Conul Arias

8/17/2019 Conul Arias

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DISTRIBUCI N GEOGR FICA Y ESTRATIGR FICA DE LOS CONUL RIDOS DE GONDWANA 175

ANÁLISIS DOCUMENTAL DE LA DISTRIBUCIÓNGEOGRÁFICA Y ESTRATIGRÁFICA DE LOS CONULÁRIDOSCNIDARIA) DE GONDWANA

ar a . 1 y Patricio DOM NGUEZ 2

nst tuto eo g co y nero e spaña. os osas, . a r .mc.sen no gme.es epartamento e a eonto og a. ac. e . eo g cas. n vers a om-

plutense de Madrid. 28040 Madrid (España). [email protected]

Sendino, M.C. & Dom nguez, P. 2006. An lisis documental de la distribuci n geogr fica y estratigr fica de losonul ridos (Cnidaria) de Gondwana. [Documental analysis of the geographical and stratigraphical distribution ofonulariids (Cnidaria) from Gondwana.] Revista Española de Paleontolog a, 1 (2), 175-187. ISSN 0213-6937.

ABSTRACT

In this work it is synthesized the stratigraphical record of conulariids (Family Conulariidae Walcott, 1886, OrderConulariida Miller & Gurley, 1896, Phylum Cnidaria Hatschek, 1888) of Gondwana to show the stratigraphicalmportance of these fossil organisms. A documental database has been elaborated and it allows to identify theeriods and epochs in which conulariids are more diversified and more abundant.

Key words: Conulariidae, Conulariida, database, diversity, abundance.

RESUMEN

En este trabajo se sintetiza el registro estratigr fico de los conul ridos (Familia Conulariidae Walcott, 1886, OrdenConulariida Miller & Gurley, 1896, Phylum Cnidaria Hatschek, 1888) de Gondwana para mostrar la importanciastratigr fica de estos organismos f siles. Se ha elaborado una base de datos documental que permite identificaros períodos y épocas en los que los conuláridos se diversifican más y en los que son más abundantes.

Palabras clave: Conulariidae, Conulariida, base de datos, diversidad, abundancia.

INTRODUCCI N

n este tra a o se a or a, es e una perspect va ocu-mental, el estudio de los conul ridos y su registro estratigr -fico en Gondwana, paleocontinente situado en el hemisferio

sur del planeta y que perdur cerca de 600 millones de años.El nombre vulgar con el que podremos encontrar en la

literatura a los conul ridos es “ onularias”; deriva del lat nconulus, diminutivo de , cono, que hace referenciaa la forma de estos f siles, no muy conocidos en España.Aunque en un principio se consideraron como conul ri-dos tanto las formas c nicas como las piramidales, en laactualidad s lo las morfolog as en pir mide tetr mera senc uyen entro e or en.

Los f siles de conul ridos tienen forma de pir midecon secci n cuadrangular y simetr a tetr mera tanto ex-terna como internamente (Kiderlen, 1937). En su posici nde vida el extremo oral, m s ancho y abierto, se orienta-ba hacia arriba y el aboral, m s estrecho y cerrado, hacia

bajo (Fig. 1). La mayor a de los conul ridos miden entreos y diez cent metros de longitud, medidos desde el piceterminaci n apical (extremo inferior) hasta la zona de

pertura o terminaci n aboral (extremo superior). Algunasspecies tienen valores extremos, con longitudes de tan

lo unos mil metros, o bien de m s de cuarenta cent me-tros. Estos tamaños mayores los alcanzan algunos espec -

enes proce entes e ustra a er en, ; ou e ,939), si bien muy pocas especies sobrepasan los veinteent metros de longitud (Fletcher, 1938; Lamont, 1946 n

Babcock & Feldmann, 1986c).El esqueleto de los conul ridos es externo, de fosfato

lcico (apatito) y de paredes delgadas y laminadas. Estexoesqueleto, debido a su estructura en capas muy finas yr giles, no suele fosilizar completo y tan s lo en condi-iones tafon micas favorables se conserva en su integri-ad (Van Iten, 1991).

Estos animales habitaron los mares durante m s de 300.a., es e e m r co e o asta e ur s co n er or,


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tuvieron una distribuci n cosmopolita. Su modo de vidaebi ser bent nico y s sil, al menos para algunos de los

representantes del grupo que aparecen formando gruposradiales (Van Iten et al., 996; Sabattini & Hlebszevitsch,005) o en asociaci n con otros organismos (Finks, 1955).

