CERVELET

Enseignement Dirig Histologie PCEM 2 Anne universitaire 2004/05

Dr LEDUQUE

http://lyon-sud.univ-lyon1.fr/LMM/ Le cervelet est plac dans la fosse crnienne postrieure (fosse crbelleuse). Il est recouvert par les trois mninges classiques (pie-mre, arachnode et dure-mre), et il est entour par l'espace sous-arachnodien contenant le liquide cphalo-rachidien : autour du cervelet, cet espace constitue des cavits plus vastes, les citernes. Le cervelet est dispos sous une forte toile fibreuse, la tente du cervelet issue de la dure-mre, d'tendue relativement importante et tendue horizontalement en arrire du tronc crbral. Dans cet espace troit et rigide, les pathologies expansives (vasculaires, infectieuses, et surtout tumorales) ont un retentissement rapide sur le tronc crbral. Le cervelet est plac "en drivation" des grandes voies motrices, mais aussi des voies sensitives : des informations sensorielles dites proprioceptives renseignent le cervelet sur l'attitude, le mouvement et l'quilibre. Organe de l'quilibration, il joue donc un rle important dans le contrle et la coordination des mouvements. Il ne dispose pas de la capacit de dclencher un mouvement de lui-mme, mais il est indispensable la ralisation d'un mouvement prcis et harmonieux. Une lsion du cervelet entrane alors des perturbations importantes des mouvements rapides des membres suprieurs, de la marche, voire de la phonation. La caractristique physiologique fondamentale du cortex crbelleux rside alors dans la prdominance de l'inhibition post-synaptique : cela signifie que la plupart des neurones prsents dans l'corce crbelleuse exercent une action inhibitrice sur les neurones avec lesquels ils entrent en contact synaptique. Toute l'organisation cellulaire du cortex crbelleux concourt faire du cervelet un coordinateur d'informations dans son rle de promouvoir un fin contrle du mouvement.

1 - Anatomie La face antrieure du cervelet recouvre le toit du quatrime ventricule, l'tage bulbo-protubrantiel ; la face suprieure est spare de la face infrieure du cortex occipital par la tente du cervelet, oblique en haut et en avant ; la face infrieure est en rapport avec l'caille de l'occipital et ses mninges. Dans un plan sagittal, une segmentation en trois lobes est provoque par de profonds sillons ou fissures : les lobes antrieur, postrieur et flocculo-nodulaire ; chaque lobe est subdivis en lobules par des sillons moins profonds : le lobe antrieur correspond aux lobules I-V, le lobe postrieur aux lobules VI-IX, et le lobe flocculo-nodulaire au lobule X. A noter que le lobe flocculo-nodulaire est form par un nodule reli deux petits lobules, les flocculus. Le cervelet possde une remarquable organisation qui lui permet de raliser trs rapidement des ajustements ncessaires au droulement de l'acte moteur. Sur un plan frontal, le cervelet montre ainsi (a) un lobe mdian, le vermis (ou palocervelet), (b) une rgion paravermienne s'tendant sur 1-2 cm de part et d'autre du vermis, et constituant avec le vermis le spinocervelet, et (c) deux lobes latraux trs volumineux, les hmisphres crbelleux (ou nocervelet). A - Pdoncules Le cervelet est runi au tronc crbral par trois paires de pdoncules crbelleux : le pdoncule crbelleux infrieur (corps restiforme et juxtarestiforme) relie le cervelet au bulbe rachidien (ou moelle allonge) ; le pdoncule crbelleux moyen (brachium pontis) runie le cervelet la protubrance annulaire (ou pont de Varole) ; le pdoncule crbelleux suprieur (brachium conjonctivum) runie le cervelet au msencphale (ou pdoncule crbral) et au tectum. Toutes les affrences au cervelet, qu'elles proviennent de la moelle pinire ou du tronc crbral, pntrent par les pdoncules crbelleux infrieurs et moyens ; les effrences du cervelet prennent origine sur les noyaux gris profonds, et empruntent les pdoncules crbelleux suprieurs. B - Vermis et Hmisphres Le cervelet joue un rle fondamental de rgulation dans l'adaptation posturale : le vermis crbelleux mdian ajuste le tonus des muscles posturaux ; une rgion fonctionnelle particulire, le vestibulo-cerebellum, est destine contrler l'quilibre et les mouvements oculaires. Le cervelet joue galement un rle fondamental de rgulation dans les mouvements volontaires : les hmisphres crbelleux latraux coordonnent de faon harmonieuse des muscles agonistes/antagonistes.

