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Trabajo de investigación
TRABAJO DE INVESTIGACIÓN DE
BACHILLERATO
IES Escola Municipal del Treball
Cuatro especies de Boletus
Bernat Lloret i Villas
2º de bachillerato
Curs 20062007
Tutora: Inmaculada Pesquera
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Trabajo de investigación
Índice
Índice...................................................................................2
Agradecimientos..................................................................4
1. Preámbulo.......................................................................5
2. Generalidades..................................................................6
2.1. Introducción: El reino de los hongos ..........................................6
2.2. Ecología......................................................................................7
2.3. La nutrición.................................................................................9
2.4. La reproducción........................................................................13
2.5. Clasificación.............................................................................16
2.6. Morfología de los hongos..........................................................20
3. Género Boletus..............................................................24
3.1. Historia del género...................................................................24
3.2. Características de los Boletus..................................................28
3.3. Elección de especies para estudiar..........................................29
4. Material y metodología..................................................29
4.1. Material....................................................................................30
4.1.1. Material de la recolección............................................................30
4.1.2. Muestras estudiadas....................................................................31
4.1.3. Material para la identificación y la deshidratación......................32
4.1.4. Material de la comprobación.......................................................33
4.2. Metodología..............................................................................33
4.2.1. Metodología de la recolección.....................................................33
4.2.2. Metodología de la identificación y deshidratación.......................38
4.2.3. Metodología de la comprobación.................................................40
5. Resultados.....................................................................42
5.1. Climatología de las localidades estudiadas..............................43
5.2. Ecología y hábitats...................................................................46
5.2.1. Comunidades vegetales..............................................................46
5.3 Macroscopía..............................................................................48
5.3.1. Boletus aereus.............................................................................48
5.3.2. Boletus aestivalis.........................................................................50
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Trabajo de investigación
5.3.3. Boletus queletii............................................................................52
5.3.4. Boletus rhodoxanthus..................................................................53
5.3.5. Comparativa................................................................................56
5.4. Microscópica.............................................................................57
5.4.1. Boletus aereus............................................................................57
5.4.2. Boletus aestivalis........................................................................61
5.4.3. Boletus queletii...........................................................................65
5.4.4. Boletus rhodoxanthus.................................................................72
5.4.5. Comparativa...............................................................................77
6. Conclusiones..................................................................82
7. Bibliografía....................................................................83
8. Anexos...........................................................................83
9. Glosario.........................................................................88
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Trabajo de investigación
Agradecimientos
Quiero agradecer la ayuda, los consejos y la colaboración que, las personas que
seguidamente nombro, me han ofrecido.
En primer lugar, a Inmaculada Pesquera, tutora del trabajo, que me ha ayudado siempre
que lo he necesitado.
También quiero agradecer a Fernando Palazón la amable cesión de las fotografías
representadas en las figuras 46, 47, 53, 55 y 65; así como de los datos microscópicos,
que me han permitido aumentar el número de muestras, llegando así a una
aproximación más precisa de la realidad. Agradezco a Ferran J. Lloret la cesión de gran
parte de las fotografías ajenas al género estudiado.
Por último, y de manera muy especial, agradezco a Mar I. Lloret, a Ferran J. Lloret, a
Dolors Villas y a Audald Lloret su ayuda en todo aquello que he ido necesitando.
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Trabajo de investigación
1. Preámbulo
La micología es un tema del que, según me parece, se habla poco. Un tema que
particularmente me gusta, pero que nunca he tenido la ocasión de estudiar a fondo.
Ahora, gracias a la realización de este trabajo de investigación de bachillerato, he
podido hacer observaciones macro y microscópicas que me han servido para entender
mejor el mundo de los hongos, en general, y su parte más compleja, la reproducción, en
particular.
De un tiempo a esta parte, cada vez que iba al campo o a la montaña y podía observar
setas, me preguntaba cuál era su lugar en el mundo de los seres vivos: ¿qué eran las
setas?, ¿cómo salían?, ¿cuál era su función en el ecosistema?; o, ya que en un principio
las veía muy parecidas, ¿cómo las podía diferenciar entre ellas? Para contestar a todas
estas preguntas, y fruto de mis primeras observaciones, me decidí por estudiar
diferentes especies de un mismo género como ejemplo general de este complejo y aún
poco estudiado reino, y, al mismo tiempo, ver las características que diferencian las
diversas categorías jerárquicas, como son la familia, el género, la especie, etc.
Ya tomada la decisión de hacer el trabajo de investigación sobre micología e intentar
responder las cuestiones a las que me he referido, se me planteaba otro dilema: ¿qué
familia, género, especies debía escoger como ejemplo? Después de unas primeras
lecturas de introducción a la micología y darme cuenta de su complejidad y de que
ningún grupo en particular podía ser ejemplo de todo el reino, pensé en un género que
me llamaba, y aún me llama, mucho la atención, el género Boletus.
Todos hemos comido o hemos oído hablar del boleto reticulado de verano, del boleto
negro o del boleto real, alguno de los nombres comunes y populares de algunas de las
especies más conocidas del género Boletus.
Ya escogido un género, tuve que buscar las especies más adecuadas para poder hacer el
estudio y, al mismo tiempo, buscar aquellas especies que fueran relativamente comunes
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Trabajo de investigación
y de fácil recolección durante el tiempo de realización de este trabajo. Esta última
condición depende directamente de la climatología particular de un periodo concreto y
ha sido uno de los aspectos que más ha condicionado mi elección. Después de muchas
salidas al campo, sobre todo en las áreas geográficas del Montseny y del Montnegre, y
basándome en la calidad y en la cantidad de ejemplares encontrados, en las esporadas
conseguidas y en las características macroscópicas, escogí las especies B. aereus, B.
aestivalis, B. rhodoxanthus y B. queletii puesto que fueron las que encontré en más
localidades y las que me parecieron representativas de algunos de los subgrupos que
forman el género Boletus.
2. Generalidades
2.1. Introducción: El reino de los hongos
Carl von Liné (1753) propuso un modelo de organización jerárquico de los seres vivos.
Dependiendo de las similitudes de los organismos iban siendo colocados primero en una
especie, después en un género; después, este género entraba a formar parte de una
familia; más adelante, ésta, de una clase para llegar definitivamente a pertenecer a un
reino. Este modelo ha sido modificado con el paso del tiempo (Izco & al, 2004) por
autores como Adanson (1763), Jussieu (1789), Lamarck y de Candolle (1805),
Endlicher (1836), Willkomm (1854). Actualmente se sigue el modelo propuesto por las
leyes de nomenclatura de 1910.
Hasta el siglo XIX todos los seres vivos se incluían en uno de los dos grupos existentes
en aquel momento, animales o plantas. Una división que se vio afectada por la nueva
propuesta de Ernst Haeckel en 1866 que consistía en la existencia de una tercera
división que él denominó protistos, considerados los antecesores de los otros dos reinos.
Pero, hoy en día, los seres vivos están divididos en cinco reinos según Whittaker y
Margulis (Izco & al., 2004) (figura 1), aunque actualmente existe una tendencia a
aumentar este número. Uno de estos 5 reinos es el reino fungi, el de los hongos,
algunos, pocos, representantes del cual serán estudiados en este trabajo de investigación.
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Trabajo de investigación
Reino
Protista Monera Fungi Animalia Plantae
Organización
celular
Eucariota
unicelulares
Procariota
unicelulares
Eucariota
falsos tejidos
Eucariota
con tejidos
Eucariota
con
tejidosNutrición Autótrofos o
heterótrofos
Autótrofos o
heterótrofos
Heterótrofos
(osmótrofos)
Heterótrofos Autótrofos
Respiración Aeróbicos o
anaeróbicos
facultativos
Aeróbicos o
anaeróbicos
facultativos
Aeróbicos o
anaeróbicos
facultativos
Aeróbicos Aeróbicos
Reproducción Asexual o
sexual
Asexual o
sexual
Asexual o
sexual
Sexual
(gametos y
zigotos)
Asexual o
sexual
Biología Parásitos,
mutualistas
simbiontes
Parásitos,
libres,
simbiontes
Saprofitos,
parásitos y
simbiontes
Diversa Diversa
Locomoción Reptación,
cilios y
flagelos
Flagelos,
cilios y
pseudo
podios
Inmóviles Normalmente
móviles
Inmóviles
Figura 1: Tabla esquemática con las principales características de los 5 reinos, en rojo las
características diferenciales respecto al reino Fungi.
El reino fungi es un reino que se ha adaptado de manera muy variada a las condiciones
de cada lugar y esto hace que pueda ocupar sitios con características muy diferentes.
Los hongos son omnipresentes en la biosfera, aunque sólo los podamos observar cuando
forman los carpóforos.
2.2. Ecología
Hay diversos factores importantes que son limitantes o que influyen directamente en el
crecimiento de los hongos, como son la disponibilidad de la materia orgánica y la
suficiencia de agua; pero, también, encontramos otros factores no menos importantes
como la temperatura y el pH.
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Trabajo de investigación
Del factor de disponibilidad de materia orgánica hablaré ampliamente en el apartado de
nutrición.
El agua es un factor indispensable para el crecimiento y la reproducción de los hongos.
Así lo he podido constatar ya que las muestras de hongos obtenidas en las excursiones
de antes de las lluvias, representadas en la figura 2, eran casi nulas; en cambio, aumentó
la abundancia de estas muestras pasadas las fechas de lluvia.
Figura 2: Mapa de precipitaciones del mes de septiembre.
Los hongos, si bien tienen una temperatura óptima de crecimiento que oscila entre los
25ºC y los 30ºC, pueden sobrevivir y crecer en temperaturas más extremas, desde
próximas a la congelación, por debajo de 0ºC, y hasta temperaturas superiores a 50ºC
según la especie de hongo de la que hablemos.
El pH del sustrato es una variable bastante importante, ya que hay especies de tendencia
acidófila, que prefieren vivir en sustratos ácidos, entre las que encontramos Boletus
edulis, Boletus pinophilus o Boletus aereus y las hay de basófilas, que prefieren terrenos
básicos, como Boletus luridus, Boletus satanas o Boletus radicans (Muñoz, 2005).
Salvo en las posibles excepciones, los valores óptimos del pH oscilan entre 5, 6 y 5,7.
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Trabajo de investigación
Algunos hongos, los xerófilos, pueden vivir en zonas secas, si bien necesitan una
aportación de agua en el momento de fructificar; esto hace que un hongo pueda estar sin
fructificar más de 8 años y que, cuando hay un suministro de agua importante, se
produzca una fructificación masiva.
La época en la cual las condiciones óptimas mencionadas anteriormente son más
adecuadas va desde el inicio de la primavera hasta principios de invierno en zonas
meridionales. En zonas más boreales o montanas la temperatura se reduce y hace que se
reduzca mucho el periodo de fructificación. No obstante, algunas especies pueden
fructificar durante todo el año.
2.3. La nutrición
Los hongos son organismos heterótrofos; es decir, incapaces de realizar la fotosíntesis
y, por lo tanto, la fuente de carbono necesaria para su supervivencia no puede provenir
del CO2 ambiental sino que proviene de la materia orgánica de la cual se nutren y de
donde, al mismo tiempo, obtienen la energía para su metabolismo. Se diferencian así de
las plantas, que obtienen la energía del Sol mediante el proceso de la fotosíntesis y el
carbono del CO2 ambiental y no de la materia orgánica.
Los hongos se nutren de manera similar a las bacterias heterótrofas, que forman parte
del reino de las Moneras, mediante un método denominado digestión externa, que
consta de dos fases. La primera fase es la exocitosis de enzimas digestivos al exterior,
sobre la materia orgánica, para digerirla hidrolizando las grandes moléculas, y así, en la
segunda fase del proceso, las hifas puedan absorber la materia orgánica ya digerida.
Éste es un proceso que diferencia el reino de los hongos del reino animal, ya que estos
últimos, en general, siempre realizan la digestión interna de los alimentos, con alguna
excepción. Aparte de los hongos en sentido amplio, tenemos el grupo de los
mixomicetos, que algunos autores actuales consideran en reino diferente, que no tienen
pared celular y aprovechan esta característica para captar el alimento por fagocitosis; es
decir, incluyendo partículas enteras en el interior de los vacuolos donde serán digeridas.
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Trabajo de investigación
Dentro de los grupos que forman el reino de los hongos existen diversos tipos
biológicos de obtención de la materia orgánica, saprofitismo, parasitismo y simbiosis.
Los hongos saprofitos son aquellos que se alimentan a partir de restos orgánicos
vegetales y animales muertos que actúan como descomponedores. Es seguramente la
función principal de los hongos en el ecosistema (figuras 3 y 4). Entre los representantes
de este tipo biológico de saprofitos encontramos a los causantes de la fermentación del
pan (Saccharomyces cereviseae) o del vino (Sacharomyces ellipsoideus), o los
productores de antibióticos (Penicillium notatum). Algunas de las especies más
conocidas de hongos saprofitos son por ejemplo el champiñón silvestre (Agaricus
campestris) o la Pampa gris (Clitocybe nebularis).
Figura 3: Fotografía de un hongo saprofito (Mucor sp.) que crece sobre el tomate.
Figura 4: A) fotografía de un hongo saprofito (Mucor sp.) que crece sobre el pan. B) Detalle del
micelio.
