CONTROLE DA FUNÇÃO

MOTORA

Geanne Matos de Andrade

Departamento de Fisiologia e Farmacologia

Figura 11.1. Diagrama de blocos descritivo do sistema motor. As cores de cada bloco diferenciam as estruturas efetoras, ordenadoras, controladoras e planejadoras. As setas mostram as principais conexões do sistema.

A organização básica do Sistema Motor

Figura 12.2. Os diferentes feixes medulares, entidades anatômicas que alojam as vias descendentes dos ordenadores motores, ocupam regiões específicas da substância branca medular. No funículo lateral situam-se os feixes córtico-espinhal lateral e rubro-espinhal, ambos componentes do subsistema motor lateral. No funículo ventromedial ficam os demais feixes, componentes do subsistema medial (ou ventromedial). Na figura, os feixes estão representados apenas de um lado da medula para simplificar o esquema e facilitar a compreensão.

Os feixes medulares do sistema motor

Figura 12.1. Os ordenadores do sistema motor atingem os motoneurônios espinhais a t r a v é s d a s v i a s descendentes. À esquerda estão aqueles que compõem o subsistema ventromedial, e à direita os que compõem o su b s i s t e ma l a t e ra l . O pequeno encéfalo indica o plano do corte coronal à direita, e a luneta indica o ângu lo de observação ( d o r s a l ) d o s t r o n c o s encefálicos desenhados na parte de baixo. A figura não mostra os núcleos dos nervos cranianos e suas vias.

Ordenadores do

Sistema Motor

Sistemas motores de vias

descendentes- lateral

Feixe Função

Córtico-espinhal lateral Mov. apendiculares

voluntários

Rubro-espinhal Mov. apendiculares

voluntários

Figura 12.4. As vias descendentes do sistema lateral originam-se no córtex cerebral e no mesencéfalo. Os feixes c ó r t i c o - e s p i n h a i s o r i g i n a m - s e principalmente na área motora primária, mas só o maior deles (o lateral) cruza na decussação piramidal antes de atingir a medula (o feixe córtico-espinhal medial não está ilustrado na figura). O feixe rubro-espinhal origina-se no núcelo rubro e cruza no tronco encefálico alto. Os desenhos representam c o r t e s t r a n s v e r s o s n u m e r a d o s e m correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro.

Vias descendentes -

Lateral

Figura (Quadro 12.1). Os axônios do feixe piramidal (em vermelho) formam as pirâmides bulbares na superfície ventral do tronco encefálico, e cruzam na decussação piramidal, também visível a olho nu.

Foto de Rafael Prinz, do Departamento de Anatomia, Instituto de Ciências Biomédicas da UFRJ.

Sistemas motores de vias

descendentes- medial

Feixe Função

Córtico-espinhal medial Mov. axiais voluntários

Tecto-espinhal Orientação sensório-motora

da cabeça

Retículo-espinhal pontino Ajustes posturais

antecipatórios

Retículo-espinhal bulbar Ajustes posturais

antecipatórios

Vestíbulo-espinhal lateral Ajustes posturais para a

manutenção do equilíbrio

corporal

Vestíbulo-espinhal medial Ajustes posturais da cabeça

e do tronco

Figura 12.3. As vias descendentes do sistema medial se originam de diferentes regiões do tronco encefálico. . Os feixes retículo-espinhais originam-se de neurônios da formação reticular pontina e da formação reticular bulbar, e os axônios projetam para motoneurônios do mesmo lado da medula. . Os feixes vestíbulo-espinhais originam-se dos núcleos vestibulares situados no bulbo, e projetam a ambos os lados da medula. O feixe tecto-espinhal origina-se no colículo superior, e seus axônios cruzam para o lado oposto antes de chegar à medula. Os desenhos representam cortes transversais do tronco encefálico, numerados em correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro.

A

BC.

Vias descendentes - Medial

Medula espinhal

Organização da medula espinhal

para a execução da função motora

Motoneurônios alfa axônios emergem das raízes ventrais

medulares (fibras do tipo A), inervam a maioria das fibras musculares comandam a contratilidade muscular.

