Corales rugosos con disepimento. Gómez-Herguedas y Rodríguez

INTRODUCCIN

Desde el ao 1989, el grupo de investigacin delCarbonfero de la Facultad de Ciencias Geolgicas dela Universidad Complutense de Madrid y del Institutode Geologa Econmica est desarrollando estudiossedimentolgicos y paleontolgicos en los materialesmarinos carbonatados del Carbonfero de Ossa-Morena, que desde 1994 estn centrados en el Valle delRo Guadiato.

Las asociaciones de corales rugosos del rea delGuadiato analizadas hasta la fecha (RODRGUEZ et al.

2001a, b, 2002, 2003, 2004; RODRGUEZ & SOMERVILLE2003; SOMERVILLE & RODRGUEZ, en prensa) pertene-cen en su mayora a sedimentos del Viseense superior,siendo RAMREZ-VIU (1994) el autor del nico trabajoque hasta el momento se ha llevado a cabo sobre lasfaunas de corales rugosos presentes en los materialesdel Serpujoviense inferior del rea.

El presente trabajo constituye un extracto de laTesis de Licenciatura del primer autor (GMEZ-HERGUEDAS, 2003).

El rea del Guadiato se encuentra situada entre elDominio de Valencia de las Torres-Cerro Muriano y el

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Estudio de los corales rugosos con disepimentos delSerpujoviense (Mississippiense) de la seccin de La Cornuda

(Crdoba, Espaa)

Serpukhovian (Mississippian) rugose corals with dissepimentsfrom the La Cornuda section (Crdoba, Spain)

Alberto Gmez-Herguedas1 y Sergio Rodrguez1

GMEZ-HERGUEDAS, A. y RODRGUEZ, S. 2005. Estudio de los corales rugosos con disepimentos del Serpujoviense (Mississippiense) dela seccin de La Cornuda (Crdoba, Espaa). Coloquios de Paleontologa, 55:51-101.

Resumen: En este artculo se estudian las asociaciones de corales rugosos con disepimentos presentes en la seccin estratigrfica deLa Cornuda (Crdoba, Espaa). La seccin est constituida por materiales tanto carbonatados como terrgenos de edad Namurienseinferior (Serpujoviense inferior). Los taxones estudiados se han encontrado en los tramos 1 y 7 de la seccin, habindose podido iden-tificar un total de 23 especies correspondientes a 13 gneros englobados en 4 subrdenes distintos. Se definen un gnero nuevo y dosespecies nuevas, correspondientes a la subfamilia Amygdalophyllinae Amygdalophyllum cornudensis sp. nov. y Guadiatia pseudoco-loniale gen. nov. sp. nov. Dos gneros endmicos pertenecientes a las familias Lithostrotionidae y Axophyllidae se han dejado ennomenclatura abierta debido a la escasez de material. Palabras clave: Rugosa, Taxonoma, Serpujoviense, rea del Guadiato, Sierra Morena.

Abstract: This paper deals with the dissepimented rugose corals from La Cornuda section (Crdoba, Spain). The section is composedof terrigenous and carbonate sediments, Serpukhovian in age (Early Namurian). Rugose corals have been identified only in units 1 and7; 23 species that correspond to 13 genera belonging to 4 suborders, have been identified. A new genus and two new species includedin the subfamily Amygdalophyllinae are described here, Amygdalophyllum cornudensis sp. nov. and Guadiatia pseudocoloniale gen.nov. sp. nov. Two endemic genera belonging to the Lithostrotionidae and the Axophyllidae are maintained in open nomenclature owingto the scarcity of the material. Key words: Rugosa, Taxonomy, Serpukhovian, Guadiato Area, Sierra Morena.

1Departamento y UEI de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas e Instituto de Geologa Econmica, Universidad Complutense

y CSIC, C/ Jose Antonio Novais 2, Ciudad Universitaria, 28040 Madrid, e-mail: [email protected], [email protected]

de Obejo-Valsequillo-Puebla de la Reina. Toda el reapresenta afloramientos carbonferos que se disponenen diferentes bandas. stas corresponden a unidadesalargadas de unos 4-5 km de anchura en direccin NO-SE que se extienden a lo largo de la provincia deCrdoba con una longitud de algo ms de 100 km yque incluso llegan a la provincia de Badajoz aunque yaen forma de retazos y con una menor anchura (Fig. 1).El estudio realizado para este trabajo se ha centrado enla zona NO del mismo, comprendida en la hoja 880(Espiel) del Mapa Geolgico de Espaa escala1:50.000 en la provincia de Crdoba.

El Carbonfero del Valle del Guadiato tradicional-mente ha sido dividido en tres bandas diferentes defi-nidas por PREZ-LORENTE (1979), basndose funda-

mentalmente en las caractersticas estratigrficas dife-rencia una banda meridional datada comoTournaisiense-Viseense superior formada fundamen-talmente por lutitas y areniscas con pasadas de calizas,espilitas y conglomerados a la base; una banda inter-media o central datada como Viseense superior-Namuriense inferior formada en su mayora por are-niscas y lutitas con pasadas de calizas y conglomera-dos y una banda septentrional datada comoWestphaliense B, y que a diferencia de las otras dos esde origen completamente continental.

En la actualidad, el Carbonfero marino delGuadiato se encuentra diferenciado en tres unidades(CZAR & RODRGUEZ, 1999a) en lugar de en las ban-das meridional y central de PREZ-LORENTE (1979); la

Gmez-Herguedas y Rodrguez Estudio de los corales rugosos...

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Figura 1. A. Mapa de la Pennsula Ibrica indicando la situacin geogrfica de la Zona Norte de Ossa-Morena. B. Localizacin de las princi-pales reas carbonferas del Norte de Ossa-Morena sealando la situacin de los materiales carbonferos del Guadiato (c). C. Disposicin, edady materiales de las tres unidades definidas por CZAR & RODRGUEZ (1999a) en la zona NO del rea del Guadiato, incluyendo dentro de laUnidad de San Antonio-La Juliana el afloramiento estudiado (La Cornuda). Segn CZAR & RODRGUEZ (1999a).Figure 1. A. Map of the Iberian Peninsula showing the geographical position of North Ossa-Morena Zone. B. Location of the GuadiatoArea (c). C. Geological Sketch map of the NW zone of the Guadiato Area with location of La Cornuda outcrop. After CZAR & RODRGUEZ(1999a).


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Figura 2. Seccin estratigrfica de La Cornuda. Modificada de CZAR (1998).Figure 2. La Cornuda stratigraphic section. Modified from CZAR (1998).

Unidad del Fresnedoso, constituida en su mayora pormateriales siliciclsticos de edad Viseense superior, laUnidad de la Sierra del Castillo, compuesta predomi-nantemente por rocas carbonatadas tambin de edadViseense superior y la Unidad de San Antonio-LaJuliana, a la que pertenecen los corales rugosos estu-diados, la cual se encuentra formada por rocas muydiversas, tanto siliciclsticas como carbonatadas deedad Serpujoviense inferior (Fig. 1).

CONTEXTO ESTRATIGRFICO

Los corales rugosos objeto de este estudio pertene-cen a la seccin estratigrfica de La Cornuda (Fig. 2)situada en la Unidad de San Antonio-La Juliana y de laque representa las facies marinas ms someras.

La sucesin estratigrfica de esta unidad, est cons-tituida fundamental por lutitas, que incluyen exoolisto-litos del Viseense superior y endoolistolitos delNamuriense inferior en su parte basal, por depsitos dedebris-flow generalmente carbonticos aunque tambinlos hay siliciclsticos y por turbiditas y calciturbiditas.Estas rocas han sido interpretadas como depsitos detalud o rampa que pasan a facies de plataforma someracon depsitos terrgenos de origen deltaico. Por tanto,se puede decir que en la Unidad de San Antonio-LaJuliana se puede encontrar una clara secuencia desomerizacin; facies marinas profundas, facies marinassomeras y facies de afinidad continental, que indistinta-mente pueden presentar una polaridad hacia el NE ohacia el SO (CZAR & RODRGUEZ, 2004).

APALATEGUI et al. (1985a, b) definen que la zonaforma un sinclinal con largos cabalgamientos de direc-cin NO-SE localizados en sus lmites y con fallas sub-perpendiculares a los anteriores con direccin NE-SO,siendo ambas estructuras interpretadas como post-sedi-mentarias. CZAR & RODRGUEZ (2004) profundizanms en el estudio de la estructura de la unidad, consi-derando la existencia de tres tipos de fallas. Fallas(interpretadas como cabalgamientos) con direccinNO-SE a lo largo de la provincia de Badajoz yCrdoba (ms de 100 km de longitud) situadas a niveldel Viseense superior-Namuriense pero post-sedimen-tarias que adems eliminan una parte de la sucesin,tanto del techo como de la base. Su origen parece serel cierre de un sistema de fallas strike slip que actudurante el Pennsylvaniense. Fallas subperpendiculares

a las anteriores con una extensin mxima de 1-2 km,de las cuales, algunas son claramente post-carbonferaspero otras se localizan exclusivamente en los aflora-mientos del Namuriense. Fallas de 3-4 km de longitudcon direccin NO-SE o subparalelas a las primeras queno se observan directamente en el campo pero que hansido deducidas bien por caracteres estratigrficos bienporque generan estructuras tipo duplex. Estos autoresexplican la unidad como resultado de un movimientocompresional producido durante la actuacin del siste-ma de fallas strike slip.

La seccin de La Cornuda fue originalmente levan-tada por P. Czar, S. Rodrguez y A. Calvo en el ao1994. El estudio de las asociaciones de foraminferospresentes en ella ha permitido establecer su edad comoPendleiense o Serpujoviense inferior (CZAR, 1998).La seccin fue estudiada en CZAR & RODRGUEZ(1999b, 2004), se sita a unos 6 km al NO de la loca-lidad cordobesa de Espiel y al Oeste de un cortijo pr-ximo al lugar, al cual debe su nombre. Sus coordena-das geogrficas en la base son: 5 6 30 O y 38 1240 N, obtenidas del Mapa de Espiel, escala 1:50.000de la Serie Magna. Todos los materiales que constitu-yen esta seccin presentan una polaridad hacia el NE,y est constituida por una serie de afloramientos aisla-dos entre s, rodeados por campos de cereales, lo quehace que gran parte de los 500 m de potencia de la sec-cin estn cubiertos o semicubiertos y constituidosprobablemente por materiales de naturaleza luttica,mientras que el resto corresponden a niveles carbona-tados, aunque tambin con presencia de terrgenos.