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Trabajo de investigación
El segundo tipo biológico, el de hongos parásitos, está formado por aquellos que
obtienen el alimento de los organismos vivos, provocando, normalmente, al mismo
tiempo, una patología (figura 5). Estos hongos tanto pueden parasitar animales como
vegetales u otros hongos. Dentro de este grupo encontramos por ejemplo las tiñas
(Trichophyton verrucosum), sobre animales, parásitos de algunas setas (figura 6) o la
armillaria color miel (Armillaria mellea).
Figura 5: Fotografía de hongo parasitando una uña humana.
Figura 6: Fotografía de una seta parásita sobre una Russula. (Foto: F.J. Lloret)
Finalmente, el tercer tipo biológico es el de los hongos simbiontes. La simbiosis es un
tipo de relación que consiste en que el hongo se nutre gracias a la asociación con otro
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Trabajo de investigación
ser vivo produciéndose, generalmente, beneficio mutuo. En este tercer tipo de obtención
del alimento podemos distinguir dos grupos. El grupo de hongos llamados micorrízicos,
que son aquellos que tienen una relación simbiótica con un vegetal. Normalmente la
relación se da entre las hifas de un hongo y las raíces de un árbol, como en el caso de
algunos pinos (Pinus sylvestris, P. halepensis y otros) que viven en simbiosis con los
níscalos de sangre vinosa o los níscalos (Lactarius sanguifluus, L. Deliciousus y otros)
(figura 7). Y el segundo grupo que es el de los líquenes, organismos que son en realidad
asociaciones simbióticas entre hongos (generalmente ascomicetos) y algas cianofíceas
que pertenecen al reino de las moneras (figura 8).
Figura 7: Fotografía de níscalos de sangre vinosa (Lactarius sanguifluus), especie micorrízica
de algunos pinos. (Foto: F.J. Lloret)
Figura 8: Fotografía de un liquen crustáceo. Ejemplo de organismo simbionte. (Foto: F.J. Lloret)
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Trabajo de investigación
En la siguiente tabla (figura 9) podemos observar un resumen esquemático de las
diferentes nutriciones que pueden tener los hongos.
Nutriciónsaprofito Parásito SimbionteSe nutren a partir de la
materia orgánica muerta.
Se nutren de organismos
vivos.
Se nutren gracias a la
asociación con otro ser
vivo.
Consiguen la materia
orgánica tanto de vegetales
como de animales.
Suelen provocar alguna
patología y pueden
parasitar animales, plantas
y otros hongos.
Los constituyentes de la
simbiosis se benefician
mutuamente.
Figura 9: Tabla resumen de los tipos biológicos con algunas características.
2.4. La reproducción
La reproducción de los hongos se realiza mediante esporas, partículas diminutas,
formadas por un protoplasma (célula) y pared celular. Los hongos son organismos que
generalmente tanto se pueden reproducir sexualmente como asexualmente.
En la figura 10 podemos observar el ciclo reproductor típico de un basidiomiceto.
Podemos observar como el basidio se desprende de las esporas dejándolas caer al suelo
(1). Más tarde, germinan y se forma el micelio primario (2). Éste se encontrará con otro
micelio y se unirá a otro micelio primario compatible para formar un micelio secundario
(3). El micelio secundario (dicariótico) crece (5) y produce un carpóforo joven (6).
Cuando el carpóforo está maduro (6 y 7), sobre todo en el himenio, encontramos células
dicarióticas terminales (8), que sufrirán dos divisiones meióticas (9 y 10) que
producirán cuatro esporas (11 y 1).
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Trabajo de investigación
Figura 10: Ciclo biológico de un hongo. Véase explicación en el texto.
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Trabajo de investigación
La producción sexual de esporas se origina después de la unión de dos o más núcleos
celulares, hecho que tiene lugar dentro de células especializadas. Las esporas resultantes
contienen características heredadas de las diferentes combinaciones de genes de sus
progenitores. Esto no sucede en el caso de la reproducción asexual. Por lo tanto,
podemos considerar que la descendencia provinente de una reproducción sexual es más
heterogénea. Estas esporas de producción sexual se suelen empezar a desarrollar en el
interior de las hifas. Hay cuatro tipos de esporas que se producen de manera sexual: las
oosporas, que se forman por la unión de una célula “masculina” y una de “femenina”
morfológicamente diferentes; las zigosporas, que se forman con la unión de dos células
sexuales similares entre si; las ascosporas que suelen disponerse en grupos de ocho
unidades y que están contenidas en ascas y las basidiosporas que se reúnen en conjuntos
de cuatro unidades dentro de estructuras llamadas basidios. Cada tipo corresponde a un
grupo taxonómico determinado.
El segundo proceso de producción de esporas, el asexual, implica la fragmentación de
las hifas en sus células constituyentes las cuales pueden funcionar directamente como
esporas y entonces se denominan artrosporas o bien pueden recubrirse de una pared y
entonces denominarse clamidosporas.
La esporada, es decir, la precipitación de las esporas en el ambiente, tiene lugar en el
carpóforo de los hongos. Hay muchos tipos de aparatos esporíferos según el tipo de
hongos de los que hablemos, pero el más conocido por todos es el que denominamos
seta que es el carpóforo de los diversos hongos superiores o macromicetos.
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Trabajo de investigación
2.5. Clasificación
Los hongos son los organismos constituyentes del reino fungi o reino de los hongos y,
según sus características, se han agrupado en diversas categorías según los diferentes
autores (IZCO, 2005). Dentro del reino, los organismos se agrupan en divisiones con la
terminación o sufijo mycota, y éstas pueden tener o no subdivisiones con la terminación
mycotina. Por debajo, tenemos la clase con la terminación mycetes, que puede dividirse
o no en subclase con la terminación mycetideae. A continuación, viene el orden con la
terminación ales, que puede tener o no subórdenes con la terminación ineae. Después
viene la familia con la terminación aceae que puede tener o no tener subfamilias con la
terminación oideae. Ya por último viene el género que, a veces, se puede dividir en
subgénero y secciones dentro de las cuales encontramos la especie, que es la categoría
taxonómica más utilizada. La especie agrupa categorías inferiores como las
subespecies, las variedades y las formas. Como ya hemos comentado, la clasificación de
un organismo en un determinado grupo depende de los criterios de los diferentes autores
siguiendo los criterios de clasificación taxonómica y de nomenclatura de acuerdo con
las últimas decisiones tomadas en el Congreso de Viena (2005) del Código
Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN) en el cual se basa el reino Fungi. En
las figuras 11, 12 y 13 situamos jerárquicamente las 4 especies estudiadas dentro de los
grupos especificados anteriormente. Estos esquemas están elaborados con datos
extraídos de Izco (2004), Courtecuisse (2005) y Muñoz (2005).
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Trabajo de investigación
Figura 11: Organigrama de posición del orden boletales. Niveles jerárquicos según los colores:
Reino ■, División ■, Clase ■, Orden ■.
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Seres vivos
Fungi
Protista
Monera
Basidiomycota
Ascomycota
Uredinimycotina
Ustilaginomycotina
Himenomycotina
Thelephorales
Russulales
Animalia
Plantae
Zygomycota
Chytridiomycota
Polyporales
Poriales
Hymenochateales
Gomphales
Dacrymycetale
Cantharellales
Boletales
Agaricales
Lycoperdales
Auriculariales
Tremellasles
Trabajo de investigación
Figura 12: Organigrama de posición del género Boletus. Niveles jerárquicos según los colores:
familia ■, género ■.
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Boletales
Boletaceae
Higroforopsidaceae
Paxilaceae
Boletus
Aureoboletus
Chalciporus
Suilaceae
Gonfidiaceae
Buchwaldoboletus
Leccinum
Rizopogonaceae
Melanogastraceae
Leucogastraceae
Himenogastraceae
Conioforaceae
Porphyrellus
Tylopilus
Xerocomus
Esclerodermatácea
Trabajo de investigación
Figura 13: Organigrama de posición de las especies estudiadas. Niveles jerárquicos según los
colores: sección ■, especie ■.
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Boletus
Subpruinosi
Edules
Luridi
Appendiculati
Fragrantes
Calopodes
edulis
pinophilus
aereus
aestivalis
lupinus
satanas
pulchrotinctus
luridus
poikilochromus
rhodopurpureus
dupainii
erythropus
comptus
queletii
rhodoxanthus
rubrosanguineus
legalie
permagnificus
luteocupreus
Trabajo de investigación
2.6. Morfología de los hongos
Según COURTECUISSE & DUHEM (1994) todo y la heterogeneidad del reino fungi
encontramos características compartidas por todas las especies. Estas características
forman parte del aparato vegetativo del hongo, denominado micelio. Solo en algunos
casos, el aparato vegetativo es unicelular y por lo tanto no comparte esta característica.
El micelio se desarrolla en medio de la materia orgánica, generalmente en
descomposición, y es una red de filamentos cilíndricos formados por células alargadas,
envueltas por una pared celular de quitina, llamadas hifas. Hifas septadas si presentan
septos y están articuladas de un extremo a otro e hifas sifonadas si no tienen septos que
las separen entre si. Las hifas aprovechan su forma para introducirse en el sustrato y
encontrar y absorber el alimento.
Al ser una característica común y muy parecida en todas las especies de hongo, el
micelio no nos sirve a la hora de determinar e identificar la especie; así pues, debemos
fijarnos en las características y en la disposición de las hifas y en las otras partes del
hongo para poder determinar la especie. Una parte muy útil es el cuerpo fructífero del
hongo, también denominado seta, que aparece cuando las condiciones de temperatura y
humedad son idóneas y que sirve para liberar las esporas de la seta en el ambiente.
Para poder estudiar y diferenciar las setas, primeramente debemos conocer exactamente
las partes que tiene y en qué debemos de centrarnos a la hora de observar cada parte.
Así distinguiremos dos tipos de observación de setas, la macroscópica y la
microscópica. En la observación macroscópica nos fijaremos en las diferentes partes
que podemos diferenciar de una seta a simple vista. En cambio, en la observación
microscópica nos ayudaremos de los aumentos que nos proporciona una lupa o
microscopio para observar todas las partes o características que serían imposibles de
observar a simple vista.
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Trabajo de investigación
Macroscopia:
Las setas tradicionalmente han sido divididas siempre en pie y sombrero, pero ésta es
una división poco concreta a la hora de estudiar y diferenciar las especies. Es así que
necesitamos hacer divisiones más pequeñas dentro de las ya mencionadas (figura 14).
En la “zona” del sombrero, también denominado píleo, podemos diferenciar diferentes
partes de mucho valor de carácter taxonómico, como la cutícula y el himenio.
La cutícula es una película, que recubre el píleo, en la cual debemos fijarnos porque
puede proporcionarnos información muy importante para diferenciar especies. Por
ejemplo, podemos encontrar cutículas lisas, rugosas, aterciopeladas, escamosas,
agrietadas, etc.
Recubierto y protegido por el píleo, encontramos el himenio, una capa de células
esporógenas y células o hifas estériles. Esta es una parte de la que podremos extraer
mucha información; por ejemplo, podremos ver si el himenio está formado por láminas,
tubos, pliegues, agujas, y esto nos ayudará mucho en la diferenciación de especies ya
que son caracteres muy característicos de determinados grupos taxonómicos como
familias, géneros, etc.
También es importante que, cuando queremos diferenciar setas, nos fijemos en el pie. Si
bien es una característica bastante variable, debemos fijarnos en su forma, si es obeso, si
es cilíndrico, si es largo, corto o si es inexistente. También debemos observar si en la
zona del pie encontramos restos de algún tipo de velo, ya sea el velo universal en forma
de volva o de escamas sobre la cutícula, o el velo secundario en forma de anillo, etc.
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Trabajo de investigación
Figura 14: Partes de la seta. Véase explicación en el texto.
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Trabajo de investigación
Microscopia:
En el estudio de los hongos, la microscopia es la última fase en la confirmación de la
correcta clasificación de una especie determinada y necesaria en la identificación de
algunos géneros y especies.
Las partes que nos pueden dar más información y que debemos observar al microscopio
son las esporas, las hifas, la cutícula, los cistidios, los basidios o ascas, las paráfisis, etc.
Las esporas, como ya hemos comentado, son el mecanismo de reproducción de los
hongos, normalmente unicelulares y, por lo tanto, únicamente observables al
microscopio. La información que nos proporciona nos puede ayudar mucho en la
identificación de las especies. La forma, la medida, el color y el contenido son
caracteres taxonómicos muy importantes.
Las hifas son los filamentos que forman todo el hongo, tanto el micelio como el
carpóforo. Las hay de tres tipos: las generativas que son ramificadas, con paredes
delgadas y septadas; las esqueléticas con partes gruesas, no ramificadas y sin septos y
las envolventes que son ramificadas y no tienen septos, tienen las paredes gruesas y sí
que tienen terminaciones agudas. Según los diferentes tipos de hifas que hay en la
muestra que observamos, junto con la presencia de pigmento interno o externo,
podemos saber de qué especie se trata. De la observación microscópica de las hifas
podemos saber con cual de los tres tipos de hifa más habituales nos encontramos.
De la cutícula, después de haber extraído información macroscópica, podemos extraer
información microscópica importante para saber de qué especie se trata. La estructura y
la disposición de sus capas, la disposición, el calibre y la punta de sus hifas y si están o
no gelificadas son características que nos servirán.
Los cistidios son células terminales estériles de morfología variada que se encuentran en
el himenio y en la superficie del sombrero y del pie. Los cistidios de la cara de las
láminas se denominan pleurocistidios; los de la arista se denominan quelicistidios; los
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Trabajo de investigación
de la cutícula, dermocistidios y los del pie, caulocistidios. En ocasiones, podemos
encontrar también en la trama y entonces se denominan endocistidios.
