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REPÚBLICA FEDERATIVA DO BRASIL

Presidente

Fernando Henrique Cardoso

MINISTÉRIO DA AGRICULTURA E DO ABASTECIMENTO

Ministro

Marcos Vinlcios Pratini de Moraes

EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA

Presidente

Alberto Duque Portugal

Diretores

Dante Daniel Giacomelli ScolariElza Ângela Battaggia Brito da Cunha

José Roberto Rodrigues Peres

Chefia da Embrapa Amazônia Oriental

Emanuel Adilson Souza Serrão - Chefe GeralJorge Alberto Gazel Yared - Chefe Adjunto de Pesquisa e Desenvolvimento

Antonio Carlos Paula Neves da Rocha - Chefe Adjunto de Comunicação, Negócios e ApoioAntonio Ronaldo Teixeira Jatene - Chefe Adjunto de Administração

GOVERNO DO ESTADO DO PARÁ

Governador

Almir José de Oliveira Gabriel

Vice-Governador

Hildegardo de Figueiredo Nunes

Secretaria Especial de Estado de Produção

Simão Robison Oliveira Jatene

Secretaria Executiva de Agricultura

Wandenkolk Pasteur Gonçalves

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Boletim de Pesquisa NQ 5 Setembro, 1999

OCORRÊNCIA DE ESPOROS DE

FUNGOS MICORRíZICOS ARBUSCULARES

NO BAIXO AMAZONAS

Elizabeth Ying ChuItalo Claudio Falesi

Exemplares desta publicação podem ser solicitados à:Embrapa Amazônia OrientalTrav. Or. Enéas Pinheiro, s/nTelefones: (91) 276-6653, 276-6333Fax: (91) 276-9845e-mail: cpatu@cpatu.embrapa.brCaixa Postal, 4866095-100 - Belém, PA

Tiragem: 500 exemplares

Comitê de PublicaçõesLeopoldo Brito Teixeira - PresidenteAntonio de Brito SilvaAntonio Pedro da S. Souza FilhoExpedito Ubirajara Paixoto Galvão

Joaquim Ivanir GomesMaria do Socorro Padilha de OliveiraMaria de N. M. dos Santos - Secretária Executiva

Revisores TécnicosJoão Osvaldo Siqueira - UFLALuadir Gasparotto - Embrapa Amazônia OcidentalMarco Aurélio L. Nunes - FCAPMaria Marly de L. Silva Santos - FCAPOsvaldo H. Kato - Embrapa Amazônia Oriental

ExpedienteCoordenação Editorial: Embrapa Amazônia Oriental e SAGRINormalização: Lucilda Maria Souza de MatosRevisão Gramatical: Maria de Nazaré Magalhães dos SantosComposição: Euclides Pereira dos Santos FilhoCapa: Bernardo da Costa Ferreira

CDD: 589.2

CHU, E.V.; FALESI, I.C. Ocorrência de esporos de fungos mlcorrízlcos ar-busculares no Baixo Amazonas. Belém: Embrapa Amazônia Oriental,1999. 21p. (Embrapa Amazônia Oriental. Boletim de Pesquisa, 5).

1. Fungo - Distribuição geográfica - Brasil - Pará - Baixo Amazonas.2. Micorriza vesicular arbuscular. 3. Propriedade físico-química do solo.4. Acaulospora. 5. Gigaspora. 6. Glomus. 7. Scutellospora. I. Falesi, I.C.,colab. 11. Embrapa. Centro de Pesquisa Agroflorestal da Amazônia Oriental(Belém, PAI 111. Título. IV. Série.