Los corales rugosos que han podido ser identifica-dos pertenecen nicamente a los tramos 1 y 7 de la sec-cin, cuyas caractersticas litolgicas y paleontolgi-cas son las siguientes:

TRAMO 1 (3 m)

Calizas bioclsticas constituidas por frecuentescorales rugosos con disepimentos, solitarios y colonia-les (fasciculados y masivos), fragmentos de crinoides ybraquipodos. El tramo pasa lateralmente a nivelesbioconstruidos con caliza microbiana y corales rugo-sos. Se han podido diferenciar tres tipos de microfaciesdistintas; mudstones-wackestones microbianos concorales, packstones de oncoides y grainstones-packsto-nes de crinoides. En la primera de ellas encontramosmuchos corales en posicin de vida aunque algunos



estn removilizados. En los wackestones encontramosfragmentos de braquipodos, bivalvos, briozoos, fora-minferos, gasterpodos y placas de crinoides. Estoscomponentes bioclsticos estn acompaados de ungran nmero de cavidades. En la segunda, los oncoidesengloban tanto a corales como a braquipodos y a gas-terpodos. Estn constituidos fundamentalmente porGirvanella y Aphralysia. En la matriz circundanteabundan las placas de crinoides aunque tambin apa-recen fragmentos de briozoos y foraminferos. Todoslos corales que aparecen aqu se encuentran removili-zados en mayor o menor medida. La tercera microfa-cies es un grainstone-packstone de crinoides general-mente fracturados y bien redondeados, aunque tambinse observan con frecuencia fragmentos alargados debraquipodos, briozoos y bivalvos. La microfacies secompleta con fragmentos de corales rugosos, trilobites,litoclastos, ooides, foraminferos, gasterpodos, syrin-gopridos, Girvanella, ungdarellceas y cortoides.Predomina la esparita sobre la micrita, lo que nos dauna idea de la energa del medio, existiendo ademsuna seleccin por tamaos de la mayora de los frag-

mentos, aunque tambin aparecen algunos de dimen-siones mayores. La fraccin seleccionada presenta unalaminacin dbilmente marcada. En esta tercera facies,parte de los corales estn removilizados y parte pare-cen estar en posicin de produccin. El componentemayoritario que encontramos son placas de crinoides,las cuales aparecen tambin de forma frecuente consti-tuyendo el ncleo de ooides. Otros bioclastos frecuen-tes son briozoos, braquipodos, foraminferos y gaste-rpodos

TRAMO 7 (11m)

Los dos primeros metros estn constituidos por unmicroconglomerado a conglomerado con cemento cal-creo cuya base es irregular, probablemente canalizaday de potencia variable. Su continuidad lateral es poca.Por encima, aparecen siete metros de calizas (encrini-tas) bien estratificadas, en bancos de escala decimtri-ca, con las bases bioturbadas. La microfacies es ungrainstone ooltico y crinoidal, siendo estos ltimosbioclastos muy abundantes tanto en pequeos como en



Figura 3. Reconstruccin paleoambiental de los tramos 1 y 7 de la seccin de La Cornuda donde se observan los tres subambientes identifi-cados (1, 2 y 3) mediante las microfacies que cada uno de ellos presenta (M1, M2 y M3).Figure 3. Paleoenvironmental reconstruction of the units 1 and 7 from La Cornuda section; three subenvironments (1, 2 y 3) have been dis-tinguished by means of microfacies analysis (M1, M2 and M3).

grandes fragmentos (hasta 3-4 cm), incluso llegan aaparecer formando el ncleo de los ooides, los cuales,no presentan un buen desarrollo, llegando a observarsebioclastos con ninguna o escasas envueltas. En elncleo de estos ooides, pueden observarse oncoides.Otros componentes que aparecen son, ungdarellceas,gasterpodos, Girvanella, ostrcodos, briozoos, bra-quipodos y foraminferos. Todos los bioclastos estnbastante fracturados, bien seleccionados y redondea-dos, siendo su orientacin variable segn las zonasobservadas. La microfacies tambin se encuentra bio-turbada. CZAR (1998), no menciona corales rugososen estas calizas, sin embargo, aunque escasos y conuna preservacin regular pero completos en seccin,nosotros hemos encontrado varios ejemplares de cora-les rugosos solitarios que constituyen parte del estudiorealizado en esta memoria. Las microfacies en las quese encuentran estos corales son similares a las encon-tradas en el tramo 1; grainstones de crinoides y ooidesy mudstones-wackestones posiblemente tambin deorigen microbiano aunque la matriz disponible es esca-sa y no se aprecia con seguridad. Actualmente, el estu-dio de esta seccin tambin se est llevando a cabo conconodontos, siendo este el nico tramo en el que hastaahora han aparecido restos fsiles de este grupo(MEDINA-VAREA et al., this volume).

Los datos obtenidos del estudio paleoecolgico delos corales as como de las diferentes microfacies iden-tificadas, han permitido diferenciar tres subambientesmuy prximos entre s e interrelacionados unos conotros (GMEZ-HERGUEDAS, 2003) (Fig. 3), que a modode resumen seran:

1. Zonas relativamente tranquilas por debajo delnivel de base del oleaje (NBO) o zonas de sombra conrespecto al oleaje donde se desarrollaran comunidadesmicrobianas junto con los corales, constituyendo peque-os parches o montculos que con frecuencia se veranafectadas por eventos peridicos como las tormentas.

2. Medio ms energtico que el anterior o al menosde energa mucho ms constante producida con seguri-dad por el oleaje, tratndose muy probablemente deuna barra situada en parte por encima del NBO y enparte entre el NBO y el nivel de base de las tormentas(NBT).

3. Un ambiente menos definido que los anteriores,ya que no se trata de un ambiente sensu stricto sinode una zona de removilizacin o de acumulacin enrelacin directa con el subambiente 1.

PALEONTOLOGA SISTEMTICA

Son numerosos los autores que se dedican al estudiode los corales rugosos del Carbonfero, y la mayora deellos coincide a la hora de incluir los diferentes gnerosen las mismas categoras taxonmicas de rango superior.Para el desarrollo de este trabajo se ha seguido funda-mentalmente, salvo excepciones, la clasificacin pro-puesta por HILL (1981). Se incluyen sinonimias de todoslos taxones, pero no son exhaustivas, ya que slo se citanlas referencias en las que se definen los taxones y aque-llas otras de importancia por sus estrechas relacionesestratigrficas o biogeogrficas con nuestros ejemplares.

En las tablas de medidas de las distintas especies seincluyen las siguientes abreviaturas: Ej = ejemplar, S =seccin, E = estado ontognico, N = nmero de septos,Da = dimetro alar, Dt = dimetro del tabulario, Dea =dimetro de la estructura axial, Dc = dimetro de lacolumnilla, P = poliperitos, T = seccin transversal,T1, T2, T3, T4 = secciones transversales en porcionesms o menos distales del coral (excepto en el ejemplarCOR/1-51 donde la numeracin slo indica diferentessecciones), L = seccin longitudinal, j = estado juvenil,m = estado medio, a = estado adulto, ? = medidas apro-ximadas o no obtenidas. Todos los dimetros seencuentran expresados en milmetros.

Filum Coelenterata FREY & LEUCKART, 1847Subfilum Cnidaria HATSCHEK, 1888Clase Anthozoa EHRENBERG, 1834Subclase Rugosa MILNE-EDWARDS & HAIME, 1850Orden Stauriida VERRIL, 1865Suborden CaniniinaWANG, 1950Familia Cyathopsidae DYBOWSKI, 1873

Gnero Pseudozaphrentoides STUCKENBERG, 1904

Especie tipo: Pseudozaphrentoides jerofeewiSTUCKENBERG, 1904

Pseudozaphrentoides sp.(Lm. 1, figs. 1, 2)

Material: 1 ejemplar (COR/7-2) del que se hanrealizado tres secciones, dos transversales en estadoadulto (T1 y T2) y una longitudinal.

Descripcin: Ejemplar con un dimetro alarreconstruido de 20,2 mm en T1 y de 21 mm recons-



truidos en T2, presentando ambos el mismo nmero deseptos, 41. Muralla externa lisa y fina ausente por ero-sin en gran parte del polpero.

Disepimentario estrecho, con una anchura que engeneral no sobrepasa 1/3 del radio del coral. Est cons-tituido por disepimentos interseptales regulares en laparte ms externa y por disepimentos entrecruzados enla ms interna. Estos ltimos terminan en una fila lige-ramente engrosada pero sin llegar a constituir una dise-piteca. En seccin longitudinal, los disepimentos sonpequeos y globosos, aunque los ms internos son lige-ramente ms grandes y alargados. Su inclinacin en laparte interna es elevada, llegando a verticalizarsemuchos de ellos, mientras que los de la periferia nosobrepasan los 35-45 (Lm. 1, fig. 2).

Septo cardinal acortado, dejando ver una fsulacardinal bien marcada. Septos mayores bien desarro-llados, finos en el disepimentario aunque ligeramentems gruesos en el tabulario y de longitud media-largapero sin llegar hasta el eje, dejando una zona centralrelativamente amplia. Su trazado es sinuoso en el dise-pimentario pero recto en el tabulario. Septos menoresmal desarrollados y cortos, desapareciendo muchoantes del borde interno del disepimentario. Finos ysinuosos (Lm. 1, fig. 1).

No hay desarrollo de estructura axial, estando lazona central del polpero ocupada por grandes tbulas.

Tabulario con un dimetro alar de 14 mm en T1y de 14,1 mm en T2. Constituido en su parte centralpor tbulas horizontales incompletas en forma demesa, con la parte superior plana y los bordes descen-dentes hacia la periferia, mientras que en la zona exter-na, presenta tbulas ms pequeas y convexas que seapoyan sobre las anteriores y que se encuentran incli-nadas hacia el disepimentario (Lm. 1, fig. 2). Ambostipos de tbulas son finas. La densidad (N/cm) es de28 tbulas axiales por 26 tbulas periaxiales.

Ej S N Da Dt COR/7-2 T1 41 20,2? 14?

T2 41 21 14,1

Discusin: A pesar de que son muy pocas lasespecies de este gnero definidas en Europa, ningunade ellas se asemeja en sus caractersticas a nuestroejemplar. Tampoco lo hacen las de China. MOORE &JEFFORDS (1945) definen en el Pennsylvaniense infe-rior de Texas (Amrica del Norte) la especie

Pseudozaphrentoides lepidus, que a excepcin de undisepimentario algo distinto y un menor desarrollo delos septos menores, en cuanto a dimensiones y demscaractersticas se asemeja bastante a nuestro ejemplar.No obstante, hemos optado por dejar la nomenclaturaabierta porque P. lepidus slo se ha descrito en elPennsylvaniense de Norteamrica, ya que el gneroPseudozaphrentoides no aparece en el Carbonferoinferior de dicho subcontinente, y porque ni siquiera escitada en sinonimia por los autores europeos o chinos.

Gnero Haplolasma SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, 1974

Especie tipo: Caninia subibicina MC COY, 1851

Haplolasma lamelliferum SEMENOFF-TIAN-CHANSKY,1974

(Lm. 1, figs. 3, 4)

1974 Haplolasma lamelliferum new. sp.; SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, p. 197-201, Lm. 16, fig. 3, Lm. 30, fig. 6,Lm. 51, fig. 1-5, Lm. 68, fig. 6, Lm. 72, fig. 4.

Diagnosis (Segn SEMENOFF-TIAN-CHANSKY,1974): Haplolasma semejante a H. subibicinum por lamacroestructura pero netamente diferente por la micro-estructura, presentando un grueso estereoplasma lame-lar mientras que en H. subibicinum los septos son com-pletamente fibrosos salvo algunas veces en el extremoperifrico.

Material: 1 ejemplar (COR/1-54) del que se hanrealizado dos secciones, una transversal en estadoadulto y otra longitudinal.

Descripcin: Polpero que presenta un dimetroalar reconstruido de 26,2 mm y 56 septos mayores. Lamuralla externa ha desaparecido por erosin en casitodo el coral. Es fina y lisa.

El disepimentario presenta un buen desarrollo perono sobrepasa en anchura 1/3 del radio del polpero.Est constituido por disepimentos interseptales regula-res dispuestos hasta en ocho filas, todas ellas bastanteapretadas y muy uniformes en los cuatro cuadrantes,excepto en aquellas zonas donde debido a la erosin dela muralla tambin se ha visto afectado el disepimenta-rio. La fila ms interna se encuentra engrosada for-mando una disepiteca que en seccin transversal noparece tal pero que observada en seccin longitudinalaparece muy bien marcada (Lm. 1, fig. 4). Los disepi-



mentos en seccin longitudinal son pequeos (dismi-nuyendo el tamao hacia el cliz), globosos-semiglo-bosos y muy inclinados, tanto que la gran mayora deellos estn prcticamente verticalizados.