Por otro lado tambi n se han encontrado formas que pue-en interpretarse como organismos planct nicos o nect -

icos que vivieron en medios de fondo marino disaer -bico como las del Miembro Elgin (Ordov cico superior,

. . an ten et a ., .Los conul ridos se empezaron a estudiar hace casi

os siglos, y desde entonces se han descrito m s de 400species, subespecies o variedades, pertenecientes a m se 40 g neros (Babcock & Feldmann, 1986a). La prime-

ra descripci n de los conul ridos aparece en Sowerby(1821) donde se describe y caracteriza el g nero ConulariaMiller, 1818 ( n Sowerby, 1821). Aunque desde entoncese ha avanzado en la descripci n de nuevas especies y ena comprensi n de sus afinidades biol gicas, no se ha al-anzado un acuerdo un nime en lo que respecta a su fi-ogen a nterna y tampoco ex ste consenso respecto a sus

n a es con otros grupos. sta spar a e cr ter osogen t cos que a p asma a en os nterpretac ones -

ferentes de la posici n filog netica de los conul ridos; laprimera los considera cnidarios (Kiderlen, 1937; Knight,

937; Moore & Harrington, 1956a, b; Van Iten, 1987a, b;

Van Iten, 1991; Van Iten & Cox, 1992; Jerre, 1991, 1994a,b; McKinney t al., 1995; Nudds & Sepkoski, 1993; Vanten t al., 1996; Van Iten t al., 2000; Hughes et al., 000),

mientras que los defensores de la segunda interpretaci nlos sit an como un phylum independiente y de afinidadesinciertas (Phylum Conularida; Sinclair, 1948a; Lalicker &Moore, 1952; Kozlowski, 1968; Mortin, 1985; Babcock &Feldmann, 1986a, b, c; Babcock, 1991b, 1996).

Por nuestra parte, consideramos a los conul ridos comocnidarios escifozoos, ya que compartir an con los cnida-rios las siguientes simplesiomorf as: simetr a radial tetr -mera, esqueleto ectod rmico, origen de los septos a tra-

v s de un repliegue del endodermo, fijaci n al substratomediante un tallo, microestructura del exoesqueleto, tecaexible, coincidencia entre la mayor parte de las partes

blandas y estrobilizaci n.Ya Holm en 1893 evidencia, a pesar de su importancia

estrat gr ca, e gran esconoc m ento ex stente acerca erupo y reconoc a: I allmänhet äro Conularierna sällsynta

samt förekomma endast s som enstaka exemplar. Exempelett massvis uppträdande af desamma saknas emllertid

j. S t. ex. i Böhmens Ander-Silur, och enligt ULRICH i Boliviens Devoniska Conularia-lager, samt i den karbonis-ka systemet tillhörande Olive group (Saltrange) i Indien

nligt WAAGENʼS) undersökningar (“Para el p blico losconul ridos son raros, s lo son conocidos como espec -menes ocasionales. Sin embargo abundan en el Sil ricoInferior de Bohemia y, acorde con Ulrich, en el Dev nico

e o v a, a em s e s stema ar on ero e a n a,en el Grupo Olive (Cordillera de Salt), seg n las investi-

aciones de Waagen”).Los conul ridos han presentado hist ricamente dificul-

tades para su estudio, por dos motivos fundamentalmen-te: 1.- el car cter espor dico de sus hallazgos, que les harestado importancia estratigr fica y, 2.- la dificultad de sudescripci n y diagnosis. Sin embargo, pensamos que esas

dificultades son s lo aparentes y que existen bastantesejemplares hallados y con suficientes caracteres diagn s-ticos como para abordar estudios m s amplios.

pesar e esas cu ta es genera es, os conu r oshan sido en ocasiones muy tiles para establecer corre-laciones estratigr ficas y han ayudado a datar sucesionesestratigr ficas. Un ejemplo de esta utilidad lo encontra-mos en la regi n del B sforo, donde Paeckelmann (1938)consider las series de la pendiente E del r o Çakalda , alSE de Cengelköy en el B sforo asi tico, de edad Sil ricouperior-Gedinniense. Posteriormente, la presencia de co-

nul ridos y ciertos braqui podos y octocorales permitireconocer que la edad de estos materiales era ordov cica

ayar, .

igura 1. Paraconularia irregularis (Koninck, 1842-1844),proce ente e seense e g ca e e

Natural History Museum de Londres). Paraconularia irregularis (Koninck, 1842-1844), fromVisean of Belgium (G 19616 of The Natural History Museum of London).