Motoneurônios gama inervam fibras musculares intrafusais (A)

que fazem parte dos receptores sensoriais, controle indireto da contração muscular, monitoração do comprimento muscular

Interneurônios misturados aos motoneurônios, podem ser

excitatórios (locomoção), inibitórios (reflexos)

Medula espinhal

Corte da medula espinhal

Unidade motora

Os receptores musculares

Fusos musculares

função- detectar as variações do comprimento muscular e da velocidade de variação do seu comprimento e alertar os centros superiores destas variações (cerebelo, córtex, tronco cerebral).

papel na atividade motora- amortecimento

Órgãos tendinosos de Golgi

função- detectar as variações da tensão muscular e da velocidade de variação da tensão

papel na atividade motora- evitar dano ao músculo ou tendão

Fusos musculares

Os fusos neuromusculares ficam inseridos no interior do músculo, sendo inervados por fibras aferentes sensoriais (Ia e II) e eferentes motoras ( e β)

Órgão tendinoso de Golgi

O órgão tendinoso de Golgi fica inserido na transição entre o músculo e o tendão. É um órgão encapsulado com fibras colágenas no seu interior, inervado por fibras aferentes.

Tabela 11.3 Classificações dos principais reflexos

Quanto ao estímulo de

orígem

Quanto ao principal tipo de

músculo envolvido

Quanto à natureza da

estimulação

Quanto ao circuito neural

Reflexos miotáticos

ou de estiramento

-Mandibular

-Patelar

-Bicipital

-Aquileu

-Outros

De origem muscular

Extensores Profundos Monossinápticos

Reflexos miotáticos

inversos

De origem tendinosa Flexores Profundos Dissinápticos

Reflexos de retirada

-Do membro superior

-Do membro inferior

-Outros

De origem cutânea Flexores Superficiais Multissinápticos

Principais reflexos

Reflexo miotático ou de estiramento

Aplicações clínicas do reflexo de

estiramento

Determinar a excitação basal ou tônus, que o cérebro está enviando para a medula espinhal.

- detectar a presença ou ausência de espasticidade muscular, após lesão nas áreas motoras corticais (AVC, tumor), bulborreticular, cerebelar

Reflexo miotático inverso ou tendinoso de Golgi

Reflexo flexor ou de retirada

Receptores- nociceptores, táteis

Reflexo extensor cruzado

Outros reflexos medulares

Reflexos locomotores e posturais - sustentação, endireitamento,

passada, marcha, galope

Reflexo de coçar Reflexos que causam espasmo

muscular - fratura óssea, peritonite, cäimbras

Reflexos autonômicos

- calor ou frio (vascular), sudorese, intestino-intestinais, peritônio-intestinais, evacuação (bexiga e cólon)

Tronco Cerebral

TRONCO CEREBRAL

Funções motoras: Equilíbrio, Mov. oculares.

Sustentação do corpo de pé contra a gravidade

Núcleos reticulares –Pontinos (excitam) e bulbares (inibem) os músc. antigravitários da coluna vertebral e músc. extensores dos membros

Núcleos vestibulares (excitam) os músculos antigravitários

Núc. Bulbares- estimulados pelo córtex, núcleos vermelhos, núcleos da base

Animal descerebrado- rigidez espástica, não tem a via inibitória superior e sofre oposição do reflexo de estiramento

APARELHO VESTIBULAR

Mácula- órgão sensorial do utrículo e do sáculo

Função- detecção da orientação da cabeça com relação à gravidade, manutenção do equilíbrio estático e aceleração linear

Mácula do utrículo- orientação quando se está de pé

Mácula do sáculo- orientação quando se está deitado

APARELHO VESTIBULAR

Canais semicirculares

Ampola- órgão sensorial dos canais

semicirculares

Função

Alerta o SNC sobre variações na velocidade e na direção da rotação da cabeça nos três planos espaciais (aceleração angular), função preditiva na manutençaõ do equilíbrio

Figura 6.13.A

BC

O mecanismo de transdução audioneural ocorre nas células receptoras da cóclea, cuja estrutura é mostrada em . Quando ocorre a vibração da membrana basilar, os estereocílios são defletidos, ocorrendo despolarização ou hiperpolarização do receptor ( ), segundo o sentido da deflexão. Sendo uma vibração, a deflexão dos estereocílios ora se dá para um lado, ora para o outro, e essa alternância é acompanhada pelo potencial receptor, mostrado em .