2 - Anatomie Microscopique Le cervelet est une partie de l'encphale, impaire, mdiane et symtrique, situe dans l'tage infrieur du crne, en-arrire des hmisphres crbraux, au-dessus du bulbe et du tronc crbral. Le cervelet prsente une partie mdiane, le vermis flanqu de deux lobes latraux, les hmisphres crbelleux. La surface du cervelet a un aspect pliss, dcoupe par de profonds sillons dlimitant des lamelles crbelleuses. Dans chaque lamelle, on dlimite une rgion superficielle de substance grise comprenant des pricaryons et des fibres amyliniques ; ce cortex crbelleux recouvre un axe de substance blanche (ou arbre de vie) comprenant des fibres mylinises ; la zone profonde de substance blanche renferme enfin les noyaux gris profonds, disposs par paire et comprenant le noyau dentel (ou olive crbelleuse), les noyaux dentels accessoires externe (ou globulus) et interne (ou embolus), et le noyau du toit. Le cortex crbelleux revt toute la surface des lamelles crbelleuses ; il s'tend jusqu'au fond des sillons sparant les lamelles et se continue d'une lamelle l'autre. Quelle que soit la rgion examine, on retrouve une uniformit d'architecture du cortex crbelleux, l'oppos des variations structurales plus ou moins importantes observes dans la couche superficielle (cortex crbral) des hmisphres crbraux.

3 - Cortex Crbelleux Le cortex crbelleux de l'Homme forme un revtement d'environ 1 mm d'paisseur ; il est constitu de trois rgions : (a) la portion la plus superficielle, qui reprsente environ la moiti de l'paisseur (300-400 microns) de l'corce tout entire, correspond la couche dite molculaire (ou couche plexiforme de Cajal, ou couche des cellules corbeilles de Retzius) ; (b) la portion intermdiaire, d'une paisseur d'environ 50-70 microns, correspond la couche des cellules de Purkinje ; et (c) la portion profonde, d'paisseur variable : une centaine de microns au fond des sillons, 400-500 microns au sommet des lamelles, correspond la couche des grains (ou couche rouille). La couche superficielle molculaire a un aspect clair ; les lments cellulaires sont peu nombreux, tandis que les fibres sont abondantes. La couche intermdiaire des cellules de Purkinje est constitue de grosses cellules, plus ou moins rgulirement espaces, avec des intervalles de 50-100 microns, ranges en une seule assise. La couche profonde des grains est trs riche en lments

cellulaires de petite taille. Il n'existe pas de limite nette entre ces couches : si les cellules de Purkinje sont bien regroupes en une assise, elles ne sont pas toutes exactement la mme hauteur ; en dehors, les cellules des grains pntrent plus ou moins dans les intervalles des cellules de Purkinje, et s'approchent ainsi des cellules corbeilles les plus infrieures de la couche molculaire. En dedans, la couche des grains est borde par la substance blanche : quelques cellules l'envahissent et s'y disposent en groupes linaires entre les faisceaux de fibres. A - Techniques Cytologiques Les techniques cytologiques classiques employes pour la microscopie photonique donnent un certain nombre de renseignements sur l'organisation cellulaire du cortex, en particulier sur la forme et la distribution des corps cellulaires des cellules nerveuses. couche molculaireLa couche molculaire comprend les cellules toiles profondes (ou cellules corbeilles ou en panier), dont le pricaryon toile mesure de 8-18 microns de diamtre ; elles occupent les deux tiers internes de cette couche ; et les cellules toiles superficielles (ou petites cellules toiles), plus petites et moins nombreuses, espaces, situes dans le tiers externe de cette couche. couche intermdiaire La couche des cellules de Purkinje possde des neurones d'aspect piriforme, dont le cytoplasme contient de nombreux corps de Nissl, un appareil de Golgi tendu, mais pas de pigment, observation rare pour une cellule nerveuse. La base de ces cellules est tourne vers les grains, et leur apex vers la couche molculaire : du ple externe part une tige paisse qui se divise trs rapidement en deux branches (dendrites de 1er ordre) ; une division de ces branches, l'origine des dendrites de 2me ordre, est rarement observe par les techniques cytologiques. Au ple interne, lieu de naissance de l'axone, on n'observe pas de cne d'mergence, tout au plus une lgre saillie du pricaryon. couche profonde La couche des grains comprend les cellules des grains, nombreuses et de petite taille (5-8 microns), avec un cytoplasme trs pauvre et une couronne prinuclaire de corps de Nissl ; et les cellules de Golgi de type II, volumineuses et relativement proches des cellules de Purkinje. Cette couche contient galement des zones acellulaires, les glomrules crbelleux de Held.