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OBJETIVOS Y METODOLOGÍA

El estudio documental presente comprende exclusiva-mente los conul ridos hallados en el antiguo continente deGondwana y a lo largo de toda su distribuci n estratigr fi-ca, e intenta reflejar abundancia y diversidad taxon micaespec fica de los conul ridos en este paleocontinente enlos diferentes per odos y pocas. Asimismo, se analiza la

stor a e estu o e os conu r os.Este trabajo se ha llevado a cabo en varias etapas sucesivas.

La primera fase ha consistido en una recopilación bibliográficade trabajos relacionados con los conuláridos. Con este fin se hanutilizado las principales bases de datos en Paleontología de diver-sos países, entre ellos España, EE.UU., Australia, Francia, Italia,Gran Bretaña, Holanda y Brasil. Estas bases documentales hans o: isne, sys, micus, i io, , omp u oc, ocu_ gme,Teseo, UPM, Webcat, Dialnet, Fama, Geominer, GeoRef, Rebiun, Redlightgreen, Library of Congress online Catalog, Citation

Index, PantherCat online Catalog, British Library, KB Onlineontents, at ona rary o ustra ata ogue o ecti eFrance, Catalogue Bn-Opale plus France, Istituto Centrale peril Catalogo Unico (ICCU) Indice SBN, Dedalus Sistema de

ocumentação da UFRJ .También se han visitado diferentes bibliotecas, destacando

la biblioteca general y de paleontología de The Natural Historyuseum de Londres donde se consultaron textos clásicos, bási-

cos para e estu o e estos organ smos como a cott ,Holm (1893), Slater (1907), Trechmann (1918), Zittel & Broili(1924) y Bouček (1928). En muchos casos, se ha tenido accesoal texto completo de esos trabajos.

En la segunda fase se han estudiado conuláridos deposita-

dos en diversos museos, en especial los de The Natural Historyuseum de Londres, con una colección de 1.822 ejemplares, delas más importantes, anto en volumen como estado de conserva-ción de los especimenes, y por su carácter histórico. La mayoríade estos ejemplares fueron figurados en Slater (1907), Sharpe(1856), La Touche (1884), Richter & Richter (1930), Trechmann

, arran e y ower y , por o que sepudo comparar los ejemplares tipo con las descripciones origi-nales. Por último, se estudiaron los ejemplares catalogados en elMuseo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (8 ejemplaresen total) y del Museo Geominero de Madrid (7 ejemplares).

Toda esta información se ha integrado en una base de da-tos en la tercera fase, para su posterior tratamiento estadístico,

definiéndose los siguientes campos: país en el que aparecen,período, época, edad, dominio geológico, litoestratigrafía, ubi-cación geográfica del yacimiento, datos geológicos originales,identificación taxonómica original, a us de dicho taxón, cla-s cac n supragen r ca, rev s n taxon m ca, e emp ares gu-rados, número de ejemplares consignados en el trabajo origi-nal, conservación de los mismos, referencias bibliográficas yobservaciones.

A continuación se definen algunos términos documentalesutilizados en este trabajo que, por ser similares a los empleadosen geología y paleontología, pueden llevar a confusión:

Ejemplar esp cimen: cada uno de los individuos de untaxón, siendo diferente de muestra de mano.

Registro [documental]: es la recopilación de las informa-ciones que describen un ejemplar y que constituye una entradaen a ase e atos. os reg stros est n v os en campos.

- Campo elemento discreto de información dentro de cadaregistro.

- Tax n original Nombre con el que apareció descrito porpr mera vez un e emp ar en a teratura c ent ca.

- Tax n revisado: nombre con el que es descrito un ejemplareterminado por especialistas. Nótese que este concepto es muy

iferente del de revisión taxonómica. Es costumbre que los es-pecialistas que estudian una colección revisen la determinacióne un e emp ar y aña an una nueva et queta e ca a con su e-

terminación.Del subsiguiente análisis resultan dos tipos de gráficos ela-

borados a partir de los registros documentales de esta base, queresultan de gran interés por representar la abundancia y la di-ersidad taxonómica de los conuláridos frente a dos elementos:

1) las distintas regiones de Gondwana y 2) las diferentes divi-iones estratigráficas a nivel de períodos y épocas.

N LISIS DOCUMENTALToda la bibliograf a se ha estructurado en registros do-

umentales, que muestran diferentes taxones en funci n delacimiento de origen, acompañados del estrato de proce-enc a, e n mero e e emp ares e conu r os a a on cada yacimiento y la revisi n taxon mica actualizada.

El an lisis preliminar de las referencias bibliogr ficas yandica un registro estratigr fico esencialmente Paleozoico.