Figura 6.14. O órgão receptor da audição e o do equilíbrio compartilham o mesmo sistema de túbulos ósseos e membranosos (os labirintos), incrustados dentro do osso temporal ( ) . O s c a n a i s semicirculares cheios de endolinfa apresentam uma dilatação (ampola), onde estão as células ciliadas que respondem à aceleração angular

(setas vermelhas) que resulta de vários movimentos do pescoço. De modo parecido, os órgãos otolíticos (sáculo e utrículo) apresentam uma região (mácula) que aloja células ciliadas ( ). O peso dos otólitos ajuda a defletir os estereocílios a cada ace le ração l inear da cabeça (seta vermelha), i n c l u s i v e a p r ó p r i a gravidade.

A

C

( )

da cabeça

B

Figura 6.15. . A deflexão dos cílios nos órgãos otolíticos é provocada pelo movimento dos otólitos, e este pela ação da gravidade e pela aceleração linear da cabeça. A inércia da perilinfa causa o seu deslocamento “atrasado” em relação ao da cabeça, no início do movimento. No final do movimento dá-se o contrário: a perilinfa continua a “arrastar” os otólitos quando a cabeça pára. . Já nos canais semicirculares, a deflexão dos estereocílios é causada pela inércia da cúpula, que se desloca em sentido contrário às rotações da cabeça.

A

B

APARELHO VESTIBULAR- Equilíbrio

Reflexos posturais vestibulares Mecanismos para a estabilização dos

olhos sinais dos canais semicirculares-

rotação dos olhos na direção igual e oposta á rotação da cabeça.

Outros fatores relacionados ao equilíbrio

- informação dos proprioceptores do pescoço

- informação visual na manutenção do equilíbrio

APARELHO VESTIBULAR

Conexões do aparelho vestibular com o SNC

Feixe vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal- equilíbrio

Lobo floculonodular- alterações na direção dos movimentos

Fascículo longitudinal medial- mov. corretivo dos olhos

Feixe vestíbulo-espinhal medial- mov. da cabeça e pescoço.

Figura 12.5. Alguns dos circuitos posturais têm o r i g e m n o s ó r g ã o s vestibulares (à direita), o u t r o s n o s f u s o s musculares dentro dos músculos. Desses dois ó r g ã o s r e c e p t o r e s emergem as vias aferentes (em azul). As principais estruturas que comandam as reações posturais são os núcleos vestibulares, q u e c o m a n d a m a musculatura do corpo, e os núcleos motores do globo ocular, que comandam a musculatura extra-ocular. Por simplicidade, só estão ilustradas (em vermelho) as vias eferentes do c e r e b e l o , n ú c l e o abducente e núcleos vestibulares.

Circuitos posturais

Figura 12.6. Os axônios de comando dos movimentos oculares originam-se nos núcleos dos nervos motores do globo ocular, com um padrão específico de inervação. À esquerda estão representados cortes transversos do tronco encefálico, cuja vista dorsal está representada à direita. Os movimentos de estabilização do olhar são comandados a partir de informações veiculadas pela retina aos núcleos pretectais, que por sua vez emitem projeções até os núcleos dos nervos cranianos correspondentes. Observar que apenas o núcleo troclear emite projeções cruzadas.

Comando dos

movimentos oculares

Grupo Tipos Circuitos

Vestíbulo-oculares Labirinto Núcleos vestibulares

Núcleos motores ocularesEstabilização

do olhar Optocinéticos Retina Núcleos pretectais Oliva

inferior Cerebelo Núcleos

vestibulares Núcleos motores oculares

Sacádicos

Córtex frontal e Núcleos da base

Colículo superior Formação reticular

Núcleos motores oculares

Conjugados

De

seguimento

Córtex visual Núcleos pontinos

Cerebelo Núcleos vestibulares

Núcleos motores oculares

Convergentes

Desvio do

olhar

Disjuntivos

ou de

vergênciaDivergentes

Formação reticular mesencefálica

Núcleos motores oculares

Movimentos oculares

F i g u r a 1 2 . 8 . O s movimentos sacádicos são comandados pelo córtex frontal e pelo c o l í c u l o s u p e r i o r (neurônios vermelhos) através da formação reticular pontina do lado oposto. Os neurônios desta (em azul) projetam aos núcleos motores do globo ocular.