Los basidios son las estructuras productoras de esporas de los basidiomicetes y
producen 4 esporas cada uno. Dimensiones y forma son las características más
significativas que podemos extraer de los basidios. Las ascas también son productores
de esporas, pero en este caso no de basidiomicetos sino de ascomicetos y son unas
bolsas alargadas que contienen 8 esporas cada una. Igual que los basidios, las
dimensiones y la forma son las características más significativas.
Por último, y sólo en los ascomicetos, podemos observar microscópicamente las
paráfisis que son elementos de separación entre ascas. De ellas observaremos las
dimensiones, la forma de la punta y si son septadas o ramificadas.
3. Género Boletus
En este apartado profundizaremos en el género que he escogido para el estudio. En
primer lugar, explicaré los cambios que ha sufrido el género con el paso del tiempo; en
segundo lugar, citaré las características generales del género estudiado y, en el último
apartado, daré unos apuntes de las especies que he escogido de este género.
3.1. Historia del género
MUÑOZ (2005) distingue cinco etapas en la historia de los Boletus que marcan los
cambios que históricamente ha sufrido esta clasificación.
La primera etapa es anterior a Linné y es una etapa en la que todos los Basidiomicetes
con poros fueron denominados con el nombre de Boletus.
En la segunda etapa se distinguieron dos escuelas. La primera fue la de S. F. Gray, que
reservó el nombre de Boletus para los poliporacios, mientras que utilizó nombres como
Suillus, Pinuzzua y Leccinum para designar el resto de especies contenidas en el antiguo
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Trabajo de investigación
género Boletus. La segunda escuela designa como Polyborus sólo a los Poliporales y
reserva el epíteto Boletus para el resto de especies que formaban parte del género en la
clasificación anterior. Esta última, después de ser adoptada por FRIES (1820), fue el
punto de partida de las normas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica.
Incluso así, la sistemática moderna utiliza los nombres de los antiguos géneros
propuestos por S.F.GRAY en la recombinación de nuevos taxones. En las figuras 15,
16, 17, 18, 19 y 20 se pueden ver ejemplos de otros géneros de la familia Boletaceae
que, en un lugar u otro, han estado incluidos en el género Boletus. Las figuras indicadas
muestran ejemplos de Xerocomus, Suillus, Leccinum, Gyroporus y Strabilomyces.
Figura 15: Xerocomus subtomentosus, representante de la familia Boletaceae. Explicación
en el texto. (Foto: B. Lloret)
Figura 16: Xerocomus impolitus, representante de la familia Boletaceae. Explicación en el
texto. (Foto: B. Lloret)
25
Trabajo de investigación
Figura 17: Leccinum aurantiacum, representante de la familia Boletaceae. Explicación en
el texto. (Foto: B. Lloret)
Figura 18: Strobilomyces strobilaceus, representante de la familia Boletaceae. Explicación
en el texto. (Foto: B. Lloret)
26
Trabajo de investigación
Figura 19: Porphyrellus porphyrosporus, representante de la familia Boletaceae.
Explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)
Figura 20: Suillus granulatus, representante de la familia Boletaceae. Explicación en el
texto. (Foto: B. Lloret)
La tercera etapa se sitúa en la segunda mitad del siglo XIX. Durante esta etapa se
intentará hacer una división racional del amplio género Boletus. OPATOWSKI (1836)
separó el género Gyrodon, BERKELEY (1851) el género Strobilomyces,
27
Trabajo de investigación
KALCHBRENNER (1867) el género Boletinus, KARSTEN (1881) separó el género
Tylopilus y QUÉLET (1886) los géneros Gyroporus y Xerocomus. Los dos últimos
hicieron una división de los restos del antiguo reino Boletus en muchos microgéneros.
Pero la existencia de estos microgéneros fue muy cuestionada y BATAILLE (1908) fue
el último en mantener el pensamiento de KARSTEN y QUÉLET.
En la cuarta etapa GILBERT (1931) es el primero en dirigir su trabajo de manera
extraeuropea, pero no va a conseguirlo del todo ya que no disponía de suficiente
material para estudiar y el que tenía estaba seco. Incluso así la obra fue aceptada por la
mayoría de micólogos entre 1930 y 1950.
En la quinta etapa fueron revisados los géneros de los Boletaceae y Strobilomycetaceae
por LOHWAG Y PERINGER (1937), SNELL et al. (1941 a 1970) y por SINGER, éste
último desde 1938. Fue entonces que se empezaron a utilizar las características
anatómicas y químicas además de las morfológicas.
Los trabajos actuales de Biología molecular están provocando importantes cambios en
la clasificación del orden boletales.
3.2. Características de los Boletus
Todos los carpóforos del género Boletus están formados por píleo, himenio y pie. El
píleo está recubierto por una cutícula de diferente consistencia que la carne del
sombrero. La superficie fértil, himenio, está ubicada en la parte inferior del píleo y es
tubulosa. Los tubos tanto pueden ser cortos de pocos milímetros o largos de casi 2 cm.;
pero, normalmente, en cualquiera de los dos casos, los tubos se pueden separar de la
carne del píleo. El pie está dispuesto, generalmente, en la parte central del píleo y es
muy variable en la ornamentación, ya que encontramos especies con superficie lisa y
especies con retículo o punteado. La carne acostumbra a ser dura y firme pero se pudre
con facilidad y, en muchos casos, azulea en contacto con el aire.
28
Trabajo de investigación
3.3. Elección de especies para estudiar
Para realizar este trabajo he escogido 4 especies del género Boletus, pertenecientes a
dos secciones, que son:
De la sección Edules Fr.
Boletus aereus Bull. Fr
Boletus aestivalis (Paulet) Fr.
De la sección Luridi Fr.
Boletus queletii Schulz. var.queletii
Boletus rhodoxanthus (Krombh.) Kallenb
Si bien he escogido estas especies, he tenido la oportunidad de realizar observaciones
con otras especies como Boletus edulis, Boletus luridus, Boletus erythropus y Boletus
regius, entre otros. Estas últimas las tuve que descartar del trabajo por falta de muestras
suficientes, en algún caso, y para simplificación del estudio, en otros.
4. Material y metodología
En este apartado, he incluido todo el proceso de recolección y preparación, los
procedimientos utilizados en el campo, la manera de recoger las setas, los datos
anotados, qué material he utilizado en el campo, y, posteriormente, el proceso de
preparación y estudio en casa o en el laboratorio y la conservación de las muestras en un
herbario.
Cuando queremos hacer un estudio de setas, se necesita seguir un orden a la hora de
hacer las cosas, desde el primer momento en que te preparas para ir a la montaña a
buscar muestras y hasta el final cuando ya has estudiado las setas (figura 21) y las
puedes secar para clasificarlas en un herbario.
29
Trabajo de investigación
Figura 21: Proceso de estudio macroscópico de las setas. Explicación en el texto. (Foto: B.
Lloret)
Yo he dividido el proceso de estudio de las setas en tres partes: la primera, la
denominaré recolecta, y englobará des de que salimos de casa dispuestos a recoger las
setas que estudiaremos hasta que regresamos a casa con las muestras. La segunda parte
la denominaremos identificación y deshidratación y contendrá todo aquello que hay que
hacer des de que se llega con las muestras y hasta que las añadimos a nuestro herbario,
pasando por la identificación de la especie y esporada, entre otros procesos. La tercera
parte la denominaremos comprobación e incluirá todo el proceso que hay que seguir
para poder afirmar con la máxima convicción que la especie que en la segunda parte del
proceso habíamos identificado es correcta y, además, al final de esta parte, podremos
hacer, con los datos recogidos durante las tres partes del proceso, una descripción muy
precisa y personal que nos será muy útil en ocasiones futuras a la hora de identificar o
desmentir una especie desconocida o mal citada.
4.1. Material
4.1.1. Material de la recolección
Para hacer una buena recolecta es muy importante que utilicemos un material que sea
adecuado, material que ha de ser especial para setas ya que tienen un trato a veces
difícil. Es importante el respeto a la naturaleza e intentar no afectar el micelio ni el
hábitat donde realizamos la recolecta.
30
Trabajo de investigación
El material utilizado en la primera parte del proceso de estudio de las setas es:
Libreta, bolígrafo y grabadora
Navaja con pincel
Cesto, papel de plata y bolsas de plástico
Cámaras fotográficas, Canon Eos 30D i Canon PowerShot A95
Lupa de mano o cuentahílos
Regla
Guía básica de setas
Muestras, B.aereus, B.aestivalis, B.queletii i B.rhodoxanthus, véase apartado 4.1.2.
4.1.2. Muestras estudiadas
En este apartado citaré todas las muestras que he usado para la descripción
macroscópica. Asimismo, marcaré con una (x) las localidades de las que se ha extraído
esporada para hacer el estudio estadístico de esporas.
Boletus aereus Bull. 1789: Fr.
Montnegre, Vallès Oriental/Maresme (Barcelona). Viburno tiniQuercetum ilicis subass.
pistacietosum. 560 m.sm. UTM. 31T DG 6413 Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario
FLS20060926166
Montseny, Vallès Oriental (Barcelona). Asplenio onopteridisQuercetum ilicis.
880m.sm. UTM. 31T DG 5622 Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario
FLS20060817010
Corredor, Montseny, Vallès Oriental (Barcelona). Viburno tiniQuercetum ilicis subas.
suberetosum. 520m.sm. UTM. 31T DG 5407. Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario
FLS20060930170 (x)
Boletus aestivalis (Paulet 18081835) Fr.
Montnegre, Vallès Oriental/Maresme (Barcelona). Viburno tiniQuercetum ilicis subas.
suberetosum. 700m.sm. UTM. 31T DG 6412 Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario
FLS20060930157 (x)
Santa Fe, Montseny, Vallès Oriental (Barcelona). HelleboroFagetum. 880m.sm. UTM.
31T DG 5622. Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario FLS20060923109
31
Trabajo de investigación
Santa Fe, Montseny, Vallès Oriental (Barcelona). Hayedo con descampia. 1.050m.sm.
UTM. 31T DG 5524 Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario FLS20060916221
Montnegre, Vallès Oriental/Maresme (Barcelona). Bosques de Castanea sativa.
560m.sm. UTM. 31T DG 6413 Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario
FLS20060926170
Boletus queletii Schulz.
Tremuito, Aragüés del Puerto (Huesca). Viburno tiniQuercetum ilicis subass.
cerrioidetosum. 1.100m.sm. UTM 31TX9335. Leg et det. Fernando Palazón. Núm.
Herbario FP19981023003 (x)
Corredor, Vallès Oriental/Maresme (Barcelona). Viburno tiniQuercetum ilicis subas.
suberetosum. 500–520m.sm. UTM. 31T DG 5407 Leg et det. Bernat Lloret. Núm.
Herbario FLS20060930181 (x)
Santa Fe, Montseny, Vallès Oriental (Barcelona). Asplenio onopteridisQuercetum
ilicis. 1.050m.sm. UTM. 31T DG 5524 Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario
FLS20060923114
Boletus rhodoxanthus (Krombh. 1836) Kallenb.
Carrascal de Igriés, Nisano (Huesca). Quercetum ilicis. 700m.sm. UTM. Leg et det.
Fernando Palazón. Núm. Herbario FP20031001074 (x)
Montnegre, Vallès Oriental/Maresme (Barcelona). Viburno tiniQuercetum ilicis subass.
pistacietosum. 500–520m.sm. UTM. 31T DG 5407 Led et det. Bernat Lloret. Núm.
Herbario FLS20061017038 (x)
4.1.3. Material para la identificación y la deshidratación
En la identificación y en la deshidratación utilizaremos material que en algunos casos es
difícil de encontrar pero necesario para poder tener un buen herbario y para no
equivocarnos en la identificación.
El material utilizado en la segunda parte del proceso de estudio de las setas es:
Guías de setas y libros especializados (véase bibliografía)
32
Trabajo de investigación
Deshidratadora
Plástico especial para hacer bolsas de muestras
Sellador de bolsas de plástico
Congelador
Papel donde se depositará la esporada
KOH al 10 o 30 %
Reactivo de Melzer
Cuentagotas
4.1.4. Material de la comprobación
El material utilizado en la tercera parte del proceso del estudio de las setas es:
Esporada
Lupa binocular
Microscopio óptico con objetivos de 4x, 10x, 40x, 100x (inmersión)
Portaobjetos
Cubreobjetos
Espátula y otros utensilios
Cuentagotas
KOH al 3 %
Rojo congo (Sustancia de tinción)
Azul de metileno (Sustancia de tinción)
Lactofenol (Sustancia de montaje de la preparación)
Agua (Sustancia de montaje de la preparación)
Aceite de inmersión
Papel, lápiz y goma para dibujar
Fotografías de diferentes partes y estructuras
4.2. Metodología
4.2.1. Metodología de la recolección
En primer lugar, y antes de salir de casa, debemos preparar el material que nos
llevaremos. Yo recomiendo que, además de la indumentaria propia para ir a la montaña,
33
Trabajo de investigación
también llevemos con nosotros una armilla con muchos bolsillos en los que podremos
poner todo el material, importantísimo a la hora de estudiar setas ya que, en el momento
de recogerlas, tendremos que hacer una primera descripción. También necesitaremos
una navaja robusta y afilada, que nos servirá para extraer las setas sin dañar el micelio o
bien para cortarlo posteriormente.