Los primeros registros datan del C mbrico medio y lle-an hasta el Tri sico. Ya en el Mesozoico hay algunas ci-

tas del Tri sico Superior (Trechmann, 1918) e incluso del

Jur sico Inferior (Arg liez, 1856; Zittel & Broili, 1924;Kayser, 1924).Se han recopilado un total de 2.343 registros documen-

tales de los cuales 1.083 hacen referencia a ejemplaresue han sido estudiados en The Natural History Museume Londres y Museo Nacional de Ciencias Naturales de

Madrid, y se han confrontado con la bibliograf a corres-pon ente; os . restantes s o se conocen a trav s ea bibliograf a, pero se han comparado y completado conas diferentes autor as que les hacen referencia. De los.343 registros citados, 2.288 proceden de 327 autor as,ientras que los 55 restantes no est n documentados bi-

ogr camente pero cont enen e emp ares rev sa os. os jemplares estudiados en museos se distribuyen entre The

Natural History Museum de Londres con 1.822, MuseoNacional de Ciencias Naturales con 8 y Museo Geomineroon 7. El estudio de los taxones lo realizamos a nivel despecie, quedando reducida nuestra base de datos a 1.897

registros documentales.En aquellos yacimientos para los que se indica el tax n

el n mero de ejemplares, se asume que ha sido halladol menos un esp cimen. En la tabla 1 se puede observaromo se reparten los registros documentales por n meroe ejemplares referenciados, taxones [espec ficos] origi-ales y post-revisados por regiones dentro del paleocon-

tinente Gondwana.


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ino que var an los taxones pero no el n mero resultantee os m smos. a c ra tota e taxones que aparece ena tabla 1 corresponde al n mero total de taxones halladosn los dominios y no a la suma de taxones de dominiosiferentes. En relaci n a esta forma de presentar los da-

tos, se observa una disminuci n del 4% de los taxones enGondwana y del 17% en total de los paleocontinentes.El error asumido en la distribuci n geogr fica es m -

imo, del 0,7 %, al conocerse casi todas las localidadese donde provienen los ejemplares, tanto de las coleccio-es muse sticas como en referencias bibliogr ficas. Esterror se e e en parte a que e a gunos e emp ares e

The Natural History Museum de Londres no se indican laocalidad y litolog a donde aparecieron. En algunos ca-os, cuando existen ejemplares pr ximos en morfolog aubicaci n, y que portan indicaci n de procedencia, se

sume que los ejemplares sin localidad proceden del mis-

o yacimiento.En la tabla 1 se puede observar que Bohemia destacan abundancia de ejemplares (619), seguida de lejos poros Andes Centrales (113), Arm rica (65), Hoggar (Saharaentro-occidental) (23), e Iberia (21) y, con menor abun-anc a, e resto e os om n os. n vers a taxon -

egionesNº

registrosº ejemplaresonulariidae

º taxones(espec ficos)originales

Nº taxones(espec ficos)

post-revisados

mazonia

(Brasil, Paraguay)5 6 6

natolia(Turquía)

ndes entrales

(Bolivia)102 113 16 11

nt rctica

s as a vinas – eino

Unido-, Tasmania)

pulia

ta ia3 4 3

rm rica

(Francia)

ustralia

(Australia) 5 9 6

Bo he mi a (República

eca358 619 8 40

Iberia

(España, Portugal)

Hoggar

(Argelia, Marruecos,

Mauritania)

4 3 15 13

India

( I n d i a , I n d o c h i n a ,

Pakistán)

6 6 5 4

Kalahari (Sudáfrica) 9 11 7

Kazakhstan (Kazajstán)

Occidentalia (Argentina,

Chile, Perú)6

in especi car regi n 5 5

Total Gondwana 649 939 128 123

Resto paleocontinentes . . 63

Sin especificar (incluye

Pangea)

Total (a nivelespecífico)

1.897 .115 646 538

a a . str uc n e reg stros ocumenta es, espec menes,taxones originales y post-revisados por regiones den-tro del paleocontinente Gondwana, y la cifra total conrespecto al resto de los paleocontinentes.

Distribution of documental records, specimens, origi-nal and post-revised taxons by regions inside Gond-wana, and the total figure with regard to the rest ofa eocontinents.

En lo que respecta a la diversidad de taxones espec fi-cos originales citados y post-revisados puede llegar a coin-cidir el n mero en ambos casos. Esto no quiere decir queno haya habido variaci n en la determinaci n taxon mica,

igura 3. un anc a a y vers a taxon m ca rev sa a

de especímenes por regiones. Abundance (a) and revised taxonomic diversity (b)of specimens for regions.


