UNIVERSITATEA SPIRU HARET

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE N PSIHOFIZ1OLOGIEIntegrarea neuroendocrina

EDITURA FUNDAIEI ( , t , ) ROMNIA DE MINE

CORNELIU STANCIU INTRODUCERE N PSIHOFIZIOLOGIE

Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale a RomnieiSTANCIU, CORNELIU

Introducere n psihoflziologie: integrarea neuroendocrin /Corneliu Stanciu - Bucureti, Editura Fundaiei Romnia de Mine, 2003

204p.; 23,5 cmISBN 973-582-826-X

159.91

Editura Fundaiei Romnia de Mine, 2003ISBN 973-582-826-X

UNIVERSITATEA SPIRU HARETFACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANC1U

INTRODUCERE N PSIHOFIZIOLOGIEIntegrarea neuroendocrin

EDITURA FUNDAIEI ROMNIA DE MINEBucureti, 2003

CUPRINSINTRODUCERE 7

SECIUNEA I. ORGANISMUL l CELULA

Capitolul I. Organismul uman ca sistem termodinamic1. Conceptul de sistem 111.1. Alctuirea i structura sistemului 121.2. Tipuri de sisteme 122. Organismul viu ca sistem termodinamic 132.1. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic 142.2. Integrarea sistemului viu 152.2.2. Reflectarea ca proces universal 152.2.2. Modaliti de integrare 17

Capitolul II. Celula ca sistem termodinamic1. Organizarea funcional a celuiei 211.1. Celula ca sistem deschis 211.2. Reglarea metabolismului celular 231.3. Alctuirea i structura celulei 241.3.1. Organitele celulare i rolurile lor 251.3.2. Specializrile funcionale ale celulelor 331.3.3. Relativitatea tipologiei funcionale a celulelor 39

SECIUNEA a ll-a. COMPONENTA NERVOAS A SISTEMULUI INTEGRATOR

Capitolul III. Neuronul, celul excitabil i secretorie1. Alctuirea i structura neuronului 432. Mecanisme implicate n asigurarea excitabilitii neuronului 512.1. Pompe ionice 512.1.1. Pompa de Na*- K* 522.1.2. Pompa de Ca2* 542.2. Mecanismul de schimb antiport Na*/H* 542.3.Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale 572.3.1. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) 572.3.2. Sistemul enzimatic de comunicare 572.3.2.1. Sistemul adenilatciclazei 582.3.2.2. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei .' 602.4. Sistemul receptor al membranei 612.5. Mecanismul de funcionare a canalului ionic 622.5.1. Modelul barierelor (porilor) 622.5.2. Modelul ocluzrii 642.6. Mecanisme implicate n realizarea secreiei neuronale 663. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale 68

3.1. Geneza i ntreinerea potenialului membranarde repaus (fluxurile ionice active) 683.2. Geneza i desfurarea potenialuluide aciune (fluxurile ionice pasive) 703.2.1. Deschiderea (activarea) canalului ionic 7C3.2.2. Numrul critic de canale deschise i pragul de detonare a PA 713.2.2.1. Excitabilitatea neuronului 733.2.3. Fluxurile ionice pasive sau desfurarea potenialului de aciune 753.2.3.1. Influxul pasiv al ionilor Na* 753.2.3.2. Efluxul pasiv al ionilor K* 764. Pompa de Na'K*- mecanism homeostaziccu autoreglaj 785. Propagarea potenialului de aciune 785.1. Viteza de propagare a potenialului de aciune 816. Mecanismul transmisiei sinaptice 827. Uzura i moartea neuronilor 83

Capitolul IV. Neuronul - component a sistemului cibernetic elementar1. Polaritatea funcional a neuronului 851.1. Controlul polului de intrare 861.1.1. Codificarea semnalelor ia nivelul zonei de intrare 881.2. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon 901.3. Controlul polului de ieire 901.3.1. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal 912. Interfaa ieire-intrare 923. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stri posibile 954. Plasticitatea sinapsei 96

Capitolul V. Arcul reflex ca sistem cibernetic1. Ierarhia arcurilor reflexe 991.1. Arcul reflex elementar 991.1.1. Receptorul 1001.1.1.1. Geneza PA la nivelul receptorului 1001.1.1.2. Organizarea funcional a sistemelor receptoare . 1011.1.1.3. Specializarea receptorilor 1021.1.1.4. Adecvarea receptorilor 1091.1.2. Calea aferent a arcului reflex elementar 1101.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar 1101.1.4. Calea aferent a arcului reflex elementar 1111.1.5. Efectorul 1121.1.6. Calea aferent invers a arcului reflex 1141.2. Arcul reflex supraeiementar '. 1161.2.1. Calea aferent a arcului supraelementar 1171.2.2. Cnetrul nervos al arcului reflex supraelementar 1181.2.3. Calea eferent a arcului reflex supraelementar 1192. Noiunea de organ nervos 120

Capitolul VI. Relaii interneuronale n cadrul arcurilor reflexe1. Relaii sinaptice (circuite neuronale) 1232. Interrelaii nonsinaptice 125

5

2.1. Relaii nonsinaptice ntre corpii csiulari 1262.2. Interrelaii nonsinaptice ntre prelungirile neuronale 128

Capitolul VII. Centrii nervoi1. Noiunea de centru nervos 1332. Modificri de excitabilitate n jurul focarului stimulat 1342.1. Creterea excitabilitii n jurul focarului (iradierea) 1342.2. Scderea excitabilitii n jurul focarului (concentrarea) 1352.3. Iradierea i concentrarea n suprafa i n volum 1362.4. Inducia simultan i consecutiv 1372.5. Centri nervoi ca sisteme logice cu mai multe stri 138

Capitolul VIII. Formaiuni ganglionare1. Ganglionii senzitivi 1412. Ganglionii vegetativi 142

Capitolul IX. Activitatea integratoare a organelor nervoase1. Caracterul unitar al integrrii 1452. Condiionarea reflex 148

Capitolul X. Privire genral asupra analizatorilor 151

SECIUNEA a lll-a. COMPONENTA ENDOCRIN A SISTEMULUI INTEGRATORCapitolul XI. Integrarea endocrin1. Mesajul hormonal 1582. Secreia de hormoni 1583. Nivelele de organizare a subsistemului endocrin 1594. Structura subsistemului endocrin 1615. Arcul i actul reflex endocrin 1636. Timpul reflex n integrarea endocrin 1647. Sferele integrrii endocrine 166

SECIUNEA a IV-a. SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN

Capitolul XII. Integrarea neuroendocrin1. Particularitile integrrii neuroendocrine 1702. Arcul i actul reflex neuroendocrin 1733. Integrarea neuroendocrin a mediului intern 1763.1. Integrarea neuroendocrin n plan termic 1763.2. Integrarea neuroendocrin n plan chimic 1794. Integrarea neuroendocrin n mediul extern 1864.1. Integrarea neuroendocrin n plan material 1874.2. Integrarea neuroendocrin n plan energetic 1884.3. Integrarea neuroendocrin n plan informaional 191

Capitolul XIII. Sferele integrrii fiinei umane 195Bibliografie selectiv 203

6

INTRODUCEREOrganismul viu este un sistem numai n msura n care deine o

anumit alctuire - reprezentat de totalitatea prilor sale - i o anumitstructur - reprezentat de totalitatea relaiilor semnificative dintre acestea.El este un sistem deschis ntruct realizeaz cu ambiana proprie schimburide substane, energie i informaie. n baza acestor relaii de schimborganismul viu mpreun cu ambiana sa intim formeaz un sistemtermodinamic In cadrul cruia el reprezint componenta cu evoluie rapid.ntruct, viaa nsemneaz ordine, sistemul este viu numai n msura n carereuete s-i menin entropia la un nivel redus. Expresia biologic aentropiei optime este homeostazia sistemului viu starea de invariant relativa tuturor parametrilor si fizici, chimici, biochimici i fiziologici. ntre necesitateainvariaiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) i necesitatearealizrii schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se nateastfel o contradicie ce nu poate fi rezolvat n favoarea nici uneia din pri.

Singura soluie este acceptarea de ctre sistemul viu a unei anumitetolerane att n privina constanei parametrilor proprii, care devine relativ,ct i n privina schimburilor, care devin selective. Or, tocmai limitele acesteitolerane exprim nivelul entropiei sistemului viu: cu ct distana dintre eleeste mai redus, cu att nivelul entropiei este mai cobort. Faptul c o anumetoleran este obligatorie denot c i reducerea nivelului entropiei sub o anumitlimit este duntoare sistemului viu. Meninerea toleranei ntre limite relativapropiate, deci, pstrarea entropiei la un nivel redus, dar nu orict de redus,implic necesitatea existenei unor modaliti de corectare a abaterilorinevitabile. n timp ce caracterul necesar al corectrii izvorte din calitateade sistem antientropic a organismului, inevitabilitatea abaterilor izvorte dincalitatea de sistem deschis a acestuia, ambele caliti, aflate ntr-o vditcontradicie, condiionnd n mod egal calitatea acestuia de a fi viu. Acestemodaliti de realizare i meninere a constanei, n condiiile realizrii unor

permanente schimburi cu ambientul, sunt reprezentate de proceseleintegratoare ce cad n sarcina sistemului neuroendocrin.

Integrarea ca proces are la baz principiul universal al reflectrii. Larndul ei, reflectarea n lumea obiectiv cunoate un continuu proces de deveniren cadrul cruia se pot distinge trei momente eseniale. Primul este acela altrecerii ei de la forma pasiv la forma activ, specific lumii vii. Al doilea estemomentul n care reflectarea activ devine i contient, ceea ce confersistemului viu o nou dimensiune - cea psihologic. n fine, al treilea estemomentul n care reflectarea activ i contient devine i raional, prin aceastasistemul viu dobndind alte dou dimensiuni: cea social i cea cultural. Caproces, reflectarea presupune o sum de relaii ntre un reflectant i un reflectat.

ntruct reflectantul este reprezentat de sistemul viu, procesul dedevenire a reflectrii este, n fapt, un rezultat al evoluiei organismului. Dinacest motiv, celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadiievolutive ale sistemului viu. Reflectarea este doar activ la toate plantele i laanimalele al cror sistem neuroendocrin este, comparativ cu cel al animalelorsuperioare, mai puin dezvoltat. Aceste organisme dein o singur dimensiune- cea biologic. n dezvoltarea lui ulterioar sistemul neuroendocrin atingeacel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine i contient, iarorganismul dobndete i dimensiunea psihologic. La om, dezvoltareasistemului neuroendocrin este n msur s asigure o reflectare nu numaiactiv i contient, ci i raional, fiina uman devenind cvadridimensional:bio-psiho-socio-cultural. Aflat la captul unui lung proces evolutiv, al cruipunct de pornire s-a aflat n lumea nevie, fiina uman poate fi considerat careprezentnd acel nivel de evoluie al Naturii de la care aceasta devine nunumai contient, ci i responsabil de propria ei existen i devenire.