Es importante que, para ir a recoger las setas para estudiarlas, llevemos con nosotros un
cesto y papel de plata, para poder envolver cada seta de manera aislada, así, no se
mezclan esporas; o una caja de plástico con suficientes compartimentos para que no nos
falten cuando recojamos muestras. La separación de todas las setas en papel de plata o
compartimentos es exclusivo del estudio de setas, diferencia muy grande respecto a les
veces que se va a buscar las setas para el consumo, ya que en este último caso sólo
debemos llevar un cesto para que las esporas puedan caer en el bosque de nuevo.
Tampoco podemos dejar de llevarnos una cámara fotográfica para hacer fotos de las
setas en su hábitat natural y así, si es necesario, poder volver a mirar qué aspecto tenía
justo antes de ser recogido. Además de la cámara debemos llevarnos también una lupa
de mano y una regla para hacer observaciones detalladas de la seta, y una guía básica de
setas para comprobar determinadas características, descartar géneros o familias, etc.
Ya en el bosque, con todo el material preparado, podemos empezar a buscar setas,
siempre respetando la naturaleza y nunca recogiendo, rompiendo o pisando setas que no
utilizaremos. Tal como ya hemos dicho antes, es muy importante la primera descripción
que se hace en el bosque, una descripción en la que ha de constar el máximo de
caracteres macroscópicos que podemos observar. Para hacer una buena descripción
debemos seguir un orden que puede ser, por ejemplo, empezar por el sombrero,
descender hasta el pie describiendo caracteres visuales y después describir el olor de la
seta y el gusto que tiene.
Cuando queremos empezar a hacer observaciones y descripciones, primeramente
debemos saber qué características tenemos que mirar; unas características que varían
según el género estudiado y que podemos encontrar en libros especializados en
34
Trabajo de investigación
micología o, más concretamente, en el género que estudiamos, en mi caso Boletus. Yo,
a la hora de describir las setas que encontraba, me basé en las características descritas
por MUÑOZ (2005) (figura 22).
Figura 22: Proceso de estudio macroscópico de las setas.
A la hora de empezar a describir, primero observé la forma, consistencia y dimensiones
del sobrero. La forma está muy relacionada con los diferentes estadios de desarrollo del
carpóforo. Si el píleo es hemisférico o globoso significa que es un ejemplar muy joven y
que no nos servirá para hacer esporada o para realizar una buena descripción. El mejor
estadio es cuando el sombrero tiene forma convexa o planoconvexa; es la época de la
madurez de la seta y es cuando las esporas están a punto de caer, y los caracteres son
más fiables. Cuando hemos escogido un ejemplar maduro, nos hemos fijado en su
consistencia, y podemos desechar los ejemplares que no tienen una consistencia firme y
compacta. Ejemplar maduro pero joven, porque si la consistencia es muy blanda o
esponjosa significa que es un ejemplar muy maduro y que, seguramente, ya habrá hecho
esporada. Sin embargo, también consideraremos todas las características de los
especimenes poco maduros o demasiado maduros. Escogemos los ejemplares maduros
pero jóvenes para guardarlos como muestra de laboratorio. Procederemos a medir el
diámetro del sombrero, ya que hay especies que no acostumbran a sobrepasar de una
35
Trabajo de investigación
medida concreta y, por lo tanto, aquí empieza la exclusión de especies, siempre con
mucha prudencia ya que puede ser que, en algún caso ocasional, las medidas sean
aberrantes, igual que con el color, olor, gusto, etc.
Ya descrito el sombrero debemos observar la cutícula que, en condiciones de
temperatura y humedad “normales”, puede, también, excluir muchas especies que no
pueden tener una cutícula de semejantes características. Los caracteres de la cutícula en
que debemos fijarnos y que pertenecen a especies concretas son si es rugosa como en
Boletus edulis, abultada como en Boletus depilatus, mate como en Boletus aestivalis y
aereus, brillante como en el caso del género Aureoboletus, untosa como en Boletus
edulis, resquebrajada como en Boletus aereus, u otros no mencionados que también
tendremos que apuntar. Además, tenemos que observar y anotar el color original de la
cutícula porque con el paso del tiempo y el roce con hierbas o con otros objetos, o con
el transporte podría quedar enmascarado. Esta última, es una característica a la que
tampoco debemos prestar una gran atención, según el grupo, ya que puede ser que,
dentro de un mismo taxón, los colores varíen notablemente.
En tercer lugar, y siguiendo con la descripción de la seta al natural, tenemos que fijarnos
en el himenio, un himenio que en el género Boletus siempre está formado por tubos
acabados en unas oberturas denominadas poros. Estos tubos pueden ser desde estrechos,
unos 5mm, hasta anchos, unos 20mm; pero, debemos tener en cuenta que el himenio
crece hasta la madurez, y, por lo tanto, sólo son fiables los datos tomados de ejemplares
suficientemente maduros. El color de los tubos sí que es una característica que nos
ayudará mucho en la identificación de la sección a la que pertenece el Boletus, ya que si
los tubos azulean al corte en contacto con el aire, significa que pertenecen a la sección
luridi, por ejemplo; en cambio, si son blancos e inmutables pertenecen a la sección
edules. Debemos pensar que el color de los poros varía a medida que la madurez de la
seta avanza.
Para poder hacer una buena descripción del pie tenemos que tener en cuenta dos
factores muy importantes, la coloración y la ornamentación. La coloración puede variar
en una misma seta, en la que, por ejemplo, puede ser que la parte más próxima al píleo
36
Trabajo de investigación
tenga un color y según baya bajando éste cambie. Si se da este caso, debemos anotar
todas las coloraciones y en qué parte del pie encontramos cada color. Por lo que se
refiere a la ornamentación en el género Boletus podemos encontrar diferentes
ornamentaciones: lisa, granulada o reticulada. Cuando hablamos de una ornamentación
lisa estamos indicando que no hay ningún tipo de ornamentación. Granulada significa
que la superficie del pie está recubierta de, incluso, puntos en relieve como en Boletus
erythropus o Boletus dupainii. La tercera ornamentación que puede presentar el género
Boletus es la superficie reticulada, que consiste en una fina malla que cubre total o
parcialmente la superficie del pie, normalmente el tercio superior. Podemos encontrar
esta malla de forma alargada por ejemplo en el Boletus luridus o Boletus permagnificus
o más corta y redondeada como en el Boletus rhodoxanthus.
Ya descrita la seta en su parte externa, tenemos que describir la carne, el olor y el gusto
de la seta. Para este último carácter, debemos tener unos conocimientos previos y estar
seguros de que no se trata de una especie tóxica. Para ello necesitaremos arrancarlo del
suelo sin estropear el micelio; así que, con la ayuda de la navaja, que clavaremos al lado
de la seta para poder hacer palanca y hacer que salga con el pie entero, sacaremos la seta
y la limpiaremos un poco de la tierra que haya podido quedar. Una vez tenemos la seta
en las manos debemos cortarla de manera longitudinal para observar la coloración de la
carne de la seta y si ésta cambia al contacto con el aire (cosa común en el género
Boletus) como en el caso de Boletus queletii que azulea en contacto con el aire o como
Boletus edulis que deja entrever una franja vinosa debajo de la cutícula. Una vez
observada la coloración tenemos que oler la seta; si es necesario debemos romper un
trocito y frotarlo entre los dedos y apuntar el olor. Éste no es muy característico en el
género, pero hay algunas especies con olores concretos como por ejemplo el Boletus
satanas adulto que produce un intenso olor desagradable, el Boletus poikilochromus que
huele a orujo o a frutos fermentados o los Xerocomus impolitus (Boletus impulitus) y el
B. depilatus que huelen a yodo o lejía en la base del pie. Por último, y aunque en el
género Boletus no es destacable, tenemos que probar la seta para saber qué gusto tiene.
Puede tener un gusto ácido como en la mayoría de Suillus, un poco picante como
Chalciporus piperatus, amargo como B. radicans y B. calopus o dulce y agradable
como en el Boletus aestivalis o B. aereus.
37
Trabajo de investigación
Una vez apuntados todos los caracteres macroscópicos de la seta y de haber hecho las
fotos necesarias, incluyendo las del hábitat, por si después surgiera alguna duda,
podemos coger la seta y envolverla en papel de plata o ponerla en su compartimiento en
la caja. Con todas las muestras recogidas pasamos a la segunda fase que denominamos
identificación y deshidratación.
Además tomaremos nota de la comunidad vegetal en la cual hemos encontrado la seta,
con especial atención a los árboles y arbustos a los cuales pueda estar asociada la seta
mediante el micelio, a veces a varios metros de donde hemos recogido la seta.
4.2.2. Metodología de la identificación y deshidratación
Para poder realizar una buena fase de identificación y deshidratación nos serviremos de
guías específicas del género que estemos estudiando, en mi caso Boletus. Además
necesitaremos una máquina deshidratadora y una selladora de bolsas.
Cuando tenemos las muestras en el estudio las iremos cogiendo una a una y, haciendo
uso de las notas tomadas en el campo, seguiremos las claves de la guía hasta llegar a
una especie, cuyo nombre haremos servir para denominar nuestra muestra, siempre
pensando que puede ser erróneo y que más adelante tendremos que demostrarlo.
A veces, para la identificación de la especie, podemos anudarnos de reactivos como el
KOH al 10 % o al 30 % que reacciona en algunos Boletus como por ejemplo en el
Boletus subappendiculatus que se tiñe de rojo en contacto con el reactivo. Para usar este
reactivo, simplemente debemos coger una gota con el cuentagotas y ponerla sobre el pie
o la cutícula de la muestra y observar.
También tenemos otro reactivo muy utilizado, es el reactivo de Melzer. Para prepararlo
necesitamos 22g de agua, 20g de hidrato de cloral, 5g de cristales de yodo y 1,5g de
yoduro de potasio. Éste último es un reactivo difícil de conseguir pero útil ya que tiene
reacción amiloidea (color azul negruzco) con algunos Boletus como B. calopus, B.
luridus o B. queletii. Los pasos que debemos seguir para utilizar el reactivo de Melzer
son los siguientes MUÑOZ (2005): se deposita un fragmento de la carne de la base del
pie de un ejemplar joven de la seta dentro del reactivo durante 3 minutos; se limpia la
38
Trabajo de investigación
muestra con hidrato de cloral en solución acuosa y ya se puede observar. Debemos tener
presente que las reacciones amiloideas pueden desaparecer con la desecación.
Ya identificadas las muestras escogeremos, de cada una, ejemplares maduros, pero no
demasiado viejos para poder hacer la esporada que observaremos más adelante. Para
hacer la esporada tomaremos los ejemplares escogidos y les cortaremos el pie dejando
sólo el sombrero (figura 23). Cogeremos palillos partidos por la mitad y los utilizaremos
de piernas para el sombrero, que lo pondremos encima de una hoja de papel durante
unas 24 horas para que libere las esporas.
Figura 23: Esporada de B. rhodoxanthus. Explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)
Mientras, habremos escogido un trozo de la muestra para secar. Debemos tener en
cuenta que sería bueno secar un poco de cada parte de la seta, píleo, himenio, pie.
Cortaremos la muestra en láminas y la pondremos en la máquina deshidratadora que, en
aproximadamente unas 810 horas, nos habrá secado perfectamente las muestras.
Entonces retiraremos las muestras y las colocaremos, antes de que absorban humedad,
dentro de las bolsas especiales que sellaremos con la máquina selladora. Estas bolsas las
colocaremos durante 24 horas en el congelador a –18ºC para eliminar cualquier
39
Trabajo de investigación
organismo que pudiera estropear las muestras y después las guardaremos etiquetadas y
clasificadas en el herbario.
Ya archivadas las muestras secas, cogeremos el papel donde se han depositado las
esporas y las guardaremos, también, dentro de una bolsa y la sellaremos hasta el
momento de la utilización.
4.2.3. Metodología de la comprobación
En la tercera parte de la metodología he incluido todo el apartado de microscopía. La
observación de las diferentes partes microscópicas de la seta nos puede ayudar a
diferenciar las especies.
En este trabajo me he centrado, sobre todo, en la observación y el análisis de las
esporas, ya que los basidios y los cistidios y la superficie del pie tienen muy poco valor
taxonómico en los Boletus.
El proceso de observación de las esporas empieza con la preparación de la muestra. Se
cogen las esporas con la punta de la espátula y se ponen encima de un portaobjetos.
Encima se le echa una gota de KOH preparado al 3 % y se mezclan las esporas con el
líquido (debemos tener en cuenta que las esporas no pueden estar más de 5 minutos con
el líquido, ya que, podrían hincharse y provocar la obtención de resultados erróneos). Se
coloca el cubreobjetos y se pone la preparación en la platina del microscopio y se
observa con el objetivo de menos aumentos haciendo girar el mecanismo de enfoque.
Cuando ya está enfocado se gira el revólver de los objetivos hasta el siguiente objetivo y
enfoques. Así hasta haber enfocado el objetivo de 40x. Para hacer la observación con el
objetivo de 100x tenemos que poner aceite de inmersión sobre el cubreobjetos. Una vez
enfocado este objetivo podemos empezar a dibujar las esporas que vemos y a hacer la
descripción. Hacemos también fotografías de las observaciones.