Movimentos

sacádicos

O ALTO COMANDO MOTOR

Áreas corticais Córtex motor primário (área 4) direção, força e velocidade do mov., ex. controle

dos músc. da mão, fala, tronco, pernas,

Área pré-motora (área 6)

antecipação (facilitação) do ato motor complexo, tarefas específicas- ex. posicionar ombros e braços, formação de palavras

Área motora suplementar (área 6 e 8) preparo de atos complexos, que requerem esforço consciente, ex. tarefas bimanuais complexas, fechamento e rotação das mãos, mov. dos olhos, bocejo, vocalização

Córtex parietal posterior (área 5,7)

motivação e ação (lesão- Negligência)

Figura 12.9. As áreas motoras corticais estão representadas em tons de azul. As áreas representadas em tons de verde conectam-se com as primeiras, mas não fazem parte do sistema motor. O desenho de cima ilustra a face lateral do hemisfério esquerdo, e o desenho de baixo ilustra a face medial do hemisfério direito. Todas as áreas representadas, entretanto, existem em ambos os hemisférios. Abreviaturas no texto. Os números referem-se à classificação citoarquitetônica de Brodmann.

Córtex parietal

posterior

Área 4Área 6

Área 5 Área 7

MS PM M1 S1

S2

Campo ocular

frontal

(Área 8)

Córtexprefrontal

MC(Área 24)

© CEM BILH ES DE NEUR NIOS Õ Ô by Roberto Lent

As áreas motoras corticais

F i g u r a 1 2 . 1 0 . A s o m a t o t o p i a é u m importante princípio de organização de M1. . A estimulação elétrica de partes do giro pré-central permite ideal izar um h o m ú n c u l o q u e representaria o “mapa motor” do corpo humano na superfície cortical. . Os experimentos feitos no cérebro de macacos indicaram que cada ponto estimulado pode provocar a ativação de vários músculos. O desenho de baixo representa uma ampliação do desenho de cima, e os campos em preto representam as partes do corpo do macaco que se movem quando cada ponto do córtex é estimulado eletricamente.

A

B

Modificado de Woolsey e c o l a b o r a d o r e s ( 1 9 5 1 ) . Research Publications of the Association for Research in Nervous and Mental Diseases, 30: 238-264.

A Somatotopia - o mapa motor do corpo humano na superfície cortical

CÓRTEX MOTOR

Áreas motoras especializadas

(pré-motora e suplementar) Área da Broca

formação das palavras, movimento da boca e língua, respiração.

Movimento voluntários dos olhos, pálpebras (piscar)

Rotação da cabeça

Habilidades manuais (lesão- apraxia motora)

Figura 12.12. Imagem de ressonância magnética funcional de um indivíduo durante o movimento do polegar direito. Aparecem ativas as áreas motora primária (M1) e somestésica primária (S1), e a área motora suplementar (MS). S1 é ativada porque o próprio movimento causa estimulação somestésica. E = hemisfério esquerdo; D = hemisfério direito. Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs - Rede D’Or.

lateralmente medialmente

F i g u r a 1 2 . 1 5 . Planejamento e comando motor envolvem áreas d i f e re n tes do cór tex cerebral. . O movimento simples de um dedo provoca a ativação de M1 e S1 no hemisfério esquerdo.

. U m m o v i m e n t o complexo envolvendo vários dedos em seqüência provoca a ativação de várias áreas em ambos os hemisférios. . Pensar no movimento anterior, sem fazê-lo, ativa apenas a região de planejamento motor.

A

B

C

Modificado de Roland (1993). Brain Activation. Wiley-Liss, New York, EUA.

O planejamento motor

Figura 12.16. O experimento de Passingham. Enquanto o indivíduo tenta descobrir a seqüência correta de movimentos ( ), as áreas ativadas são diferentes de quando ele a descobre ( ).

AB Modificado de Jenkins e colaboradores (1994) 14: 3775-3790.Journal of Neuroscience

O experimento de Passingham

O Cerebelo

Figura 12.17. O cerebelo possui um córtex na superf ície, e núcleos profundos no seu interior.

. Vista dorsal do cerebelo (indicada pela luneta no pequeno encéfalo acima e à direita), com os núcleos profundos desenhados “por transparência”. . Vista ventral do cerebelo (pequeno encéfalo abaixo à d i r e i t a ) , c o m o s pedúnculos cerebelares cortados.

A

B

O Cerebelo

Figura 12.18. .AB.

Do ponto de vista das suas conexões, o cerebelo é subdividido em três regiões: verme, hemisférios intermédios e hemisférios laterais. Os núcleos profundos recebem aferentes seletivos de cada subdivisão. As subdivisões conectivas do cerebelo são também funcionais, e se relacionam com os subsistemas motores, definindo o vestíbulo-cerebelo, o espino-cerebelo e o cérebro-cerebelo. Os diagramas de blocos representam os aferentes e os eferentes de cada subdivisão funcional.