nvroglie Dans le cortex crbelleux, tous les espaces entre les pricaryons, les axones et les dendrites, sont occups par des lments nvrogliques, certains sont des lments prsents dans tout le systme nerveux central; d'autres sont spcifiques au cortex crbelleux. Les lments non spcifiques sont des astrocytes, oligodendrocytes et microgliocytes. Les astrocytes sont localiss la couche des grains, et ils prsentent de courtes expansions sur le pourtour de la cellule (rappelant l'astrocyte fibreux), et quelques prolongements fins se dirigeant vers la surface de l'corce crbelleuse (rappelant l'astrocyte protoplasmique). Les oligodendrocytes sont localiss la couche des grains, et les microgliocytes dans la couche molculaire. Les lments spcifiques sont les cellules de Bergmann et les cellules de Faanas. Les cellules de Bergmann ont un corps cellulaire arrondi ou ovode situ dans la couche des cellules de Purkinje, avec de courtes expansions s'enfonant dans la couche des grains, et de longues expansions (les fibres de Bergmann) : on distingue les cellules fourchues pourvues de deux prolongements externes, et les cellules en balai surmontes de 3-4 ou davantage de prolongements ; ces longs prolongements hrisss d'une multitude de lamelles et d'appendices granuleux traversent perpendiculairement la couche molculaire, et se terminent par un renflement aplati la surface de l'corce crbelleuse. L'ensemble de ces renflements constitue le revtement astrocytaire marginal, ou rempart nvroglique de Briel. Les cellules de Faanas sont situes dans la couche molculaire, et possdent des prolongements courts, rectilignes et peu nombreux. B - Techniques Nerveuses En appliquant les techniques d'imprgnation argentique, et d'immunocytochimie, on peut approfondir la description des cellules nerveuses et, en particulier, dcrire trs prcisment le parcours des prolongements nerveux. couche molculaire Les cellules toiles profondes possdent une arborisation dendritique localise dans un plan perpendiculaire au grand axe de la lamelle crbelleuse, et comportant de nombreuses pines dendritiques. L'axone prsente un caractre morphologique bien particulier : il nat sous la forme d'un trs fin prolongement qui, quelque distance du pricaryon, prend subitement un diamtre plus important ; il chemine dans un plan perpendiculaire au grand axe de la lamelle, et sa longueur totale est de l'ordre de 1 mm. Cet axone met de courtes

collatrales ascendantes, peu nombreuses : par contre, il met de nombreuses collatrales descendantes se terminant en corbeille dans la couche intermdiaire. Les cellules toiles superficielles possdent une arborisation dendritique localise dans un plan perpendiculaire au grand axe de la lamelle crbelleuse. L'axone, situ dans le mme plan, se termine par un bouquet de ramifications direction ascendante ; parfois, il met de courtes collatrales demeurant dans cette couche molculaire. couche intermdiaire La cellule de Purkinje prsente des variations dans la taille du pricaryon : dans un plan perpendiculaire au grand axe de la lamelle, il mesure de 50-70 microns de hauteur, sur 30-35 microns de largeur ; sur une coupe parallle au grand axe de la lamelle, il mesure 25 microns environ. Les cellules sont rgulirement espaces : au sommet des lamelles, cependant, elles sont relativement rapproches ; au fond des sillons, au contraire, elles sont notablement cartes. L'axone prsente deux segments, un "pr-axone", prolongement du pricaryon d'une longueur d'au moins 30 microns, et dont l'paisseur va en diminuant rgulirement, et un "axone vrai", caractris par une augmentation brutale de son diamtre et par sa mylinisation. L'axone se dirige vers la substance blanche en traversant la couche des grains ; prs de son origine, il met plusieurs collatrales rcurrentes, toujours mylinises, remontant dans la couche molculaire, et/ou descendant dans la couche profonde. De l'apex nat un large prolongement qui, trs rapidement bifurque, chacune des deux branches constituant une dendrite de 1er ordre ; ces dendrites mettent des branches plus ou moins nombreuses, les dendrites de 2me ordre ; de ces branches partent de multiples prolongements, les dendrites de 3me ordre, dont la surface est hrisse de petits soulvements, les pines de Cajal (environ 160 000 pines sur les rameaux d'une seule cellule). Tous les dendrites sont disposs dans un mme plan, perpendiculaire au grand axe de la lamelle. couche profonde Les cellules des grains sont les plus petits et les plus nombreux neurones de l'corce crbelleuse. Le corps cellulaire arrondi est presque entirement occup par le noyau, le cytoplasme ne formant qu'une mince couche de 0,5-1 micron d'paisseur. Leur densit cellulaire est moindre au fond des sillons, l'paisseur de la couche des grains dpendant d'ailleurs de cette topographie. Un petit nombre de dendrites (1-7) prend naissance, rarement bifurques et se