Bazat pe formele cunoscute ale reflectrii, integrarea fiinei umaneca procesualitate se dezvolt i n plan ontologic ntr-o manier similar. Celepatru dimensiuni sunt date prin natere doar ca premise, dezvoltarea lorulterioar implicnd integrarea progresiv prin mecanisme neuroendocrine ncele patru sfere ale existenei i devenirii - biologic, psihologic, social icultural -, integrare bazat pe nvarea mijlocit i nemijlocit i pe memorie.Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziiona i stoca informaia faceposibil integrarea simultan n trei segmente temporale - prezent, trecut iviitor -, ea fiind att refroacf/V - prin nvarea mijlocit i - constatativ - prinnvare nemijlocit -, ct i anticipativ - prin intuiie creatoare. Integrarea ncele patru sfere ale existenei i devenirii, concomitent n cele trei segmentetemporale, avnd atributul de a fi raional ea este i critic. Prin integrarefiina uman nu se conformeaz ad-literam unei lumi date, ci ea se raporteazacesteia i i-o raporteaz siei nct integrarea devine un proces complex i

permanente schimburi cu ambientul, sunt reprezentate de proceseleintegratoare ce cad n sarcina sistemului neuroendocrin.

Integrarea ca proces are la baz principiul universal al reflectrii. Larndul ei, reflectarea n lumea obiectiv cunoate un continuu proces de deveniren cadrul cruia se pot distinge trei momente eseniale. Primul este acela aitrecerii ei de la forma pasiv la forma activ, specific lumii vii. Al doilea estemomentui n care reflectarea activ devine i contient, ceea ce confersistemului viu o nou dimensiune - cea psihologic. n fine, al treilea estemomentul n care reflectarea activ i contient devine i raional, prin aceastasistemul viu dobndind alte dou dimensiuni: cea social i cea cultural. Caproces, reflectarea presupune o sum de relaii ntre un reflectant i un reflectat.

ntruct reflectantul este reprezentat de sistemul viu, procesul dedevenire a reflectrii este, n fapt, un rezultat al evoluiei organismului. Dinacest motiv, celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadiievolutive ale sistemului viu. Reflectarea este doar activ la toate plantele i laanimalele al cror sistem neuroendocrin este, comparativ cu cel al animalelorsuperioare, mai puin dezvoltat. Aceste organisme dein o singur dimensiune- cea biologic. n dezvoltarea lui ulterioar sistemul neuroendocrin atingeacel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine i contient, iarorganismul dobndete i dimensiunea psihologic. La om, dezvoltareasistemului neuroendocrin este n msur s asigure o reflectare nu numaiactiv i contient, ci i raional, fiina uman devenind cvadridimensional:bio-psiho-socio-cultural. Aflat la captul unui lung proces evolutiv, al cruipunct de pornire s-a aflat n lumea nevie, fiina uman poate fi considerat careprezentnd acel nivel de evoluie al Naturii de la care aceasta devine nunumai contient, ci i responsabil de propria ei existen i devenire.

Bazat pe formele cunoscute ale reflectrii, integrarea fiinei umaneca procesualitate se dezvolt i n plan ontologic ntr-o manier similar. Celepatru dimensiuni sunt date prin natere doar ca premise, dezvoltarea lorulterioar implicnd integrarea progresiv prin mecanisme neuroendocrine ncele patru sfere ale existenei i devenirii - biologic, psihologic, social icultural -, integrare bazat pe nvarea mijlocit i nemijlocit i pe memorieCapacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziiona i stoca informaia faceposibil integrarea simultan n trei segmente temporale - prezent, trecut iviitor -, ea fiind att retroactiv - prin nvarea mijlocit i - constatativ - prinnvare nemijlocit -, ct i anticipativ - prin intuiie creatoare. Integrarea ncele patru sfere ale existenei i devenirii, concomitent n cele trei segmentetemporale, avnd atributul de a fi raional ea este i critic. Prin integrarefiina uman nu se conformeaz ad-literam unei lumi date, ci ea se raporteazacesteia i i-o raporteaz siei nct integrarea devine un proces complex i

cu dublu sens: dinspre fiin spre lume i dinspre lume-spre fiin. Lumea nueste numai un cadru n care fiina trebuie acceptat, ci i un obiect de acceptarepentru aceasta. Acceptarea presupune, ns, criterii, iar criteriile - judeci devaloare. nct, fiina uman nu are doar determinare istoric, ci iautodeterminare. Ea se pune n acord cu lumea numai n msura n careaceasta se dovedete conform principiilor i idealurilor specific umane, ncaz contrar fiina uman purcede la schimbarea lumii n sensul umanizrii ei.nct, fiina uman se dovedete a fi nu numai produsul, ci i creatorul lumii.Trind i evolund ntr-o lume pe care, n mare msur, singur a modelat-o,omul devine, n fapt, produsul propriei sale creaiei. De aici i imensaresponsabilitate ce o incumb integrarea raional a fiinei umane.

9

SECIUNEA IORGANISMUL l CELULA

Capitolul I - Organismul umanca sistem termodinamic

1. Conceptul de sistem.Sistemul reprezint o totalitate de pri ce coexist n baza unor

raporturi de intercondiionare. Aceste raporturi confer sistemului calitateade ntreg, de entitate distinct prin nsuirile i funciile sale. Fiind rezultatulunei asocieri integrative (i nu sumative), nsuirile sistemului sunt ireductibilela suma nsuirilor prilor componente; plusul calitativ astfel dobndit dconinut integralitii sistemului.

Raportat la realitatea pe care o definete, sistemul nu este dect ocreaie teoretic simplificatoare rezultat din sinteza celor mai semnificativecunotine pariale obinute prin analiza acelei realiti. n acest contextsistemul nu este dect un mode! al unei anumite realiti creat cu scopul sasigure nelegerea corect att a ansamblului real i a prilor n cadrulacestuia, ct i a raporturilor sale cu lumea exterioar.

11

1.1. Alctuirea i structura sistemului.Totalitatea prilor unui sistem definete alctuirea acestuia, iar

totalitatea relaiilor semnificative dintre ele definete structura sistemului. Deisistemul nu poate exista dect n baza unei anumite alctuiri, totui, existena ifunciile sale sunt determinate, n primul rnd, de structur. Primordialitateastructurii n raport cu alctuirea nu trebuie neleas, ns, n mod simplist. ntructntre anumite componente date nu se pot stabili oricte i orice fel de relaii,structura sistemului devine, la rndul ei, dependent de calitatea prilor. Pentruca un sistem s treac la o form superioar de structurare sunt necesare ianumite schimbri n nsi alctuirea sa fie prin nlocuirea unora dintrecomponente, fie prin valorificarea altor nsuiri ale componentelor vechi. Pentrua convinge asupra primordialitii structurii n raport cu alctuirea se aduc, deregul, exemple din lingvistic unde mai multe cuvinte (sisteme), dei coninaceeai alctuire (aceleai litere), au totui semnificaii (funcii) diferite datorittocmai modului diferit de interrelare (structurare) a prilor (literelor) (exemplu:arme, rame, mare). Dei o asemenea exemplificare este sugestiv, util chiarunei analize sumare, ea este nepotrivit, derutant chiar, atunci cnd se urmretenelegerea n profunzime a valorii raportului structur - alctuire n determinareacalitii sistemului. Dac, din acelai domeniu, se apeleaz ia o propoziie saufraz i nu la cuvnt: "Speram s nu te mai vd; Nu speram s te mai vd",atunci situaia se modific profund, dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi nprimul caz i anume, c schimbarea structurii n baza aceleiai alctuiri determinmodificri calitatr^z nu numai la nivelul ntregului (sistemului), ci i la nivelulelementelor componente preexistente crora schimbarea le pune n valoarealte valene (semnificaii) (ceea ce nu era posibil n cazul literelor care nu audect semnificaie grafic). n acest exemplu, aceleai cuvinte (speram, vd),inversate ca ordine, primesc alte semnificaii (funcii).

1.2. Tipuri de sisteme.Din unghiul de privire al celor ce ne intereseaz aici sistemele pot fi

clasificate dup trei criterii: a) raporturile cu ambiana, b) caracterul evoluiein timp i c) modul de ntreinere a funcionalitii.

Dup raporturile cu ambiana sistemele sunt de trei tipuri:a) sistem izolat care, ntruct nu are frontiere, nu realizeaz

schimburi; n aceast situaie este Universul,b) sistem nchis care schimb cu exteriorul doar energie, aa cum

este cazul planetei Terra, asemenea sisteme intr n alctuirea celui dinti ic) sistem deschis care schimb cu ambiana, prin frontierele sale,

att substan i energie, ct i informaie, aa cum este cazul organismuluiviu; asemenea sisteme se integreaz n sistemul nchis12

Dup caracterul evoluiei n timp sistemele pot fi entropice iantientropice. Entropia, care se evalueaz numai n plan energetic, este omrime ce caracterizeaz evoluia sistemului i nu starea lui. Antientropicepot fi numai sistemele deschise, aa cum sunt organismele vii. Ca sistemedeschise, componente ale sistemului nchis (Terra), sistemele antientropiceintr n competiie pentru resursele comune existente n acel sistem nchis,ntre cele dou tipuri de sisteme - entropice i antientropice - diferena majorconst nu n valoarea diferit a entropiei, ci n valoarea diferit a vitezei decretere a entropiei. Sistemele deschise antientropice, obligate la permanenteschimburi de substan, energie i informaie, sunt dependente n existenalor de prezena "partenerului" de schimb numit ambient, mpreun cu careformeaz un sistem termodinamic.

Dup modul de ntreinere n timp a nivelului funcionalitii propriisistemele deschise sunt de dou tipuri: sisteme cu reglaj i sisteme cuautoreglaj, acest din urm tip cuprinznd organismele vii. Diferena esenialdintre aceste dou tipuri de sisteme const n mo iul de corectare a abaterilor,inerente funcionrii oricrui sistem. Sistemele cu autoreglaj (organismelevii) se caracterizeaz prin existena unor mecanisme bazate pe conexiuneainvers (feed-back) care permite corectarea comenzilor, sau i a intrrilor,pe baza valorii i semnificaiei rspunsurilor (ieirilor). Pentru organismele viievoluate autoreglajul devine mai complex prin apariia posibilitii de anticiparea rspunsului (feed-before).

2. Organismul viu ca sistem termodinamicCa sistem deschis, obligat la permanente schimburi materiale,

energetice i informaionale, organismul viu nu poate exista dect n contactnemijlocit cu o parte a mediului nconjurtor numit ambient, mediu intimsau mediu extern. mpreun cu acesta organismul viu formeaz o unitatenou, de tip specia! numit sistem termodinamic organism-mediu. n acestsistem coexist dou tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistemdeschis antientropic, cu evoluie rapid i aceea a ambientului ca sistemdeschis entropie, numit i rezervor, cu evoluie lent. Existena celor doutipuri de evoluie face ca, atunci cnd rezervorul se afl ntr-o anumit stare,componenta cu evoluie rapid s treac printr-o succesiune de stri. Dactimpii de evoluie a celor dou componente devin comparabili, prin scdereadinamicii sistemului viu, atunci sistemul termodinamic se distruge prinidentificarea celor dou structuri (moartea organismului).

n cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele dou structurise difereniaz i prin valorile diferite ale entropiei. Organismul viu i menineviteza de cretere a entropiei la un nivel redus cheltuind n acest scop o

13

parte important din energia de care dispune. La nivelul ambientului, deiviteza de cretere a entropiei se situeaz la valori mai ridicate, ea nu esteatt de mare ca aceea a sistemelor pur fizice ntruct, n alctuirea mediuluiextern organismului, componenta biotic (celelalte vieuitoare) deine opondere superioar componentei abiotice (apa, aer, sol etc).

Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximposibil a ordinii sale interioare (entropie minim), ci spre o valoare optim aacesteia, un anumit grad de dezordine fiind esenial pentru existena i. maicu seam, pentru devenirea sa. Oricare organism viu include n el doutendine contrarii: a) de a rmne mereu ceea ce a fost (conservatorismbazat pe mecanismele ereditii) i b) de a deveni mereu altceva (variabilitatebazat pe mecanismele adaptrii). Exagerarea pe durate mari a oricreitendine, n detrimentul celeilalte, duce la dispariia sistemului viu. O valoareprea redus a entropiei duce la accentuarea conservatorismului i la moarteaorganismului prin imposibilitatea adaptrii la noi condiii de mediu, iar o valoareprea ridicat la accentuarea variabilitii i la dispariia speciei prin dispersareadaptativ. nct, nivelul optim al entropiei, prin care se exprim graduladecvat de deschidere a sistemului viu spre ambiana proprie, nu reprezinto constant pentru toate organismele vii, ci o mrime variabil n funcie despecia, sexul i vrsta organismului individual.

Una din condiiile elementare ale existenei sistemului esteintegritatea, lipsa oricreia din componentele specifice fcnd imposibilfuncionarea lui. Cu toate acestea, importana fiecrei componente n raportcu funcionarea sistemului este diferit, crendu-se astfel o ierarhie a prilor.Componenta aflat pe primul loc este aceea la nivelul creia se realizeazsecvena specific a procesualitii ce caracterizeaz funcionarea ntregului.Astfel, componenta aflat pe primul loc n cadrul sistemului circulator estecapilarul, ntruct funcia ntregului este aceea de a asigura schimburilecelulare. Desigur, sistemul circulator nu poate funciona n absena pompeihemodinamice (inima), a vaselor de legtur (artere i vene) sau a esutuluilichid (sngele) ce vehiculeaz obiectele schimburilor (substan, energie iinformaie). Toate acestea, ns, nu au un scop n sine, ci ele se petrec nvederea asigurrii schimburilor celulare la nivelul capilarelor, schimburi ceconstituie prima treapt a metabolismului.

2.1. Integralitatea organismului ca sistem termodinamicPentru a putea exista sistemul trebuie s dein toate componentele

necesare, deci, s aib integritate Aceasta este o condiie necesar dar nu isuficient funcionrii sale Se impune ca prile componente s interreleze nmod coerent, conferind astfel sistemului o anumit structur. Aceast interrelare14

presupune, la rndul ei, o anumit maleabilitate n raport cu circumstanele, in-terne sau/i externe, o permanent adecvare la condiiile date. Procesul princare se realizeaz concertarea prilor, astfel nct sistemul s funcionezeadecvat condiiilor concrete fr pierderea identitii proprii, poart denumireade integrare. Ea se realizeaz n baza unor mecanisme specifice. Ca urmare aintegrrii, din care rezult un anume tip de structur coerent, specific ntregului,sistemul dobndete un plus calitativ ce nu se regsete la nivelul nici uneiadintre pri. Ansamblul nsuirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma nsuirilorprilor poart denumirea de integralitate.

2.2. integrarea sistemului viuIntegrarea este procesul complex prin care sistemul viu i menine

entropia1 la un nivel optim n circumstane diferite, dar compatibile cu viaa,n ultima analiz, integrarea este rezultatul interrelrii n pian funcional aprilor (celule) ce compun sistemul i care se poate realiza att direct, caform elementar, ct i prin intermediul unor mecanisme specializate(mecanisme de integrare), ca form superioar. Interrelarea este posibilnumai ntruct i prile componente (celulele) sunt, la rndul lor, sistemedeschise, ca i organismul, dar de ordin ierarhic inferior. Numai n msura ncare funcionarea unei pri (celul) produce modificri n ambiana ei intim,celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificri, reciproca fiindn egal msur valabil, numai n aceast msur este posibil interrelareafuncional i, pe aceast baz, integrarea n plan intern a organismului.

Cum, ns, oricare component a organismului are la bazmetabolismul, care implic i schimburi cu ambiana intim, n urma croraaceasta i modific nsuirile fizico-chimice, interrelarea prilor (celule) i,deci, integrarea sistemului, devine funcie de capacitatea acestora de a sesizamodificrile i de a reaciona n mod specific fa de acestea. Aceeaiproblem se pune i n legtur cu modificrile aprute n mediul exteriororganismului n raport cu care se realizeaz integrarea n plan extern. nctse poate afirma c la baza integrrii, directe sau mijlocite, se afl un anumitproces de reflectare a schimbrilor din ambient.

2.2.1. Reflectarea ca proces universaln ansamblul ei, lumea este format din "corpuri" aflate n interaciune.

Interaciunii universale i se datoreaz nu numai existena, ci i devenirea lumiintruct, consecinele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unelen altele i b) structurarea prin stabilirea unor relaii coerente (legice) ntre ele.

' Utilizarea acestui termen se va face, pe tot parcursul lucrrii, cu nelesul de"msur a dezordinii"

15

n raport cu tipul i caiitatea corpurilor implicate interaciunile au gradediferite de complexitate i, ca urmare, att reflectarea, ct i structurarea sevor situa la nivele valorice diferite.

n lumea nevie, dei complexitatea interaciunilor este foarte diferit,toate formele de reflectare, independent de nivelul valoric atins, au doutrsturi comune: sunt pasive i standardizate, pasive, ntruct reflectantulnu consum energie proprie i standardizate, ntruct, n aceleaicircumstane reflectarea este reproductibil. Este cazul unei buci de fiercare reflect prezena oxigenului prin formarea oxidului ntr-o cantitate ce nuse modific dac, de fiecare dat, circumstanele rmn neschimbate.

n lumea vie, n general, reflectarea, n toate formele ei concrete,este activ i nestandardizat: activ, ntruct reflectantul (sistemul viu)cheltuiete energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare inestandardizat, ntruct, n aceleai circumstane reflectarea este variabiln funcie de starea de moment a reflectantului. Astfel, un stimul de intensitatedat va fi reflectat activ de o celul numai atunci cnd membrana ei deineun potenial electric de repaus de o anumit valoare; cnd potenialul este mairidicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelai stimul nu va mai fireflectat, el dovedindu-se neadecvat, respectiv inoperant. n cursul evoluieiorganismele se complexifica aprnd formele pluricelulare. Creterea n acestmod a numrului de celule genereaz dou consecine negative n planulintegrrii: i) cea mai mare parte din celulele organismului pierd contactulnemijlocit cu mediul extern, acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse laperiferie i ii) fiecare celul poate interaciona cu un numr foarte limitat dealte celule i anume, doar cu cele din imediata vecintate. Reflectareanemijlocit nu mai este suficient nici integrrii externe a sistemului n ntregulsu, nici celei interne, a prilor componente n cadrul ntregului. Astfel aparereflectarea mijlocit de formaiuni celulare specializate i integrarea prinmecanisme neuroendocrine, pe lng cea anterioar, nemijlocit i acuminsuficient pentru organism, dar nu ineficient. Cnd sistemul integratorneuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare - fr a putea precizacare este acest moment - reflectarea activ i nestandardizat devine ianticipativ, bazat pe contient. Din acest moment integrarea organismuluin mediul extern se va realiza nu numai n baza principiului feed-back, adicprin ncercare (aciune) - eroare - reuit, ci i n baza principiului feedbe-fore (de anticipare), adic prin cunoatere - aciune - reuit. Pasul urmtor- fr a putea preciza n ce const - este acela n urma cruia reflectareaactiv i contient devine i raionat, bazat pe contiin, modalitate spe-cific uman ce aduce, pe lng imense avantaje n planul integrii i mareledezavantaj c aceasta poate fi i subiectiv, n sensul negativ al acestuitermen. Fr pretenia de a oferi definiii, ne ngduim o precizare n legtur16

cu distincia ce trebuie fcut ntre contient i contiin. Dei attcontienta, ct i contiina sunt forme superioare de reflectare a lumii,coninutul lor calitativ este net diferit. Lumea ce urmeaz a fi reflectat deine,ca sistem, o anumit alctuire, reprezentat de prile ce o compun i oanumit structur, reprezentat de totalitatea relaiilor semnificative dintreacestea. In timp ce contienta este rezuitatul reflectrii alctuirii i a raporturilorspaio-temporale n cadrul acesteia, contiina trebuie considerat ca rezultatal reflectrii structurii lumii, reflectare mijlocit de limbajul raional, n condiiilen care reflectantul este integrat acestei structuri.

2.2.2. Modaliti de integrareAprute succesiv n evoluie cele patru modaliti de integrare: a)

umoral, b) hormonal (endocrin), c) neural i d) psihic coexist la nivelulorganismului uman.

Modalitatea umoral este omniprezent?, nespecific i nemiljlocitintegrarea de acest tip se face n funcie de factorii fizico-chimici din lichidulinterstipai (ambiana intim a celulelor) care au implicaii directe n existenacelulelor: temperatur, osmolaritate, concentraia O2, CO2, ale glucozei,cataboliilor etc Ca mediu intim de via, comun mai multor celule, iichiduiinterstiial sufer modificri cantitativ-calitative permanente ca urmare ametabolismului. Dac o celul anume dintr-un esut i intensificmetabolismul, schimburile realizate de ea sporesc pe msur i, ca urmare,Iichidui interstiial din jurul ei va deveni mai srac n substane nutritive i O2i mai bogat n substane reziduaie i CO2 Dar nu numai metabolismul poategenera modificri ale ambianei intime. Dac o celul excitabil este stimulat,n timpul realizrii potenialului de aciune au loc importante modificri aleconcentraiilor ionice n faza lichid ce o nconjoar ca urmare a influxului deNa+ i Ca2+ i a efluxului de K\ Toate aceste modificri cantitativ-calitativeale ambianei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificrin consecin ale schimbrilor proprii, metabolismului n general sau/i ateexcitabilitii. Asemenea modificri produse de o celul anumit nu se resimt,ns, dect pe o raz mic n jurul acesteia (1 -3/u), datorit vitezelor de difuzien general reduse ale particulelor n lichidul interstiial. Aceste viteze sunt, pentruaceleai valori ale gradienilor (eiectro) chimici, invers proporionale cudimensiunile particulelor, cea mai mobil particul fiind ionul H*. ntructreaducerea la valori normale a parametrilor fiziochimici ai lichidului interstiia!cade n sarcina irigaiei sanguine, se nelege c tocmai aceste viteze de difuziereduse determin i densitatea mare a capilarelor la nivelul oricrui esut.

Modalitatea endocrin este o form superioar a integrrii, n primulrnd. prin nalta ei specificitate. Ea este mijlocit de substane active,

17

purttoare de mesaje (hormoni), sintetizate de anumite formaiuni celulare ieliberate, la nevoie, n snge. Aceast modalitate de integrare este organizatpe principiul telecomunicaiei: un emitor (formaiunea endocrin) de mesaje(hormonii), un purttor de mesaje (sngele) i un receptor al mesajelor (situiireceptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesageruluide ord. II) (fig. 1).