Los septos son de tipo amplexoide, y tanto losmayores como los menores estn bien desarrollados.Los septos mayores tienen una longitud media supe-rior a la mitad del radio del coral pero dejando unazona central bastante amplia, ocupada nicamentepor las tbulas. Su trazado es irregular e inclusosinuoso en el disepimentario, volvindose recto en eltabulario. En estas dos zonas tambin se observavariacin en el grosor; as, son finos en la zona peri-frica y de grosor medio en la zona interna, aunque seafinan hacia el eje (Lm. 1, fig. 3). Los septos meno-res son largos, alcanzando ms de la mitad de la lon-gitud de los septos mayores. Su trazado es irregular-sinuoso y su grosor es fino. Estn generalmente limi-tados al disepimentario aunque algunos penetran lige-ramente en el tabulario.

No existe estructura axial.El tabulario tiene un dimetro de 18,3 mm y es de

tipo amplexoide. Est formado por dos series de tbu-

las bien diferenciadas y de grosor reducido. Las tbu-las axiales son completas e incompletas. Ambas tienenforma de mesa con la parte superior plana y horizontal,sin embargo, mientras las primeras se apoyan en eldisepimentario las segundas lo hacen una sobre otra.Las tbulas periaxiales son de morfologa variada. Engeneral dominan las convexas aunque tambin las hayplanas. En ambos casos aparecen inclinadas hacia laperiferia (Lm. 1, fig. 4). En aquellas zonas donde lastbulas axiales no son completas, aparecen entre stasy las periaxiales unas tbulas pequeas y globosas. Ladensidad de tbulas axiales es elevada porque se des-arrollan muy juntas en la vertical (19 tbulas en 1 cm).

Ej N Da Dt COR/1-54 56? 26,2? 18,3?

Discusin: El ejemplar de Haplolasma de la seccinde La Cornuda es morfolgicamente muy similar alejemplar holotipo propuesto por SEMENOFF-TIAN-CHANSKY (1974), ya que en ambos casos, entre otrascaractersticas, se observa el engrosamiento generalizadode todos los septos mayores en el tabulario, encontrandocomo nica diferencia la densidad de tbulas axiales (quees mayor en nuestro espcimen) y el tipo de stas, ya queen nuestro ejemplar hay un mayor nmero de tbulasincompletas. Donde hay una mayor diferencia es en larelacin n de septos/dimetro alar (Fig. 4). Uno de losestados adultos del ejemplar tipo de la especie presenta 57septos y 32 mm de dimetro alar mientras que el nuestroconsta de 56 septos con un dimetro alar de 26,2 mm.Esta diferencia, puede ser debida a que la reconstruccinque hemos hecho del dimetro no haya sido muy precisa.

El ejemplar de La Cornuda se asemeja tambin, encuanto a caractersticas morfolgicas, al ejemplar deH. lamelliferum del Viseense superior de la Unidad dela Sierra del Castillo (HERNANDO, 2000; RODRGUEZ etal., 2004) (Fig. 4).

Gnero Lublinophyllum KHOA, 1977

Especie tipo: Lublinophyllum fedorowskii KHOA, 1977

Lublinophyllum? sp.(Lm. 1, figs. 5, 6)

Material: 1 ejemplar (COR/1-35) del que se han rea-lizado dos secciones, una transversal y una longitudinal.



Figura 4. Relacin n de septos/dimetro alar en H. lamelliferum. A.H. lamelliferum del Viseense superior del norte de frica(SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, 1974). B. H. lamelliferum delSerpujoviense inferior de la seccin de La Cornuda. C. H. lamellife-rum del Viseense superior de la Unidad de la Sierra del Castillo(HERNANDO, 2000).Figure 4. Number of septa/alar diameter ratio in H. lamelliferum.A. Upper Visan H. lamelliferum from North Africa (SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, 1974). B. Lower Serpuckovian H. lamelliferum from laCornuda section. C. Upper Visan H. lamelliferum from Sierra delCastillo Unit (HERNANDO, 2000).

Descripcin: Coral solitario amplexoide cuyonmero de septos mayores es de 27 y su dimetro alarreconstruido de 7 mm.

La muralla externa es lisa y con un grosor entrepequeo y medio. Su preservacin es muy mala, ya quese encuentra erosionada en ms de la mitad del polpero.

El disepimentario es estrecho, aproximadamente1/3 del radio del polpero. Est formado por 2 filas dedisepimentos interseptales regulares, estando la msinterna ligeramente engrosada aunque sin llegar a cons-tituir una verdadera disepiteca. En la zona ms erosio-nada del disepimentario se observan algunos disepi-mentos transeptales. En seccin longitudinal, los dise-pimentos son alargados y grandes. Su inclinacin nollega a superar los 50 excepto en algunos que ocupanla zona ms interna que adems de estar ms inclinadostambin presentan unas dimensiones menores. Tambinse observa que a medida que se asciende hacia el cliz,el tamao general de todos los disepimentos aumenta(Lm. 1, fig. 5). En esta seccin, hay un principio dedisepiteca pero sin estar perfectamente marcada.

Los septos mayores tienen un trazado recto y unalongitud media-larga pero sin llegar a la zona axial,dejando una pequea zona central libre ocupada slopor las tbulas (Lm. 1, fig. 6). El grosor es reducido,decreciendo desde la zona ms externa hasta el bordeinterno de los septos. Uno de los septos mayores pre-senta un pequeo acortamiento que podra indicarnosque se trata del septo cardinal, sin embargo, la diferen-cia de longitud no es tan grande para considerarlo conseguridad. Los septos menores son cortos, aproxima-damente 1/3 de la longitud de los mayores. Su trazadoes algo irregular y no estn muy bien desarrollados.Aparecen engrosados en su borde interno y penetranligeramente en el tabulario.

No existe desarrollo de estructura axial, estandoesta zona ocupada nicamente por las tbulas.

El tabulario presenta un dimetro de 5,1 mm y estformado por dos series de tbulas. La serie ms internala constituyen las tbulas axiales, las cuales tienenforma de domo o de mesa y un grosor reducido. Lamayora de ellas son incompletas y se apoyan en gene-ral sobre la tbula axial inferior. Son tbulas horizonta-les con la parte superior plana o ligeramente convexa ylos bordes recurvados. La serie ms externa est cons-tituida por las tbulas periaxiales. Estas tbulas tiendena ser planas, aunque a medida que se asciende hacia elcliz se hacen ms cncavas. Son tbulas subhorizon-

tales que tambin presentan un grosor reducido (Lm.1, fig. 5). Entre las tbulas axiales y las tbulas peria-xiales, aparecen tabelas ms pequeas y globosas. Enalgunos pocos casos, las tbulas llegan a ser completas,sin que se diferencien zona axial y periaxial. La densi-dad de tbulas (N/cm) es de 29 tbulas periaxiales por22 tbulas axiales.

Ej N Da Dt COR/1-35 27 7? 5,1

Discusin: La gran longitud sin variacin de di-metro del ejemplar estudiado parece indicar que no setrata de un coral solitario sino de una rama de un colo-nial fasciculado. El tipo de tabulario, con las tbulas enforma de mesa y horizontales, nos permite asignarlo ala familia Cyathopsidae, sin embargo, las dems carac-tersticas morfolgicas que presenta esta rama no coin-ciden con ningn gnero conocido dentro de la familia.Presenta cierta similitud con el gnero FomichevellaFEDOROWSKI, 1975 pero la presencia de algunos disepi-mentos lonsdaleoides excluye esta asignacin genricay aproxima el ejemplar al gnero Lublinophyllum, quesin embargo, suele tener tbulas ms completas y unmayor desarrollo de los disepimentos lonsdaleoides.Por todo ello y porque hasta la fecha el gneroLublinophyllum slo ha aparecido hasta el Viseensesuperior, mantenemos la determinacin con dudas,hasta localizar ejemplares adicionales.

Familia Kizilidae DEGTIAREV, 1965

Gnero Melanophyllum GORSKY, 1951

Especie tipo: Melanophyllum keyserlingophylloidesGORSKY, 1951

Discusin: GORSKY (1951) define el gneroMelanophyllum nicamente con una seccin transver-sal, lo cual, hace que en su descripcin de la especietipo no haya ningn dato sobre la morfologa de lastbulas. Por tanto, GORSKY (1951) basa su definicinen el desarrollo de disepimentos lonsdaleoides perif-ricos y en la disposicin curiosa de los septos mayoresdonde los que rodean al cardinal y al antpoda se unenentre s y dejan aislados a los de las zonas alares.

KROPACHEVA (1966), habiendo visto el material ori-ginal de Gorsky, define tres nuevas especies pero bajo



la denominacin de subgnero Melanophyllum(Melanophyllum): Melanophyllum (Melanophyllum)elegans, Melanophyllum (Melanophyllum) crassisep-tatum y Melanophyllum (Melanophyllum) spumosum.

Estudiando el material de KROPACHEVA (1966), seobserva que sus ejemplares no tienen nada que ver conel de GORSKY (1951), ya que aunque los de esta autoratambin presentan disepimentos lonsdaleoides, la dis-posicin de los septos es muy diferente. En estas tresespecies, la insercin de los septos origina una simetrabilateral muy marcada y se caracterizan porque prcti-camente todos los mayores llegan hasta el centro, sinformar por tanto distintos grupos.

Por otra parte, el aspecto que presenta la seccinilustrada del ejemplar tipo de GORSKY (1951) es el deun corte oblicuo de un Cyathpsido en el que las tbu-las forman un puente entre los septos de ambas zonasalares. De ser cierto esto, invalidara la diagnosis origi-nal y por supuesto la interpretacin posterior del gne-ro Melanophyllum segn KROPACHEVA (1966). Por lotanto habra que definir un nuevo gnero para las espe-cies de la autora citada y para todas las especies quebajo la denominacin de Melanophyllum han sido des-critas con posterioridad siguiendo este concepto.

Sin embargo, el gnero Kizilia, definido porDEGTIAREV (1965) presenta muchos caracteres encomn con el concepto de Melanophyllum deKROPACHEVA (1966). Ambos presentan septos de longi-tudes variables y tendencia ropaloide y tbulas cnca-vas. No obstante, hay dos diferencias que han servidopara que diversos autores (POTY, 1981; LIN, 1995) anconsiderando ambos gneros pertenecientes a la misma

familia, los distingan. Estas diferencias son la ausenciade disepimentos lonsdaleoides en Kizilia y la tendenciaa presentar simetra bilateral en Melanophyllum (cf.KROPACHEVA, 1966). Efectivamente, estas dos diferen-cias seran suficientes para distinguir dos gneros, si nofuera porque la simetra bilateral es variable en muchasespecies de Melanophylum, segn la seccin estudiaday el estado de desarrollo del coral. Adems hay espe-cies que presentan disepimentos lonsdaleoides slo enestado adulto y de forma incipiente. Bien es verdad queestas especies podran ser transicionales entre ambasformas. Todo ello llev a RODRGUEZ (1984) a incluiruna especie del Serpujoviense de la CordilleraCantbrica con disepimentos lonsdaleoides poco des-arrollados bajo la denominacin genrica de Kizilia.

En conclusin, Melanophyllum es una denomina-cin genrica posiblemente no vlida que podra sersustituida por Kizilia si ambas formas se consideransinnimas. Para la resolucin del problema es impres-cindible la revisin del ejemplar original deMelanophyllum. Provisionalmente, y hasta poder revi-sar dicho ejemplar mantenemos esta denominacin condudas para los ejemplares de Sierra Morena.

Este gnero es frecuente en el Mississippiense deEuropa y China.