terminant par un bouquet de ramifications en crochets dans cette couche profonde, au niveau des glomrules crbelleux de Held ; leur longueur est d'environ 10-30 microns. L'axone se dirige vers la couche molculaire o il bifurque dans un plan parallle au grand axe de la lamelle, ses deux branches d'une longueur d'environ 2-3 mm formant les fibres parallles : plus le pricaryon est situ profondment dans la couche des grains, plus la bifurcation de l'axone se fait profondment dans la couche molculaire ; remarquer que les axones des grains profonds ont un diamtre suprieur (0,5-0,6 micron) aux axones ns des grains superficiels (0,2 micron). L'axone possde de lgers renflements le long de sa portion dite fibre parallle, correspondant des zones de synapse. Les cellules de Golgi de type II ont leur pricaryon localis la partie superficielle de la couche des grains ; leur forme est trs toile. Deux ou trois dendrites descendantes s'puisent dans la couche des grains, au niveau des glomrules crbelleux de Held ; de nombreuses dendrites ascendantes naissent d'abord sous forme de dendrites de 1er ordre dans un trajet transversal, donnant chacune deux branches (dendrites de 2me ordre) se recourbant brusquement, parfois angle droit, pour prendre une direction ascendante et s'enfoncer dans la couche molculaire dans un plan perpendiculaire au grand axe de la lamelle ; l prennent naissance des dendrites de 3me ordre comportant des pines. L'axone nat la face profonde du pricaryon, chemine sur un court trajet et se rsout trs vite en une multitude de prolongements termins, leur extrmit, par des rameaux en crochet, localiss au niveau des glomrules crbelleux de Held ; le territoire de l'arborisation axonale, entirement localis la couche des grains, est trs tendu ( noter l'existence d'une variante, la cellule synarmotique de Landau). Le glomrule crbelleux de Held, structure acellulaire, sera dcrit lors de la description des fibres exognes. autres cellules Parmi les catgories neuronales secondaires dcrites, on observe des variantes des types fondamentaux, correspondant des variations de situation du pricaryon, des diffrences de longueur ou de terminaison de l'axone. On peut citer les cellules de Purkinje dplaces dans la rgion profonde de la couche molculaire ; mais aussi les cellules de Golgi dplaces, soit dans la rgion profonde de la couche des grains (cellules synarmotiques de Landau, et dont l'axone trs long rejoint l'autre face de la lamelle crbelleuse), soit intercales entre les cellules de Purkinje (cellules intercalaires de Pensa). On observe aussi diverses varits de cellules fusiformes : les cellules

fusiformes horizontales, les cellules fusiformes externes (de Falcone), et les cellules fusiformes profondes (de Retzius). Ces populations neuronales sont pauvres en dendrites, et leur axone descend obliquement jusqu' la substance blanche.

