Condicionamiento en El Cerebro

Condicionamiento Operante en el Cerebro

(aquí se revisa fundamentalmente condicionamiento operante en el cerebro, pero también clásico; volveremos sobre

condicionamiento clásico posteriormente, cuando veamos emociones)

• En la taxonomía de memorias de Squire (próxima diapo), el aprendizaje operante o “hábitos y habilidades” corresponde a un tipo de memoria no declarativa.

• Esto quiere decir que no necesariamente podemos explicar verbalmente (concientemente) cómo y por qué ejecutamos hábitos o demostramos habilidades que hemos adquirido por aprendizaje bajo el control del refuerzo.

Larry Squire (1993) Taxonomía de Memorias

Memoria de Largo Plazo

Declarativa o explicita

No-declarativa o implicita

Semantica (para hechos objetivos)

Episodica (para eventos personalmente experimentados)

Habitos y habilidades

Condicionamiento Clasico

Priming

Los Ganglios Basales

• En general, se piensa que estos ganglios estan involucrados en el procesamiento de secuencias motoras automatizadas, tal como serian secuencias aprendidas por medio de condicionamiento operante (bajo el control de refuerzos).

• Estos ganglios son estructuras subcorticales, ubicadas profundo en los hemisferios cerebrales, dorsal y rostralmente respecto del tallo cerebral. Tienen conexiones con la corteza motora y con el tálamo.


• Los ganglios incluyen (ver diagrama en la diapo siguiente):– El nucleo caudado ( = con forma de cola).– El putamen ( = con apariencia de cáscara o concha).– En conjunto, estos dos se conocen como “striatum”.– El nucleo accumbens ( = reclinado).– La Sustancia Nigra (llamada así por su color oscuro,

se divide en pars compacta y pars reticulata).– El Globus Pallidus (llamado así por su color claro, y

que se divide en interno y externo, o medial y lateral).– El núcleo subtalámico.


• Nota: El Núcleo Accumbens (y otras partes de los ganglios basales) se hizo famoso luego que accidentalmente se descubrio que ratas estaban dispuestas a trabajar a destajo por recibir estimulacion directa en esta area del cerebro (Olds y Milner, 1954).

Los Ganglios Basales (el hemisferio izquierdo ha sido removido completamente, y se ven las estructuras del

hemisferio derecho desde una perspectiva medial

Disección coronal de los lóbulos frontales que permite apreciar algunas estructuras de los gánglios basales

Disección coronal de los lóbulos frontales que permite apreciar algunas estructuras de los ganglios basales

Diseccion coronal de los lobulos frontales

El Núcleo Caudado (en verde) se encuentra medial y levemente dorsal respecto del Putamen,

y su cola se prolonga posteriormente con una curva descendente.

Diseccion de la corteza (la corteza completa ha sido removida), vista frontal

Disección de la corteza, vista frontal. Se aprecia la cabeza del Núcleo Caudado, el Putamen y el

Accumbens

Vista lateral

Vista lateral

Diseccion sagital a la altura del cuerpo calloso (el cerebro es visto desde abajo, y se han removido los lobulos

temporales completos y parte de los frontales)

Sustancia Nigra, diseccion coronal

Conecciones de los Ganglios Basales

• Las relaciones entre los núcleos de los ganglios basales no se entienden por completo.

• El núcleo caudado y el putamen reciben la mayor parte de su input desde la corteza motora. Son la puerta de entrada de los ganglios basales.

Cuerpo estriado o striatum


• Hay diferencias regionales. Por ejemplo, el núcleo caudado medial y el núcleo accumbens reciben su input de la corteza frontal y del sistema límbico, y están implicados en procesos de pensamiento y esquizofrenia más que en movimiento.


• El núcleo caudado y el putamen estan recíprocamente interconectados con la sustancia nigra, pero mandan su señal al globus pallidus.


• La sustancia nigra puede dividirse en dos partes: la sustancia nigra pars compacta (SNpc) y la sustancia nigra pars reticulata (SNpr). La SNpc recibe input del núcleo caudado y del putamen, y manda su información de vuelta. La SNpr también recibe información del núcleo caudado y del putamen, pero manda su información fuera de los ganglios basales para controlar los movimientos de la cabeza y ojos.


• La SNpc es la más conocida de las subdivisiones de la sustancia nigra, pues produce dopamina, la que es crítica para el movimiento. La dopamina tiene muchas funciones en el cerebro.


• La dopamina es crítica para realizar secuencias de movimientos automatizados. En el Parkinson, la SNpc se degenera y deja de producir dopamina.


• La dopamina está asociada al refuerzo. Como se explica mas adelante, cuando percibimos un estimulo condicionado o un estimulo reforzador secundario, las neuronas dopaminérgicas de la Sustancia Nigra se activan.


• Una hipótesis sobre la esquizofrenia, es que los lóbulos frontales (implicados en pensamiento) responden más de lo normal a la dopamina.