De las esporas, debemos observar y dibujar la forma, si sus lados son simétricos
(denominados equilaterales) o no (inequilaterales). Si se da el primer caso, podemos
40
Trabajo de investigación
encontrar formas elípticas, lenticulares, cilíndricas, fusiformes, citriformes, ovoides o de
lágrima, entre otras. Si, en cambio, se da el segundo caso, la espora puede tener forma
alantoide, reniforme, cordiforme, subfusiforme, poligonal, nodulosa, estrellada, etc. En
el caso que, con en este trabajo, se observen esporas de Basidiomicetos tenemos que
fijarnos en que en la mayoría de esporas encontramos un apéndice llamado apícula,
fruto de la unión de la espora con el basidio. Además de fijarnos en la forma, también
debemos observar el color que tienen, el contenido, la medida y la relación entre la
longitud y la anchura.
Yo me he centrado en un estudio estadístico de la medida de las esporas, he tomado
medidas de la longitud y la anchura y he anotado sistemáticamente los datos en una hoja
de cálculo de Excel, para encontrar, haciendo uso del programa, la media aritmética ( )
que es la suma de todos los datos obtenidos dividida por el número de datos, la
desviación estándar (SD) que representa la dispersión de los datos respecto a la media
aritmética, la (Q1) que es el cociente entre la longitud y la anchura y la (Q2) que es el
cociente entre la anchura y la longitud. La organización de la longitud y la anchura la he
realizado por intervalos de 0,25 o 0,5μm según el caso; así, en la mayor parte de los
gráficos, el número que corresponde a los μm es el extremo superior del intervalo.
Para medir las esporas he utilizado dos métodos; el primero, con una cámara de
recuento, es muy poco preciso; y el segundo con el programa Motic images plus 2.0.
La cámara de recuento es, simplemente, un portaobjetos con una cuadrícula de 25 μm2.
Al hacer las observaciones encima de este portaobjetos, podemos hacer una
aproximación de las medidas.
El segundo método, mucho más preciso, es el que he utilizado para tomar las medidas
que he utilizado en las estadísticas. Consiste en hacer fotografías de las observaciones
con una cámara ya incorporada al microscopio para, posteriormente, abrirlas con el
programa antes mencionado que, debidamente calibrado, nos da con gran rapidez y
fiabilidad las medidas de las esporas.
41
Trabajo de investigación
Como he dicho antes, los basidios no son demasiado representativos taxonómicamente
hablando, pero debemos saber que los basidios de los Boletus poseen cuatro esterigmas,
si bien en algunos casos se observan basidios con uno o dos esterigmas, como sucede en
el caso de Boletus edulis.
Tampoco tienen demasiado valor taxonómico los cistidios, ya que en la mayoría de
Boletus no aportan características diferenciales. Los cistidios de los Boletus comparten
similitudes de forma con los cistidios de los Leccinum ya que en los dos casos
encontramos que los cistidios tienen una forma fusiforme, ventricosa, lageniforme y
mucronada. Se pueden observar al microscopio con una gota de agua o KOH al 2%
mezclado con rojo congo.
La superficie del pie, en el género Boletus es, en la mayoría de casos, fértil, es decir, es
una prolongación del himenio donde podemos encontrar caulobasidios fértiles,
caulobasídiolos y cistidios, muy similares a los que encontramos en el himenio.
5. Resultados
La exposición de los resultados realizada en este apartado la he dividido en tres grandes
partes: la ecología, donde se describen los hábitats y se indican las comunidades
vegetales donde se han recolectado las diferentes especies; la macroscopia, donde se
explican todas las características que he podido observar de las diferentes especies; y la
microscopia, donde he dado la máxima importancia al estudio estadístico de las esporas;
pero, donde también apuntaré otros caracteres taxonómicos como los basidios o los
cistidios. Además he añadido un apartado de introducción a la climatología de las
poblaciones estudiadas que, en todos los casos, estaban situadas en el Montseny y en el
Montnegre en los extremos de la comarca del Vallès Oriental, tocando a las comarcas
de Osona y del Maresme, respectivamente.
42
Trabajo de investigación
5.1. Climatología de las localidades estudiadas
Este apartado me ha parecido interesante para tener una idea de la climatología de las
localidades estudiadas. En la figura 24 podemos observar la situación de los dos puntos,
Montseny y Montnegre, donde están situadas las poblaciones y donde se han
recolectado las muestras para llevar a cabo el estudio. Como se puede observar por la
coloración, la zona del Montseny tiene unas precipitaciones medias superiores a las de
la zona del Montnegre y en los dos casos las precipitaciones son superiores a los
700mm anuales. La zona de Santa Fe tiene la precipitación más elevada, superando los
1.000mm anuales.
Figura 24: Mapa con las precipitaciones medias anuales en Catalunya. Véase explicación en el
texto. (Fuente: Generalitat de Catalunya)
43
Trabajo de investigación
A pesar del régimen de precipitaciones anuales que hemos comentado, debemos señalar
que durante el año 2006, año en que se ha realizado el estudio, las precipitaciones han
sido inferiores a los datos señalados. Después de una primavera relativamente seca
hemos tenido la suerte de tener un episodio importante de lluvia entre el 12 y el 15 de
septiembre. Según datos del servicio METEOCAT, entre los días mencionados cayó
una precipitación de unos 150mm en el CorredorMontnegre y superior a los 170mm en
Viladrau en la vertiente norte del Montseny. Este episodio ha favorecido el éxito en las
prospecciones realizadas.
Me ha parecido interesante dar unos datos referentes al régimen de precipitaciones y de
temperaturas. Dada la inexistencia de estaciones meteorológicas en las zonas concretas
o la dificultad del trato de los datos, he tomado los datos de una de las estaciones de la
red del Servei Català de Meteorologia. Entre las estaciones meteorológicas automáticas
existentes, me ha parecido que la del Tagamanent, en la parte oeste del Montseny,
podría ser indicativa para tener una idea aproximada. Es evidente que en el caso de
Santa Fe las precipitaciones son superiores a las de Tagamanent y están alrededor de
1.200mm (Bolòs, 1983) y la temperatura, en general, es inferior; en cambio, son muy
parecidas a las de la zona del Montnegre.
En el diagrama ombrotérmico de la figura 25 vemos que existe un déficit hídrico
durante los meses de verano. En el caso del Corredor y del Montnegre pasa una cosa
parecida, quizás un poco menos acusada; en cambio, en el caso de Santa Fe las
precipitaciones estivales son superiores y este déficit no existe. Además, en este último
caso, son importantes las nieblas habituales durante estos meses.
Figura 25: Diagrama ombrotérmico de Tagamanent. Véase explicación en el texto. (Fuente: SMC /
Meteocat)
44
Trabajo de investigación
Como ya hemos comentado, las temperaturas representadas en el diagrama de la figura
26 son más próximas a las que se dan en el caso del Corredor y del Montnegre que a las
que se dan en la zona de Santa Fe donde en agosto tienen una media de temperaturas
máximas que no supera los 17ºC.
Figura 26: Diagrama de las temperaturas medias de Tagamanent. Véase explicación en el texto. (Fuente: SMC / Meteocat)
En la figura 27 observamos el diagrama con la representación de las temperaturas
máximas y mínimas absolutas. Según estos datos las heladas que se producen a partir de
mediados de noviembre hace que la temporada de observación sea bastante corta, sobre
todo en el Montnegre y Corredor por el hecho que el verano es menos lluvioso y las
setas son más tardías que en las zonas altas del Montseny.
Figura 27: Diagrama de las temperaturas mínimas y máximas absolutas de Tagamanent. Véase
explicación en el texto. (Fuente: SMC / Meteocat)
45
Trabajo de investigación
5.2. Ecología y hábitats
En los apartados siguientes citaré las muestras encontradas y describiré las
características principales de cada uno de los hábitats en que hemos encontrado las
especies estudiadas en este trabajo. (Bolòs, 1983; Nuet & al., 1991; Folch, 1981; Folch,
1984)
5.2.1. Comunidades vegetales
El encinar
El encinar es un bosque mediterráneo esclerófilo dominado por Quercus ilex, en nuestro
caso, o por Quercus rotundifolia. Se trata de bosques perennifolios de crecimiento lento
y notable exuberancia, generalmente provistos de un estrato herbáceo pobre y de un
estrato arbustivo o lianoide rico i/o diversificado. Distingo tres tipos de encinares donde
he encontrado las muestras, Asplenio onopteridisQuercetum ilicis, Viburno tini
Quercetum ilicis subass. pistacietosum i Viburno tiniQuercetum ilicis subass.
Cerrioidetosum.
El Asplenio onopteridisQuercetum ilicis es pobre en especies estrictamente
mediterráneas, pero resultan habituales algunas como Pinus sylvestris y Sorbus aria
entre otros. Este tipo de encinar es calcífugo con los suelos de tendencia ácida en mi
caso, está presente por debajo del dominio del Fagus en el Montseny y en la parte
superior del Montnegre.
El Viburno tiniQuercetum ilicis subass. pistacietosum es un bosque denso y lleno de
arbustos y lianas. Es de gran vitalidad y está sometido a un clima mediterráneo húmedo
y atemperado. Se encuentra por debajo del Asplenio onopteridisQuercetum ilicis.
El Viburno tiniQuercetum ilicis subass. cerrioidetosum es un bosque en el que se
mezcla Quercus cerrioides y Sorbus domestica y es casi un bosque mixto. Crece sobre
terreno calcáreo.
46
Trabajo de investigación
El hayedo
El hayedo es un bosque caducifolio dominado por Fagus sylvatica. Es un bosque
medioeuropeo y atlántico. Responde al modelo típico de boscana: un estrato arbóreo
imponente, densísimo y umbrívolo en verano, y un delicado estrato herbáceo higrófilo.
Raramente observamos vegetación arbustiva, de floración temprana, con la fundición
de la nieve, antes de que el haya saque hojas.
He diferenciado tres tipos de bosques de hayas donde he encontrado alguna muestra
para este trabajo, hayedo con boj, hayedo con descampsia y hayedo con eléboro verde.
El hayedo con boj es propio de la montaña calcárea, es xerófilo y predomina el haya y
el Buxus sempervirens. Es el caso del hayedo cercano a Collformic.
El hayedo con descampsia es un hayedo acidófilo con recubrimiento herbáceo escaso
donde predomina el haya y la Deschampsia flexuosa. En este tipo de hayedo hay musgo
en abundancia. Es el caso de los alrededores de Santa Fe.
El hayedo con eléboro verde es un hayedo acidófilo con un sotobosque herbáceo muy
pobre o inexistente, formando, a veces, un bosque totalmente arbóreo. Abunda el
Helleborus virdis. Es el caso de los alrededores de Santa Fe.
Los alcornocales
Bosque mediterráneo esclerófilo del grupo de los encinares dominado por Quercus
suber. Es silicícola pobre y podemos encontrar Ruscus acuelatus, Arbustus unedo,
hedera helix, etc. A menudo se reduce a una simple maleza de Cistus y Erica arborea
con alcornocales. Es el caso de algunas recolecciones del Corredor y el Montnegre.
Quejigal de Quercus canariensis
Bosque caducifolio húmedo de tendencia atlántica dominado por Quercus canariensis.
Siempre está en suelos oligotróficos normalmente de textura arenosa (meteorización de
granito, de gres, etc.). Se encuentra junto con especies acidófilas propiamente atlánticas
47
Trabajo de investigación
y especies mediterráneas neutrófilas. Es el caso de algunas recolecciones del Corredor y
el Montnegre.
Bosques de castaños
Población de Castanea sativa, normalmente de carácter seminatural en los bosques
catalanes. Sobre todo se encuentra en suelos silícicos. Es el caso de algunas
recolecciones del Montnegre.
5.3 Macroscopía
5.3.1. Boletus aereus
Sombrero: De medidas que van desde 80mm hasta 250mm de diámetro, compacto y
carnoso. Globoso en estadio joven y planoconvexo cuando es maduro. Comúnmente
abultado. Cutícula mate, seca y un poco aterciopelada, de color marrón oscuro casi
negra en épocas húmedas o con manchas más claras de color ocre en épocas más secas
(figura 28).
Figura 28: Carpóforo de B. aereus en un Viburno tiniQuercetum ilicis subass. pistacietosum. (Foto: B. Lloret)
48
Trabajo de investigación
Himenio: Tubos normalmente largos que van desde 5mm hasta 20mm de color blanco
en estadio joven y verde oliváceo cuando ya es maduro. De poros finos y redondos, del
color de los tubos e inmutables al tacto.
Pie: De medidas 70–150mm x 30–100mm. Muy carnoso, duro y macizo en estadio
joven (figura 29). Normalmente obeso, de color marrón ocre con retícula primero
blanca y después con color.
Figura 29: Carpóforo de B. aereus en un Asplenio onopteridisQuercetum ilicis. (Foto: B. Lloret)
Carne: Espesa y dura en estadio joven y más esponjosa en la madurez, totalmente
blanca e inmutable en contacto con el aire (figura 30). Olor no apreciable y sabor suave
y agradable.
49
Trabajo de investigación
Figura 30: Carpóforo de B. aereus en un tiniQuercetum ilicis subass. pistacietosum. con
Quercus canariensis. (Foto: B. Lloret)
5.3.2. Boletus aestivalis
Sombrero: De medidas que van desde 60mm hasta 180mm de diámetro. Globoso en
estadio joven y planoconvexo cuando es maduro. Cutícula mate y seca. En época de
falta de agua, la superficie del pili está agrietada y es de color marrón claro u ocre
blanquecino; contrariamente, cuando es época húmeda, el color es más oscuro y no son
habituales las grietas (figura 31).