GLANDA ENDOCRINA-) - EMITOR

SNGE - \ ! - CANAL PURTTOR

HORMON - ~~Z I - MESAGER DE ORDINUL I

r~ I RECEPTOR' DECOOIFICATOR

-MESAGER DE ORDINUL IIModalitatea endocrin deintegrare

ACTIVITATEFIZIOLOGIC

Astfel se poate nelege c specificitatea integrrii endocrine depindenu numai de tipul mesagerului, ci i de calitatea receptor-decodificatorului.Integrarea prin aceast modalitate este relativ lent ntruct mesajele (hormonii)sunt purtate de snge, a crui vitez de deplasare n vase este relativ mic(aproximativ 0,5 m/sec). Reducerea acestui consum de timp se realizeaz,pentru anumite cazuri, prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemuluiportal, aa cum se ntmpl ntre nucleii secretori din hipotalamus iadenohipofiz, precum i ntre pancreasul endocrin i ficat (fig.2); b) declanareaeliberrii hormonului din gland sub comand nervoas, mult mai rapid, aacum este cazul medulosuprarenalei i c) declanarea eliberrii hormonului subaciunea direct a variaiei parametrului ce urmeaz a fi reglat, cum este cazulparatiroidelor (subliniem c oricare alt gland endocrin elibereaz hormoni in acest mod, pe lng eliberarea sub aciunea stimulinelor specifice, dar laparatiroide acest mecanism autonom este exclusiv).

18

TCI

Fig. 2Sistemul portal camodalitate d e reducere a consumului de timp nintegrarea endocrin. SA -snge arterial; SV - sngevenos;TC -teritoriicapilare

Jf i .

) (*1

MPOTALAMUS ENDOCRIN(PANCREAS ENDOCRIN!

ADENOHIPORZA(FICAT)

Modalitatea neural de integrare, form evoluat bazat pe acelaiprincipiu al telecomunicaiei, aduce dou avantaje majore comparativ cu ceaendocrin. n primul rnd, o vitez imens mai mare de circulaie a informaiilori comenzilor pe cile purttoare (peste 150 m/sec), ceea ce are dreptconsecin o cretere a promptitudinii rspunsului. n al doilea rnd, bazndu-se pe semnale fizice (variaii ale potenialelor electrice), discrete i uorcuantificabile, semnalele pot dobndi o gam mult mai larg de semnificaiifiziologice (prin variate modaliti de asociere a semnalelor, ntocmai precumliterele n cuvinte), iar integrarea un imens spor calitativ prin evitareastandardizrii rspunsurilor (acestea fiind n mult mai mare msur dependentede starea de moment a sistemului, dect de specificul stimulilor ce le-audeclanat). Aceast nou i superioar modalitate de integrare a aprut,desigur, ntr-o form iniial primitiv, apanaj al organizrii difuze, necentralizatea primilor neuroni. De la acest stadiu i pn la om ntreaga evoluie a lumiianimale a nsemnat, n fond i n primul rnd, evoluia sistemului nervos. Esteesenial eronat concepia potrivit creia evoluia sistemului viu ar avea loc "nmas", n mod uniform i concomitent pentru toate prile sale componente.

Aprut pe fondul celei endocrine, modalitatea neural de integrarenu s-a substituit acesteia, ci i-a internalizat-o asigurndu-i un nou ritm, alpropi iei deveniri. Ea a preluat de la cea dinti i a dezvoltat limbajul chimic pecare l utilizeaz, desigur, la nivel superior, att n comunicarea neuro-neuronal, ct i n cea neuro-efectorie (neurotransmitorii, neuromodulatoriii chiar hormonii produi i eliberai de noile formaiunii - neuronii). nctmodalitatea neural de integrare este, n realitate, una neuro-endocrin (oricum,neuro-chimic). Mai mult, elementele componente ale mecanismelor neurale

19

(neuronii) suport la rndul lor, ca i alte celule, influenele generale alehormonilor. Astfel, ntre cele dou modaliti de integrare se stabilesc raporturide intercondiionare, suficient de pregnante pentru a constitui o nou structura unui sistem unitar- sistemul neuroendocrin.

Modalitatea psihic de integrare specific omului (i animalele deino asemenea modalitate dar calitativ inferioar), opernd cu alte mijloace, darbazate pe cele neuroendocrine, va face obiectul unui alt paragraf, ntructnelegerea ei presupune i alte cunotine ce se vor dobndi pe parcurs.

20

Capitolul U - Celuiaca sistem termodinamic

1. Organizarea funcional a celuleiCelula, mpreun cu ambientul ei, constituie cel mai simplu sistem

termodinamic la nivelul cruia se desfoar viaa. n ultim i succintanaliz, viaa nseamn existen i devenire. Existena i devenirea nu suntns procese separate care s se realizeze prin structuri diferite, ci doulaturi ale aceluiai proces unitar - viaa - la desfurarea cruia contribuie, nmsur diferit, toate componentele celulei.

1.1. Celula ca sistem deschis.n aceast caiitate celuia realizeaz cu ambiana intim (lichidul

interstiial) schimburi de substan, energie i informaie (fig 3).Substana intrat n celul este supus unor transformri chimice

(biochimice) cu participarea enzimeiorcare, ia rigoare, sunt de dou tipuri: decombinare, cnd substane mai simpie se leag ntre ele. cu consum deenergie, genernd substane mai complexe, proces numit anaboism i dedescompunere, cnd substane complexe sunt desfcute n substane mai

21

C5A csvLrMETABOLISM

Fig.3Celula ca sistemtermodinamic. SN-substane necesare;SR - substanereziduale; E, - energiala intrare; Eo- energiala ieire; I- informaiala intrare; l o -informaia la ieire;

CSA -jumtatea arterial a capilarului sanguin; CSV-jumtatea venoas acapilarului sanguin

simple, cu eliberare de energie, proces numit catabolism. Dei anabolismuli catabolismul sunt procese antagonice, ele sunt, n acelai timp, unitare,condiionndu-se reciproc. n mod similar energia i informaia de la intraresunt supuse unor transformri specifice la nivel celular. n urma proceselorde transformare intern suportate de substana, energia i informaia de laintrare rezult, n spaiul celular, noi tipuri i forme de substan, energie iinformaie care vor avea o dubl destinaie: pentru utilizare intracelular caelemente constitutive i funcionale i pentru eliminare din celul (ieiri) caelemente utile altor celule (exemplu: secreiile de hormoni, enzime, mediatori,modulatori etc.) i ca substane toxice (reziduuri metabolice: NH3 uree, CO2).Totalitatea proceselor de schimb cu ambiana (intrri-ieiri) i a transformrilorinterne (anabolice i catabolice) constituie metabolismul.

Prin urmare, metabolismul nu este o nsuire a celulei, ci nsimodul ei de a exista ntr-o ambian determinat: metabolismul este condiiasistemului viu - ca sistem termodinamic. Abia de la acest nivel i pe aceastbaz se pot manifesta nsuirile celulei: excitabilitatea, conductibilitatea,contractilitatea, secreia etc.

Ca totalitate de procese corelate, metabolismul celulei se poatedesfura, n raport cu circumstanele, la intensiti diferite cuprinse ntre ovaloare minim admisibil (bazal) i una maxima posibil. Oricare celulintegrat unui organism pluricelular are de ndeplinit i sarcini n folosul ntregului,pe lng cele pentru sine. Aceasta impune ca ntregul s poat interveni nreglarea intensitii metabolismului fiecrei celule.

22

1.2. Reglarea metabolismului celularPrin realizarea schimburilor celula induce modificri cantitativ-calitative

n ambiana sa intim (lichidul interstiial), concentraia substanelor necesarela intrare reducndu-se progresiv, concomitent cu sporirea concentraieisubstanelor rezultate la ieire. Refacerea compoziiei ia nivelul interstiiuluicade n sarcina capilarului care va asigura, prin mecanisme proprii de trans-port, trecerea din snge a substanelor necesare i spre.snge a celor rezultate,astfel nct ambiana intim a celulei s se menin cvasiconstant(homeostazia mediului intern).

ntruct metabolismul celular cuprinde att schimburile, ct itransformrile interne, intensificarea sa va implica sporirea valoric a ambelorprocese. Pentru intensificarea schimburilor trebuie s sporeasc, n primulrnd, cantitatea de substan necesar la intrare. Aceasta, ns, nu se poaterealiza prin sporirea concentraiei acestor substane n snge dect n foartemic msur i anume, n limitele de variaie admise de homeostaziaorganismului. De aceea, singura modalitate de sporire a intrrilor rmnecreterea fluxului sanguin prin capilar realizat prin vasodilataie i princreterea debitului cardiac. (Debitul cardiac = frecvena cardiac x volumulsistolic). (Fig. 4)

Fig. 4Mijloacele reglrii metabolismului. M -metabolism; MB metabolism bazai;S - solicitare; T - timp

25

ntruct cantitatea total de snge este cvasiconstant n organism(aproximativ 8% din greutatea corpului), creterea fluxului capilar prinvasodilataie n teritoriul de activitate maxim se nsoete de vasoconstricien alte teritorii. Se asigur astfel o permanent redistribuie a sngelui ntrediversele sectoare ale organismului n funcie de necesitile momentului.Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent ndou sectoare funcionale mari. n timpul unei activiti intense la nivelulsistemului locomotor (alergare cu vitez maxim) cea mai mare parte dinsngele organismului este distribuit, prin vasodilataie, la acest nivel ndetrimentul altor sisteme la nivelul crora se va produce vasoconstricie(sistemul digestiv). Sporirea debitului cardiac se realizeaz prin creterea

23

frecvenei de puisaie a inimii de ia valoarea de repaus (75 p/min ). pn lavaloarea maxim fiziologic (180 p/min), precum i, n intervale mari de timp,prin creterea volumului sistolic (de la 75-80 ml la peste 100 ml.), aa cum sentmpl la marii atlei In urma mai multor ani de antrenament.

Cnd schimburile ia nivelul capilarelor sunt intensificate prinmecanismele descrise ma1 sus se ajunge la un moment n care cantitatea desubstane necesare la intrare este superioar capacitii de prelucrare a lor nspaiul intracelular. Intensificarea acesteia nu este posibil dect prin creterean mod difereniat a vitezelor de reacie catabolice i/sau anabolice. Cum tcateaceste reacii sunt catalizate de enzime intensificarea transformrilor internespecifice va putea fi realizat numai prin stimularea activitii unora dintreacestea i inhibarea altora. Asemenea modificri ale activitii enzimatice cadn sarcina hormonilor

Reglarea metabolismului celular trebuie neleas ca o procesualitatecontinu i unitar, separarea n etape i faze distincte ntreprins de noi mai susavnd doar un scop didactic, intervenia hormonilor nu trebuie considerat o soluiede ultim instan, ea fiind prezent gradual tot timpul i la toate nivelurile inclusivla capilare. Hormonii intervin tot timpul nu numai n reglarea vitezei de realizare atransformrilor intracelulare, ci i n realizarea vasomctricitii, a schimburilortranscapiiare, precum i n modificarea ritmului cardiac