© Embrapa - 1999

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO 6

MATERIAL E MÉTODOS 8

RESULTADOS E DiSCUSSÕES 12

CONCLUSÕES 19

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 20

OCORRÊNCIA DE ESPOROS DEFUNGOS MICORRíZICOS ARBUSCUlARES

NO BAIXO AMAZONASElizabeth Ying Chu 1

Italo Claudio Falesf

RESUMO: Com o objetivo de avaliar alterações na densidadede esporos de fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) emagroecossistemas do Baixo Amazonas, foram feitas coletasde amostras aleatórias do solo da camada arável (0-20 cm)em diversas propriedades rurais nos municípios de Santarém,Belterra e Alenquer. Para cada propriedade foram colhidastrês amostras compostas e cada uma oriunda de 12 amostrassimples. A quantificação foi feita pela contagem de esporosde FMAs extraídos de 100g de cada amostra composta. Adensidade de esporos variou de 4 a 384 por 100g de solo,sendo a maior média de 299, e a menor, de 12 esporos por100g de solos encontrados nas áreas recobertas por macegae floresta, respectivamente. Não foram observadas correla-ções entre a densidade de esporos e as propriedades quími-cas e físicas do solo. Entretanto, o tipo e a idade de vegeta-ção influenciaram os números de esporos de FMAs recupera-dos. Dos esporos extraídos, foram identificados quatrogêneros de FMAs: Acaulospora, Gigaspora, Glomus eScutellospora, sendo Acaulospora com 100% de freqüênciade ocorrência, Glomus com 62,5%, Gigaspora com 31,9% eScutellospora com 6,9%. As características químicas (pH, P eAI) e físicas (argila total e porosidade) do solo influenciaramnas freqüências de ocorrência dos gêneros.

Termos para indexacão : agroecossistema, gênero, freqüênciade ocorrência, característica do solo

'Eng. Agr., M.Sc .. Pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental. Caixa Postal 48. CEP66017-970. Belém, PA.2Eng. Agr., Pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental.

THE OCCURRENCE OF ARBUSCULAR MYCORRHIZALSPORES IN LOWER AMAZON REGION

SUMMARY: With the objective of evaluating the alteration inthe spore density of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) inagroecosystem of lower Amazon region, aleatory soil sampleswere collected from the arable layer (0-20 em] at diverserural properties in Santarém, Belterra and Alenquer counties.Three compost samples were collected from each propertyand each one was composed of 12 simpie samples. AMFspores were extracted from 100g of soil sample andquantified by spore counting. The spore number varied from4 to 384 per100g of soil and the greatest and least media of299 and 12 spores per 100g soil were found in the soil of theareas covered with macega and forest, respectively. Nocorrelation was observed between the spore density of AMFand the chemical and physical properties of the soil,however, the type and the age of the vegetation influencedthe spore density. Four genus of AMF were identified fromthe spores extracted: Acaulospora, Glomus, Gígaspora andScutellospora, with occurrence frequency of 100% inAcaulospora, 62.5% in Glomus, 31,9% in Gígaspora and6.9% in Scutellospora. The chemical (pH, P and AI) andphysical (total amount of clay and porosity) characteristics ofthe soil influenced the occurrence frequency of the genera.

Index terms: agroecosystem, genus, occurrence frequency,characteristic of soil

INTRODUÇÃO

As atividades agrícolas do século XXI estarão di-recionadas para o uso de recursos naturais visando a conser-vação do meio ambiente. Como as condições biológicas dosolo são um indicativo da sua qualidade, os estudos relacio-nados aos microrganismos edáficos são de extrema impor-tância para o uso e manejo do solo. O fungo micorrízico ar-buscular (FMA) ocorre em todas as partes do solo cobertaspela vegetação. Aproximadamente 95% das espécies deplanta formam associação simbiótica com esse fungo(Trappe, 1987). Inúmeros benefícios que resultaram dessaassociação já foram documentados, mas o aumento do ores-

6

cimento de plantas através da absorção maior de nutrientesdo solo, principalmente aqueles menos móveis, talvez seja oefeito mais consistente e marcante do FMA(Siqueira & Franco, 1988). Para a agricultura nos trópicos,onde predominam os solos de baixa fertilidade e alto poderde fixação de fósforo, a presença de FMA é, muitas vezes,necessária à sobrevivência e ao desenvolvimento das plantas(Janos, 1988).

Na Amazônia, a agricultura migratória é o sistemahabitualmente praticado pelo pequenos agricultores, onde asterras são preparadas através da derruba da vegetação,queima, cultivo de culturas alimentares (arroz, milho, caupi emandioca) e, por fim, pelo abandono da área que permaneceem pousio por determinado período. O uso agrícola de terrarevestida de floresta ou vegetação secundária (capoeiras)resulta em alterações edáficas mais ou menos intensas(Falesi, 1976). A pertubação de solo por fatores como des-matamento, fogo, erosão e compactação da camada aráveldo solo, monocultura prolongada, cultivo de espécies não--hospedeira de FMA e aplicação de biocidas podem causar aredução severa dos propágulos (esporos, hifa e segmentos deraízes colonizadas) de FMAs (Brundrett, 1991). A modifica-ção na composição das espécies de FMA foi encontradaquando estes solos foram cultivados (Siqueira et aI., 1989).Para poder aproveitar ao máximo os benefícios da associaçãomicorrízica na produção agrícola, aplicando a técnica de ino-culação ou manipulando a população nativa de fungos micor-rízicos através das práticas culturais e manejo de solo, é pre-ciso conhecer melhor a ecologia desses microrganismos.