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ica espec fica post-revisi n destaca Bohemia (40), se-uida de Arm rica (15), Hoggar (13), Andes Centrales

(11) y, con menor diversidad el resto de regiones (Fig.). Contrastando la informaci n de la tabla 1 con los da-os de la figura 3, se observa que, normalmente, los do-

inios con mayor abundancia y diversidad taxon micaon tambi n aquellos que tienen mayor n mero de regis-ros documentales.

La informaci n expresada en estos gr ficos no nos dauna var ac n s gn cat va entre e n mero e taxones or -

inales y una vez revisados seg n criterios actuales (Fig.) a excepci n de Bohemia.

Si tenemos en cuenta las divisiones estratigr ficas enas que aparecen los conul ridos de Gondwana, la abun-ancia y la diversidad taxon mica espec fica se distribui-

r an seg n la tabla 2.Como en la tabla 1 anterior, el c lculo del total de taxo-

es originales y post-revisados no se ha realizado comoumatorio de stos, ya que varios de ellos se repiten enistintos per odos y/o pocas. Los datos de la tabla 2 han

o representa os gr camente en as guras y .De los 649 registros documentales de Gondwana, la

ayor a contiene indicaciones sobre su edad a nivel dePeríodo, pero no a nivel de poca. El estudio estadísticorealizado s lo ha tenido en cuenta los casos en los que noxisten dudas respecto a la poca de pertenencia. Por tanto,o se han considerado algunas pocas (Wenlock, Ludlow,

Dev nico Superior, Tri sico Inferior y Tri sico Medio) enl gr fico de la figura 5.b.

Comparando las figuras 5 y 6, y la categor a relativa aPer odo, se observa una relaci n positiva entre la abundan-

a y vers a e conu r os en on wana. per o oon mayor abundancia es el Ordov cico, con 629 ejem-

plares, siendo tambi n el m s diverso con 75 taxones [es-pec ficos]. No ocurre lo mismo en la categor a de pocas,onde la poca de mayor abundancia es el Caradoc (412

ejemplares) y la m s diversa el Llanvirn (27 taxones). Estoltimo nos indica que la diversidad precedi en el tiempola abundancia de estos organismos.

En relaci n a la abundancia, despu s del Ordov cico seencuentra el Dev nico (167 ejemplares), y a continuaci ne r co . tenemos en cuenta as pocas, etr sdel Caradoc ir a el Llanvirn y el Dev nico Inferior (con22 y 90 ejemplares respectivamente). En cuanto a la di-

versidad taxon mica, en el caso de la revisada, el per odom s diverso despu s del Ordov cico es el Dev nico (con1 taxones distintos) y en pocas despu s del Llanvirn es

el Caradoc y el Arenig y Dev nico Inferior (con 20 en elprimero y 16 taxones en los dos ltimos).

igura 4. Diversidad taxonómica original y revisada por re-giones.

Original and revised taxonomic diversity by re-gions.

Per odo ÉpocaNº ejemplares

onu ar aeNº taxoneso r g n a e s

º taxonesrev sa os

Sin especificar 15 6

Jurásico J. Inferior 1 1

Tri sico in especi carT. Superior

P rmico Sin especificar 17 7

Zechstein 2 1

isura iense

Carbon fero Sin especificar

Silésico 2 2

Dinantiense 10 7

Devónico Sin especificar 64 18 12

. Medio 6

D. Inferior 90 19 16

Sil rico Sin especificar 43 7

Prídoli 2 2

an overy

Ordov cico Sin especificar 31 13

Ashgill 23 10 8

Caradoc 12 33 0

Llanvirn 22 39 9

Arenig 25 15 16

remadoc 16 3

Total (a nivelespec fico)

Tabla 2. Abundancia y diversidad taxonómica de los conulári-dos de Gondwana por períodos y épocas.

Abundance and taxonomic diversity of conulariids from Gondwana by periods and epochs.