Conecciones de los Ganglios Basales• El globus pallidus también

puede dividirse en dos partes: globus pallidus externa (GPe) y globus pallidus interna (GPi). Ambas reciben input del núcleo caudado y del putamen, y ambos se comunican con el núcleo subtalámico. Sin embargo, es el GPi el que manda la mayoría de las conecciones inhibitorias hacia el tálamo. Aunque hay varios neurotransmisores que son usados en los ganglios basales (principalmente glutamato, GABA y dopamina), el efecto global sobre el tálamo inhibitorio.

Alexander & Crutcher, 1990

Hipótesis sobre la función de los Ganglios Basales

• Hay distintas posiciones sobre lo que hace el circuito que hemos estado revisando.

• En general se acepta que los ganglios basales tienen un rol en la creación e implementación de planes motores.

• Sin embargo, dentro de esta funcion general, hay distintas teorias sobre los detalles especificos.– Aprendizaje de hábitos a traves del refuerzo.– Construir secuencias de acciones motoras.– Selección de planes motores.– Pasar de una secuencia de acciones a otra.

Distintas hipótesis sobre la función de los Ganglios Basales

• (1) Aprendizaje de hábitos a traves del refuerzo (por ej., Hollerman J, Schultz W. Dopamine neurons report an error in the temporal prediction of reward during learning. Nature Neuroscience 1998;1:304–309.)

• En condicionamiento clásico, después de varias repeticiones, las neuronas dopaminergicas de la sustancia nigra dejan de responder al estimulo incondicionado, y comienzan a responder al estimulo condicionado.

• Esto es, las neuronas comienzan a anticipar el estimulo incondicionado.

Distintas hipótesis sobre la función de los Ganglios Basales

• (1) Aprendizaje de hábitos a traves del refuerzo (por ej., Hollerman J, Schultz W. Dopamine neurons report an error in the temporal prediction of reward during learning. Nature Neuroscience 1998;1:304–309.)

• Lo mismo pasa en el condicionamiento operante, donde el estimulo discriminativo adquiere propiedades reforzantes secundarias.

• En este caso, las neuronas dopaminergicas de la sustancia nigra comienzan a reaccionar ante el estimulo discriminativo.

Hipotesis sobre la funcion de los Ganglios Basales

• (1) Aprendizaje de habitos

a traves del refuerzo (por ej., Hollerman J, Schultz W. Dopamine neurons report an error in the temporal prediction of reward during learning. Nature Neuroscience 1998;1:304–309.)

• Del mismo modo, cuando un refuerzo predicho no ocurre, las neuronas dopaminergicas de la sustancia nigra se inhiben, señalando que la prediccion del refuerzo no fue exitosa.


• (2) Construir secuencias de acciones motoras (por ej., Jordon, 1986).

• Una de las caracteristicas del sistema de los Ganglios Basales, es la existencia de varios circuitos retroalimentados (por ej., entre el striatum y la sustancia nigra, entre el globus pallidus y el nucleo subtalamico).

• Esta arquitectura parece ideal para aprender secuencias de conductas, pues los ciclos de señales pueden ser usados por el cerebro para marcar las distintas fases de una secuencia compleja de conductas.

• Esto es consistente con ciertos síntomas del Parkinson, en el que la persona tiene dificultades para iniciar y realizar secuencias motoras ( por ej., Contreras-Vidal J, Stelmach G. A neural model of basal gangliathalamocortical relations in normal and parkinsonian movement. Biol Cybern 1995;73:467–476.)


• (3) Seleccion de planes motores (por ej., Chevalier G, Deniau J. Disinhibition as a basic process in the expression of striatal functions. Trends Neurosci 1990;13:277–280.)

• El globus pallidus tiene efectos inhibitorios sobre el talamo, por lo que se piensa que puede inhibir selectivamente ciertos planes motores, y activar otros.

• En esta hipotesis, los ganglios basales actuan como un interruptor que puede seleccionar entre distintas secuencias motoras inhibiendo los estímulos que las controlan, los que necesariamente deben pasar por el tálamo.

• Este modelo tambien es consistente con ciertos sintomas del Parkinson, en el que cuando dos planes motores compiten, no se puede implementa ninguno de los dos (akinesia).


• (4) Pasar de una secuencia motora a otra (Peter Brotchie, Robert Iansek, and Malcolm K. Horne. Motor function of the monkey globus pallidus. Brain, 114:1685--1702, 1991.)

• Brotchie et al. piensan que el globus pallidus provee claves internas que señalan el paso de una secuencia motora a otra.

• Esto es consistente con las dificultades de los pacientes de Parkinson con las tareas de secuencias motoras que dependen de claves internas (voluntarias) tales comenzar a caminar. Y tambien es consistente con la capacidad que estas personas tienen para usar estimulos externos visuales o propioceptivos para superar estas dificultades (por ej., comienzan a caminar inclinandose hacia adelante, lo que provee una clave externa que inicia el movimiento de las piernas de modo de impedir que la persona caiga de bruces).

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