� �������� B! � � �������#6���� &! �� �$ @����)���'���!����� �� �#� 6���������< �������� ��! �����% ��������!��E ��� �)���� ,#� ��.)������ &�( %( 6�( --& ���:����

7��C��� G!� �����#��+���� D!>!� ���� ���� D!�!� B���� 0!D!�!� � %����� 0!�! ����9$ ��� #�������� �� � !���� �#����� �� ������#�� ���)!)���� ���0��� -����& 9:E& 9��:9���

7�C ���� �!� $����� �!� ����� 2!#D! � � ��*����� %!�! �� $ ,���)����!��!�������� �� ���!�)! ��� *��� �� ������� �� ��#����!���� �� �#� #'����)!)���� &����*�'� �������� �����&1;1& I�:���

$����� �!�!� B���� 0!D!�! � � 7����� � $! ! ����9$ 8#'�����%�����#������*����� �� ��� +��� �������� ��� ������������ ���#���� �� +� #'����)!)���� ��� ������)!)���� ������ ��$���'�� ���� ��#���( ;;1& �I��:�I���

$� �� �!5!� 7���� *!� B�C���� � �! � � *� ��� �!�! �����$ @� ����� ������% �� �#�������& � %��� �������� �� ��� )��0� ��#�%#� ����� �������% ���������!��� �'��#���� ����( -��(&��*( !��( ;!&& E?& I ��:I� ��

������ �� �! �����$ ,������ -������ �� ������ ����� 1�� D��%�<�����!�� 8����

��'� �� >!� �������� 7!� %�������� &!� /��� ����� �!� ����� %! � �/����'�+�� /!7! �� �$ -#�� ���������!��� �'��#��� %������������ ��! !��*� �� ������������' �%)����� �' ��� �)�� ������ ����)�� ���� ��#���( ;91& ����:���I�

����� %! �����$ 4�� ��.)������� �' ������ +���( 0'��( ���� 6���( 1&�� :����

6I������� � &! ! � � �������� !�! �� $ @�������#������& ����������)�� �#)���� ������ �� !���� ����� %( 6���( +���( 1:=&�� �I:�� 9 �

� �� /!%!� $��� � �!B!� ����� %!>!� $����� >!$!� $����� �!�!�*��� � >!2!� ���� >! � � 7����� � $! ! �� $ -#� !����)��#'�����%' �� #���' !���� ������ �� �#� +�=,� #'����) !)���� $���'� ����������� ����( -��( &��*( !��( ;!&& E:&���9:��9 �

����� 0!� %����'� *! � � %���� � G!�! �����$ 4�� ���������#��%�� �� #���' !�����& ���������!���& ��� ������ �� ������������ �%��� ��� �� �#� �'��! ��)���� �� �(� ��!��� %����'��: ���������!��� �� ������� ��� ����������� ���� !���& ;?=&���:��9�

����� 0!� �� ������ "!� ������� %!� %����'� *! � � %������� �!�� �$ �� #�!�������� �� ���� �����< ���� ���������!��� ��'!)����� ���� �� �#� �%)������ �� �'�����!�� �� ������������U�����& 1;9& �9I:�I9�

%���� >!�!� %����� "!>! � � "���� � �! �����$ 8#'���!���������&���( 2�)( ���� ��#���( ���� ,��( 6���( <E& 9��:99��

%����'� *!� B���� "!� ����� 0! � � %���� � G!�! �����$ A������ ��!��� : � ��!!�� �������)��� �� �����%' 4 ��� �����%' 44�� ��� ��.)������� �' ����� : � ����(� %( ���� -��( ;=&�9�I:�99��

%���� � G!�! � � %����'� *! �����$ A��������!��� : !������ �������� �� ��� ��� #���' !����� �� �#� #���!� ��#���( ����(--& ���:����

%����� %!D! � � B������ >! �����$ ��������� !��#����!� �� �#��������' �� !���� ����� <��� 2�*��( 6���( ,�*( ;-& ���:��9�

%�'���� 7!� �������� 7!� /��� ����� �!� /����'�+�� /!7! � � ����� %!�����$ ,�����% �� ���������!��� �'��#��� %���� ��! &����*�'�� �������� !��� !��( ���� -��( <=& ���:� ��

&��������� �!� &����� F!� /����� �!� /��� ����� �!� F��������� �!������ %! � � /����'�+�� /!7! �� �$ ���� �� ���������!��� �� �#���������)�� ������' �� !����� ��� ���� ���)����� ������ !���� ���� +���& ;=& ��9�:��� �

&���� � %!� �� �� "!� ����� D!�!� ���+����� /!�! � �%������� D!�! �� $ ,��!�)! ��� ��� ������ �' !�!����� � ���� !���� ������� ��!��' �� &����*�'� (��##�!���%' �� A�! %����� ����( -��( &��*( !��( ;!&& E:&����:���9�

&���� � %!� $���� 2!� >������,� �!� %������� D!�! � � B���#��#B������ �! �� �$ ��A��@8�& � !)�������/� ���)��� !����������� �������� �� ���� ������� �� ��� ��/�����'� ����%( 9<& 9��:9���

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

�� ,������ ����� �� ���

����� ���� 6!7!� ����� %!� $�� F!�! � � "�� �!0! �����$ ��8,1�& �#'���#������ �'��#��� ��! &����*�'�< ��������� ��� �� )�����������)����� ����( -��( &��*( !��( ;!&& E?& I�� :I����

��� *!� *���'� /!� >���������� 2!� *������� 2!� *��� ��� �!$!�B����� D!2! � � ����� �! �� �$ 4�-�& �� &����*�'� ���������������� �� ��� )��0� ��! �#� ���� ��� �� ���� %�(�#� ����+���& ;<& ����:�����

F������ � %!� /�������� �! � � %� �� �! �����$ -������ �����������!�� (��# 0�����'��������#���$�'��� %��� �� (#��� �� ���� ���� �� ����� ������ �� #'��%�� �)�#��� %��� ���� %( <& I��:I9��

����� 2!� $����� �!� B��� � &! � � ��*����� %! �� $ +���#'����)!)������ ��� ����)�� ������)���� �� &����*�'� ��������� ���� +��� 9�)����( 19& � I:����

���� &! � � �� �� J! �� $ ;�%� ����� �/���% �� �#� &����*�'�� ��������!�� ���� ��#���( ;1<& ��I�:��I9�

���� &!� B��+����� �!� �� � B!� B��+ � >!� ��� �� �!� ���� *! � ��� �� J! �� �$ -�(�� ��)�������% �#� %����� %��� �������������� �� ��������% &����*�'�< ������ ����'��� �� �� %���� �' #�%# ������' ���%��)�������� ��� ��'�� ���� ��#����( 6������( 9E& ���:����

� 7���0(��� 8)����#��% ;��& $�� ���� %������& �� �$& 9:& �9�:���

�� #����� ���� �#'������������� ����� ���