Cortejo en Drosophila

8/18/2019 Cortejo en Drosophila

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Asignatura: Medición del comportamiento y diseño experimental

Área de Fisiolo gía (Departamento de Fisiología, Anatomía y Biología Celular)

Cortejo sexual en Drosophila melanogaster (1 / 7)

Estudio del cortejo sexual en

Drosophila melanogaster


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Cortejo sexual en Drosophila

Drosophila melanogaster (más conocida como la mosca de la fruta o del vinagre) es un pequeñoinsecto, de alrededor de 3 mm de longitud, que suele verse alrededor de la fruta fermentada y delvino. Desde hace ya casi un siglo viene siendo usada en el laboratorio como organismo biológicomodelo, sobre todo para investigación en genética y en desarrollo.

Son, principalmente, dos las razones que la hacen un modelo de experimentación muy valiosoinsustituible. La primera es de índole práctica, dado su pequeño tamaño y con un corto ciclo vital(de unas dos semanas) y lo poco costoso de su mantenimiento. La segunda es básicamente unarazón histórica, puesto que al haber sido uno de los primeros animales en los que se empezaron aacumular datos genéticos de forma ininterrumpida, la acumulación de conocimientos sobre elorganismo hacía el trabajo posterior más justificado y fácil.

A mediados de los años 60, Seymour Benzer comenzó a estudiar genes que intervenían en elcomportamiento de Drosophila. Una de las conductas de este animal que ha recibido mayoratención a lo largo de todo este tiempo es el cortejo sexual. Este proceso, sumamenteestereotipado ha resultado de una gran utilidad para la comprensión de los patrones innatos de laconducta.

Dimorfismo sexual en Drosophila melanogaster .

Las hembras son algo más grandes que los machos y su abdomen es más puntiagudo y menososcuro.

D. melanogaster hembra

D. melanogaster macho

La realización del completo repertorio conductual del cortejo involucra a un cierto número deregiones del sistema nervioso del animal que deben desarrollarse de manera específica en cadasexo para poder llevar a cabo las funciones normales en el apareamiento heterosexual.

Algunas de estas regiones, dimórficas sexualmente, se corresponden con estructuras neurales queparecen relacionarse con la capacidad del macho para el cortejo.

El Cortejo Sexual en Drosophila

El cortejo sexual en condiciones normales de la mosca de la fruta consta de una serie de acciones,todas ellas acompañadas de un intercambio de señales visuales, acústicas y quimio-sensorialesentre el macho y la hembra.


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El ritual comienza con la fase de orientación (1). El macho secoloca frente a la hembra, a menos de 1 mm de distancia. Si lahembra se está moviendo, el macho la sigue. Si éstapermanece quieta, el macho gira a su alrededor, y le palpa (2)

ligeramente el abdomen con una de las patas delanteras y siguetras ella si se retira.

A continuación, extiende un ala y la agita (3) para ejecutar unaespecie de “canto amoroso” mediante la vibración del alaextendida. Según el nivel de interés mostrado por la hembra eneste punto, volverá o no a reiterar el proceso.

Si todo marcha bien, despliega su probóscide (aparatobucal de la mosca, en forma de trompa) y lame (4) losórganos genitales de

la hembra.

El siguiente paso por parte del macho será intentar montar(5) a la hembra y, si ésta es receptiva, se produce la cópula

(6).

El aumento de receptividadde la hembra se muestrapor una disminución de suactividad locomotora, quesupuestamente se producedespués de haber detectado

feromonas procedentes del macho y/o su “canto amoroso”. Elapareamiento no se produce, a menos que la hembra se hayamostrado receptiva. Normalmente el macho intenta este procesovarias veces antes de llegar a la fase de cópula.


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Durante el cortejo, ambos sexos intercambian señales que pertenecen a múltiples modalidadessensoriales. En condiciones en las que se impide la visión del macho o simultáneamente la visión y

la olfacción, su capacidad de apareamiento disminuye considerablemente. En el caso de lahembra, olfacción y audición son esenciales para una normal receptividad ante el macho.

Estímulos visuales:

Actividad locomotora, presentación de las alas y movimiento de éstas. Antes del comienzo delcortejo, el macho necesita reconocer a la hembra como individuo de su misma especie. Lacapacidad del macho de seguir a la hembra depende de su visión, particularmente su habilidad dedetectar objetos en movimiento, una propiedad de la circuitería de sus lóbulos ópticos.

Estímulos acústicos.

Durante la vibración de las alas, los machos de Drosophila producen una señal acústica (canto)que es específica de especie y que debe jugar un papel en el reconocimiento de la especie. Estecanto consiste en una serie de pulsos interrumpidos por ocasionales periodos de una especie dezumbido leve. La mayor diferencia entre el canto es, como en otros casos conocidos, el intervalointerpulso (IPI). Estas diferencias entre las especies se usan a menudo como parámetro enestudios de especiación. El intervalo entre los pulsos no es constante, pero varía sinusoidalmente.

Canto de D. willistoni con alternanciasentre canto primario y canto secundario.

Canto de D. equinoxialis.

Canto de D. paulistorum donde seaprecian largos intervalos IPI entresecuencias de canto.

En el caso de los machos de la especie D. melanogaster , el IPI es de aproximadamente 34milisegundos. Los machos de Drosophila simulans, una especie estrechamente relacionada con D.melanogaster , presenta un intervalo entre pulsos de unos 48 milisegundos. Estas diferencias en laestructura del canto de las diferentes especies parecen ser esenciales en el reconocimiento de losmachos de su misma especie por parte de las hembras. Un caso bien documentado es el que tienelugar en las moscas del grupo de Drosophila willistoni: D. willistoni, D. equinoxialis y D.

paulistorum.