1.3. Alctuirea i structura ceiuieiComponentele supramoleculare prin care se asigur realizarea

metabolismului i ndeplinirea funciilor specifice sunt organitele celulareTotalitatea organitelor unei celule definete alctuirea iar totalitatea relaiilorfuncionale semnificative stabilite ntre acestea, n urma crora rezultmetabolismul i, pe baza acestuia funciile specifice, definete structuracelulei Organitele sunt scldate de hialoplasm - soluie apoas coloido-mmeral aflat n spaiu! delimitat de membrana penplasmatic. Distinciace o facem ntre activitatea organitelor desfurat doar n scopul asigurriiexistenei ceiuiei i aceea n scopul realizrii funciilor specifice permitegruparea componentelor celulare n organite ce asigur desfurareametabolismului i organite (aceleai sau altele) care asigur ndeplinireafunciilor specifice fiecrei categorii celulare O astfel de grupare deine decio baz real i nu urmrete doar un scop didactic. Problema nu trebuieprivit ns n mod simplist n ultim i succint analiz se poate constata coricare celul a unui organism pluriceiuar are o activitate fiziologic pentrusine i una pentru ntregul n care este integrat Dac cea dinti face posibilexistena n sine a ceiuiei. cea de-a doua face posibil existena sistemului>n care ea este cuprins. Fr aceast din urm activitate celula i pierde24

calitatea de component a organismului i, implicit, raiunea de a exista ncadrul acestuia. Admind c o astfel de celul ar fi eliminat din organism,viaa ei nu ar mai fi posibil deoarece, ct timp a existat n cadrul organismului,ea a fost nu numai "aservit" intereselor ntregului, ci i "deservit" la rndul eide restul celulelor din organism i aceasta nu numai n interesul funcionrii, cii al propriei existene. Distincia ce trebuie fcut ntre activitatea pentru sinei cea pentru ntreg poate fi mai uor neleas dac vom compara celula-organism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. n timp ceorganitele celei dinti sunt angajate exclusiv n activiti destinate existeneiproprii, aceleai organite ale celei din urm vor desfura n pius i activitidestinate ntregului n care ea este cuprins. Pe de alt parte, este de remarcatfaptul c integrarea ntr-un organism pluricelular duce i la o accentuatdifereniere prin specializarea funcional a celulelor, un fel de "diviziunesocial a muncii" n folosul ntregului. De aici decurge o anume ngustare aactivitii ce!u!ei-parte, comparativ cu celula-organism care este obligat sa-i rezolve singur toate problemele existenei. Pe de alt parte, trebuie reinutfaptul c activitatea pentru sine este condiie esenial a activitii pentruntreg: nainte de a putea funciona n mod specific, celula trebuie mai nti sexiste biologic, deci, n mod nespecific. Dac, ns dintr-un motiv oarecare, ocelul ajunge ntr-o situaie limit care i pericliteaz existena (starea morbid),activitatea pentru ntreg va fi prima sacrificat, desigur, temporar, ntreagaenergie intern fiind cheltuit doar n activitatea pentru sine. n aceast situaie,mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobiliznd la activitatesporit alte celule nu att n vederea restabilirii normalitii pentru celula ncauz, ct, mai cu seam, n vederea suplinirii ei n plan funcional.

1.3.1. Organitele celulare i roiurile lorntruct ia capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra

acestor probleme, aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor i a rolurilorpe care acestea le ndeplinesc, dintr-o perspectiv general biologic.

Membrana periplasmatic are de ndeplinit numeroase roluri cederiv, n primul rnd, din poziia pe care ea o ocup n cadrul celulei. Departede a fi o simpl "condensare a citoplasmei", membrana are o organizaremacromoecular complex n baza creia: a) deiimiteaz entitatea vie demediul ambiant neviu; b) asigur realizarea schimburilor materiale ienergetice n cadrul metabolismului; c) stabilete relaii mecanice, metabolicei informaionala bilaterale cu celelalte ceiule din organism i relaiiinformaionale unilaterale cu mediui ambiant i d) contribuie ia exprimareaidentitii celulare n raporturile sale posibile cu alte organisme prevenindastfel "omogenizarea biologic" att de duntoare evoluiei

25

a) Dei membrana peripiasmatic are o delimitare anatomic net,limita dintre spaiul celular i lichidul interstiial este mai mult o "zon" decto "linie" de demarcaie. La majoritatea celulelor, membranei propriu-zise isunt ataate, de o parte i de alta, dou formaiuni de proteine complexe fibro-tubulare cu o organizare ce devine tot mai difuz pe msura ndeprtrii demembran: citoscheletul, la faa intern i glicocalixul, la cea extern. Datoritacestor formaiuni proteice complexe, produse prin sintez celular i mereuremprosptate, poriunea de lichid interstiial n care se distribuie reeaua deglicocalix va avea alte proprieti dect zonele din afara acesteia, dup cum iporiunea de citoplasm n care se distribuie citoscheletul va fi diferit calitativfa de zonele mai profunde. (Fig. 5). Astfel, pe o anumit distan lichidulextern este supus influenelor celulei, iar citoplasm influenelor mediului extern,nct, trecerea de la viu la neviu este gradual ea implicnd o zon relativlarg din cele dou domenii. Desigur, att glicocalixul, ct i citoscheletulndeplinesc i alte roluri.

CSC

Fig. 5Zona de demarcaie (ZD) dintrecitoplasm i lichidul interstiial. GCX -glicocalix; MPP - membranaperipiasmatic; CSC - citoschelet

b) Schimburile material-energetice dintre celul i mediul extracelularfac parte integrant din metabolism, alturi de transformrile chimice ibiochimice interne. Transferul transmembranar se realizeaz, n ambelesensuri (intrri, ieiri) prin mecanisme att pasive, n baza difuziunii, ct iactive, n baza unui anume consum de energie metabolic (ATP). Ar fi greits considerm existena celor dou mecanisme n corelaie direct cu doucategorii de substane: pasiv - pentru cele difuzibile i activ pentru celenedifuzibile. n fapt, existena lor este determinat de interesele celulei, unai aceeai particul (ionii Na*, K+, Ca2*, glucoza) putnd fi tranzitat attpasiv, ct i activ. Ar fi, de asemenea eronat s considerm c mecanismulpasiv, bazat pe legi fizico-chimice, nu poate fi controlat de celul. nchidereai deschiderea canalelor ionice, ca i trecerea fosfolipidelor membranare dela o textur compact ia una afnat sunt dou din modalitile prin care seexercit acest control. Transportul activ are dou modaliti de realizare,celula apelnd la unul sau altul dintre ele nu numai n funcie de intereseleproprii, ci i de circumstanele ambientale. Cnd interesele o impun i26

compoziia mediului extern o permite celula transfer substane spre interiorapelnd la endocitoza (Fig. 6) (pinocitoz; pinein = a bea), "nghiind" realmente

Fig, 6 OTransferul activ prin endocitoza: patru faze succesive (1 -4)n formarea veziculelor

mici picturi de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membraneipe care i le intemalizeaz utilizndu-le coninutul. Endocitoza este o modalitatede transfer cu un randament maxim, dar cu o selectivitate minim. Cndcompoziia lichidului extern este variabil i, n parte, strin intereselor sale,coninnd i substane indezirabile, celula folosete mecanismul de transferprin transportori specializai. (Fig. 7). O particul transportoare, component

Fig. 7Transferul activ prin transportor. M -molecula de transportat; T -transportorul; MPP- membrana

MPP

periplasmatic; E, 2- enzime

a membranei, leag stereospecific molecula de transportat pe care odeplaseaz la cealalt fa a membranei unde o elibereaz, relund ciclul.Formarea complexului transportor - molecul i desfacerea lui sunt procesecatalizate de enzime specifice situate la faa extern, respectiv intern amembranei. Datorit stereospecificitii legturii dintre transportor i particulade transportat aceast modalitate este de nalt selectivitate, dar de randamentsczut.

c) Integrarea necesar oricrui sistem viu are aspecte particulare laorganismul pluricelular. Dispus la periferia celulei, membranei periplasmaticei revin roluri multiple n acest sens. Ea asigur, n primul rnd, adeziuneadintre dou celule vecine n cadrul esutului prin intermediul desmozomiior.(Fig. 8). Desmozomii suntngrori alungite ale membranei care proemin Iaexterior spre altele similare ale celulei vecine. Ele se leag prin proteineleexistente la acest nivel n cantitate mai mare, unele dintre acestea

27

prelungindu-se n spaiile celulare crend aparena unei continuiti de la ocelul la alta. O alt modalitate de lagre a celulelor vecine este cea prinjonciuni cu puni citoplasmatice prin care se asigur o comunicare directa acitoplasmei celor dou formaiuni. n acest mod, cele dou celule formeaz oentitate asociativ supracelular cu funcii unitare, jonciunea asigurnd ointegrare nu numai mecanic, ci i funcional.

Fig. 8Jonciuni intercelulare. A - desmozomi;B - puni citopiasmatice (PC)

n plan informaional celulele organismului trebuie s comunice ntreele la distan mai mic (direct prin lichidul interstiial) sau mai mare (prinsnge i lichidul interstiial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberai laexterior, punndu-i astfel n acord nivelul metabolismului cu starea funcional.Aceast necesitate de comunicare presupune existena la nivelul celuleloratt a capacitii de a sintetiza i elibera mesageri chimici proprii, ct i a celeide a-i recepta pe ai altora (chiar i a celor proprii, n unele cazuri) Cercetriledin ultima vreme au condus la rezultate ce ntresc tot mai mult convingereac toate celulele organismului (cu foarte puine excepii) sunt capabile ssintetizeze i s elibereze n lichidul interstiial substane cu rol de mesageriintercelulari. De asemenea, toate celulele au capacitatea de a-i producereceptori pentru mesageri pe care i plaseaz la faa extern a membraneiLegarea stereospecific a mesagerului de receptorul membranar determinmodificri metabolice i funcionale specifice la nivelul celulelor int. Unasemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem inte-grator cu efecte pe spaii restrnse n cadrul aceluiai esut. Pentru o acordaremetabolic i funcional la nivelul ntregului organism, unele esuturi sespecializeaz n producerea de mesageri chimici (hormoni) care, eliberai nsnge, vor fi transportai cu acesta pn la organele i esuturile int. Dinacest motiv, celulele poart pe membrana lor receptori specifici pentru aceihormoni a! cror rol integrator general este dovedit prin modificrile metabolice28

i funcionale produse la nivelul esuturilor i organelor. n fine, anumite celulesunt specializate pentru captarea variaiilor factorilor fizico-chimici din mediulextern. Aceste celule intr n alctuirea segmentelor periferice ale analizatorilor.Ele se caracterizeaz prin existena la nivelul membranelor proprii a unoradaptri anatomice i structurale capabile s asigure conversia energiilor fizici chimic n semnale electrice specifice (poteniale de aciune).

d) Condiia minim a evoluiei este variabilitatea individual. Dac toiindivizii unei populaii (specii) vorfi identici sub raportul nsuirilor ior evoluia arnceta deoarece selecia natural nu ar mai avea obiect. Una din posibilitile deproducere a omogenizrii indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la unorganism la altul. Pentru ca imixtiunea s nu fie posibil, celulele fiecrui organ-ism sunt "marcate prin semne distinctive" astfel nct efe s fie recunoscute castrine n cazul ptrunderii lor ntr-un alt organism. Pe suprafaa extern amembranelor lor toate celulele poart anumite complexe proteice cu rol de "cartede identitate", numite antigene. In cazul ptrunderii ntr-un alt organism o astfelde celul este recunoscut de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un "nonseif t tratat n consecin. Fiecare individ deine pe membranele celulelorproprii seturi de astfel de antigeni a cror specificitate pare c nu rezid att nnatura lor chimic, ct n organizarea lor spaial (steric). Din acest punct devedere antigenii pot fi asemnai cu receptorii pentru neurotransmitori, hormonii neuromodulatori, cu att mai mult cu ct i modul lor de comportare biochimiceste similar acestora. Desigur, antigenii membranari nu folosesc organismuluipurttor, ci numai organismului n care s-ar produce imixtiunea celulelor (saufragmentelor acestora) aparinnd celui dinti.