Figura 31: Carpóforo de B. aestivalis en un hayedo. (Foto: B. Lloret)
50
Trabajo de investigación
Himenio: Tubos normalmente largos que van desde 10mm hasta 15mm de color ocre
blanquecino en estadio joven y amarillo verdoso cuando ya es maduro (figura 32). De
poros finos y redondos, del color de los tubos e inmutables al tacto.
Figura 32: Carpóforo de B. aestivalis en un hayedo. (Foto: B. Lloret)
Pie: De medidas 60–150mm x 30–80mm. Muy carnoso, duro y macizo en estadio
joven. Normalmente cilíndrico con la base un poco más obesa, si bien podemos
encontrar muestras de pie obeso y otras totalmente cilíndricas (figura 33). Es de color
ocre marronáceo y está decorado con una retícula que en algunas ocasiones es fina y
apretada y en otras más ancha y saliente.
Carne: Espera y dura en estadio joven y más esponjosa en la madurez, totalmente
blanca e inmutable al contacto con el aire. Olor no apreciable y sabor suave y agradable.
51
Trabajo de investigación
Figura 33: Carpóforo de B. aestivalis en un bosque de castaños. (Foto: B. Lloret)
5.3.3. Boletus queletii
Sombrero: De medidas que van desde 50mm hasta 120mm de diámetro. Globoso en
estadio joven y planoconvexo cuando es maduro. Cutícula aterciopelada, e inseparable
de la carne del sombrero. Es de color amarillo calabaza y se mancha de azul negruzco al
tacto (figura 34). En la juventud el margen de la cutícula es amarillento.
Figura 34: Carpóforo de B. queletii. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)
52
Trabajo de investigación
Himenio: Tubos que van desde 5mm hasta 15mm de color amarillo en la juventud y
amarillo verdoso en la madurez y azul al corte. Poros apretados de color naranja rojizo y
azul al tacto.
Pie: De medidas 70–150mm x 18–30mm. Duro y macizo en estadio joven. Podemos
encontrar ejemplares con el pie corto y abombado o podemos encontrar con el pie
alargado, esbelto y radicante. Es de color amarillo anaranjado en la parte más alta del
pie, rojizo vinoso en la parte media y rojo muy oscuro en la base. Azulea al tacto. La
superficie del pie puede ser punteada o puede ser lisa.
Carne: Espesa y dura en estadio joven y más esponjosa en la madurez. De color
amarillo al corte, amarillo intenso bajo los tubos y rojo vinoso en la mitad inferior del
pie. Azulea con intensidad en contacto con el aire. Olor y sabor acidulados. La carne
reacciona con el reactivo de Melzer (véase apartado 4.2.2.)
5.3.4. Boletus rhodoxanthus
Sombrero: De medidas que van desde 60mm hasta 200mm de diámetro. Globoso en
estadio joven y planoconvexo cuando es maduro. Cutícula poco separable, muy fina,
abultada, seca en época seca y un poco untuosa en época húmeda. De color
blanquecino, gris ocráceo muy pálido, gris beige o con tonos rosados en épocas
húmedas (figura 35).
Himenio: Tubos largos que van desde 6mm hasta 15mm de color amarillo en la
juventud y amarillo verdoso en la madurez y azul al corte. Poros finos y redondos de
color naranja rojizo en la juventud y rojo oscuro en la madurez (figura 36). Azulea con
el tacto.
53
Trabajo de investigación
Figura 35: Carpóforo de B. rhodoxanthus en un Viburno tiniQuercetum ilicis subass.
pistacietosum. (Foto: B. Lloret)
Figura 36: Himenio de B. rhodoxanthus. (Foto: B. Lloret)
Pie: De medidas 50–120mm x 30–80mm. Duro y macizo en estadio joven. Podemos
encontrar ejemplares con el pie corto y abombado o podemos encontrar con el pie
alargado, esbelto y radicante. De color amarillo dorado o anaranjado en la parte
superior, más rosado en la base y recubierto por una retícula rojiza (figura 37).
54
Trabajo de investigación
Figura 37: B. rhodoxanthus, a) retículo del pie, b) ejemplar cortado. (Foto: B. Lloret)
Carne: Espesa y dura en estadio joven y más esponjosa en la madurez. De color
amarillo vivo al corte. Azulea un poco en la parte del pili y cerca de los tubos, pero
mantiene el amarillo en todo el pie. Olor débil a fruta y sabor suave. La cutícula
reacciona con el reactivo de Melzer. La carne reacciona con KOH tiñéndose de rosa
pálido y con el FeSO4 tiñéndose de verde oliva.
55
Trabajo de investigación
5.3.5. Comparativa
La figura 38 es una tabla resumen comparativa de las características más significativas
de cada una de las cuatro especies estudiadas.
B. aereus B. aestivalis B. queletii B. rhodoxanthus
Cut
í cula
Mate, seca, un poco
aterciopelada y
normalmente abultada.
Marrón oscuro.
Mate, seca,
resquebrajada.
Marrón claro u
ocre.
Un poco
aterciopelada,
inseparable de la
carne. Amarillo
calabaza.
Poco aterciopelada,
ligeramente lubrificada.
Gris beige claro y se
mancha de rojo rosado.
Poro
s
Blancos en estadio
joven y verde oliváceo
en la madurez.
Ocre o blanquecino
en joven y amarillo
verdoso en la
madurez.
Naranja rojizo,
azulea al tacto.
Primero amarillo
anaranjado, después
rojo oscuro.
Pie
Normalmente obeso de
color marrón ocre con
retícula primero blanca
y después con color.
Normalmente
cilíndrico con la
base obesa. De
color ocre marrón y
con una retícula
estrecha o ancha.
Amarillo
anaranjado la
parte superior,
rojo vinoso a
rojizo la parte
inferior. Azulea
al tacto.
Amarillo en la parte
alta, rojizo oscuro en la
parte de abajo.
Reticulado de color rojo
sangre.
Car
ne
Blanca e inmutable al
contacto con el aire.
Blanca e inmutable
al contacto con el
aire.
Al corte, azulea
con intensidad en
el pili y la parte
superior del pie.
De color rojo
vinoso en la base
del pie.
Al corte, azul en el pili
y amarillo intenso en el
pie.
Eco
log
í a
Suelos ácidos bajo
Quercus y Castanea
sativa.
Suelos ácidos bajo
Castanea, Quercus
y Fagus.
Suelos ácidos y
calcáreos bajo
Quercus y
Castanea.
Suelos ácidos bajo
Quercus y Fagus.
Mel
zer No No Sí Sí (cutícula)
Figura 38: Tabla comparativa de la microscopia de las cuatro especies estudiadas.
56
Trabajo de investigación
5.4. Microscópica
Para realizar el apartado de microscopia, en este trabajo, me he centrado sobre todo en
el estudio estadístico de las esporas de cada especie. Su longitud, su anchura, la relación
entre longitud y anchura (Q1), la relación entre anchura y longitud (Q2) y la media y
desviación estándar de cada una de las variables anteriores.
No he dado demasiada importancia a la observación i el estudio microscópico de la
cutícula, de los basidios, de los cistidios, caulocistidios u otros elementos
microscópicamente observables, ya que no son demasiado significativos a la hora de
diferenciar especies del género Boletus. Sin embargo, haré algún apunte de los
elementos mencionados anteriormente.
5.4.1. Boletus aereus
La esporada de esta especie es de color marrón oliváceo como podemos observar en la
figura 39.
Figura 39: Esporada de Boletus aereus. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)
57
Trabajo de investigación
Las esporas son fusiformes, con paredes gruesas y lisas (figura 40 y figura 41).
Figura 40: Esporas de Boletus aereus. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)
Figura 41: Esporas de Boletus aereus. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)
58
Trabajo de investigación
Extrayendo la información de la figura 42, la longitud de las esporas es de 13,37 ± 0,95
μm y la anchura es de 4,37 ± 0,4 μm. Una desviación estándar elevada, como en este
caso, significa la variabilidad de medida de las esporas. La relación entre longitud y
anchura es de 3,07 ± 0,25, es decir, la longitud de las esporas de B. aereus es, de media,
3,07 veces su anchura. La relación entre anchura y longitud es de 0,33 ± 0,03, es decir,
la anchura es de media un tercio de la longitud de la espora.
Longitud Anchura Q1 Q2
Media 13,37 4,37 3,07 0,33
DT 0,95 0,4 0,25 0,03
N 30 30 30 30
Figura 42: Datos de las esporas de Boletus aereus. Tabla de medias, desviación tipo y
número de ejemplares de la longitud, anchura, Q1 i Q2. Véase explicación en el texto.
En la figura 43 podemos observar la distribución de la anchura de las esporas.
Encontramos que hay una variabilidad elevada pero, incluso así, el pico que indica el
intervalo en el que hay más número de esporas se ajusta bastante a la media aritmética
de la anchura.
Distribució amplada
0123456789
10
3,75 4 4,25 4,5 4,75 5 5,25 5,5 5,75 6 6,25 6,5
Amplada (μm)
Num
.esp
ores
Figura 43: Datos de las esporas de Boletus aereus. Gráfica de la distribución de la anchura.
59
Trabajo de investigación
Contrariamente a lo que hemos observado en la distribución de la anchura, en la
longitud (figura 44), la media, 13,37 μm, está alejada del intervalo de longitud en el que
hay más esporas, (13,5 – 14] μm.
Distribució longitud
0
2
4
6
8
10
12
9,5 10 10,5 11 11,5 12 12,5 13 13,5 14 14,5 15
Longitud (μm)
Num
.esp
ores
Figura 44: Datos de las esporas de Boletus aereus. Gráfica de la distribución de la longitud.
En la figura 45 se muestra la relación entre la anchura y la longitud de las esporas. La y
es la función que más se ajusta a la nube de puntos; está marcada en negro. La R2 es el
coeficiente de determinación y nos muestra la bondad de ajuste, cuanto más próximo
esté a 1, mejor será la correlación lineal. Siendo la correlación el grado en el que una
variable x permite diagnosticar los valores de la otra variable y.
La correlación obtenida entre la longitud y la anchura de las esporas es de tipo lineal y
la ecuación de la recta que forma la nube de puntos es y = 0,221 x + 1,4161. Esta
ecuación nos podría aproximar a un valor de una de las variables con sólo tener el otro,
pero la obtención de un coeficiente de determinación tan bajo como es R2 =0,2782 nos
impide poder dar un valor fiable. Incluso así podemos decir que hay una correlación de
0,2782 positiva.
60
Trabajo de investigación
Relació longitudamplada y = 0,221x + 1,4161R2 = 0,2782
0
1
2
3
4
5
6
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Longitud (μm)
Am
pla
da
(
μ m)
Figura 45: Datos de las esporas de Boletus aereus. Gráfica de la relación entre longitud y
anchura.
5.4.2. Boletus aestivalis
Como he dicho anteriormente los basidios, los cistidios, los caulocistidios, entre otros
elementos microscópicos, no son demasiado característicos en el género Boletus. Sin
embargo, he introducido algunas fotografías donde podemos observar la forma
fusiforme delgada en la parte superior de los caulocistidios (figura 46 y 47) y los
elementos microscópicos que encontramos en el retículo del Boletus aestivalis entre los
que hay basidios, cistidios y alguna espora.
Figura 46: Caulocistidios de B. aestivalis. Véase explicación en el texto. (Foto: Fernando Palazón)
61
Trabajo de investigación
Figura 47: Elementos del retículo de B. aestivalis. Véase explicación en el texto.
(Foto: Fernando Palazón)
La esporada de esta especie es de color marrón oliváceo oscuro, como podemos
observar en la figura 48.
Figura 48: Esporada de B. aestivalis. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)
Las esporas son fusiformes, tienen una pequeña depresión bajo la apícula, con paredes
gruesas y lisas (figura 49).
62
Trabajo de investigación
Figura 49: Esporas de B. aestivalis. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)
Extrayendo la información de la figura 50, la longitud de las esporas es de 14,18 ± 0,73
μm y la anchura es de 4,7 ± 0,19 μm. Una desviación estándar elevada, como en este
caso, significa la variabilidad de medida de las esporas. La relación entre longitud y
anchura es de 3,02 ± 0,15; es decir, la longitud de las esporas de B. aestivalis es, de
media, 3,02 veces su anchura. La relación entre anchura y longitud es de 0,33 ± 0,02; es
decir, la anchura es de media un tercio de la longitud de la espora.
Longitud Anchura Q1 Q2Media 14,18 4,7 3,02 0,33
DT 0,73 0,19 0,15 0,02N 30 30 30 30
Figura 50: Datos de las esporas de B. aestivalis. Tabla de medias, desviación tipo y número de
ejemplares de la longitud, anchura, Q1 y Q2. Véase explicación en el texto.
En la figura 51, que representa la distribución de la anchura y la longitud, podemos
observar que la anchura es mucho más homogénea que la longitud. También vemos que
el pico de la anchura se aleja considerablemente de la media, 4,7 μm y que, en cambio,
el pico de la longitud representa muy bien la media que es de 14,18 μm.
63
Trabajo de investigación
Distribució amplada longitud
0
2
4
6
8
10
12
14
44,7
5 5,5 6,25 7
7,75 8,5 9,2
5 1010
,75 11,5
12,25 13
13,75 14
,515
,25 16
Num
.esp
ores
Longitud (μm)Amplada (μm)
Figura 51: Datos de las esporas de B. aestivalis. Gráfica de la distribución del número de
esporas dependiendo de la anchura y la longitud.