O trabalho teve por objetivo avaliar as mudançasem densidade de esporos de FMAs e suas ocorrências em di-ferentes agroecossistemas na região do Baixo Amazonas.

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MATERIAL E MÉTODOS

Foram selecionadas 20 propriedades rurais repre-sentativas de diversos agroecossistemas em municípios deSantarém e Belterra em Latossolo Amarelo Álico textura mui-to argilosa (Tabela 1) e quatro em Terra Roxa Eutrófica deAlenquer, para amostragem do solo durante o mês de no-vembro de 1997.

O clima da região de Santarém é do tipo Ami, deacordo com a classificação do Kõppen. O mês de novembro éconsiderado o final do período seco, que apresenta tempera-tura média de 26,9°C, umidade relativa de 79%, precipitaçãode 85mm e a água disponível do solo - 51mm (Bastos,1972).

Para cada propriedade, foram coletadas na cama-da arável (0-20cm) três amostras compostas, onde cada umaera oriunda de 12 amostras aleatórias simples. As amostrasforam armazenadas em caixas de isopor até serem processa-das. No laboratório, as amostras foram homogeneizadas eseparadas 100 g de solo por amostra para a extração deesporos do FMA, utilizando método de peneiragem úmida(Gerdemann & Nicolson, 1963) seguido por centrifugaçãoem água a 2.000 rpm, durante 3min, e em sacarose (45%) a1.500 rprn por 2 mino

Os esporos extraídos foram lavados com águacorrente sobre peneira com abertura de malha de 0,053mmpara remover a sacarose e, em seguida foram transferidospara placas de petri. Contaram-se os esporos com o auxíliode microscópio estereoscópico (40x), considerando-se so-mente aqueles que possuem conteúdos (citoplasma e lipídio).Após a contagem, esses esporos foram montados em lâmi-nas semipermanentes, usando PVLG (álcool polivinil + glice-rina + ácido lático) como fixador, para a identificação dosgêneros (Schenck & Pérez, 1987).

A freqüência da ocorrência dos gêneros identifica-dos foi calculada pela expressão: número de amostra queocorreu/número total de amostras observadas x 100. Dasmesmas amostras compostas de solo foram feitas também asanálises químicas e físicas (Tabelas 2 e 3) no laboratório deSolos da Embrapa Amazônia Oriental. A análise de variânciados dados foi feita pelo SAS, e a separação de média foi de-terminada pelo teste de Tukey (p=0,05).

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RESULTADOS E DISCUSSÕES

Observou-se na Tabela 4, que entre os locais deamostragem, a densidade de esporos variou de 4 a 384 por100g de solo, sendo a maior média de 299 e a menor de 12esporos por 100g de solo encontrados nos solos das áreasrecobertas por macega e floresta, respectivamente. Foi en-contrada grande variação em números de esporos recupera-dos das amostras de solo do mesmo ecossistema, coletadasem diferentes locais. Entre os agroecossistemas, a densidadede esporos em solo de macega foi maior, embora estatisti-camente não tenha diferenciado daquelas de pastagem, ca-poeira e laranjal (Fig. 1). Macega geralmente ocorre nas áreasde abandono após dois a três anos de cultivo, quando o solose encontra no início da degradação. Embora não tenha sido-feita a identificação das espécies de FMA encontrado, a ele-vada densidade de esporos no solo de macega pode ter efei-tos importantes na taxa de sucessão da vegetação secundá-ria.

As densidades de esporos não diferiram entre pas-tagens de dois, sete e trinta anos, e a média da densidade deesporos só foi superada pela aquela da macega (Tabela 4 eFig. 1). A gramínea braquiária, usada para pastagem na regi-ão, é considerada uma planta micorriza dependente (Siqueira,1994). As plantas que demonstram a dependência micorrízicaestimulam o crescimento de fungos micorrízicos no solo. Solode pastagem produtiva pode ter até dez vezes mais propágu-los efetivos de FMA do que de floresta. A infectividade dosolo que contém número elevado de esporos geralmente so-fre pouca alteração quando é perturbado (Jasper et aI. 1992).Talvez estas sejam as explicações para a aproximação dosnúmeros de esporos encontrados em pastagens de 7 e 30anos.