F i g . 9Peticului endcplasmatic, LI - lichidinterstiial; MPP - membranaperiplasmatic; V - formaiunevezicular; O - iein din citoplasm nreticul;! - intrri din reticul ncitoplasm; N - nucleu

Reticulul endopasmatic (Ftg 9) este un ansamblu de microtuburicu diametrul de aproximativ 600 A: ai cror perei sunt formai deendomembrane cu organizare similar membranei peripiasmatice cu care

29

de altfel, se i continu. Din loc n loc microtuburile dau natere la dilataii sauformeaz mici vezicule independente. Dac matricea endomembranelor estetot fosfolipidic, tipul biochimic al fosfolipidelor, ca i al proteinelor sunt totaldiferite de cele din membrana periplasmatic. Majoritatea proteinelor suntproteine transportor i enzime. Rolurile majore ale reticulului sunt dou: i)distribuia uniform a substanelor ce constituie intrrile celulare n toat masacitoplasmei, respectiv eliminarea uniform a substanelor ce constituie ieiriledin toat citoplasm i ii) mrirea suprafeei de schimb, n ambele sensuri,ntre citoplasm i mediul ambiant (lichidul interstiial) care circul prinmicrotuburi.

i) n citoplasm propriu-zis, ca i n lichidul interstiial, deplasareadintr-un punct n altul a substanei nu se poate realiza dect prin difuziune, nbaza unor gradieni (electro) chimici. Cum ns, viteza de difuzie este o mrimece scade proporional cu reducerea gradientului, i ea st n raport de inversproporionalitate cu mrimea particulei, absena reticulului ar implica un mareconsum de timp pentru difuzia, mai cu seam, a macromoleculelor de lamembran pn la punctul de utilizare.

ii) Pe de alt parte, reticulul endoplasmatic ofer o mult mai maresuprafa pentru schimburile celulare dect membrana periplasmatic,punndu-le, astfel, n acord cu intensitatea transformrilor interne. Deasemenea, suprafaa mare a reticulului, ca i distribuia sa n toat masacitoplasmei, ofer un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizeazsintezele, n special, lipidice i glucidice.

Ribozomii sunt formaiuni corpusculare (pline) cu un bogat coninutde RNA i proteine. Rolul lor este acela de a asigura formarea legturilorpeptidice n cadrul sintezei proteice, legnd ntre ei aminoacizi n ordineadictat de RNAm (mesager), trimis n citoplasm de nucleul celular. Cu ctcelulei i se solicit (funcie pentru ntreg) o sintez proteic mai intens, cuatt mai mare va fi numrul ribozomilor. Creterea randamentului sintezeidoar pe baza creterii numruiui de ribozomi este limitat, la un moment dat,de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru adifuza de la faa citoplasmatic a reticulului pn la ribozomi. n consecin,anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul iataarea de el a ribozomilor. n acest mod ia natere, prin asocierea ribozomilorla reticul, ergastoplasma, organit specific celulelor cu o sporit producie pentru"export" (producia de substan necesar ntregului i nu celulei), celulelesecretorii.

Aparatul Golgi (Fig. 10) este un ansamblu de cisterne cu pereiiformai de endomembrane n care sunt depozitai temporar produii rezultaidin sintezele celulare pentru "export". n contact cu membranele cisternale,30

ale cror componente nu sunt pasive, produsul sintetizat sufer transformricalitative majore ce pot fi asimilate unui proces de "maturare", de "nnobilare"calitativ. nct, aparatul Golgi trebuie considerat ca un "depozit" activ n raportcu produsul nmagazinat. ntruct produsul sintetizat este destinat "exportului",eliberarea sa din depozit trebuie fcut numai la solicitare (comand). Pentrua se exclude riscul unoreliberan intempestive, sub aciunea unor factori externinespecifici, aparatul Golgi este dispus mai n profunzimea citoplasmei, deci,mai aproape de nucleul celulei. Pentru eliberarea, prin exocitoz, a produsuluidepozitat relaia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenial.

,MPP

Fig.10Seciune prin aparatul Golgi din celulasecretorie. MPP -membranaperiplasmatic; SS - suprafee deseciune; AG - aparat Golgi; N - nucleu

Lizozomii (liz = desfacere, rupere) sunt organite veziculare (0,2-0,5u diametru), mrginite de endomembran, care includ n ele enzimehidrolitice (de descompunere, implicate n catabolism). Rolul lor este de aasigura transformarea proteinelor n aminoacizi, a trigliceridelor n acizi graii glicerol i a polizaharidelor n monzaharide, toi produii rezultai fiindutilizai n alte scopuri. Cu ct "digestia" intracelular trebuie s fie mai intens,cu att numrul lizozomilor este mai mare. De aceea, numrul lor maximeste specific celulelor fagocitare (leucocite, celule gliale, osteoclaste, celuleconjunctive, celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice).

Mitocondria (Fig. 11) este organitul la nivelul cruia, prin fosfonlareoxidativ, se realizeaz transformarea i nmagazinarea microcuantelorenergetice din substanele nutritive (aminoacizi, acizi grai, glicerol,monozaharide) n macrocuante din compuii fosforilai ai adenozinei (ATP),guanozinei (GTP) i creatinei (CP). n fapt, oricare proces fiziologic (contracie,transport activ, sintez etc.) nu poate fi realizat dect prin utilizarea unor cuantemari de energie eliberate prin scindarea enzimatic a ATP-ului, deoarecemicrocuantele din substanele nutritive sunt insuficiente amorsrii lui.Adenozintrifosfatul se instituie, astfel, ca o "valut forte" n plan energetic. Elnu reprezint, ns, dect un intermediar de conversie, elibernd prin scindareenergia metabolic necesar activitilor fiziologice i consumnd, pentru

31

refacere, energia eliberat prin arderea hidrogenului adus de substaneleorganice alimentare (acidul piruvic, ca termen intermediar comun pentruglucide, lipide i protide) cu oxigenul adus de respiraie. Mitocondria se prezintastfei ca o "banc n care "valuta energetic ordinar" (cuantele microergice)este transformat (nu schimbat!) n "valut energetic forte" (cuantemacroergice). Din punct de vedere energetic celula, deci i organismul, sedovedete a fi un "motor cu hidrogen'1, total nepoluant. Forma mitocondriiloreste, n general, oval cu dimensiuni de 1-3 u lungime i 0,3-0,6 u grosime.Prezint o membran dubl, cea intern fiind pliat din cauza suprafeei multmai mari. n conversia energetic membranele mitocondriale joac un rolesenial ele fiind sediul unor importante enzime fixate i al unor foarte activemecanisme de transport activ, n special pentru H\

ME

MI

Fig. 11Mitocondria (parial secionat). Ml -membrana intern cu suprafaa mare;ME - membrana extern

Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc n ierarhiacomponentelor celulare. Aceasta ntruct la nivelul lui se gsesc depozitateinformaiile genetice prin care se asigur continuitatea n timp a speciei. Dinpunct de vedere cibernetic el poate fi considerat un "soft" complex, "hardul"fund reprezentat de restul celulei. De la nivelul nucleului mesajul genetic estetrimis n citoplasm prin intermediul RNAm (mesager), generat prinfragmentarea DNA (care, apoi, se reface n procese anabolice specifice). Estecel mai mare organit situat, de regul, n centrul geometric al celulei. Fiindesenial pentru transformrile biochimice din citoplasm, nucleul poate ocupai poziii periferice situndu-se de partea polului celular care deine cea maindicat intensitate funcional. Cnd celula are dimensiuni mai mari i unmetabolism mai intens, pentru asigurarea uniformizrii activitii celulare nucleulse poate fragmenta n dou sau mai multe pri. In cazurile de fragmentare,materialul genetic este aceiai n toate formaiunile rezultate. De aceea.termenul de celul bi- sau polinucleat nu este corespunztor, ei trebuindnlocuit cu acela de celul cu nucleu fragmentat. Membrana nucleului, unicsau fragmentat, este dubl, spaiul dintre membranele sale afindu-se ncomunicare direct cu reticulul endoplasmatic. Canoplasma (plasma nucleului)comunic direct cu citoplasm prin pori largi ce strbat ambele membrane ioare reprezint, cel mai probabil calea de trecere a RNAm (Fig. 12).

32

Fig, 12Membrana dubl a nucleului. REP -reticul endoplasmatic; ME -membrana extern; Ml - membranaintern; MN - material nuclear

Centrozomul este o formaiune bicorpuscular (doi centrioli)nconjurat de o poriune de citoplasm cu alt densitate dect cea a maseicelulare (Fig. 13). Rolul lui funcional este acela de centru cinetic al celulei,

MPP

Fig. 13Centrozomul. MPP - membrana periplasmatic;CS - centrozom; N - nucleu

responsabil, n primul rnd, de micrile cromozomilor din timpul diviziuniicelulei. De aceea, el lipsete la celulele care nu se mai divid, printre care ineuronul. n legtur cu aceast problem trebuie remarcat diferena dintreneuron i celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul, eritrocitul). n timp cela hematie i limfocit pierderea capacitii de diviziune se asociaz cu o duratde via a celulei foarte limitat (de ordinul ctorva, pn la cteva zeci dezile), la neuron ea este asociat cu un turnover foarte dinamic, un proces deremprosptare i revigorare permanent a celulei prin nlocuireamacromoleculelor vechi din organiteie sale cu altele noi. Acest proces estemai accentuat la nivelul formaiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura, nanumite circumstane, mai puin de o or. nct, dei neuronul este aparentacelai, n fapt el este mereu altul.

1.3.2. Specializrile funcionale ale celulelorCelulele sunt supuse n organism unei reale "diviziuni sociale a

muncii", ele specializndu-se ntr-o anumit direcie funcional imperios33

necesar existenei ntregului. Celulele avnd aceeai specializare funcionalalctuiesc un anumit tip de esut, ca form de organizare supracelular.Obligativitatea oricrei celule de a ndeplini o activitate n folosul ntregului nutrebuie ns interpretat ca o form de "aservire" (relaie cu un singur sens), cica o real "asisten mutual" (relaie cu dublu sens), oricare celul integratorganismului beneficiind de activitatea specific a celorlalte, n aceeai msurn care acestea din urm beneficiaz de activitatea celei dinti, chiar dacplanurile valorice ale acestor relaii nu sunt ntrutotul i ntotdeauna echivalente.Facem precizarea c, dintr-un anumit unghi de privire, exist i dou excepii:celula nervoas i gametul

Specializarea funcional a celulei determin att apariia unor organitenoi, ct i dezvoltarea difereniat i reorganizarea unora din cele ce i asigurexistena. Pentru a putea surprinde toate modificrile de alctuire i structurdeterminate de specializarea funcional vom descrie dezvoltarea organitelorn contextul mai general al tipologiei funcionale a celulelor. Tipologia funcionala celulelor nu respect ntrutotul tipologia cunoscut a esuturilor ntruct, nmulte cazuri, una i aceeai celul poate avea o dubl sau tripl specializare.