Melanophyllum? sp. 1(Lm. 1, fig. 7)

Material: 2 ejemplares (COR/1-26 y COR/1-33) delos que se han realizado cuatro secciones, tres trans-versales (T1 y T2 en estados adultos de COR/1-26 y Ten el cliz de COR/1-33) y una longitudinal.



LMINA 1Figs. 1-2. Pseudozaphrentoides sp. 1.- COR/7-2 (T2). Seccin transversal en estado adulto, x2. 2.- COR/7-2. Seccin longitudinal, x2.Figs. 3-4. Haplolasma lamelliferum SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, 1974. 3.- COR/1-54. Seccin transversal en estado adulto, x2. 4.- COR/1-54.Seccin longitudinal, x2.Figs. 5-6. Lublinophyllum? sp. 5.- COR/1-35. Seccin longitudinal, x4. 6.- COR/1-35. Seccin transversal, x4.Fig. 7. Melanophyllum? sp. 1. COR/1-26 (T1). Seccin transversal en estado adulto, x2.Figs. 8-9. Melanophyllum? sp. 2. 8.- COR/1-27 (T2). Seccin transversal en estado adulto, x2. 9.- COR/1-27. Seccin longitudinal, x2.Fig. 10. Melanophyllum? sp. 3. COR/1-28 (T2). Seccin transversal en el cliz, x2.PLATE 1Figs. 1-2. Pseudozaphrentoides sp. 1.- COR/7-2 (T2). Transverse section in adult stage, x2. 2.- COR/7-2. Longitudinal section, x2.Figs. 3-4. Haplolasma lamelliferum SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, 1974. 3.- COR/1-54. Transverse section in adult stage, x2. 4.- COR/1-54.Longitudinal section, x2.Figs. 5-6. Lublinophyllum? sp. 5.- COR/1-35. Longitudinal section, x4. 6.- COR/1-35. Transverse section, x4.Fig. 7. Melanophyllum? sp. 1. COR/1-26 (T1). Transverse section in adult stage, x2.Figs. 8-9. Melanophyllum? sp. 2. 8.- COR/1-27 (T2). Transverse section in adult stage, x2. 9.- COR/1-27. Longitudinal section, x2.Fig. 10. Melanophyllum? sp. 3. COR/1-28 (T2). Transverse section in the calice, x2.



LMINA 1 / PLATE 1

Descripcin: Polperos cuyo dimetro alar ha teni-do que ser reconstruido, bien por erosin de la partems externa del coral como es el caso de T2 y T o bienporque el ejemplar ha sufrido una retraccin de sutamao como ocurre en T1 (Lm. 1, fig. 7). El dime-tro que se indica en la tabla de medidas es el que pre-sentaba antes de la retraccin.

La muralla externa es festoneada y de grosormedio, ausente por erosin en la mayor parte de los dosejemplares. En T1, a la vez que el polpero se retrae, seforma una nueva muralla con las mismas caractersti-cas que la primera. Esta muralla se ha formado a partirde los disepimentos y tampoco se preserva completa.

El disepimentario presenta un gran desarrollo enlos dos ejemplares, alcanzando una anchura superior ala mitad del radio del polpero, aunque, debido a lamala conservacin de la parte ms externa, es difcilestablecer con precisin sus dimensiones; sin embar-go, la seccin T1 presenta una zona donde aparececonservado en su totalidad aunque desaparece lateral-mente para dejar paso a la nueva muralla. El disepi-mentario se puede dividir en dos partes muy diferen-tes, una externa y otra interna. La primera, est cons-tituida por disepimentos lonsdaleoides o transeptalesde primer orden muy grandes, sobre todo en T1. Todosellos presentan espinas o pequeos festones espinososen su superficie que se corresponden con la posicinde los septos (Lm. 1, fig. 7). En T, esta parte del dise-pimentario ha desaparecido casi completamente aun-que todava se observan restos de su presencia. Lasegunda, est formada por disepimentos interseptalesregulares dispuestos en dos-tres filas que se llegan aconfundir a veces con las tbulas. Esta parte del dise-pimentario parece tener un mayor desarrollo en T,donde incluso llega a aparecer algn disepimento tran-septal de segundo orden. En T1, las dos filas de dise-pimentos regulares estn engrosadas y las ms internade ellas forma una disepiteca aunque no muy biendefinida. sta ni siquiera se marca en T2. En seccinlongitudinal, son alargados y grandes, y tienen unainclinacin de unos 40-45 (estos datos son paraCOR/1-26, ya que de COR/1-33 no se ha hecho sec-cin longitudinal).

El plano cardinal-antpoda aparece muy bien marca-do en los dos polperos debido a la disposicin que pre-sentan los septos mayores, observndose un acortamien-to del cardinal sobre todo en T1 (Lm. 1, fig. 7). Elnmero de septos es muy similar en los dos ejemplares

(33-34). Tanto los septos mayores como los menores pre-sentan un buen desarrollo, llegando los primeros hasta lazona axial, aunque no todos, ya que alguno presenta unasdimensiones menores. Los septos mayores presentan untrazado irregular y, sobre todo en la zona del disepimen-tario, llegan a desarrollar carenas, estructuras que sonmucho ms apreciables en T2 aunque no de forma gene-ralizada. En el grosor de estos septos hay ciertas varia-ciones: en T1, son de grosor medio pero su borde internoaparece muy engrosado, se trata por tanto de septos ropa-loides; en cambio, en T2 esta ltima caracterstica ha des-aparecido e incluso todo su trazado se vuelve un pocoms fino, asemejndose as a los septos de T. Los septosmenores, en todos los casos aparecen ms finos que losmayores. Su trazado tambin es irregular aunque estos noparecen desarrollar carenas. Son largos, por lo generalsuperiores a la mitad de la longitud de los septos mayo-res, y penetran bastante en el tabulario.

No se desarrolla estructura axial, pero s cabe desta-car que en T2, la unin de varios septos en su parte finalorigina un engrosamiento secundario en la zona axial.

El tabulario est compuesto por tbulas que en suconjunto nos dan un aspecto cncavo, es decir, formanuna estructura deprimida en el eje. En seccin longitu-dinal, la morfologa individual de stas es de dos tipos:las que ocupan la parte central son por lo general cn-cavas, mientras que las que ocupan los laterales deltabulario son alargadas, convexas e inclinadas hacia eleje. A estas ltimas, podemos denominarlas clinotbu-las, y dificultan la diferenciacin de los disepimentos,ya que son morfolgicamente muy similares. Tanto lasclinotbulas como las otras son finas.

Ej S N Da Dt COR/1-26 T1 33 24,5? 9,4

T2 34 25,6? 12,4 COR/1-33 T 34 21,6? 7,8

Discusin: En la bibliografa (GORSKY, 1951;KROPACHEVA, 1966; FAN, 1978, 1980; YU, 1980; POTY,1981; LIN, 1995), hemos encontrado nueve especies dis-tintas de este gnero donde las caractersticas morfolgi-cas, aunque similares a nuestros ejemplares en algunoscasos, no han sido suficientes como para asignar unaespecie concreta; adems, los valores numricos de nues-tros ejemplares (nmero de septos y dimetros) se alejanmucho de los valores de esas nueve especies, razn fun-damental por la que empleamos la nomenclatura abierta.



Melanophyllum? sp. 2(Lm. 1, figs. 8, 9)

Material: 1 ejemplar (COR/1-27) del que se han rea-lizado cuatro secciones, dos transversales (T1 en estadojuvenil y T2 en estado adulto) y dos longitudinales.

Descripcin: Polpero cuyas dimensiones son apro-ximadas, ya que el dimetro ha tenido que ser recons-truido, fundamentalmente en T2 (Lm. 1, fig. 8). Eldimetro alar de T1, corresponde a las dimensionesque se observan del ejemplar, sin embargo, debieron deser mayores porque se observa una muralla anterior ala que presentaba el coral en el momento de la muerte,claro indicativo de una retraccin del mismo (el di-metro original no se ha podido medir).

La muralla externa en T2 es media-gruesa y festo-neada, no encontrndose bien preservada, ya que engran parte ha sido erosionada. En T1, la muralla que seobserva no es la primera que el polpero desarroll,sino una segunda que ha generado al retraerse y aban-donar la primera; sin embargo, presenta las mismascaractersticas que en T2.

El disepimentario presenta un buen desarrollo,sobre todo en T2, donde alcanza una anchura consi-derable (superior a la mitad del radio del polpero).En T1, con la formacin de la nueva muralla, losdisepimentos lonsdaleoides perifricos han desapare-cido y nicamente se observan disepimentos inter-

septales regulares dispuestos en dos-tres filas. Enaquellas zonas donde no se ha formado la nuevamuralla y se llega a ver una parte ms amplia deldisepimentario, se pueden observar disepimentostranseptales de segundo orden, y adems, un engro-samiento de la fila ms interna de disepimentos, queno constituye una disepiteca porque no es continuo.En T2, debido a la erosin, tambin ha desaparecidocasi totalmente el disepimentario lonsdaleoide. Enaquellas zonas donde no lo ha hecho, los disepimen-tos se han reforzado y forman festones que coincidencon la posicin de los septos (Lm. 1, fig. 8).Tambin se desarrollan de forma importante disepi-mentos transeptales de segundo orden, y en la partems interna, aparecen disepimentos interseptalesregulares en un nmero de filas variable por zonaspero sin superar nunca las cuatro-cinco filas.Tambin se observa un ligero engrosamiento de losdisepimentos ms internos pero sin llegar a ser con-tinuo, incluso, despus de stos, aparecen una-dosfilas pero que ya podran ser tbulas. En seccin lon-gitudinal, los disepimentos ms externos son alarga-dos, grandes y plano-convexos, en cambio, los msinternos son pequeos y globosos. Ambos tipos pre-sentan inclinaciones diferentes, siendo los ms inter-nos prcticamente verticales (Lm. 1, fig. 9).

Los septos mayores y los septos menores presen-tan un buen desarrollo. Los primeros llegan hasta el



Figura 5. Relacin n de septos/dimetro alar para las cuatro espe-cies del gnero Melanophyllum?. Se representan todos los estadosontognicos de cada ejemplar cuando hay ms de uno.Figure 5. Number of septa/alar diameter ratio for the specimens ofMelanophyllum?. All studied ontogenic stages of each specimenhave been figured.

Figura 6. Relacin n de septos/dimetro del tabulario para las cua-tro especies del gnero Melanophyllum?. Se representan todos losestados ontognicos de cada ejemplar cuando hay ms de uno.Figure 6. Number of septa/ tabularium diameter ratio for the speci-mens of Melanophyllum?. All ontogenic studied stages of each spe-cimen diameter have been figured.

eje (aunque no todos) y los segundos, sobre todo enT2, sobrepasan los 2/3 de la longitud de los primeros.El nmero de septos mayores vara de 27 en T1 a 31en T2. Los septos mayores tienen un trazado recto yson gruesos, prcticamente sin variar el grosor desdesu parte ms externa a su borde interno, el cual esredondeado pero no ropaloide. Los septos menores,tanto en T1 como en T2 presentan un trazado recto yun grosor ms reducido que el de los mayores. Suborde interno penetra en el tabulario aunque es com-plicado hacer la distincin entre disepimentos y tbu-las porque las ms externas tienen una morfologasimilar a stos. Los protoseptos cardinal y antpoda sereconocen con facilidad por la disposicin de los sep-tos mayores aunque ni el primero aparece ms acorta-do ni el segundo ms alargado.

No existe estructura axial, estando ocupada laregin central por los septos y por las tbulas.