12

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FIG. 1. Densidade de esporos de fungos micorrízicos arbus-culares em diferentes agroecossistemas do BaixoAmazonas (FI: floresta., Cap: capoeirão, Ca: capoeira,Ro: Roçado, Ma: macega, Pa: pastagem, La: laranjal,Caf: cafezal, Cac: cacaual).

As áreas recobertas pela vegetação segundária fo-ram denominadas de capoeira (cinco a dez anos) e capoeirão(> 10 anos), dependendo da idade da vegetação. Foi obser-vada a tendência de decréscimo em densidade de esporos deFMAs com o aumento da idade da vegetação segundária(Fig. 2). Como as condições edáficas de capoeirão são se-melhantes às da floresta com o avanço da idade, a densidadede esporos de capoeirão não diferenciou daquele da floresta(Fig. 1). O número de esporos em solos de floresta do trópicoúmido é baixo devido à estabilidade desses ecossistemas na-turais onde, na presença constante de hospedeiros e na au-sência da variação brusca na fertilidade do solo, os fungosnão precisam esporular, perpetuando-se na forma de hifa. Aomesmo tempo, os esporos podem ser consumidos por outrosmicróbios, protozoários ou roedores, devido à inexistênciadas condições adversas para limitar suas populações(Janos, 1992). A densidade de esporos encontrados emagrossistemas do Estado de Minas Gerais foi duas vezes su-perior à daqueles encontrados em ecossistemas naturais.(Siqueira et aI. 1989).

14

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Idade de capoeira

FIG. 2. Relação entre número de esporos de FMA recuperadode 1OOg de solo e idades de capoeiras em diferentescomunidades do Baixo Amazonas.

A população de fungos micorrfzicos pode aumen-tar significativamente quando o solo da floresta é cultivado,provavelmente devido ao aumento da densidade da plantapor hectare, à elevada taxa de assimilação de fotossíntesedas plantas cultivadas e à aplicação de alguns fertilizantes(Sieverding, 1987). No entanto, a diversidade das espéciesde FMAs é mais elevada no solo da floresta (Siqueira, 1994).

A área de roçado recém-queimado apresentoumenor densidade de esporos, quando comparada às áreas deroçado de um e de dois anos, embora não tenha sido estatis-ticamente significativa (Tabela 4). Como a camada arável dosolo é o principal reservatório de propágulos de FMAs(Bellgard, 1993), a prática de queima pode certamente redu-zir a população de FMAs nela contida. No solo cultivado comlaranjal de 14 anos, o número de esporos recuperado foi mai-or (128 esporos/IOOg solo), seguido pelo cafezal de 14 anos(84 esporos/IOOg solo) e cacaual de 20 anos (23 espo-ros/IOOg solo), embora as diferenças não tenham sido signifi-

15

16

cativas (Fig. 1). O número de esporos produzidos pode serinfluenciado pela planta, além do ambiente e do solo(Brundrett, 1991). A população de FMAs em agrossistemaspode oscilar conforme o estádio de crescimento da planta,estresse sazonal ou algum insumo agronômico (Sieverding,1989). Não foram observadas relações entre a densidade deFMAs e as propriedades químicas e tísicas do solo.

Dos esporos extraídos, foram identificados quatrogêneros de fungos micorrfzicos arbusculares: Acaulospora,Gigaspora, Scutellospora e Glomus, sendo Acaulospora o gê-nero encontrado em todas as amostras coletadas com 100%de freqüência de ocorrência, seguido pelo Glomus com62,5%, Gigaspora com 31,9% e Scutellospora com 6,9%(Tabela 4). Embora não haja evidência de que a quantidadede FMAs esteja relacionada aos nutrientes do solo, os estu-dos que exploram as relações ecológicas desses fungos indi-cam a existência das relações entre algumas característicasdo solo e a ocorrência de certas espécies de FMA (Schencket aI. 1986).