A. Celule de tip secretor. Funcia specific a acestor celule -secreia - const n sinteza, depozitarea i eliberarea unor substane, de regulproteice, necesare organismului n ansamblu sau unuia din sectoarele sale.Considernd celula ca o mic uzin chimic, sporirea produciei de substannecesar "exportului" va implica o cretere corespunztoare a cantitii dematerie prim, a numrului de "lucrtori", a surselor de energie i desigur a"matrielor" specifice n care se va turna produsul. De asemenea, uzina trebuies dispun i de un "spaiu de depozitare" a produsului destinat livrrilor. nctceiula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat, - asigurndun volum mai mare de schimburi (intrri-ieiri) -, un numr sporit de ribozomi,- ca "lucrtori" direci n sinteze -, multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP)i o producie corespunztoare de RNAm la nivelul nucleului. Admind ipoteticc toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori fa de nivelul necesar activitiipentru sine vom constata c, totui, doar creterea numeric nu duce lacreterea produciei (activitatea pentru ntreg) de acelai numr de ori. Analizndsituaia n detaliu vom constata c decalajul se datoreaz unei "deficiene" deorganizare intern: distana mare de la locul de intrare (membrana reticululuiendoplasmatic) i pn la locul de utilizare (ribozomii dispersai n citoplasm)este parcurs de materia prim (aminoacizi i alte substane necesare) prindifuzie, n baza gradientilor, cu un mare consum de timp, datorit att vscozitiisporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic), ct i dimensiunilorapreciabile ale particulelor ce difuzeaz. Singura soluie este anularea acesteidistane prin apropierea ribozomilorde reticul i fixarea lor pe faa citoplasmatica membranei acestuia. Ca urmare, producia va crete corespunztor.34

Asocierea ribozomilorse face numai pe anumite poriuni ale reticulului,cu att mai extinse, cu ct sarcinile de producie ale celulei sunt mai mari.Asemenea poriuni cu ribozomi ataai ca nite rugoziti (asperiti sferoidale)poart denumirea de engastoplasm (gr. ergaster = muncitor) sau reticul rugos,deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. Ergastoplasma este,deci, un organit care ia natere prin reorganizarea unei pri din organitelepreexistente i nu o formaiune nou Prin aceasta nu trebuie, ns, s negmnoua valoare dobndit att de membrana reticulului, ct i de ribozomii ataaiei.

Aparatul Golgi este o component a celulei secretarii la nivelul creiaprodusul de sintez sufer un proces de maturare, de nnobilare, fr decare calitatea lui are de suferit. Aceasta poate fi una din explicaiile sindromuluide suprasolicitare n plan endocrin, cnd anumii hormoni (n specialcatecolaminele) sunt eliberai fr a-i fi ncheiat stagiul de maturare Ia niveluldepozitului. Aparatul Golgi pare s fie implicat i n formarea endo- iexomembranelor, proprii oricrei celule. Faptul c el este dezvoltat cu precderela nivelul celulelor secretorii, n corelaie direct cu dezvoltarea ergastoplasmei,constituie o dovad a rolului su primordial n funcia secretorie.

Celule de tip secretor ntlnim n mai multe tipuri de esuturi, produsulsecretat fiind extrem de diferit: hormoni, enzime, neurotransmitori ineuromodularori, feromoni, anticorpi, mucus, colagen, condrin, osein etcNeuronul, prin producia sa de neurotransmitori, neuromodulatori i hormoni,face parte integrant din tipul secretor.

B. Celule de tip germinativ. Cu cteva excepii, toate celuleleorganismului se divid dnd natere unor celule noi, similare lor, deci potgermina. n tipul germinativ se includ ns, numai acele celule care au ca funciespecific pentru ntreg formarea permanent de noi celule (nu numai n perioadade cretere a organismului). n ultim i succint analiz, la organismelepluricelulare, deci i la om. diviziunea celulelor se realizeaz cu o dublfinalitate: asigurarea existenei, creterii i dezvoltrii sistemului biologic indi-vidual, pe de o parte i asigurarea existenei i devenirii sistemuluisupraindividual - specia, pe de alt parte. n primul caz vorbim de multiplicare,n cel de-al doilea, de reproducere.

La acest tip de celule metabismul este intensificat n latura luianabolic, constructiv, iar organitele ce l deservesc sunt cele bazale, dardezvoltate pe msur. Sintezele sunt destinate asigurrii creterii i dezvoltriicelulei pn la nivelul de la care aceasta poate da natere, prin diviziune,unei noi celule, cu toate componentele caracteristice. Cele mai importanteprocese au loc la nivelul nucleului i centrozomului. Este de remarcat c laacest tip aparatul Golgi nu urmeaz aceeai linie de dezvoltare ei fiind implicat

35

doar n geneza membranelor nu i n stocarea produilor de sintez care numai sunt destinai exportului, ci formrii de organite. n aceast categorie seinclud celulele epiteliilor unistratificate i cele ale stratului generator al celorpluristratificate, celulele hemato - i limfopoietice i cele generatoare degrnei. Capacitatea germinativ este considerabil (mai puin pentru celegeneratoare de ovule) Se apreciaz c de pe suprafaa corpului uman senltur, n 70 de ani de via, aproximativ 18-20 kg. de strat cornos sub formde celule moarte, lipsite de citoplasm i ncrcate de cheratin, ajunse naceast stare din cauza ndeprtrii lor fa de sursa de hran i oxigen (vaselede snge din esutul subepitelial). Dar ele au fost produse de stratul generatorca celule vii, bogate n citoplasm i organite. Dac n form de scuame elecntresc aproape 20 kg., ne putem imagina c masa lor iniial, real, produsde stratul generator este cu mult mai mare. n mod similar poate fi evaluatcapacitatea germinativ a celulelor hematopoietice care, n 70 ani de via aunui individ asigur succesiunea a peste 210 generaii de hematii, naproximativ 5,5 I snge, cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc.

C. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de nglobaren citoplasm, prin intermediul formrii de vezicule, a unor particule semisolidedin mediu (agregate macromoleculare, fragmente de celule i chiar celulentregi). Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului i nuhrnirea n sine a celulelor fagocitare, dei acestea au serioase avantaje nplan nutritiv. Pe lng unele proprieti particulare ale membraneiperiplasmatice care asigur formarea veziculelor de fagocitoza, celuleleaparinnd acestui tip funcional au o sporit producie enzimatic (enzimehidrolitice) i un numr mare de lizozomi. n aceast categorie sunt cuprinse:anumite leucocite, unele celule gliale care, astfel, prentmpin accesulderanjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor, celulele Kupffer dinendoteliul sinusoidelor hepatice i multe celule conjunctive.

Necesitatea unui sistem de ecarisaj n organism este reclamat, nprimul rnd, de numrul mare de celule proprii ce mor zilnic att din cauzaduratei reduse de via (elementele figurate ale sngelui), ct i din cauzauzurii sau/i a strilor morbide. Abia n al doilea rnd ecarisajul prin fagocitozaare i o justificare extern (ptrunderea unor ageni patogeni), aceasta fiinddovedit i din faptul c, n asemenea situaii, crete doar temporar numrulcelulelor fagocitare specializate (leucocitele).

D. Celule de tip excitabil. Excitabilitatea fiind o proprietate ce seevideniaz doar la impactul cu o variaie a factorilor din mediu, organitul implicatcel mai profund n realizarea ei este membrana periplasmatic. Alctuirea istructura acesteia sunt de o nalt complexitate i specificitate. Acestei problemei este rezervat un spaiu mai mare la studiul celulei nervoase.36

Excitabilitatea este doar o condiie i o prim treapt a procesului dereflectare care, ntre anumite limite, este propriu oricrei celule. Celulele de tipexcitabil, ns, sunt categorii specializate care, pe baza capacitii de a sesizarapid prezena unei variaii adecvate din mediu, rspund n mod specific: printr-o variaie mai mult sau mai puin prompt a potenialului membranar (celuleleepiteliilor senzoriale), prin eliberarea unor produi specifici de sintez (neuroniii celulele secretorii) i prin declanarea unor procese mecanice active (fibrelemusculare) Tot n categoria celulelor excitabile sunt cuprinse i acele celulecare nu reflect apariia unei modificri din mediul ambiant, ci o particularitatestructural-funcional proprie, celule numite autoexcitabile. Ele se dovedesccapabile de a rspunde unor modificri ritmice interne legate, n primul rnd,de membrana periplasmatic i pompa ionic electrogen. Este cazul esutuluinodal din miocard, al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar i alfibrelor musculare netede din pereii unor organe cavitare. Funcionareaautomat, ritmic a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile, ci esteconsecina fireasc a unor procese biofizice desfurate la nivelul membraneiperiplasmatice. Asupra acestor procese vom insista ntr-un alt paragraf, dupce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilitii. Excitabilitatea nureprezint o nsuire difuz a acestui tip celular, ci ea este remarcabil profilatpe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici, termici, fotonici, electrici ichimici.

E. Celule de tip "transport". Dei oricare celul realizeazschimburi n cadrul metabolismului propriu, n organism exist celulespecializate n direcia asigurrii transportului de substan (i energie) ninteresul ntregului i nu n interes propriu Asemenea celule se asociaz nformaiuni epiteliale ce constituie adevrate bariere ntre diverse compartimentelichidiene ale organismului. Acest tip celular se caracterizeaz de JO naltdezvoltare i specializare a mecanismelor de transport transcelular localizateexclusiv la nivelul membranei periplasmatice i nu la nivelul celei reticulare,aa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii.

Celule specializate n transprtul dintre compartimente ntlnim la nivelultuturor capilarelor, al cror perete epitelial (endoteliu) se interpune ntre sngei lichidul interstiiai, la bariera pulmonar, format din endoteltul capilar iepiteliul elveolar, care se interpune ntre pelicula surfactant alveolar i snge,la epiteliile digestive, interpuse ntre coninutul tubului i lichidul interstiiai i latubii renali unde epiteliile pereilor se interpun ntre interstiiu i lichidul de excreie(urina). O categorie aparte a acestui tip funcional o reprezint celulele glialecu rol trofic (astrocitele) care mediaz selectiv schimburile dintre snge ineuroni, contribuind n cea mai mare parte la realizarea bariereihematoencefalice (Fig. 14).

37

Fig. 14Celul gliai cu rol trofic. CS - capilarsanguin; CGT - celul gliai (astrocit) curol trofic; N - neuron; SN - substanenutritive

Mecanismele de transport care se dezvolt la acest tip celular suntcele active, consumatoare de energie; prin transportori - cu nalt specificitatedar cu randament sczut - i prin vezicule de pinodtoz - cu specificitateredus dar cu randament ridicat. Cnd lichidele din compartimentele ntrecare se realizeaz schimburile sunt net diferite calitativ (aa cum este cazulepiteliului de transport din intestin), mecanismul prin transportor este cel maiindicat fiind foarte selectiv, sporirea randamentului asigurndu-se prin mrireacorespunztoare a suprafeei membranei periplasmatice de la polul apica! alfiecrei celule (microvili). Cnd lichidele din cele dou compartimente diferpuin ntre ele, aa cum este cazul plasmei sanguine i lichidului interstiiat,bariera interpus (endoteliul capilar) utilizeaz mai cu seam mecanismulactiv prin endocitoz al crui randament este net superior.