El tabulario est constituido por dos tipos de tbu-las; tbulas axiales cncavas y/o convexas y tbulasperiaxiales generalmente convexas que se inclinanhacia el eje en distintos grados, estando las ms exter-nas ms verticalizadas. El conjunto de todas ellas nosda una estructura tabular deprimida o cncava (Lm. 1,fig. 9). Ambos tipos de tbulas son finas. La diferen-ciacin con el disepimentario llega a ser complicadapero en general, los disepimentos ms internos son mspequeos que las clinotbulas. Su anchura vara de 8,3mm en T1 a 10,4 mm en T2.

Ej S N Da Dt COR/1-27 T1 27 15,3? 8,3

T2 31 21,8? 10,4

Discusin: Esta especie, difiere de la anterior, fun-damentalmente en la presencia de unos septos mayoresmuy gruesos y desprovistos de carenas, un mayor de-sarrollo de disepimentos transeptales de segundoorden, una muralla algo ms gruesa y la ausencia deespinas en los disepimentos. Adems, las dimensionesy nmero de septos tampoco se asemejan (Figs. 5-6).Esto ltimo es menos indicativo debido a que los di-metros pueden no ser correctos si la reconstruccin noha sido del todo precisa.

No hemos encontrado similitudes con otra espe-cie previamente descrita, ya que ninguna presenta nilas dimensiones ni los septos engrosados de nuestroejemplar.


Material: 1 ejemplar (COR/1-28) del que se hanrealizado dos secciones transversales en el cliz delpolpero (T1 y T2).

Descripcin: Polpero de gran tamao cuyo dime-tro alar ha sido parcialmente reconstruido. Las dos sec-ciones son prcticamente consecutivas, con dimetrosde 32 mm en T1 y 33,2 mm en T2 (Lm. 1, fig. 10).

La muralla externa es festoneada y de grosormedio-grueso. No aparece en su totalidad relacionadacon el polpero, ya que en gran parte de ste se ha pro-ducido la entrada de sedimento a la zona perifrica, loque ha ocasionado que parte de la muralla se haya que-dado aislada por la desaparicin de los disepimentos.

El disepimentario es muy complejo y con un grandesarrollo, ocupando casi toda la anchura del coral ypor tanto dejando poco espacio para un tabulario queest muy reducido. Es muy irregular y sus caractersti-cas son diferentes lateralmente. Est constituido en suparte ms externa por disepimentos lonsdaleoides muygrandes que incluso, en algunas zonas, llegan a ocupartoda la anchura del disepimentario. Este tipo de disepi-mentos, fundamentalmente los ms externos, presentanestructuras de tipo natico (septos naticos) (Lm. 1,fig. 10). En aquellas zonas internas donde los lonsda-leoides presentan un menor desarrollo, se forman dise-pimentos transeptales de segundo orden (hasta cuatrofilas). En T1, se observa en el cuadrante antpoda lapresencia de disepimentos interseptales regulares entrelos transeptales de segundo orden ms internos y loslonsdaleoides ms externos. Esto es debido a que losseptos en esa parte son todava continuos. Este hechoapenas se observa en T2 porque los septos ya han sidoatravesados por los disepimentos transeptales y losdisepimentos regulares prcticamente desaparecen.

31 septos mayores entre los que el septo cardinalaparece acortado y el antpoda alargado, aunque estoltimo se aprecia menos porque los mayores que lorodean tambin llegan hasta el eje. Los septos mayoresson largos, llegando prcticamente todos al eje. En T2,los septos del cuadrante cardinal se han retirado unpoco y aparecen con una longitud menor. Su trazado esirregular, llegando a ser sinuoso en su parte media. Losseptos menores son muy largos, algo menores que losseptos mayores, llegando incluso a penetrar en el tabu-lario. En el cuadrante antpoda de T1 y T2 se observan



diferencias importantes en los septos: en T1, en la parteexterna de los septos mayores y menores, aunque yapresenta un aspecto natico espinoso, la divisin delsepto no es total y su trazado se puede continuar, encambio, en T2 la divisin del septo se ha producido ytodos han sido atravesados por los disepimentos, que-dando la estructura natica dispuesta sobre la superficiede stos (Lm. 1, fig. 10). Esta caracterstica tambin sepuede observar en los cuadrantes alares de las dos sec-ciones. Adems, los septos menores presentan su partems interna discontinua y aparecen como crestas septa-les sobre los disepimentos transeptales de segundoorden. El grosor de ambos tipos de septos disminuyedesde la periferia hasta el borde interno, llegando a serbastante finos en la ltima parte de su trazado.

La zona central del polpero aparece desprovista detbulas, ya que, al encontrarse la seccin en el cliz,toda esa zona ha sido rellenada por sedimento.

Debido al gran desarrollo del disepimentario, elespacio libre para el tabulario es muy reducido, ocupan-do solamente 1/4 del radio del polpero (8,2-9,0 mm).

Ej S N Da Dt COR/1-28 T1 31 32? 8,2

T2 31 33,2? 9,0

Discusin: Esta especie difiere de las dos anteriorespor un mayor desarrollo del disepimentario (tanto enanchura como en nmero de disepimentos lonsdaleoi-des), por su mayor tamao, por una relacin n. sep-tos/dimetro alar ms baja (Fig. 5), por la presencia deseptos menores ms largos y formando crestas septalesy por la existencia de septos naticos. Todas estascaractersticas hacen que nuestro ejemplar de LaCornuda no se asemeje a ninguna especie conocida, tra-tndose con diferencia de la especie de mayor tamao.


Material: 1 ejemplar (COR/1-56) del que se ha rea-lizado una seccin transversal en el cliz del polpero.

Descripcin: La muralla externa es festoneada y degrosor medio-grueso, que aunque presenta ciertas irre-gularidades est perfectamente preservada.

El disepimentario, aparece bastante reducido engran parte del polpero. Est constituido en su parte msexterna por disepimentos lonsdaleoides dispuestos en

una nica fila que no se encuentra en todo el coral, yaque en determinadas partes se ha desarrollado unapequea estereozona por engrosamiento de septos ydisepimentos (Lm. 2, fig. 1). Cuando no existen estosengrosamientos secundarios, se llegan a ver hasta tresfilas de disepimentos interseptales regulares. La fila msinterna de stos llega a engrosarse pero no de forma con-tinua, por lo que no constituye una disepiteca.

El polpero presenta 30 septos mayores, todos ellosbien desarrollados y muchos llegan hasta el eje. Elplano cardidal-antpoda se reconoce con facilidad,pero no as cada uno de los dos septos. Su trazado esirregular y su grosor, siendo bastante grueso en la partems externa, se reduce considerablemente hacia elborde interno aunque sin llegar a ser finos. Los septosmenores son cortos, con una longitud inferior a lamitad de la de los septos mayores. Su trazado es rectoy su grosor disminuye hacia el borde interno, que llegaa ser ms fino que el de los mayores. No estn limita-dos al disepimentario y penetran considerablemente enel tabulario.

El tabulario es bastante amplio, con un dimetro de11,5 mm.

Ej N Da Dt COR/1-56 30 17,3 11,5

Discusin: Esta especie se diferencia de las ante-riores por el escaso desarrollo del disepimentario y porpresentar unos septos muy gruesos en su parte externapero bastante ms finos en su borde interno. Adems,pese a que la seccin se ha realizado en el cliz, es elque menor tamao presenta, aunque su nmero de sep-tos no es muy diferente al de las otras tres especies(Figs. 5, 6).

Las dimensiones y las caractersticas morfolgicasde este ejemplar tampoco se asemejan a las que presen-tan las especies previamente descritas de este gnero.

En las figuras 5 y 6, se representan las relaciones nde septos/dimetro alar y n de septos/dimetro deltabulario respectivamente que presentan las cuatroespecies diferenciadas, observndose claramente valo-res muy diferentes en cada una de ellas. EnMelanophyllum? sp. 1., Melanophyllum? sp. 2. yMelanophyllum? sp. 3, se han representado todos losestados ontognicos medidos en cada ejemplar cuandohay ms de uno. Esta es la razn por la queMelanophyllum? sp. 2. muestra en las figuras valores



de septos y dimetros tan separados, ya que se trata dedos estados distintos, juvenil y adulto.

Suborden Aulophyllina HILL, 1981Familia Palaeosmiliidae HILL, 1940

Gnero Aulokoninckophyllum SANDO, 1976

Especie tipo: Campophyllum carinatum CARRUTHERS,1909

Aulokoninckophyllum? sp.(Lm. 2, figs. 2, 3)

Material: 1 ejemplar (COR/1-7) del que se han rea-lizado dos secciones, una seccin transversal en estadoadulto y una seccin longitudinal.

Descripcin: Coral solitario amplexoide con undimetro alar de 7,5 mm y 32 septos mayores. Lamuralla externa es lisa y fina, encontrndose erosiona-da y ausente en gran parte del polpero.

El disepimentario es estrecho, con una anchura deaproximadamente 1/4 del radio del polpero. Formadopor 2-3 filas de disepimentos interseptales regularessegn la zona. Parte del disepimentario tambin seencuentra erosionado como consecuencia de la desapa-ricin de la muralla. La fila ms interna presenta unligero engrosamiento pero no llega a constituir unadisepiteca. En seccin longitudinal presentan una incli-nacin de aproximadamente 45-50, siendo alargadosy de tamao medio.

Los septos mayores estn bien desarrollados ytienen una longitud media (mayor que 1/2 del radio).No llegan a la zona axial, presentando por tanto unaamplia zona central. Presentan un trazado recto aun-que en su extremo interno se curvan hacia la izquier-da llegando a tocarse unos con otros (Lm. 2, fig. 3).Su grosor presenta variaciones, ya que desde lamuralla externa hasta la ltima fila de tbulas queaparece son ligeramente gruesos, mientras que a par-tir de ah y hasta el extremo son finos. La identifica-cin de los protoseptos es complicada porque el ant-poda no es ms largo que los dems, aunque s seobserva un septo ms corto que podra ser el cardi-nal. Los septos menores son cortos (menos de 1/2 dela longitud del septo mayor) y estn mal desarrolla-dos; presentan un trazado recto y un grosor reducido,encontrndose limitados al disepimentario. Tanto los

septos mayores como los menores se encuentran ero-sionados en la misma zona donde lo estn los disepi-mentos y la muralla.

No se desarrolla ningn tipo de estructura axial, porlo que esta zona nicamente est ocupada por las tbulas.

El tabulario tiene una anchura de 4,3 mm y estformado por tbulas axiales y tbulas periaxiales. Lastbulas axiales son finas, incompletas y con morfolo-ga de mesa. Presentan la parte superior plana y hori-zontal y los bordes curvados, apoyndose sobre latbula axial inferior o sobre alguna periaxial. Hacia elcliz, se vuelven ms estrechas pero ms espaciadas.Las tbulas periaxiales son finas y de varios tipos;algunas son planas y horizontales, otras son ligera-mente cncavas y otras se apoyan en las tbulas axia-les presentando una inclinacin muy marcada hacia laperiferia (Lm. 2, fig. 2). Estas tbulas desaparecenhacia el cliz antes que las axiales. La densidad detbulas (N/cm) es favorable a las axiales, que seencuentran en un nmero considerablemente mayor.La distincin entre ambos tipos de tbulas es clara,as como la distincin entre los disepimentos y lastbulas periaxiales.