4 - Fibres Exognes La majorit des fibres affrentes proviennent des fibres moussues et des fibres grimpantes. Cependant, des travaux immunocytochimiques ont rcemment mis en vidence des fibres noradrnergiques, en rapport avec les dendrites des cellules de Purkinje. Elles auraient une action inhibitrice sur les cellules de Purkinje, par l'intermdiaire de l'adnyl cyclase et de l'AMP cyclique, la noradrnaline jouant un rle d'intermdiaire dans le fonctionnement des cellules de Purkinje. Le cortex crbelleux reoit deux sortes de fibres affrentes, les fibres moussues et les fibres grimpantes. Elles correspondent toutes des axones, mais la localisation de leur pricaryon rvle une diffrence fondamentale : - les fibres moussues correspondent essentiellement des fibres spino-crbelleuses, mais galement des fibres ponto-crbelleuses, vestibulo-crbelleuses et rticulo-crbelleuses. Leur origine est donc multiple (moelle pinire, noyaux vestibulaires, substance rticule du pont). - les fibres grimpantes correspondent essentiellement des axones provenant du complexe olivaire infrieur bulbaire (olive bulbaire contralatrale : noyau olivaire infrieur principal, noyaux olivaires accessoires mdial et dorsal), et accessoirement des fibres ponto-crbelleuses (noyau dorso-mdian du pont). A - Fibres Moussues Les fibres moussues, mylinises, cheminent d'abord dans la substance blanche : elles parcourent successivement la substance blanche centrale, la substance blanche axiale de la lamelle crbelleuse, et enfin la couche des grains du cortex crbelleux. Dans la substance blanche centrale, les fibres mylinises bifurquent, et chacune des branches atteint des lamelles crbelleuses diffrentes ; dans la substance blanche axiale, elles mettent des collatrales qui atteignent les deux faces de la lamelle crbelleuse ; elles pntrent ensuite dans le cortex crbelleux o elles perdent leur gaine de myline et s'talent en rameaux : chaque fibre moussue se distribue approximativement 40 glomrules crbelleux de Held. A noter que les fibres moussues mylinises mettent

quelques collatrales vers les noyaux gris profonds. Les fibres moussues ralisent des terminaisons pr-synaptiques diverses, situes dans la couche des grains, en particulier les arborisations terminales (ou rosaces terminales), appartenant d'ailleurs un enchevtrement de ramifications issues de diffrents neurones, et dont l'ensemble est dcrit sous le nom de glomrule crbelleux de Held (ou d'lot crbelleux). Elles ralisent aussi auparavant des arborisations collatrales et des arborisations de bifurcation. Outre les arborisations terminales au niveau des glomrules de Held, les fibres moussues peuvent auparavant raliser, et toujours dans la couche des grains, des arborisations collatrales et des arborisations de bifurcation. Les arborisations collatrales sont nombreuses, prenant naissance le long de la fibre, sous forme d'lments courts, pais, termins par une extrmit renfle, arrondie. Il y a gnralement 4-5 appendices par arborisation, de chaque ct de la fibre moussue. Les arborisations de bifurcation sont moins nombreuses que les prcdentes, rencontres au point de bifurcation d'une fibre moussue : plusieurs appendices sont alors disposs de part et d'autre de la fibre, comme dans une arborisation collatrale. B - Glomrule Crbelleux de Held Le glomrule crbelleux de Held est une structure synaptique complexe, isol du reste de la couche des grains par des cellules nvrogliques. Dans un glomrule viennent faire synapse des terminaisons de fibres moussues (arborisations terminales), des dendrites des cellules des grains, des dendrites et des terminaisons axoniques des cellules de Golgi. Un glomrule atteint en moyenne 20 microns de diamtre. L'axe de cette rgion est occup par la fibre moussue dont le trajet intra-glomrulaire est tortueux et se termine par des arborisations terminales courtes. La plupart des units post-synaptiques par glomrule (300-400) proviennent des dendrites des cellules des grains, en rapport troit avec la fibre moussue ; un paississement membranaire fait face la rgion synaptique de la fibre moussue. Un influx parcourant une seule fibre moussue ralise alors une dispersion considrable, puisque chaque cellule des grains envoie des dendrites 4-5 glomrules. Quelques dendrites provenant des cellules de Golgi ralisent aussi des units post-synaptiques mles aux prcdentes. Leur extrmit, contre la fibre moussue, est comparable aux units post-synaptiques des dendrites des grains.