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Fases del cor tejo y canales sensoriales implicados

La hembra “oye” por medio de vibraciones que se producen en su arista plumosa de su antena yla estimulación con la vibración adecuada las hace más receptivas para el apareamiento. El cantode apareamiento del macho de Drosophila puede ser un indicador de su “calidad”, y se ha

observado que en determinadas especies las hembras “prefieren” machos con determinadascaracterísticas en su repertorio “musical”.

Mediante análisis genético se ha podido aislar y caracterizar una gran variedad de genes queintervienen en la producción de estos cantos o en su detección por parte de las hembras. En elcaso de los genes implicados en la producción del canto (cacophony, fruitless, croacker,dissonance, period, etc.), aún no se ha establecido un modelo que permita entender el mecanismopor el que estos genes afectan a este comportamiento.

Feromonas.

En las moscas maduras, la mayor parte de las sustancias químicas que actúan durante el cortejoson, aparentemente, detectadas por contacto durante el momento de palpar y lamer. Se puedendistinguir dos clases de feromonas: las estimulantes, que son volátiles y serán detectadas antesdel primer contacto físico a una distancia de pocos centímetros y las inhibitorias, que normalmenteparecen inhibir el cortejo entre machos. No obstante, cuando un grupo de machos es expuesto aferomonas femeninas estimulantes en ausencia de hembras, se observa que inician cortejo dirigidoa los otros machos.

ESTRUCTURA FUNCIÓN

ganglio protorácicodetección química durante el “toque”

(neuronas quimiosensitivas obre las patas)

ganglio mesotorácico vibración de las alas para el canto

ganglio abdominal copulación

lóbulos antenales; cuerpo pedunculado;protocerebro lateral

procesamiento quimiosensor en la discriminación de lapareja.

cerebro dorso-posterioriniciación de la orientación, seguimiento toque y

extensión del ala

ganglio sub-esofágico procesamiento quimiosensorial

cerebro medio-posterior lamido

Relaciones propuestas para detallar la estructura neuronal implicada y para precisar la funcióncorrespondiente a los diferentes eventos del comportamiento durante el cortejo.


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Regiones del sistema nervioso de Drosophila melanogaster implicadas en el cortejo sexual. Lasseñales nerviosas detectadas en la periferia se dirigen hacia el sistema nervioso central, donde seránintegradas y procesadas para producir las salidas motoras durante los diferentes pasos en el cortejo.

Abd: Gangl io abdominal. AL: Lóbulos antenales. B1: Músculos d irectos de vuelo. DB: Cerebrodorsal. LPR: Protocerebro lateral. MB: Cuerpos pedunculados. Mesoth: Ganglio mesotorácico. MPB:

Cerebro medioposterior. Proth. Ganglio protorácico. SOG: Ganglio subesofágico.

Realización de la práctica

La práctica está diseñada de manera que cada alumno pueda observar y analizar de formaindividual, los principales eventos durante el proceso de cortejo y apareamiento en Drosophilamelanogaster .

En primer lugar será necesario distinguir y separar machos de hembras de los viales que seentregan al alumno. La herramienta básica para esta parte del trabajo será la lupa binocular.

A continuación, se estudiará detenidamente el proceso de cortejo, describiendo cada fase endetalle. Durante la realización de la práctica los alumnos disfrutarán además de una serie de

presentaciones multimedia en relación con el tema de la práctica.

Cuestiones

1. Utilizando la lupa binocular observar (y dibujar) el espécimen de estudio, Drosophila, destacando lasestructuras implicadas en las diferentes fases del cortejo (órganos sensoriales relacionados con laolfacción, audición, visión, etc) y la diferente morfología entre machos y hembras (tamaño, genitalia,peines sexuales en el macho, etc).


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2. Identifique en el siguiente diagrama las características que definen a D. Willistoni (“canto” primario,secundario, intervalo interpulso, etc.)

3. En los insectos, la hembra es capaz de percibir vibraciones sonoras por medio de una estructura:

a) los insectos no pueden detectar vibraciones sonoras, sólo los arácnidos presentanestructuras adecuadas para ello.

b) llamada arista, que se encuentra en la antena.c) muy semejante al oído de los vertebrados superiores.d) de tipo plumoso, localizada en el la región anterior del primer par de patas.e) ciliar que se encuentra en el abdomen.

4. Las feromonas que producen los insectos puede aportar información relevante para suscongéneres sobre:

a) la capacidad de vuelo del insecto que produce la feromona.b) el sexo y el estado sexual del insecto que produce la feromona.c) el tamaño del individuo que produce la feromona.d) la edad del insecto que produce la feromona.e) el estado menstrual de las hembras.

Referencias

1. Ziegler AB, Berthelot-Grosjean M, Grosjean Y. (2013). The smell of love in Drosophila. FrontPhysiol. 5;4:72.

2. Pavlou HJ, Goodwin SF. (2013). Courtship behavior in Drosophila melanogaster: towards a‘courtship connectome’. Curr Opin Neurobiol. 23(1):76-83.

3. Ralph J. Greenspan and Jean-Francois Ferveur (2000). COURTSHIP IN DROSOPHILA. Annu.Rev. Genet. 34:205–32

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