En la figura 52 se muestra la relación entre la anchura y la longitud de las esporas. La y
es la función que más se ajusta a la nube de puntos, está marcada en negro. La R2 es el
coeficiente de determinación y nos muestra la bondad de ajuste, cuanto más se acerque
a 1, mejor será la correlación lineal. Siendo la correlación el grado en el que una
variable x permite diagnosticar los valores de la otra variable y.
La correlación obtenida entre la longitud y la anchura de las esporas es de tipo lineal y
la ecuación de la recta que forma la nube de puntos es y = 0,1152 x + 3,0624. Esta
ecuación nos podría aproximar a un valor de una de les variables con sólo tener el otro,
pero la obtención de un coeficiente de determinación tan bajo como es R2 =0,2052 nos
impide poder dar un valor fiable. Con todo, podemos decir que hay una correlación de
0,2052 positiva.
64
Trabajo de investigación
Relació amplada longitudy = 0,1152x + 3,0624
R2 = 0,2052
4,2
4,3
4,4
4,5
4,6
4,7
4,8
4,9
5
5,1
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Longitud (μm)
Am
plad
a (
μ m)
Figura 52: Datos de las esporas de B. aestivalis. Relación entre longitud y anchura.
5.4.3. Boletus queletii
Uno de los elementos microscópicos que aún no habíamos citado hasta el momento es
la cutícula y que podemos ver en la figura 53. Podemos observar las hifas que forman la
cutícula de Boletus queletii, la forma alargada que tienen y los septos que las dividen.
Figura 53: Elementos de la cutícula de B. quelitii. Véase explicación en el texto. (Foto: Fernando
Palazón)
65
Trabajo de investigación
La esporada de esta especie es de color marrón oliváceo, observable en la parte de
disposición de esporas más densa de la figura 54.
Figura 54: Esporada de Boletus queletii. (Foto: B. Lloret)
En la figura 55, podemos ver, además de la forma elipsoidal, con paredes gruesas y lisas
de les esporas de esta especie, los basidios claviformes.
Figura 55: Esporas y basidios de B. queltii. Véase explicación en el texto. (Foto: Fernando Palazón)
66
Trabajo de investigación
Figura 56: Esporas B. queltii. (Foto: B. Lloret)
Para hacer las estadísticas de esta especie me he centrado en dos muestras, una de n=31
y otra de n=39, comparadas al final de este apartado.
Extrayendo la información de la figura 57, la longitud de las esporas es de 11,61 ± 0,74
μm y la anchura es de 5,68 ± 0,37 μm. Una desviación estándar elevada, como en este
caso, significa la variabilidad de medida de las esporas. La relación entre longitud y
anchura es de 2,05 ± 0,12, es decir, la longitud de las esporas de B. queletii es, de
media, 2,08 veces su anchura. La relación entre anchura y longitud es de 0,49 ± 0,05, es
decir, la anchura es, de media, aproximadamente la mitad de la longitud de la espora.
Longitud Anchura Q1 Q2Media 11,61 5,68 2,05 0,49
DT 0,74 0,37 0,19 0,05N 70 70 70 70
Figura 57: Datos de las esporas B. queltii. Tabla de medias, desviación tipo y número de
ejemplares de la longitud, anchura, Q1 y Q2.
67
Trabajo de investigación
En la figura 58 encontramos la gráfica de distribución de la anchura y la longitud donde
podemos observar que ni el pico de la anchura ni el pico de la longitud están demasiado
relacionados con la media calculada. Esto significa que hay una variabilidad muy
grande en las esporas de esta especie.
Distribució longamp
0
5
10
15
20
25
30
3,75
4,25
4,75
5,25
5,75
6,25
6,75
7,25
7,75
8,25
8,75
9,25
9,75
10,25
10,75
11,25
11,75
12,25
12,75
(μm)
Num
.esp
ores
Longitud
Amplada
Figura 58: Datos de las esporas B. queltii. Gráfica de la distribución de la anchura y la longitud
En la figura 59 se muestra la relación entre la anchura y la longitud de las esporas. La y
es la función que más se ajusta a la nube de puntos, está marcada en negro. La R2 es el
coeficiente de determinación y nos muestra la bondad de ajuste, cuanto más se acerque
a 1, mejor será la correlación lineal. Siendo la correlación el grado en el que una
variable x permite diagnosticar los valores de la otra variable y.
La correlación obtenida entre la longitud y la anchura de las esporas es de tipo lineal y
la ecuación de la recta que forma la nube de puntos es y = 0,0245 x + 5,9685. Esta
ecuación nos podría aproximar a un valor de una de las variables teniendo con sólo
tener el otro; pero, la obtención de un coeficiente de determinación tan bajo como es R2
=0,0024 nos impide poder dar un valor fiable. En este caso, la relación, casi inexistente,
que obtenemos es negativa, es decir, cada vez que la longitud de la espora crece 1 μm, la
anchura disminuye 0,0245 μm.
68
Trabajo de investigación
Relació longitudampladay = , x + ,0 0245 5 9685
R2 = ,0 0024
0
1
2
3
4
5
6
7
0 2 4 6 8 10 12 14
Longitud (μm)
Am
plad
a (
μ m)
Figura 59: Datos de las esporas B. queltii. Relación entre longitud y anchura.
En la figura 60 podemos ver en forma de tabla los resultados individuales de cada
muestra y los resultados totales, utilizados en la estadística anterior.
Media1 Media2 MediaT DT1 DT2 DTT N1 N2 NTLongitud 11,98 11,33 11,61 0,51 0,78 0,74 31 39 70Anchura 5,75 5,63 5,68 0,21 0,46 0,37 31 39 70
Q1 2,09 2,03 2,05 0,13 0,22 0,19 31 39 70Q2 0,48 0,5 0,49 0,03 0,06 0,05 31 39 70
Figura 60: Datos de las esporas B. queltii.
En las siguientes gráficas podremos observar claramente las diferencias que hemos
mencionado en la tabla anterior.
La figura 61 nos muestra la comparación de las medias de la anchura, la longitud, la Q1
y la Q2 de las dos muestras usadas y de la total, que incluye las dos muestras. Podemos
observar que la muestra 2 tiene la media de longitud y la media de anchura más baja que
las mismas medias de la muestra 1, pero las diferencias son mínimas.
69
Trabajo de investigación
Comparacions mitjanes
0
2
4
6
8
10
12
14
Longitud Amplada Q1 Q2
( μ m)
Mitjana1
Mitjana2
MitjanaT
Figura 61: Datos de las esporas B. queltii. Gráfica comparativa de las medias de las
muestras 1 y 2.
La figura 62 nos muestra la comparación de las desviaciones estándar. En esta gráfica,
contrariamente a la anterior, encontramos una gran diferencia entre las muestras 1 y 2.
Esta diferencia puede ser debida a que en la muestra 2 hay más diversidad de ejemplares
y localidades de los que se ha extraído la información.
Comparació DT
0
0,1
0,2
0,3
0,40,5
0,6
0,7
0,8
0,9
Longitud Amplada Q1 Q2
( μ m)
DT1
DT2
DTT
Figura 62: Datos de las esporas B. queltii. Tabla comparativa de las desviaciones estándar de
las muestras 1 y 2.
Para explicar la diferencia observada en la desviación estándar, he introducido en el
trabajo la figura 63 y la figura 64 que representan la distribución de la longitud (figura
63) y de la anchura (figura 64).
En la distribución de la longitud podemos observar que la variabilidad de la muestra 2
es mayor y, además, representa dos picos en vez de uno, cosa que me ha llamado mucho
70
Trabajo de investigación
la atención. En cambio, la muestra 2 es mucho más homogénea y sólo representa un
pico que se acerca más a la media que los dos de la muestra 2.
Comparació dist.long
0
2
4
6
8
10
12
99,2
5 9,5 9,75 10 ,
1025
10,5
10,75 11
11,25 ,
115
11,75 12
12,25 ,
125
12,75 13
(μm)
Num
. esp
ore
s
Longitud1
Longitud2
Figura 63: Datos de les esporas B. queltii. Gráfica de distribución de la longitud en las muestras
1 y 2.
En la distribución de la anchura volvemos a observar la gran variabilidad de la muestra
2 en comparación a la muestra 1.
Comparació dist. amp.
0
2
4
6
8
10
12
14
3,75 4 4,25 4,5 4,75 5 5,25 5,5 5,75 6 6,25 6,5 6,75 7
(μm)
Num
. esp
ores
Amplada1
Amplada2
Figura 64: Datos de las esporas B. queltii. Gráfica de distribución de la anchura en las muestras
1 y 2.
71
Trabajo de investigación
5.4.4. Boletus rhodoxanthus
La esporada de esta especie es de color marrón oliváceo (figura 14 apartado 4.2.3.).
En la figura 65 podemos observar, además de las esporas elípticas, fusiformes, con
paredes gruesas y lisas del Boletus rhodoxanthus; los basidios claviformes de esta
especie, y en la figura 66 las esporas solas.
Figura 65: Esporas y basidios de B. rhodoxanthus. Véase explicación en el texto. (Foto: Fernando
Palazón)
Figura 66: Esporas de B. rhodoxanthus. (Foto: B. Lloret)
72
Trabajo de investigación
Como en el caso de Boletus queletii, las estadísticas de esta especie se han obtenido a
partir de dos muestras, una de n=30 y otra de n=37, comparadas al final de este
apartado.
Extrayendo la información de la figura 67, la longitud de las esporas es de 12,2 ± 1,08
μm y la anchura es de 4,73 ± 0,41 μm. Una desviación estándar elevada, como en este
caso, significa la variabilidad de medida de las esporas. La relación entre longitud y
anchura es de 2,59 ± 0,24; es decir, la longitud de las esporas de B. rhodoxanthus es, de
media, 2,66 veces su anchura. La relación entre anchura y longitud es de 0,39 ± 0,04; es
decir, la anchura es, de media, aproximadamente dos quintas partes de la longitud de la
espora.
Longitud Anchura Q1 Q2Media 12,2 4,73 2,59 0,39
DT 1,08 0,41 0,24 0,04N 67 67 67 67
Figura 67: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus.Tabla de medias, desviación tipo y número
de ejemplares de la longitud, anchura, Q1 i Q2
En la figura 68 podemos observar la distribución de la anchura y la longitud de las
esporas de Boletus rhodoxanthus. Vemos que el pico de la anchura se ajusta bastante a
la media de 4,73 si bien hay una gran variabilidad. En la longitud de esta especie, según
los resultados obtenidos de la muestra total, vemos que la variabilidad es la mayor
observada hasta el momento, 1,08; sin embargo, el pico más alto está bastante ajustado
a la media de 12,2.
Distribució longamp
0
5
10
15
20
25
,375
4,25
4,75
5,25
5,75 ,6
256,
757,
257,
758,
258,
759,
259,
75
10,2
5,
1075 ,
1125 ,
1175
12,25
12,75
13,25
13,75
14,2
5
14,7
5
15,2
5
(μm)
Nu
m.e
sp
ore
s
Longitud
Amplada
Figura 68: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Gráfica de la distribución de la anchura y
la longitud.
73
Trabajo de investigación
En la figura 69 se nos muestra la relación entre la anchura y la longitud de las esporas.
La y es la función que más se ajusta a la nube de puntos, está marcada en negro. La R2
es el coeficiente de determinación y nos muestra la bondad de ajuste, cuanto más se
acerque a 1, mejor será la correlación lineal. Siendo la correlación el grado en el que
una variable x permite diagnosticar los valores de la otra variable y.
La correlación obtenida entre la longitud y la anchura de las esporas es de tipo lineal y
la ecuación de la recta que forma la nube de puntos es y = 0,1743 x + 2,5988. Esta
ecuación nos podría aproximar a un valor de una de les variables teniendo sólo el otro,
pero la obtención de un coeficiente de determinación tan bajo como es R2 =0,2098 nos
impide poder dar un valor fiable. Sin embargo, la información que se extrae de la
ecuación es que cada vez que la longitud de la espora crece 1 μm, la anchura aumenta
0,1743 μm.
Relació longitudampladay = , x + ,0 1743 2 5988
R2 = ,0 2098
0
1
2
3
4
5
6
7
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Longitud (μm)
Am
plad
a (μ
m)
Figura 69: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Relación entre longitud y anchura.
En la figura 70 podemos ver en forma de tabla los resultados individuales de cada
muestra y los resultados totales, utilizados en la estadística anterior.
74
Trabajo de investigación
Media1 Media2 MediaT DT1 DT2 DTT N1 N2 NTLongitud 12,37 12,05 12,2 0,49 1,38 1,08 30 37 67Anchura 4,67 4,77 4,73 0,23 0,51 0,41 30 37 67
Q1 2,66 2,54 2,59 0,19 0,26 0,24 30 37 67Q2 0,38 0,4 0,39 0,03 0,04 0,04 30 37 67
Figura 70: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Tabla comparativa de las muestras.
En las siguientes gráficas podremos observar claramente las diferencias que hemos
mencionado en la tabla anterior.
La figura 71 nos representa la comparación de las medias de la anchura, la longitud, la
Q1 y la Q2 de las dos muestras usadas y de la total, que incluye las dos muestras.
Podemos observar que, en la media de la longitud, la muestra 1 tiene un valor más
elevado, si bien se ajustan bastante bien las tres. En la anchura, la Q1 y la Q2 podemos
ver que son prácticamente iguales.