O cerebelo e suas conexões

Figura 12.19. Uma pequena fatia do córtex cerebelar (detalhe acima, à esquerda) é representativa de todas as regiões. representa as fibras aferentes do cerebelo (em vermelho). representa as fibras eferentes do córtex cerebelar, que emergem das células de Purkinje (em vermelho). ilustra os interneurônios principais (também em vermelho).

AB

C Modificado de Martin (1996). . Appleton & Lange: Stamford, EUA.Neuroanatomy

A citoarquitetura do cerebelo

Funções do cerebelo

• Controle dos movimentos posturais e de equilíbrio (junto com a ME e TC) • Controle por feedback dos movimentos distais - Planejamento do curso temporal e o

sequenciamento do movimento sucessivo - Coordenação da contração dos músculos agonistas e antagonistas - Controle on line da execução dos movimentos (antes e durante a sua execução), planejamento dos moviemntos sequenciais - Amortecimento dos movimentos, evitar movim. excessivos - Controle dos movimentos balísticos - Predição extramotora

Sinais e sintomas da lesão cerebelar

• Perda do equilíbrio • Dismetria e ataxia • Ultrapassagem • Disdiadocinesia • Disartria • Tremor de intenção • Nistagmo • Rebote (perda do reflexo de estiramento) • Hipotonia

Sinais e sintomas da lesão cerebelar

Nistagmo

Os Núcleos da base

Tabela 12.3 Os núcleos da base

Origem Complexo Núcleos Abreviaturas

Nu. Caudado Cd

Nu. Putâmen Pu

Nu. Acumbente* Ac

Corpo

Estriado

Tubérculo Olfatório* TO

Externo GPe

Interno GPi

Telencéfalo

Globo Pálido

Ventral* GPv

Diencéfalo Nu. Subtalâmico ST

Parte compacta SNc Substância

Negra Parte reticulada SNr

Mesencéfalo

Área Tegmentar

Ventral* ATV

Figura 12.20. Os núcleos da base (em verde) ficam no interior do encéfalo, e são atravessados pela cápsula interna (em azul).

. Representação “por transparência” dos núcleos da base, atravessados por dois dos feixes da cápsula interna. A figura indica o plano de corte utilizado em B. . Representação do corte indicado em A, mostrando também os núcleos da base em relação à cápsula interna.

A

B

Núcleos da Base

Funções dos Núcleos da Base

• Controlar padrões complexos da atividade motora Iniciar e parar o movimento • Controle do curso temporal e a escala da intensidade dos movimentos (em associação com o córtex parietal) •Planejamento cognitivo das combinações de padrões motores seqüenciais e paralelos para atingir objetivos conscientes específicos

Conexões de entrada e de saída nos

Núcleos da Base

Figura 12.21. . AB

O corpo estriado (Caudado + Putâmen) recebe a maioria dos aferentes dos núcleos da base, provenientes do córtex cerebral e da substância negra. . O globo pálido (Globo Pálido externo + Globo Pálido interno) recebe do estriado e do núcleo subtalâmico, e envia eferentes ao tálamo.

Conexões normais nos Núcleos da Base

Sinais e sintomas da lesão dos

Núcleos da Base

• Hipercinesia • Hipocinesia

Discinesias Perda do controle motor voluntário e de sua regulação

Sinais e sintomas da lesão dos

Núcleos da Base

• Coréia Coréia de Huntington • Atetose • Balismo • Distonia Distonia de Torção Idiopática (DTI) Torcicolo espasmódico •Tiques

Discinesia Hipercinética

F i g u r a 1 2 . 2 3 . A

B

C

D

. R e p r e s e n t a ç ã o d o s circuitos dos núcleos da base em um indivíduo normal, com os neurônios inibitórios representados e m v e rm e lho , e o s excitatórios em azul. . N o s d o e n t e s parkinsonianos, neurônios n e g r o - e s t r i a d o s d eg e ne ra m. . No s pacientes com balismo, degeneram os neurônios subtalâmico-pálidos, e nos pacientes com doença de Huntington ( ), são os neurônios espinhosos médios do corpo estriado que degeneram. Alguns dos sintomas dessas doe nça s pod em ser explicados analisando os circuitos (veja o texto). Abreviaturas como na Figura 12.21.

Doença de Huntington

Balismo

Sinais e sintomas da lesão dos

Núcleos da Base

• Doença de Parkinson

Hipocinético

Doença de Parkinson