Quelques collatrales de l'axone des cellules de Golgi cheminent dans le glomrule sa priphrie, entrant en rapport avec les dendrites des grains. C - Fibres Grimpantes Les fibres grimpantes cheminent galement d'abord dans la substance blanche, o elles sont mylinises : elles parcourent successivement la substance blanche centrale, la substance blanche axiale de la lamelle crbelleuse, et enfin la couche des grains. Dans la substance blanche centrale, elles ne se bifurquent jamais, contrairement aux fibres moussues ; dans la substance blanche axiale de la lamelle crbelleuse, elles n'mettent jamais de collatrale, contrairement aux fibres moussues ; dans la couche des grains, elles perdent leur gaine de myline, dcrivent de grandes sinuosits et gagnent la couche des cellules de Purkinje. Il existe autant de fibres grimpantes que de cellules de Purkinje : la fibre grimpante atteint latralement le pricaryon de la cellule de Purkinje, fait quelques tours autour de ce corps cellulaire, s'accole au tronc dendritique, puis se divise en autant de rameaux qu'il existe de dendrites ; retenir que la fibre grimpante, avant d'aborder le pricaryon de ces cellules, met une branche collatrale (collatrale de Scheibel). A noter que les fibres grimpantes mylinises mettent quelques collatrales vers les noyaux gris profonds. Les fibres grimpantes ont donc plusieurs sortes de terminaisons, en particulier les arborisations terminales autour des dendrites de la cellule de Purkinje, et la collatrale de Scheibel : l'arborisation de la fibre grimpante n'est pas applique rgulirement et troitement contre les dendrites de la cellule de Purkinje ; il existe alors des espacements localiss, des points de contact (probablement des milliers) entre l'arborisation d'une fibre et la ramure dendritique d'une seule cellule de Purkinje. Des synapses dites "de passage" sont ainsi dfinies, marques par la diffrenciation de la membrane synaptique mais la pauvret relative en vsicules synaptiques ; la collatrale de Scheibel : la fibre grimpante met une branche collatrale se rendant, aprs un parcours plus ou moins long, au pricaryon d'une cellule de Golgi. Dautres terminaisons de la fibre grimpante sont observes, moins constantes, et beaucoup moins importantes d'un point de vue quantitatif, et elles s'effectuent soit sur les cellules toiles profondes (cellules corbeille), soit plus rarement encore sur des cellules toiles superficielles.

5 - Synaptologie L'organisation microscopique du cortex crbelleux est organise autour de la cellule de Purkinje, seule voie effrente du cervelet, connecte avec les neurones des noyaux profonds. Le couple cellule de Purkinje-cellule des noyaux profonds reprsente l'unit fonctionnelle de base du cervelet. Les fibres grimpantes tablissent des synapses excitatrices avec les dendrites des cellules de Purkinje ; et les fibres moussues des synapses excitatrices avec les dendrites des cellules des grains : celles-ci envoient leur axone dans la couche molculaire, o il se divise en deux branches, les fibres parallles, lesquelles tablissent des synapses excitatrices avec les dendrites des cellules de Purkinje, des cellules de Golgi, et des interneurones (cellules toiles superficielles et profondes) (une fibre parallle contacte environ 50 cellules de Purkinje, et une cellule de Purkinje reoit des synapses d'environ 200 000 fibres parallles). Les cellules de Golgi tablissent des terminaisons dans les glomrules de Held, inhibant les cellules des grains ; les cellules toiles sont des interneurones inhibiteurs en contact synaptique avec les cellules de Purkinje : les cellules toiles superficielles se terminent sur les dendrites, et les cellules toiles corbeilles sur les pricaryons des cellules de Purkinje. La stimulation des fibres moussues dclenche un potentiel d'action simple dans la cellule de Purkinje, alors que celle d'une fibre grimpante dclenche une dcharge rptitive (potentiel daction complexe). Les interneurones inhibiteurs (cellules toiles) produisent des potentiels synaptiques inhibiteurs dans les cellules de Purkinje. L'axone des cellules de Purkinje quitte le cortex crbelleux, et la plupart se terminent dans les noyaux crbelleux profonds, quelques-uns dans le noyau vestibulaire latral : leur action est inhibitrice, la dcharge de la cellule de Purkinje inhibant l'activit des neurones dans les noyaux profonds (le neurotransmetteur est le GABA). A noter que l'axone des cellules de Purkinje envoie quelques collatrales rcurrentes remontant dans la couche molculaire, et s'articulant probablement avec les dendrites de la mme cellule de Purkinje ou d'une autre cellule de Purkinje, avec les dendrites des cellules corbeilles, et avec les dendrites des cellules de Golgi ; des collatrales descendantes sont galement observes dans la couche des grains, s'articulant avec le pricaryon des cellules de Golgi. La voie des fibres moussues active les cellules des grains et de Purkinje, mais elle peut aussi inhiber indirectement les cellules de Purkinje par l'intermdiaire des cellules toiles ; cette voie est galement module par les affrences inhibitrices des cellules de Golgi.

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