Ej N Da Dt COR/1-7 32 7,5 4,3

Discusin: Caractersticas como el disepimentarioregular, los septos mayores sin llegar al eje o las tbulasaxiales planas y horizontales asemejan a nuestro ejem-plar al gnero Aulokoninckophyllum. Sin embargo, laasignacin genrica es dudosa porque a la ausencia desecciones inferiores que nos permitan comparar deter-minadas caractersticas en diferentes estados, hay quesealar que existen ciertos caracteres importantes en ladefinicin de este gnero que no aparecen en nuestroejemplar, tales como un disepimentario ms amplio ydesarrollado y un aulos continuo. Hemos optado pordenominarlo como Aulokoninckophyllum? sp. hasta dis-poner de una mayor cantidad de ejemplares.

Familia Aulophyllidae DYBOWSKI, 1873Subfamilia Clisiophyllinae NICHOLSON, 1889

Gnero Clisiophyllum DANA, 1846

Especie tipo: Clisiophyllum keyserlingi MC COY, 1849.Elegida por J.M.M. DINGWALL, 1926



Clisiophyllum benziregense SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, 1974(Lm. 2, fig. 4)

1974 Clisiophyllum benziregense new. sp.; SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, p. 71-75, Lm. 9, figs. 1-5, Lm. 10, figs. 5-7,Lm. 11, fig. 1, Lm. 12, fig. 5-7.

2001b Clisiophyllum benziregense SEMENOFF-TIAN-CHANSKY; RODRGUEZ et al., p. 59, Lm. 2, fig. 12.

Diagnosis (Segn SEMENOFF-TIAN-CHANSKY,1974): Corales trocoides a ceratoides ligeramentecurvados. Septos fuertemente engrosados a nivel de laestereoteca y en el tabulario, adelgazndose hacia eleje. Estructura axial densa con una lmina mediagruesa, formada por una veintena de lamelas radialesirregularmente engrosadas, ms densas hacia la peri-feria. En seccin longitudinal, presenta una serie detbulas axiales apretadas (20 a 30 para 10 mm), fuer-temente inclinadas hacia el eje y una serie de tbulasperiaxiales menos inclinadas y ms espaciadas (12 a18 para 10 mm). La microestructura de los septosconsiste en una fase de secrecin (mesoplasma) haciael borde interno de los septos y dos fases en el dise-pimentario.

Material: 1 ejemplar (COR/1-18) del que se ha rea-lizado una seccin transversal en estado adulto.

Descripcin: El ejemplar est fuertemente erosio-nado. Presenta un dimetro alar de 15,4 mm, valor quese ha estimado multiplicando por dos el radio alar. Elnmero de septos mayores que presenta es de 36.

La muralla externa es lisa y fina. Est muy erosio-nada y no se ha conservado en todo el coral.

El disepimentario es estrecho, con una anchuraaproximada de 1/3 del radio del polpero. Consta dehasta seis filas muy apretadas de disepimentos inter-septales regulares. En general son gruesos, aunque lafila ms interna presenta un engrosamiento mayor for-mando una disepiteca bien marcada y continua.

Septos mayores bien desarrollados, continuos, con untrazado algo sinuoso en el disepimentario y recto desde eltabulario hacia el eje. Son gruesos fundamentalmente enel tabulario, disminuyendo su espesor hacia el eje.Aunque la mayor parte de ellos estn rotos en su partems interna, se llega a observar que todos terminan en laestructura axial excepto el cardinal que aparece ligera-mente acortado (Lm. 2, fig. 4). Los septos menores sonlargos, tienen aproximadamente la mitad de longitud de

los mayores. Estn bien desarrollados, son continuos yrectos, con un grosor menor que el de los septos mayores.Terminan al final del disepimentario, aunque alguno deellos llega a penetrar ligeramente en el tabulario.

Estructura axial bien desarrollada, de morfologacasi circular y con un dimetro alar de 5,6 mm.Compuesta y densa, formada por una lmina mediabien marcada, lamelas radiales y tbulas axiales abun-dantes. La lmina media es alargada, gruesa en su partemedia y fina hacia los septos cardinal y antpoda. Lalamelas radiales son abundantes (20), rectas, finas,continuas y discontinuas, llegando la mayora hasta elfinal de la estructura axial. Las tbulas axiales tambinaparecen en un nmero elevado, llegando a formarhasta siete filas (Lm. 2, fig. 4).

Tabulario bien definido entre la disepiteca y el finalde la estructura axial. Formado por tbulas periaxialesy tbulas axiales. Tiene un dimetro alar de 9,6 mm,aunque al igual que el dimetro alar del polpero se haobtenido multiplicando por dos el radio alar.

Ej N Da Dt Dea COR/1-18 36 15,4? 9,6? 5,6

Discusin: Aunque slo disponemos de una sec-cin transversal y no aparece completa, nuestro ejem-plar se asemeja en sus caractersticas morfolgicas alos ejemplares del Namuriense inferior definidos porSEMENOFF-TIAN-CHANSKY (1974) en el norte de frica(Sahara occidental) y a los del Viseense superior de laseccin de El Collado en la Unidad de la Sierra delCastillo (rea del Guadiato) descritos por RODRGUEZet al. (2001b). SEMENOFF-TIAN-CHANSKY (1974) apun-ta que existe una variabilidad bastante acusada dentrode la especie en la densidad de los elementos de laestructura axial. Aunque las dimensiones y el nmerode septos tambin son muy variables, nuestro ejemplarentra dentro del rango de valores que presentan losejemplares de frica. En este sentido no se asemeja alos de la Sierra del Castillo, pero all el nmero deejemplares es muy reducido y no se puede establecer lavariabilidad en estos parmetros (Fig. 7).

Clisiophyllum? sp.(Lm. 2, fig. 5)

Material: 1 ejemplar (COR/7-3) del que se ha rea-lizado una seccin transversal en estado adulto.



Descripcin: El corte es oblicuo y por lo tantoalgunas de las caractersticas de este ejemplar no pue-den ser precisadas. Presenta un dimetro menor de 24mm y 45 septos mayores. No se ha podido determinarcon detalle el dimetro alar porque la preservacin delcoral es muy mala y ha sido imposible diferenciar losseptos alares; adems, el dimetro se ha obtenidoreconstruyendo la muralla externa, ya que est ausenteen gran parte del coral.

La muralla externa es fina y de simple a festonea-da, estando erosionada en gran parte del polpero. Seaprecia una zona en donde presenta ciertas irregulari-dades y un grosor algo mayor.

El disepimentario, al igual que la muralla, ha desapa-recido por erosin en casi la mitad del coral. Consta dehasta cinco filas de disepimentos interseptales regulares yfinos, de las cuales, la ms interna presenta un engrosa-miento muy acusado formando una disepiteca que, aun-que bien marcada, no es continua porque no se sigue late-ralmente por todo el disepimentario (Lm. 2, fig. 5).

Los septos mayores presentan variaciones morfo-lgicas: en una zona del coral, aparecen engrosadosdesde su insercin en la muralla pero sobre todo a par-tir del tabulario, disminuyendo su espesor hacia el eje,

mientras que en la zona opuesta, se aprecia un espesormucho menor. Todos los septos mayores estn biendesarrollados, son continuos, y tienen un trazado recto,aunque los ms finos aparecen arqueados. Tienen unalongitud media y el septo cardinal se prolonga con lalmina media de la estructura axial. Los septos meno-res presentan un trazado ms sinuoso y un grosormenor que el de los mayores. Terminan al final deldisepimentario y aunque en general son continuos,algunos aparecen discontinuos. Su longitud es inferiora la mitad de la de los septos mayores.

Estructura axial mal definida, formada por unalmina media muy fina y por numerosas tbulas axia-les (Lm. 2, fig. 5).

Tabulario formado por tbulas axiales y por tbulasperiaxiales con un dimetro menor de 18,4 mm. Enseccin transversal, su lmite exterior con el disepi-mentario est bien definido pero la diferenciacin entrelas tbulas periaxiales y las axiales es complicada dadoque la seccin no es perfectamente transversal y lastbulas por tanto estn cortadas oblicuamente.

Ej N Da Dt Dea COR/7-3 45 24? 18,4? ?

Discusin: Dado que el material disponible esescaso y que tanto la seccin transversal como la pre-servacin son malas, la asignacin de este ejemplar algnero Clisiophyllum es dudosa y se ha debido en granparte a la presencia de un disepimentario formadoexclusivamente por disepimentos regulares, lo que estpico de este gnero, as como por la existencia deestructura axial bien marcada. Sin embargo, estaestructura no es la tpica de Clisiophyllum porque estegnero suele presentar la lmina media algo ms grue-sa y un mayor nmero de lamelas radiales. Esta dife-rencia en la estructura axial, la hemos consideradocomo posible dentro de la gran variabilidad morfolgi-ca individual que presentan algunos Aulophyllidos. Seha optado por dejar la especie en nomenclatura abier-ta, ya que ha sido imposible asignacin alguna.

Subfamilia Dibunophyllinae WANG, 1950

Gnero Dibunophyllum THOMSON & NICHOLSON, 1876

Especie tipo: Dibunophyllum bipartitum MC COY,1849



Figura 7. Relacin n de septos/dimetro alar de la especie C. ben-ziregense. A. C. benziregense del Namuriense inferior del norte defrica (SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, 1974). B. C. benziregense de LaCornuda (Unidad de San Antonio-La Juliana). C. C. benziregense dela seccin de El Collado (Unidad de la Sierra del Castillo).Figure 7. Number of septa/alar diameter ratio in C. benziregense.A. Lower Namurian C. benziregense from North Africa (SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, 1974). B. C. benziregense from La Cornuda (SanAntonio-La Juliana Unit). C. C. benziregense from El Collado sec-tion (Sierra del Castillo Unit).

Dibunophyllum dobroljubovae VASSILJUK, 1960(Lm. 2, figs. 6, 7)

1960 Dibunophyllum dobroljubovae new. sp.; VASSILJUK, p.138-140, Lm. 36, figs. 2-2c.

1964 Dibunophyllum dobroljubovae VASSILJUK; VASSILJUK,p. 232, Lm. 4, fig. 1.

Diagnosis (Segn VASSILJUK, 1960):Dibunophyllum de tamao medio con una gran zonacentral que no est claramente diferenciada de la zonaintermedia. Lamelas radiales dispuestas irregularmen-te, no radialmente, numerosas y en contacto con losseptos de primer orden. Tbulas axiales numerosas, tra-pezoidales. Septos de segundo orden mal desarrolla-dos. Zona perifrica estrecha.

Material: 1 ejemplar (COR/1-16) del que se hanrealizado dos secciones, una transversal en estadoadulto y una longitudinal.

Descripcin: Ejemplar con un dimetro alar de 18mm y 43 septos mayores. Muralla externa lisa y finaaunque no se observa en todo el polpero.

Disepimentario bastante amplio y complejo, conuna anchura variable entre 1/3 y 1/2 del radio del coral.En el cuadrante antpoda, el disepimentario es msancho, y est constituido por seis filas de disepimentosinterseptales regulares, entrecruzados y angulosos a lasque siguen otras cuatro o cinco filas formadas por dise-pimentos entrecruzados y regulares. En los cuadrantesalares y en el cardinal, el disepimentario es ms estre-cho y nicamente aparecen los disepimentos intersepta-les. Todo el disepimentario termina en un engrosamien-to de la ltima fila de disepimentos formando una dise-piteca continua (Lm. 2, fig. 7). En seccin longitudi-nal, los disepimentos son en su mayora globosos, finosy pequeos, aunque algunos son de mayor tamao yalargados o planos. Su inclinacin es de unos 45-50.

Septo cardinal acortado pero al igual que el antpo-da unido a la lmina media de la estructura axial.Septos mayores bien desarrollados, finos y con un tra-zado sinuoso en el disepimentario y gruesos (disminu-yendo el espesor hacia el eje) y rectos a partir del tabu-lario. Todos acaban unindose a las lamelas radiales dela estructura axial. Septos menores mal desarrollados,finos y sinuosos. Limitados al disepimentario en todoslos cuadrantes excepto en el antpoda, donde desapare-cen una vez acaban los disepimentos interseptales ycomienza el desarrollo de los transeptales.