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DISCUSIÓN

Los registros estratigr ficos de conul ridos son bastan-te reducidos hasta el Ordov cico a nivel gen rico, per odoque se revela como el de mayor abundancia (ya a nivelespec fico con m s del 68 % de todos los ejemplares) ydiversidad taxon mica (m s del 59 % a nivel espec fico)

en Gondwana. Con esto se ratifica que es el per odo m sdiverso, en el cual se siguen las v as predeterminadas ha-cia niveles de organizaci n en el mundo animal, cada vezm s bajos (Garc a-Alcalde, 1997). Se puede observar queal final de este per odo se produce una dr stica disminuci ntanto en el n mero de ejemplares como en la diversidadtaxon mica de los conul ridos. Este hecho parece reflejarlas consecuencias de la glaciaci n Hirnantiense (Ashgillsuperior), durante la cual se desarroll un extenso casque-te glaciar sobre Gondwana, que alcanz latitudes templa-as asta os eu et a ., ; aputo rowe ,

1985; Frakes t al., 1992). Esta glaciaci n, con una du-raci n inferior a 1 m.a. (Jablonski, 1991), es la segundam s importante registrada en el planeta, s lo por detr s de

gura . un anc a por per o os y pocas enGondwana.

Abundance by periods (a) and epochs (b) inon wana.

igura 6. Diversidad taxonómica revisada por períodos (a yépocas (b en Gondwana.

Revised taxonomic diversity by periods (a and ep-oc s in on wana.

a permotri sica en cuanto a n mero de especies desapa-recidas (Villas et al., 2002; Villas, 2005), con una tasa dextinci n del 85% de las especies conocidas.

El n mero de ejemplares hallados en capas posterio-res al evento de extinci n disminuye un 60 % respecto aos contabilizados en niveles previos y en lo que respectasu diversidad es del 50 %. Probablemente, el importan-

te descenso del mar asociado a la glaciaci n, alterar a lospar metros e a re ac n espec es rea = , promo-

iendo la extinci n (Sheeman, 1988).Posteriormente, en el Sil rico y Dev nico, se restable-

er a el nivel bi tico, quedando muchas de las regionesbajo un clima c lido. Pero a finales del Dev nico y durantel Carbon fero, Gondwana vuelve a sufrir otras glaciacio-es que dejaron su impronta tanto en la abundancia, comon la diversidad de los f siles que estamos estudiando.

En el P rmico, la abundancia de individuos de este gru-po llegar a a ser de casi el 3 % de los ejemplares totales

e on wana, y su vers a taxon m ca a n ve espec -fico pr xima al 5,5 %. Continuando en el Tri sico, sigue

isminuyendo hasta el 0,3 % de n mero de ejemplares y


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,3 % la diversidad taxon mica, hasta que llegan a des-parecer en e ur s co con tan s o e emp ar y tax nspec fico registrado.

Resulta interesante comparar los datos expuestos paral paleocontinente Gondwana con la informaci n cono-

ida para otros paleocontinentes. Por ejemplo, la mayorbundancia de conul ridos registrada en el planeta a loargo de todos los tiempos aconteci en B ltica duran-e el Llandovery, con m s de 6.000 ejemplares. La ma-or diversidad registrada se encuentra en Laurencia, con6 taxones espec ficos durante el Dinantiense y 19 en els g . ste ec o po r a exp carse por a avora e s-

posici n de estos paleocontinentes en las pocas citadas:ondos marinos en latitudes templadas, pr ximas a la l -ea de costa, disaer bicos y con una baja concentraci ne ox geno disuelto (Van Iten et al , 1996).

En lo que se refiere a la bibliograf a estudiada, el

ayor n mero de referencias y autor as corresponde aGondwana. Este hecho puede explicarse por el gran n me-ro de pa ses que actualmente ocupan el antiguo territorio deGondwana (España, Portugal, Rep blica Checa, Francia,Italia, Australia y parte de Gran Bretaña entre otros), enos cua es an tra a a o gran n mero e autores. em s,n pa ses como Gran Bretaña los conul ridos han sido ob-

jeto de estudio desde hace casi dos siglos.Tras Gondwana, Laurencia (paleocontinente que com-

prend a gran parte de Norteam rica y parte de Escocia)iene el mayor n mero de referencias bibliogr ficas y de

registros documentales, aunque no de autor as, posible-

ente porque los estudios sobre conul ridos en esta regi nomenzaron m s tarde que en Gondwana.

El n mero de autor as en Laurencia es tambi n inferiorl de Avalonia (paleocontinente que comprend a parte dea costa or enta actua e orteam r ca y gran parte e as

Islas Brit nicas y Pa ses Bajos), aunque, como consecuen-ia de los trabajos de Babcock (1985a, b, c; 1986; 1988a,

b; 1990; 1991a, b, c; 1993; 1996) y Babcock & Feldmann(1984; 1986a, b, c) en EE.UU., Laurencia dobla a Avalonian n mero de referencias bibliogr ficas.