Entre as propriedades químicas do solo, o pH tal-vez seja a característica mais indicada pára os estudos quali-tativo e quantitativo dos fungos micorrfzicos. Indiretamente,o pH influencia também na solubilidade do AI, que tem açãofungistática no solo ácido do trópico (Siqueira & Franco,1988). O P do solo atua no estabelecimento e funcionamentoda simbiose. Estes são os fatores que têm maiores influên-cias sobre a formação de FMAs (Siqueira & Franco, 1988).Devido à pouca amostragem e variação observada em análi-ses química e tísica do solo de Terra Roxa, os resultados des-ta são apenas demonstrativos e não serão discutidos nestetrabalho.

Na Tabela 5, foi observada, em Latossolo AmareloÁlico muito argiloso, a ocorrência generalizada do gêneroAcaulospora em classes de solos estudados, evidenciando asua predominância no solo da Amazônia. O Acaulospora foirelatado também como o gênero predominante no solo dosestados de São Paulo (Lopes et alo 1983) e de Minas Gerais(Siqueira et alo 1989). O gênero Gigaspora ocorreu com maiorfreqüência em solos com pH entre 5,0 - 6,0; AI < 1,0 e P >6,0 ppm, enquanto a ocorrência do Glomus foi maior no solocom pH entre 5,0 - 6,0, AI < 1,0 e P< 12,0 ppm.A freqüência de ocorrência do gênero Scutellospora é relati-vamente baixa em comparação com os demais gêneros,e junto com o Gigaspora preferiram solos com teores maisaltos de P.

Na literatura foram encontrados resultados con-traditórios. Segundo Siqueira et alo (1989), o Gigaspora ocor-reu com menor freqüência em solos com P> 6ppm, enquantoo Glomus mostrou maior ocorrência em solo com pH > 6,5 eP> 12 ppm. Existe tolerância de algumas espécies a uma fai-xa ampla de pH e de nível de fertilidade do solo e outras quesó ocorrem em condições específicas. As diferenças em me-todologias usadas para análises de solo tornaram difíceis ascomparações entre os resultados obtidos pelos diferentes au-tores.

São escassas as informações sobre a relaçãoentre física do solo e a ocorrência dos FMAs. Por seremaeróbios obrigatórios, os solos com elevado teor de umidadecom aeração deficiente são, geralmente, desprovidos de mi-corrizas (Siqueira & Franco, 1988). Foi observada neste tra-balho, que a percentagem de argila contida no solo não influ-enciou a freqüência de ocorrência do gênero Acaulospora en-quanto a ocorrência dos gêneros Gigaspora e Glomus foimaior em solo com 35% a 55% de argila e uma proporção de1,02 entre o macroporo e o microporo. Para o generoScutellospora, a freqüência de ocorrência foi mais elevada emsolos com 55% a 75% de argila e a proporção de 0,86 entreo macroporo e o microporo (Tabela 6).

17

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TABELA 6. Ocorrência relativa dos gêneros de fungos micor-rízicos arbusculares em amostras compostas cole-tadas em diversos agroecossistemas do BaixoAmazonas por granulometria e característicasffsicas do solo.

Local Tipo de soloGêneros de Freqüência de ocorrênciaFMA por argila total

Santarém e Latossolo Amarelo 20-35 % 35-55% 55-75%Belterra Álico argiloso

Acaulospora 100 100Gigaspora 52.4 25,6Scutellospora 4,8 10,3Glomus 81,0 56.4

Alenquer Terra Roxa Acaulospora 100Gigaspora 16,7Scutellospora OGlomus 58,3

Proporção entre macroporosidade e microporosidade 1.02 0,86

Ae - Aeaulospora; Gig - Gigaspora; Seut - Scutellospora; GI - Glomus.

CONCLUSÕES

Os fungos micorrízicos arbusculares são encontra-dos em solos de todos os agroecossistemas do Baixo Ama-zonas investigados, com a ocorrência predominante dogênero Acaulospora, seguido por Glomus, Gigaspora eScutellospora.

A densidade de esporos de fungos micorrízicosarbusculares varia entre os locais de coleta, o tipo de solo e avegetação. A idade de vegetação segundaria influencia nega-tivamente a densidade de esporos de fungos micorrízicos ar-busculares.

As características do solo não se relacionam coma densidade de esporos do fungo micorrízico, porém, a fre-qüência de ocorrência dos gêneros é influenciada pelo pH, AI,P e argila total do solo.

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