Estructura axial compuesta y con un dimetro alarde 7 mm. Est constituida por una lmina media bienmarcada y continua en seccin longitudinal. En sec-cin transversal est engrosada ligeramente en su partecentral, alargndose hasta unirse a los septos cardinal yantpoda; lamelas radiales abundantes (prcticamenteuna por cada septo mayor), finas y continuas y tbulasaxiales numerosas (Lm. 2, fig. 7). La forma de estaestructura es elptica, ligeramente ms alargada en elplano cardinal-antpoda.

Tabulario formado por dos tipos de tbulas, axialesy periaxiales, con un dimetro de 11,8 mm. En seccinlongitudinal, las tbulas axiales son en general conve-xas e incompletas y estn ligeramente inclinadas haciala periferia, excepto las ms externas que prcticamen-te se verticalizan. Las tbulas periaxiales presentan unainclinacin mayor (entre 35-45) hacia la periferia yson en su mayora convexas, presentando ambos tiposun grosor reducido (Lm. 2, fig. 6). La densidad de lastbulas (N/cm) es de 12 periaxiales por 18 axiales.

En seccin longitudinal, existe una buena diferen-ciacin entre el disepimentario y las tbulas periaxia-les, y entre stas y las axiales.

Ej N Da Dt Dea COR/1-16 43 18? 11,8 7

Discusin: La especie Dibunophyllum dobroljubo-vae slo haba sido descrita hasta ahora en la Cuencadel Donetz (U.R.S.S) y nicamente aparece menciona-da en tres publicaciones: VASSILJUK (1960); VASSILJUKin BULVANKER et al. (1960) y VASSILJUK (1964).

La descripcin morfolgica que se hace de estaespecie coincide en gran medida con nuestro ejemplar,as como las dimensiones y el nmero de septos mayo-res. Adems, el ejemplar de la seccin de La Cornudaes de edad Serpujoviense, lo que coincide con losejemplares de la Cuenca del Donetz descritos y defini-dos por VASSILJUK (1960); zonas C1

2b, C13c y C1

4d.La presencia de este taxn en la Cuenca del Donetz

y en el rea del Guadiato, es un posible indicador de laexistencia de una comunicacin entre ambas reas.

Gnero Arachnolasma GRABAU, 1922

Especie tipo: Lophophyllum sinense YABE &HAYASAKA, 1920 = Arachnolasma sinense (Y.& H.)GRABAU, 1922



Arachnolasma? sp.(Lm. 2, figs. 8-10)

Material: 1 ejemplar (COR/1-57) del que se hanrealizado cuatro secciones, tres transversales (en suce-sivos estados juveniles T1, T2 y T3) y una longitudinaltambin en estado juvenil.

Descripcin: La muralla externa es lisa y fina, aun-que en T1 pero sobre todo en T2 no se observa bienporque, en general, se encuentra fusionada con la zonade insercin de los septos e incluso con los disepimen-tos, formando una zona estereoplasmtica o estereozo-na bastante ancha, tanto como la anchura total del dise-pimentario (Lm. 2, fig. 8).

El disepimentario es estrecho, aproximadamente1/3 del radio del coral. En aquellos sitios donde laestereozona no es tan acusada, se llegan a observarhasta tres filas de disepimentos interseptales regularesy entrecruzados, formando la ms interna de ellas unadisepiteca continua que llega a formar parte de la este-reozona. En seccin longitudinal prcticamente slose observa la disepiteca aunque tambin es posibledistinguir algn disepimento, los cuales son pequeosy globosos.

Septos mayores bien desarrollados, con un trazadorecto aunque algo irregular. Septo cardinal y antpoda

unidos a la lmina media de la estructura axial. La granmayora termina unindose a las lamelas radiales. Sonfinos, aunque en el disepimentario forman parte de laestereozona y se engrosan. Los septos menores se limi-tan al disepimentario, su longitud aproximada es 1/3-1/2 de la longitud de los mayores. Su trazado es rectoy son finos, excepto cuando existe estereozona.

La estructura axial muestra distinto grado de de-sarrollo en T1, T2 y T3. En las tres secciones la lmi-na media es gruesa, est bien marcada y se encuentraunida al septo cardinal y al septo antpoda. Sin embar-go, T1 (Lm. 2, fig. 8) presenta un menor nmero delamelas radiales que T2 y T3 (Lm. 2, fig. 9), aunqueen las tres, son continuas desde la lmina media y todasse unen a los septos mayores. Las tbulas axiales tam-bin son ms abundantes en T2 y T3. En seccin lon-gitudinal, la lmina media aparece gruesa y continua.

Tabulario constituido por tbulas finas, axiales yperiaxiales. Las tbulas axiales son incompletas, pre-sentando muchas de ellas una morfologa globosa,mientras que otras tienen una forma ms aplanada.Estn inclinadas hacia la periferia entre 30 y 40. Lastbulas periaxiales tambin se encuentran inclinadashacia el exterior aunque en menor medida y son lige-ramente convexas (Lm. 2, fig. 10). La densidad detbulas (N/cm) es de 20 axiales por 14 periaxiales.



LMINA 2Fig. 1. Melanophyllum? sp. 4. COR/1-56. Seccin transversal en el cliz, x2.Figs. 2-3. Aulokoninckophyllum? sp. 2.- COR/1-7. Seccin longitudinal, x4. 3.- COR/1-7. Seccin transversal en estado adulto, x4.Fig. 4. Clisiophyllum benziregense SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, 1974. COR/1-18. Seccin transversal en estado adulto, x2.Fig. 5. Clisiophyllum? sp. COR/7-3. Seccin transversal en estado adulto, x2.Figs. 6-7. Dibunophyllum dobroljubovae VASSILJUK, 1960. 6.- COR/1-16. Seccin longitudinal, x2. 7.- COR/1-16. Seccin transversal en esta-do adulto, x2.Figs. 8-10. Arachnolasma? sp. 8.- COR/1-57 (T1). Seccin transversal en estado juvenil, x5. 9.- COR/1-57 (T3). Seccin transversal en esta-do adulto, x5. 10.- COR/1-57. Seccin longitudinal, x5.Figs. 11-15. Amygdalophyllum cornudensis GMEZ-HERGUEDAS & RODRGUEZ sp. nov. 11.- COR/1-13 (T2). Holotipo. Seccin transversal enestado juvenil, x4. 12.- COR/1-13 (T3). Holotipo. Seccin transversal en estado adulto, x4. 13.- COR/1-9. Paratipo. Seccin transversal en esta-do adulto, x4. 14.- COR/1-45 (T2). Paratipo. Seccin tranversal en estado medio, x4. 15.- COR/1-9. Paratipo. Seccin longitudinal, x4.PLATE 2Fig. 1. Melanophyllum? sp. 4. COR/1-56. Transverse section in the calice, x2.Figs. 2-3. Aulokoninckophyllum? sp. 2.- COR/1-7. Longitudinal section, x4. 3.- COR/1-7. Transverse section in adult stage, x4.Fig. 4. Clisiophyllum benziregense SEMENOFF-TIAN-CHANSKY, 1974. COR/1-18. Transverse section in adult stage, x2.Fig. 5. Clisiophyllum? sp. COR/7-3. Transverse section in adult stage, x2.Figs. 6-7. Dibunophyllum dobroljubovae VASSILJUK, 1960. 6.- COR/1-16. Longitudinal section, x2. 7.- COR/1-16. Transversal section in adultstage, x2.Figs. 8-10. Arachnolasma? sp. 8.- COR/1-57 (T1). Transverse section in young stage, x5. 9.- COR/1-57 (T3). Transverse section in adult stage,x5. 10.- COR/1-57. Longitudinal section, x5.Figs. 11-15. Amygdalophyllum cornudensis GMEZ-HERGUEDAS & RODRGUEZ sp. nov. 11.- COR/1-13 (T2). Holotype. Transverse section inyoung stage, x4. 12.- COR/1-13 (T3). Holotype. Transverse section in adult stage, x4. 13.- COR/1-9. Paratype. Transverse section in adult stage,x4. 14.- COR/1-45 (T2). Paratype. Tranverse section in middle stage, x4. 15.- COR/1-9. Paratype. Longitudinal section, x4.



LMINA 2 / PLATE 2

La diferenciacin entre disepimentos, tbulasperiaxiales y tbulas axiales es muy clara en seccinlongitudinal.

Ej S N Da Dt Dea COR/1-57 T1 22 5,8 4,3 ?

T2 33 9,1? 6,5? 3,2T3 35? 9,5? 6,2 3,9

Discusin: La asignacin genrica de este taxn es pro-blemtica debido a la mala calidad de las secciones realiza-das as como al estado ontognico del ejemplar, sin embar-go, presenta caractersticas que lo asemejan considerable-mente al gnero Arachnolasma, tales como un disepimenta-rio irregular y una estructura axial de pequeo tamao, for-mada por una lmina media relativamente gruesa y por pocaslamelas radiales en conexin con los septos mayores. Porotra parte, difiere de este gnero en la diferente morfologa delas tbulas axiales. Caractersticas similares a las que aseme-jan nuestro ejemplar a Arachnolasma las podemos encontrartambin en el gnero Dibunophyllum aunque la estructuraaxial de ste, incluso en individuos juveniles, suele presentarun mayor desarrollo y un aspecto ms desordenado.

La no presencia de un estado adulto, limita muchoel estudio especfico del taxn, de ah que hayamosoptado por dejar la nomenclatura abierta.Subfamilia Amygdalophyllinae GRABAU in CHI, 1935

Gnero Amygdalophyllum DUN & BENSON, 1920

Especie tipo: Amygdalophyllum etheridgei DUN &BENSON, 1920

Amygdalophyllum cornudensis GMEZ-HERGUEDAS &RODRGUEZ, sp. nov. (Lm. 2, figs. 11-15)

Material tipo: Holotipo: ejemplar COR/1-13. Tressecciones transversales, seccin estratigrfica de LaCornuda, rea del Guadiato, Crdoba, Serpujovienseinferior. Paratipos: ejemplares COR/1-9, COR/1-45 yCOR/1-46. Cuatro secciones tranversales y una longi-tudinal, seccin estratigrfica de La Cornuda, rea delGuadiato, Crdoba, Serpujoviense inferior.

Estrato tipo: Tramo 1 de la seccin estratigrfica deLa Cornuda (Serpujoviense) (Fig. 2).

Localidad tipo: Seccin estratigrfica de LaCornuda, rea del Guadiato, Sierra Morena, Crdoba.

Depsito: El holotipo y los paratipos se encuentrandepositados en el Departamento de Paleontologa de laUniversidad Complutense de Madrid.

Derivatio nominis: Especie cuyo nombre hace refe-rencia a la seccin estratigrfica donde se han localiza-do los ejemplares estudiados.

Diagnosis: Amygdalophyllum de pequeo tamao.El dimetro alar en los estados adultos vara de 6,2 a 8,1mm. El disepimentario est constituido por disepimen-tos regulares. Los septos mayores son largos y finos enel tabulario, llegando a unirse con las lamelas radialesde la estructura axial. Su nmero en los estados adultosvara de 25 a 30. Los septos menores son cortos-medios. Ambos tipos de septos, junto con la muralla,presentan por lo general engrosamientos secundarios ensu parte perifrica formando una estereozona ms omenos desarrollada. La estructura axial est formadapor una columnilla gruesa, con las lamelas radialesfusionadas a la misma. Tbulas axiales cnicas.