Tambi n en B ltica (paleocontinente que comprend aa actual pen nsula escandinava y gran parte de los te-

rritorios que rodean el actual mar B ltico) existe un altomero de referencias bibliogr ficas no relacionado con

l n mero de autor as, en este caso debido a los pro- cos . . c wa , , , , ,

860, 1867), B. Hergarten (1985, 1988, 1994), F. Jerre(1991, 1993, 1994a, b) y G. Lindström (1867, 1882,884, 1888a, b).

Por ltimo, es destacable el alto n mero de autor as envalonia, que puede explicarse debido a que este terreno

orma en la actualidad parte del territorio europeo y nor-eamericano, lo que influye en que sea estudiado por unmplio abanico de autores. El resultado, comparado conas cifras de B ltica, es un n mero mayor de registros do-umentales para un n mero menor de referencias, proce-

dentes de trabajos como los de Babcock (1985a, b; 1986;988a; 1990; 1991c) y Babcock & Feldmann (1984; 1986a,

b), McCoy (1844, 1847, 1852, 1855), Salter (1852, 1855,859, 1866, 1873, 1881) y Sinclair (1940a, b; 1941; 1942a,; a, ; ; ; a; .

CONCLUSIONESEL ANÁLISIS DOCUMENTAL

El 36% de todos los registros documentales que sehan recopilado de conul ridos de todo el mundo pertene-cen al paleocontinente de Gondwana (casi el 78% de elloscontienen ejemplares clasificados a nivel espec fico). Estainformaci n nos indicar a que estos organismos debieronde tener, en dicho paleocontinente, unas condiciones m sfavorables para la diversificaci n. Si nos fijamos en labundancia, ser a B ltica (m s del 60 %) el que m s des-

taca, quedando Gondwana en segundo lugar (17 % de losespec menes). Esto no se puede afirmar, ya que hay quetener en cuenta el sesgo en la recolecci n, estudio y pu-blicaci n con respecto a los conul ridos.

esarro o y vers cac n e os conu r os enGondwana puede explicarse por las condiciones genera-les c lidas de las que gozaron desde el C mbrico hastafinales del Ordov cico en regiones como Bohemia. Ya, ene rnant ense, con a g ac ac n, cuyo casquete po ar seitu sobre Gondwana, disminuy la diversidad, pero con-

tin a el desarrollo del grupo con subidas y bajadas hastala extinci n del final del P rmico, desapareciendo defini-tivamente en el Jur sico Inferior. Es muy notable la granproliferaci n de estos animales durante el Llandovery enB ltica.

El hecho de su continuidad en el registro estratigr -fico desde el C mbrico medio hasta el Jur sico Inferioren casi la totalidad de los continentes, nos da idea de laimportancia que podr an tener como indicadores para lascorrelaciones estratigr ficas.

STUDIO BIBLIOGRÁFICO

Este estudio bibliogr fico de los conul ridos refleja unincremento del n mero de publicaciones sobre los conul -ridos, desde Sowerby (1816-1818) con la primera publi-caci n sobre conul ridos, hasta nuestros d as. Se puedendiferenciar cuatro etapas que se reflejan en el gr fico dela figura 7.

Estas cuatro etapas son las que siguen:- 1818-1867: Periodo inicial correspondiente a las prime-

ras escr pc ones e s es y a os pr meros estu ostaxon micos de conul ridos. El n mero de trabajos seincrementa progresivamente a lo largo del tiempo. Lapublicaci n m s relevante de este periodo es el traba-


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o enc c op co e oaqu m arran e e , t tu a-do yst me Silurien du Centre de la Boh me onde sedescriben veintisiete especies, y se puede considerarcomo la culminaci n de la poca de descubrimiento yprimeros estudios del grupo.

2- 1868-1927: En esta etapa es el estudio de la distribu-ci n estratigr fica de los conul ridos el aspecto m sdestacado. El n mero de publicaciones aumenta hasta907, destacando temas de taxonom a y estratigraf a; se

observa una ligera disminuci n en el n mero de obrashasta 1927. Destacan durante este periodo las mono-gra as e o m y ater . o m p. c t .estudia los conul ridos b lticos y sintetiza el conoci-miento existente hasta la poca acerca del grupo, conespecial referencia a las formas centroeuropeas y bri-t nicas. Por otra parte, el trabajo monogr fico de Slater( p. cit .), se centr en los conul ridos brit nicos.