F. Celule de tip contracii. Organitul specific acestui tip celular estespecializat n transformarea energiei chimice (din ATP) n lucru mecanic. Eleste reprezentat de dou tipuri de miofilamente proteice - actina i miozina -asociate n grupaje discontinue ce se dispun senat n lungul celulei. Mecanismulde conversie a energiei chimice n lucru mecanic se bazeaz, potrivit ipotezeiglisrii miofilamentelor de actin printre cele de miozin, pe realizarea uneitranziii confonmaionale a punilor ncruciate cu ajutorul energiei chimiceeliberat enzimatic din ATP. n absena energiei unghiul format de punte cumicrofilamentul de miozin este larg deschis (peste 90), iar n prezena energiei(din ATP) acesta se nchide (aproape de 90) trgnd miofilamentele de actinntre cele de miozin. (Fig. 15).

n funcie de mrimea forei ce trebuie dezvoltat ansamblurile liniarede miofilamente se dispun i funcioneaz izolat, independente unele de altele,aa cum este cazul majoritii fibrelor musculare netede, sau n mnunchiuri(miofibrile) cu funcionare concomitent, ceea ce duce la sporirea apreciabila forei, aa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice i cardiace.Creterea forei se realizeaz att prin sacrificarea independenei celulare(miocard) ct i chiar a individualitii (m. scheletic).38

ACT l

MZ

Fig.15Mecanismul glisant al contraciei; ACT -filamentele actin; PI - punte ncruciat;MZ filament de miozin; E - energie chimiceliberat din ATP; a- relaxare; b - contracie

1.3.3. Relativitatea tipologiei funcionale a celulelorDaca anumite celule pot fi ncadrate strict ntr-un anumit tip funcional,

altele pot aparine, n egal msur, la dou sau trei tipuri. Celula de tipgerminativ poate fi un exemplu din prima categorie, n timp ce hepatocitul dincea de-a doua, aceast celul putnd fi secretorie (sinteza unor substanespecifice necesare altor celule), de transport (ntre sngele venos portal icel sistemic pentru substanele absorbite n tubul digestiv) sau germinativ(nsuire ce st la baza marii puteri de regenerare a ficatului). De asemenea,neuronul aparine, n egal msur, tipului excitabil, prin specializrilemembranei periplasmaticen generarea i propagarea potenialelor electricei tipului secretor, prin sinteza i eliberarea neurotransmitorilor,neuromodulatorilor i neurohormonilor.

Toate tipurile funcionale sunt strns reunite, ns, prin modul comunde existen - metabolismul, baz unic de realizare att a activitii pentrusine, ct i a celei destinat ntregului. n organism, nu exist nici o celul cares aib o activitate doar pentru sine. Aceasta se poate ntmpla doar n stareamorbid cnd celula angajeaz toat energia de care dispune n direcia salvriipropriei existene, renunnd temporar la activitatea pentru ntreg. Dar,asemenea situaii reprezint stri-limit n viaa unei celule, durata lor fiindscurtat prin intervenia sistemului de "ecarisaj" care nltur (prin fagocitare)acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii,respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare aleorganismului,

Aa cum realitatea, n general, nu ascult de legiti preexistente,ntruct acestea deriv tocmai din ceea ce este comun unui numr mare decazuri particulare, adic dintr-o prelucrare statistic, tot aa diversitateafuncional a celulelor organismului nu se supune unei clasificri date, ci ease preteaz doar la categorisiri pe baza unor criterii convenionale, adic

39

formale. Celula este un univers al aciunilor, unitar i divers n egal msur,orice tentativ de clasificare izbindu-se de insolubila problem, pur teoretic,a prioritii activitii pentru sine sau pentru ntreg. La o prim i superficialprivire lucrurile par simple: activitatea pentru ntreg este secundar ntruct eanu poate s se desfoare, dup cum am constatat, dect prin i pe bazaactivitii pentru sine. Perfect adevrat! Dar, oare, nu cumva activitatea pentrusine apare i se dezvolt tocmai cu finalitatea de a face posibil activitateapentru ntreg, adic existena sistemului supraiacent? O primordialitate a uneiadin cele dou tipuri de activiti este un non sens, o fals problem ntruct elenu reprezint procese cu scop n sine, ci doar laturile unui proces unitar iuniversal - devenirea.

A 0

SECIUNEA a ll-aCOMPONENTA NERVOASA

A SISTEMULUI INTEGRATOR

Capitolul III - Neuronul -celul excitabil i secretorie

n mod cu totul eronat se consider neuronul ca fiind unitatea struc-tural-funcional a sistemului nervos. Dac prin unitate structurai funcionaltrebuie s nelegem cea mai mic parte dintr-un ntreg la nivelul creia serealizeaz, n plan elementar, funcia acestuia, atunci neuronul ar trebui spoat realiza integrarea cel puin n forma ei cea mai simpl care este actulreflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). Ori acest lucrunu este posibil, actul reflex presupunnd o anumit structur realizat ntrecel puin ase componente (dintre care patru neuroni): receptor, cale aferent,centru de prelucrare a informaiilor i elaborare a comenzii, cale eferent,efector i aferentaia invers, toate acestea formnd arcul reflex. Prin urmare,neuronul este un element component, desigur, principal, al arcului reflex, abiaacesta din urm avnd valoare de unitate structural-funcional a sistemuluiintegrator (sistemul nervos).

41

Neuronul este o celul cu dubl specializare funcional aparinnd,deopotriv, tipului excitabil i tipului secretor. nalta sa specializare, derivatdin complexitatea procesului integrrii la care particip n mod esenial, precumi nivelul sporit al metabolismului, derivat din implicarea permanent amecanismelor integratoare, pun n faa neuronului sarcini ce depescposibilitile funcionale ale unei singure celule n consecin, o alt categoriecelular - nevroglia - vine n sprijinul neuronului, prelund o parte din sarcinileacestuia i asigurndu-i condiiile optime pentru ndeplinirea funciilor salespecifice. Celula glial, interpus ntre capilar i neuron, asigur nu nurnai oselectare a substanelor la intrare, ci i o preliminar prelucrare a acestora;este avansat ipoteza c aceasta ar furniza neuronului chiar ATP, ceea ce arputea explica numrul redus al mitocondriilor neuronale n raport cu cheltuialaenergetic total a acestuia; celula glial formeaz nveliul mielinic, prinrularea propriei mernbrane n jurul axonului sau dendritei, fcnd astfel posibilpropagarea independent i cu vitez mare a PA pe fiecare prelungireneuronal; celula gliat poate contribui, cel puin n parte, la stocareainformaiei. Celulele gliale ndeplinesc i alte roluri, cu caracter mai general,cum ar fi "ecarisajul" prin fagocitare, prin care se evit ptrunderea la acestnivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor, sau "cicatrizarea"esutului nervos care const n multiplicarea celulelor gliale n spaiileinterstiiale rmase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncionali i prin carese asigur meninerea quasiconstant a spaiilor cu lichid dintre celule (200-300 A). Prin toate acestea se justific numrul mult mai mare al celulelorgliale dect al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1).

Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezint douparticulariti emit prelungiri i au polaritate funcional. Prelungirile potfi dendritice (la muli neuroni ele lipsesc), cu sens de propagare celulipet iaxonice. cu sens de propagare celulifug. Unidirecionarea propagrii, ns,este determinat de prezena sinapselor i ea reprezint o proprietate a arculuireflex i nu a prelungirilor; aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dnatere la un potenial de aciune ce se propag de-a lungul acestora n ambelesensuri, dar nu poate traversa sinapsa dect n conformitate cu polaritateafuncional - de la axon la dendrit sau la corpul celular. Oricare neuron prezintdoi poli funcionali - un pol de intrare i unul de ieire - n raport cu circulaiaunidirecionat a semnalelor. Aceast polaritate este determinat de modulde comunicare intemeuronal la nivelul sinapsei. Poriunea terminal a axonului- butonul - reprezint polul de ieire a semnalelor sub forma cuantelor deneurotransmitor, iar membrana postsinaptic a neuronului urmtor pe carese gsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul deintrare a semnalelor sub forma potenialelor de aciune declanate de cuantelede neurotransmitor.42

Dup locul ocupat n cadrul arcului reflex, respectiv dup raporturilestabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia, neuronii pot fi de treitipuri: senzitivi (receptori), de asociaie (intercalri) i efectori (motori i secretari).Valoare senzitiv real are doar acel neuron ale crui dendrite intr n, sau participla alctuirea receptorului. Din aceast perspectiv, oricare arc reflex are un singurneuron senzitiv - protoneuronul -, restul neuronilor interpui ntre acesta i celefector avnd valoare real asociativ. Cu toate acestea, prin extensie, seconsider ca fiind senzitivi toi neuronii ce se interpun ntre receptor i centrulnervos, constituind calea aferent (respectiv ascendent) a arcului reflex n acelaisens, valoare efectorie real are doar acel neuron al crui axon intr n contact cuo formaiune efectoare (secretorie sau contractil). Din acest unghi de privire,oricare arc reflex are un singur neuron efector - ultimul din cadrul arcului reflex -restul neuronilor interpui ntre centrul de comand i acesta din urm avndvaloare asociativ. i n acest caz, tot prin extensie, se consider ca fiind efectoritoi neuronii ce se interpun ntre centrul nervos i efector, constituind caleadesecedent (respectiv calea eferent) a arcului reflex. Valoare asociativ realau toi neuronii interpui ntre cel real senzitiv (protoneuron) i cel real efector(ultimul neuron din arc). Prin reducie, ns, valoare asociativ se atribuie numaineuronilor care, doar la nivelul centrilor, fac jonciunea ntre calea aferent i ceaeferent, respectiv ntre calea ascendent i cea descendent a arcului reflex,ntruct realitatea nu poate fi cunoscut dect prin intermediul simplificrilor(modelri, formalizri), n cele ce urmeaz vom folosi termenii de senzitiv, deasociaie i efectori n nelesul lor formal i nu n cel real.

1. Alctuirea i structura neuronului.Specializarea funcional a neuronului nu are la baz att apariia de

organite celulare noi, ct dezvoltarea difereniat i organizarea specific acelor comune tipului excitabil i tipulu secretor.

Membrana penplasmatic a neuronului respect planul general deorganizare descris anterior (Fig. 16). Deosebirile fa de membranele altor

Fig. 16Membrana - modelul mozaiculuifluid

celule in de calitatea i cantitatea componentelor ce formeaz acest ansamblutrilaminat i, mai cu seam, de interrelaiile ce se stabilesc ntre ele.

Membrana neuronal are un coninut mai mare de fosfolipide (60%),dect alte membrane, iar fluiditatea lor este mai sensibil la aciunea factorilorde influen (temperatur, substane liposolubile etc.)- Explicaia acestordiferene const n faptul c att gruparea hidrofil (fosfatidil), ct i cea hidrofob(acizi grai) (Fig. 17) difer calitativ de alte fosfolipide. Anumite diferene, chiar

HFL I

HFB

- fosfotidil

acizi grai

Fig. 17Macromolecula de fosfolipid. HFL - pol hidrofil;HFB - pol hidrofob

dac nu de aceeai amploare, exist i ntre fosfolipidele diverilor neuroni,ele viznd att latura calitativ (componenta organic a gruprii hidrofile,lungimea lanurilor de acizi grai), ct i pe cea cantitativ (coninutul decolesterol sau de acizi grai nesaturai). Toate aceste aspecte particulare ipun amprenta asupra parametrilor funcionali ai membranei fiecrui neuron.

Varietatea biochimic a proteinelor membranare este extrem de mare,de la di- i tripeptide, pn la polipeptide complexe (giicoproteine i lipoproteine)i metal-proteine (unele enzime). Sub aspect funcional ele pot fi: proteine-enzime, proteine-transportor, proteine-receptor i proteine-canal, fiecare tipfuncional prezentnd o gam larg de variante pentru acelai neuron.

Dintre proteinele-enzime unele prezint interes special n fiziologiaintegrrii neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependent,adenilatciclaza i fosfatidilinozitolkinaza. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) esteimplicat n mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP aenergiei chimice necesar micrii ionilor mpotriva gradienilor chimic i elec-tric