Diagnosis: Amygdalophyllum of small size.Diameter in adult stages varies from 6,2 to 8,1 mm. Thedisepimentarium is composed of regular dissepiments.The mayor septa are long and thin in the tabularium;they are in contact with the radial lamellae of axialstructure. In adult stages, their number varies from 25to 30. The minor septa are short to moderate. Bothtypes of septa and the wall show thickenings that mayconstitute a peripheral stereozone. The axial structureis composed of a thick columella, which is joined tosome radial lamellae. Axial tabellae are conical.

Descripcin: La muralla externa muestra en generalun buen estado de preservacin tanto en el holotipo comoen los paratipos. Vara de simple a ligeramente festonea-da, aunque esta morfologa queda camuflada por fre-cuentes engrosamientos secundarios de la muralla juntocon la parte ms externa de los septos mayores y meno-res. Estos engrosamientos llegan a constituir una autnti-ca estereozona en el ejemplar COR/1-13 (Lm. 2, figs.11, 12) y en menor medida en el ejemplar COR/1-46.

El disepimentario presenta un buen desarrollo perosu anchura no es elevada, situndose entre 1/4 y 1/3 delradio del polpero. Est constituido por disepimentosinterseptales regulares dispuestos en un nmero mxi-mo de tres-cuatro filas, la ms interna de las cualespuede llegar a engrosarse para constituir una disepite-ca ms o menos marcada y continua (Lm. 2, fig. 13).En seccin longitudinal son pequeos y globosos ymuestran una inclinacin muy elevada.



El plano cardinal-antpoda aparece bien marcado porla mayor longitud que alcanza la columnilla en esa direc-cin, siendo normal que tanto el septo cardinal como elantpoda se unan a los extremos de la misma. Los septosmayores son largos, llegando siempre hasta las tbulasaxiales e incluso unindose muchos de ellos con laslamelas radiales. En aquellos donde ya se observa el cliz(Lm. 2, fig. 12), los septos mayores son considerable-mente ms cortos (aproximadamente 1/2 del radio delpolpero). Su trazado es recto, aunque en algunos ejem-plares (COR/1-9) llega a ser algo irregular en el disepi-mentario (Lm. 2, fig. 13), y su grosor, donde no se des-arrollan engrosamientos secundarios, es reducido, dismi-nuyendo ligeramente hacia su borde interno. Pueden pre-sentar pequeas carenas tal y como ocurre en el ejemplarCOR/1-46. Los septos menores son cortos-medios, lle-gando a alcanzar en ocasiones la mitad de la longitud delos septos mayores. Su grosor es reducido si no se hanengrosado secundariamente y su trazado recto-irregular ocarenado (COR/1-46). Penetran en el tabulario aunquetambin pueden estar limitados al disepimentario.

La estructura axial est constituida fundamentalmen-te por una columnilla lenticular y gruesa, resultado de lafusin de abundantes lamelas radiales (8-12 por ladoaproximadamente), las cuales, cuando se desarrollan msall de la zona fusionada (COR/1-9, COR/1-46) llegan aser continuas y finas (Lm. 2, fig. 13). Las tbulas axialesson menos abundantes aunque pueden llegar a constituirvarias filas, tal y como ocurre en los ejemplares COR/1-45 (Lm. 2, fig. 14) y COR/1-46. Su distincin en seccintransversal no siempre resulta fcil. En seccin longitudi-nal, en la zona del cliz, la columnilla es gruesa.

El tabulario est constituido por tbulas axiales yperiaxiales. En seccin longitudinal, las tbulas axialesson incompletas, finas y de morfologa cnica. Lastbulas periaxiales, al encontrarse la seccin en elcliz, han dejado de desarrollarse y no se observan(Lm. 2, fig. 15).

Ej S E N Da Dt Dc COR/1-9 T a 26 6,4 4,6 1

COR/1-13 T1 j 20 3,1 2,3 0,5T2 m 23 4,8 3,5 1T3 a 30 7 5,6 2

COR/1-45 T2 j 18? 3? 2,2? ?m 24 6 4,3 0,7

COR/1-46 T1 a 25? 6,2? 4,2? 1?T2 a 29 8,1? 5,8? 1,7

Discusin: Nuestros ejemplares de Amygdalo-phyllum presentan semejanzas con la especie A. mini-mum WEBB, 1990; septos mayores largos y finos en eltabulario, unindose a las lamelas radiales o llegandohasta las tbulas axiales, septos menores con una lon-gitud entre 1/3 y 1/2 de la de los mayores, desarrollo deuna estrecha estereozona por engrosamiento perifricode los septos, columnilla gruesa con las lamelas radia-les fusionadas y disepimentos interseptales dispuestosentre 1 y 5 filas. Sin embargo, la relacin dimetroalar/nmero de septos que presenta la especie definidapor Webb es claramente diferente a la que presentanuestra especie, siendo esta diferencia suficiente parano incluir a nuestros ejemplares dentro de la especie A.minimum; adems, esta especie slo ha sido descrita enAustralia y en materiales de edad Tournaisiense supe-rior y Viseense medio-superior, edades distintas delSerpujoviense inferior de La Cornuda.

Gnero Guadiatia GMEZ-HERGUEDAS & RODRGUEZ,gen. nov.

Especie tipo: Guadiatia pseudocoloniale GMEZ-HERGUEDAS & RODRGUEZ, sp. nov. Serpujoviense infe-rior, seccin estratigrfica de La Cornuda, rea delGuadiato, Crdoba.

Derivatio nominis: El nombre se refiere al RoGuadiato, que da nombre al rea de estudio y en cuyovalle se encuentra el afloramiento estudiado.

Diagnosis: Coral pseudocolonial o protocolonialcon frecuentes gemaciones caliculares. Presenta undisepimentario constituido por cinco-seis filas de dise-pimentos regulares, con desarrollo en ocasiones dedisepimentos angulosos y entrecruzados. Los septosson finos y medianamente largos. La estructura axialest formada por una lmina media fusionada en partecon numerosas lamelas radiales de desarrollo irregular.Las tbulas son convexas.

Diagnosis: Pseudocolonial or protocolonial coralwith common calicular buddings. The wall is usuallythin. The dissepimentarium is composed of five-sixrows of regular or angulo-concentric dissepiments.The septa are thin and moderately long. The axialstructure is composed of a medial plate fused to nume-rous irregular radial lamellae. The tabulae are convex.

Discusin: Las caractersticas morfolgicas que pre-senta este gnero, tales como una estructura axial com-pleja de tipo amygdalophylloide y un disepimentario



bien desarrollado y predominantemente regular nos hallevado a incluirlo en la subfamilia Amygdalophyllinae.Las gemaciones caliculares que se observan en muchosde los individuos dan lugar a un desarrollo pseudocolo-nial o protocolonial sin llegar a producir colonias biendesarrolladas sino agregaciones de individuos (Lm. 3,fig. 1). Esta forma de desarrollo unida al reducido tama-o de los poliperitos impide asignarlo a cualquiera delos gneros conocidos de la familia, por lo que con segu-ridad se trata de un gnero no descrito previamente.

Guadiatia pseudocoloniale GMEZ-HERGUEDAS &RODRGUEZ, sp. nov.(Lm. 3, figs. 1-9)

Material tipo: Holotipo: ejemplar COR/1-51. Seissecciones transversales y una longitudinal, seccinestratigrfica de La Cornuda, rea del Guadiato,Crdoba, Serpujoviense inferior. Paratipos: ejemplaresCOR/1-2, COR/1-10, COR/1-42, COR/1-43, COR/1-45, COR/1-61, COR/1-62 y COR/1-68. Siete seccionestranversales y dos longitudinales, seccin estratigrficade La Cornuda, rea del Guadiato, Crdoba,Serpujoviense inferior.

Estrato tipo: Tramo 1 de la seccin estratigrfica deLa Cornuda (Serpujoviense) (Fig. 2).

Localidad tipo: Seccin estratigrfica de LaCornuda, rea del Guadiato, Sierra Morena, Crdoba.

Depsito: El holotipo y los paratipos se encuentrandepositados en el Departamento de Paleontologa de laUniversidad Complutense de Madrid.

Derivatio nominis: Especie cuyo nombre hace refe-rencia al desarrollo pseudocolonial o protocolonial quepresentan los individuos que la forman.

Diagnosis: Guadiatia con poliperitos de pequeotamao con un dimetro alar que vara de 5 a 15 mm yun dimetro del tabulario que lo hace de 4,5 a 9,5 mmen estados adultos. Los septos son numerosos, varian-do entre 26 y 40, y la estructura axial es variable encomplejidad y en dimensiones, siendo su dimetro de1,7 a 2,4 mm en los estados adultos.

Diagnosis: Guadiatia having small corallites withalar diameter variyng from 5 to 15 mm and tabula-rium diameter variyng from 4.5 to 9.5 mm, in adultsstages. The septa are numerous, varying between 26and 40, and the axial structure is variable in comple-xity and in size, its diameter varying from 1.7 to 2.4mm in adults stages.

Descripcin: La muralla externa vara de festonea-da a simple. Su grosor es reducido, aunque cuando sedesarrollan los festones se acerca a un grosor medio.Su preservacin es desigual en los distintos polperos,predominando aquellos donde no se ha conservadototalmente por efectos de la erosin.

El disepimentario presenta un buen desarrollo aun-que su anchura no suele superar 1/3 del radio del coral,llegando incluso a ser menor (1/4), tanto en los juveni-les como en los adultos. Est constituido exclusiva-mente por disepimentos interseptales de diferentestipos en unos ejemplares o en otros. Predominan losdisepimentarios formados completamente por disepi-mentos regulares que se disponen por lo general en unamedia de cinco-seis filas; sin embargo, algunos de losindividuos adultos presentan un disepimentario mscomplejo en el que se pueden distinguir disepimentosregulares, angulosos y entrecruzados (Lm. 3, fig. 5).Este tipo de disepimentario puede alcanzar un mayordesarrollo que el constituido por los disepimentos



LMINA 3Figs. 1-9. Guadiatia pseudocoloniale GMEZ-HERGUEDAS & RODRGUEZ gen. nov. sp. nov. 1.- COR/1-51 (T5). Holotipo. Seccin transversaldonde se observa el carcter pseudocolonial con gemacin en varios individuos, x4. 2.- COR/1-51 (T1). Holotipo. Seccin transversal en esta-do adulto, x4. 3.- COR/1-10. Paratipo. Seccin transversal en estado juvenil, x4. 4.- COR/1-62. Paratipo. Seccin longitudinal, x4. 5.- COR/1-61. Paratipo. Seccin transversal en estado adulto, x3. 6.- COR/1-2. Paratipo. Seccin transversal en estado adulto, x4. 7.- COR/1-43. Paratipo.Seccin transversal en estado adulto, x4. 8.- COR/1-51. Holotipo. Seccin longitudinal, x3. 9.- COR/1-51 (T4). Holotipo. Seccin transversaldonde se observan dos individuos creciendo sobre el cliz del individuo padre.PLATE 3Figs. 1-9. Guadiatia pseudocoloniale GMEZ-HERGUEDAS & RODRGUEZ gen. nov. sp. nov. 1.- COR/1-51 (T5). Holotype. Transverse section sho-wing pseudocolonial character of corallites with gemation in some calice, x4. 2.- COR/1-51 (T1). Holotype. Transverse section in adult stage,x4. 3.- COR/1-10. Paratype. Transverse section in young stage, x4. 4.- COR/1-62. Paratype. Longitudinal section, x4. 5.- COR/1-61. Paratype.Transverse sec

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Corales rugosos con disepimento. Gómez-Herguedas y Rodríguez