3- 1928-1967: En este periodo, adem s de seguir reali-z ndose trabajos dedicados principalmente a estudiostaxon micos y estratigr ficos, fundamentalmente hasta

947, merece la pena destacar el comienzo de los es-

tudios paleobiol gicos, as aparecen trabajos sobre lanatom a, mor o og a y a n a es e grupo. ou e

(1928) realiza una de las primeras interpretaciones delos conul ridos y crea una nomenclatura anat mica.Posteriormente, Kiderlen (1937) y Knight (1937) rea-lizan, de manera independiente, los primeros estudiosnat micos modernos y una de las primeras interpre-

taciones del modo de vida de los conul ridos. Las re-construcciones de estos dos autores han sido reprodu-cidas por autores posteriores. Tambi n, debemos desta-car los trabajos de George Winston Sinclair entre 1940y 1952 incluyendo su tesis doctoral (Sinclair, 1948a).

or t mo, resa tamos a pu cac n e os cap tu oscorrespondientes a los conul ridos en el Treatise on

nverte rate a eonto ogy, que aparecen en el volumene ca o a os cn ar os oore arr ngton, a,

b).4- 1968-2006: En este periodo se produce un aumento

importante de estudios de car cter estratigr fico, multi-

plic ndose las localidades con conul ridos hasta 1987.En los ltimos años siguen los estudios de la filogeniay morfolog a del grupo. La escuela brasileña se dedi-ca al estudio paleoecol gico y taxon mico de estosorganismos (Leme et al., 2003a, b; Rodrigues et al.,2003). Para este periodo destacamos la tesis doctorale a coc y sus tra a os poster ores, a coc

& Feldmann (1986a, b, c), Babcock t al. (1987) yJerre (1994a) que abordan el estudio de los conul ri-dos desde una perspectiva filogen tica moderna com-plementada con estudios anat micos y funcionales. Unade las conclusiones m s significativas de estos autores

es considerar a los conul ridos como miembros de unphylum independiente, para lo cual proponen el PhylumConulariida Babcock & Feldmann, 1986c. Sin embar-go, desde una perspectiva similar, Van Iten (1991) losconsidera cnidarios. Como ya expresamos antes, esta

t ma es nuestra postura.

Si desglosamos las referencias bibliogr ficas y las au-tor as por paleocontinentes, es Gondwana el que tiene un

ayor n mero de referencias bibliogr ficas (54 %) y de au-tores que estudian los conul ridos (46 %). Le seguir an, enuanto a las referencias y autores, muy de lejos, Laurencia,

B ltica y Avalonia en menor n mero (Tabla 3).La distinci n entre referencias bibliogr ficas y autor as

e hace porque muchos autores como Salter, Babcock &Feldmann y Sinclair escriben m s de una obra, por lo tantoun autor o grupo e autores t enen erentes re erenc asbibliogr ficas o publicaciones.

Figura 7. Etapas en el estudio de los conuláridos.

Stages in the conulariids study.

a a . e erenc as ogr cas, autor as y reg stros ocu-

mentales por paleocontinentes. Bibliographical references, authors and documentalrecords by paleocontinents.

PaleocontinenteNº de

eferencias

Nº de

autorías

Nº de

registros

Avalonia

ltica 20 46 69

China (N y S) 1 8 2

Gondwana 1237 152 36

aurenc a 485 7

Sin e spec i f i ca r

(incluye Pangea) 6 4 13

Total 2250 327 2343


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CONCLUSIONESDEL ESTUDIO BIBLIOGR FICO

Se desprende del estudio bibliogr fico que hay cuatroper odos diferenciados, en los cuales, tanto los criterios de

nvestigaci n de estos organismos, como las diversas pu-blicaciones sobre los mismos, han variado a lo largo deliempo. En el primer per odo las pautas que se siguen enl estudio de estos organismos son: reconocimiento, des-ubrimiento y nomenclatura; a sta siguen otras dos etapasper odos en los que dominan los estudios estratigr ficospaleobiol gicos; y ya en el ltimo per odo sobresalen

os estu os ogen t cos.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro más sincero agradecimiento a todas aquellas perso-as e instituciones, como la Dra. Jill Darrell, conservadora deas colecciones de cnidarios de The Natural History Museume Londres, por facilitarnos el acceso, en las mejores condicio-es, a as co ecc ones e conu r os. uestro espec a agra e-imiento a los revisores, la Dra. Esperanza Fernández y el Dr.

Enrique Villas, y a los editores Dr. Rodolfo Gozalo y Dr. Miguel. Pardo quienes, sin duda alguna, han ayudado a mejorar nota-emente e presente tra a o.

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Manuscrito recibido: 13 de Enero, 2006 Manuscrito aceptado: 18 de Octubre, 2006

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Conul Arias