Comparacions mitjanes
0
2
4
6
8
10
12
14
Longitud Amplada Q1 Q2
(μm
) Mitjana1
Mitjana2
MitjanaT
Figura 71: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Gráfica comparativa de las medias de las
muestras 1 y 2.
La figura 72 nos muestra la comparación de las desviaciones estándar. En esta gráfica,
contrariamente a la anterior, observamos una gran diferencia entre las muestras 1 y 2.
Esta diferencia puede ser debida a que en la muestra 2 hay más diversidad de ejemplares
y localidades de las que se ha extraído la información.
75
Trabajo de investigación
Comparació DT
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
Longitud Amplada Q1 Q2
(μm
) DT1
DT2
DTT
Figura 72: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Tabla comparativa de las desviaciones
estándar de las muestras 1 y 2.
Para explicar la diferencia observada en la desviación estándar, he introducido en el
trabajo la figura 73 y la figura 74 que representan la distribución de la longitud (figura
73) y de la anchura (figura 74).
En la distribución de la longitud podemos observar que la variabilidad de la muestra 2
es mucho mayor ya que se extiende desde 10,3 hasta 15,3 μm de forma muy variada y,
además, representa dos picos muy diferenciados. En cambio, la muestra 2 es mucho
más homogénea y sólo representa un pico que se acerca más a la media que los dos de la
muestra 2.
Comparació dist.long
0123456789
10
10,3
10,5
10,8 11
11,3
11,5
11,8 12
12,3
12,5
12,8 13
13,3
13,5
13,8 14
14,3
14,5
14,8 15
15,3
(μm)
Num
. esp
ores
Longitud1
Longitud2
Figura 73: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Gráfica de distribución de la longitud en
las muestras 1 y 2.
76
Trabajo de investigación
En la distribución de la anchura volvemos a observar la gran variabilidad de la muestra
2 en comparación a la muestra 1; pero, en este caso podemos ver que los resultados de
la muestra 1 y la muestra 2 se ajustan muy bien.
Comparació dist. amp.
0
2
4
6
8
10
12
14
3,75 4 4,25 4,5 4,75 5 5,25 5,5 5,75 6 6,25 6,5 6,75 7
(μm)
Num
. esp
ores
Amplada1Amplada2
Figura 74: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Gráfica de distribución de la anchura en
las muestras 1 y 2.
5.4.5. Comparativa
La comparativa de las cuatro especies la he hecho dejando a un lado las muestras 2 de
las especies que tienen más de una muestra. Ha sido así porque la diferencia de n de las
especies hace que las gráficas no sean suficientemente claras y hace que no se
entiendan.
En la figura 75 podemos observar una comparativa de la media de la longitud, anchura,
desviación estándar en la longitud, desviación estándar en la anchura, la Q1, Q2 y
desviaciones estándar de estas dos últimas. Esta tabla nos permite ver claramente las
similitudes y diferencias entre especies y secciones.
Podemos observar que dentro de la sección edules hay una diferencia considerable en la
longitud y la anchura de las esporas de los ejemplares constituyentes de la sección.
77
Trabajo de investigación
Incluso así, podemos ver que la relación entre la longitud y la anchura y viceversa, en
esta sección, son muy parecidos.
Figura 75: Datos de las esporas de las especies estudiadas. Tabla comparativa de las medias de
la longitud, anchura, desviación tipo de la anchura, desviación tipo de la longitud, media de la
Q1, media de la Q2, media de la desviación tipo de la Q1 y media de la desviación tipo de la Q2
de las 4 especies escogidas.
En esta figura podemos corroborar que la longitud de la sección edules es superior que
la de la sección luridi. Y, al mismo tiempo, observar que la anchura de la sección luridi
es sensiblemente mayor que la de la sección edules.
Dentro de la sección luridi observamos que no hay demasiadas similitudes entre las
especies estudiadas, aunque la longitud de las dos especies sea muy aproximada a 12
μm.
Las diferencias entre las dos secciones son bastante notables, y esto podemos observarlo
en el hecho que la longitud de la sección edules no baja de 13,3 μm y, en cambio, en la
sección luridi no sube de 12,3 μm.
La anchura no es demasiado significativa porque la media en la sección edules se mueve
entre 4,3 y 4,7 y la media en la sección luridi se mueve entre 4,7 y 5,8, valores muy
próximos que no nos sirven de elemento de diferenciación. En la figura 76 podemos
observar la anchura y longitud media de cada especie.
x l x a DT l DT a x Q1 x Q2 DT Q1 DT Q2B. aereus 13,37 4,37 0,95 0,4 3,07 0,33 0,25 0,03B. aestivalis 14,18 4,7 0,73 0,19 3,02 0,33 0,15 0,02B. queletii 11,96 5,76 0,52 0,21 2,08 0,48 0,12 0,03B. rohodoxanthus 12,38 4,67 0,49 0,24 2,66 0,38 0,19 0,03
78
Trabajo de investigación
Longitud i amplada
13,3711,96 12,38
14,18
4,375,76
,4 67 4,7
0
2
4
6
8
10
12
14
16
B.aereus B.queleti B.rohodoxanthus B.aesivalis
Lo
ng
itu
d (
μ m)
Longitud (μm)
Amplada (μm)
Figura 76: Datos de las esporas de las especies estudiadas. Comparativa de la longitud y la
anchura media de las 4 especies escogidas.
Otra diferencia muy visible es la relación entre la longitud y la anchura, ya que, en la
sección edules, se mueve entre los 3 y 3,1; en cambio, en la sección luridi, esta relación
se mueve entre 2 y 2,66, valor mucho más bajo que en la otra sección.
Observando los valores de las desviaciones estándar podemos ver que en la sección
edules hay más variabilidad de medidas que en la sección luridi.
Con la tabla representada en la figura 77 podemos ver que en la sección edules las
esporas tienen una anchura aproximada de un tercio de su longitud. En cambio, la
sección luridi tiene las esporas más elipsoidales; es decir, que su anchura está entre dos
quintos y la mitad de la longitud de la espora.
Q1 i Q2
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
B.aereus B.queleti B.rohodoxanthus B.aesivalis
Q1
Q2
Figura 77: Datos de las esporas de las especies estudiadas. Comparativa de la Q1 y Q2 medias
de las 4 especies escogidas.
79
Trabajo de investigación
En la figura 78 podemos ver una relación entre las distribuciones de longitud, donde se
ven claramente diferenciadas las secciones. En azul marino y azul turquesa la sección
edules y en rosa y amarillo la sección luridi.
Distribució de la longitud
2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
9,5 10 10,5 11 11,5 12 12,5 13 13,5 14 14,5 15 15,5 16
Longitud (μm)
Num
.esp
ores B. aereus
B. queletii
B. rhodoxanthus
B. aestivalis
Figura 78: Datos de las esporas de las especies estudiadas. Distribución de la longitud de las 4
especies escogidas.
En el gráfico de la figura 79 queda al descubierto que la distribución de anchura no es
significativa a la hora de decir si una especie pertenece o no a una sección determinada,
ya que podemos observar que sólo Boletus queletii se separa del resto
significativamente.
80
Trabajo de investigación
Distribució de l'amplada
2
0
2
4
6
8
10
12
14
3,75 4 4,25 4,5 4,75 5 5,25 5,5 5,75 6 6,25 6,5
B.aereus
B.queleti
B.rhodoxanthus
B.aestivalis
Figura 79: Datos de las esporas de las especies estudiadas. Distribución de la anchura de las 4
especies escogidas.
81
Trabajo de investigación
6. Conclusiones
La falta de agua impide la fructificación de los hongos.
Las diferencias más significativas que caracterizan cada especie se pueden observar
macroscópicamente.
Las cuatro especies estudiadas son muy variables en las medidas del píleo y del pie.
El himenio de la sección edules es completamente blanco en estadio joven; en cambio,
en la sección luridi encontramos que el himenio tiene tonos rojizos.
La coloración azul de la carne en contacto con el aire descarta que la seta pertenezca a
la sección edules.
Si la carne de la seta reacciona con el reactivo de Melzer, esta seta no pertenece a la
sección edules.
Respecto a la microscopia las cuatro especies tienen características relativamente
parecidas, pero se pueden diferenciar tanto por secciones como específicamente.
Ni los basidios ni los cistidios tienen demasiado valor taxonómico en el género Boletus.
No se han observado diferencias significativas en el color de la esporada de las
diferentes especies.
Las esporas de la sección luridi son más esféricas que las de la sección edules, que son
más alargadas.
La variabilidad de la medida de las esporas en cada una de les especies es similar.
Hay una cierta variabilidad en las medidas de las esporas de una especie.
La longitud de las esporas es diferente según la sección; por lo tanto, es un carácter que
sirve para diferenciarlas.
La anchura de las esporas no es significativa a la hora de diferenciar secciones.
En una misma especie hay una cierta variabilidad debida a la localidad y población; por
lo tanto, dos muestras de una especie de diferente localidad y/o población tienen más
variabilidad de medidas.
El hecho que las muestras no sean demasiado grandes hace que los resultados sean
menos significativos.
82
Trabajo de investigación
7. Bibliografía
Bolòs, O. 1983. La vegetació del Montseny. Diputació de Barcelona.
Cetto, B. 1979. Guía de los hongos de Europa. Tomo 1, 2, 3. Ed. Omega. Barcelona.
Courtecuisse, R. & Duhem B. 2005. Guía de los hongos de la Península Ibérica,
Europa y norte de África. Ed. Omega. Barcelona.
Cuello, J. & al. 2003. Biologia 2. Ed. Barcanova. Barcelona
Cuello, J. & al. 2002. Biologia 1. Ed. Barcanova. Barcelona
Folch, R. 1981. La vegetació dels Països catalans. Ed. Ketres. Barcelona.
Folch, R. & al. 1984. In: Història natural dels països catalans. Vegetació. Fund.
Enciclopèdia Catalana. Barcelona.
Izco, J. & al. 1997. Botànica. Mc Graw Hill. Madrid.
Llimona, X. 1991. In: Història natural dels països catalans. Fongs i líquens. Fund.
Enciclopèdia Catalana. Barcelona.
Muñóz, J.A. 2005. Boletus S.L. Ed. Candusso. Alassio.
Nuet i Badia, J. & al. 1991. Vegetació de Catalunya. Ed. Eumo. Vic.
Palazón, F. 2001. Setas para todos. Ed. Pirineo. Huesca.
Terradas, J. 1986. El patrimoni biològic del Montseny. Catàlegs de flora i fauna, 1.
Diputació de Barcelona. Barcelona.
Webgrafía
http://www.mushroomexpert.com/microscope.html
8. Anexos
En el anexo adjunto los datos recogidos en la toma de medidas de esporas y que utilicé
para hacer las estadísticas. Todos los datos de longitud y anchura están tomados con
μm.
83
Trabajo de investigación
Los datos de la tabla siguiente son los datos extraídos de las esporas de B. aereus.
Muestra Longitud Anchura Q1 Q21 13,8 4,6348 2,98 0,342 13,7525 4,6633 2,95 0,343 13,2963 4,204 3,16 0,324 12,9792 4,3564 2,98 0,345 13,5363 4,2596 3,18 0,316 14,1826 4,8244 2,94 0,347 13,3951 4,3911 3,05 0,338 14,1781 4,5225 3,14 0,329 13,8467 4,4739 3,09 0,3210 14,2038 4,3962 3,23 0,3111 11,4386 3,7255 3,07 0,3312 13,064 4,8834 2,68 0,3713 13,565 3,9252 3,46 0,2914 14,769 4,5103 3,27 0,3115 13,4912 4,5157 2,99 0,3316 13,9904 4,454 3,14 0,3217 10,5254 3,72 2,83 0,3518 14,5435 5,0744 2,87 0,3519 12,0577 3,5006 3,44 0,2920 13,3119 5,0015 2,66 0,3821 12,4557 3,7352 3,33 0,322 11,526 4,2667 2,7 0,3723 13,5721 4,3436 3,12 0,3224 13,8518 4,3498 3,18 0,3125 12,6568 4,3422 2,91 0,3426 13,4361 3,9883 3,37 0,327 13,6737 4,5354 3,01 0,3328 13,9957 4,5562 3,07 0,3329 13,7548 4,204 3,27 0,3130 13,0607 5,1233 2,55 0,3931 14,5379 4,0032 3,63 0,28
Los datos de la tabla siguiente son los datos extraídos de las esporas de B. aestivalis.
Muestra Longitud Anchura Q1 Q21 14,5344 4,6652 3,12 0,322 14,1738 4,8153 2,94 0,343 15,1965 4,8153 3,16 0,324 14,0264 4,7778 2,94 0,345 14,0089 4,6188 3,03 0,33
84
Trabajo de investigación
6 14,7738 4,7658 3,1 0,327 14,0207 4,8765 2,88 0,358 13,0161 4,2596 3,06 0,339 14,8639 4,8765 3,05 0,3310 14,4422 4,8153 3 0,3311 12,6931 4,3613 2,91 0,3412 15,8751 4,8153 3,3 0,313 12,8541 4,4949 2,86 0,3514 12,924 4,673 2,77 0,3615 15,1204 4,6173 3,27 0,3116 13,5561 4,8663 2,79 0,3617 14,2605 4,7384 3,01 0,3318 14,0979 4,417 3,19 0,3119 15,2122 4,8936 3,11 0,3220 13,848 4,5103 3,07 0,3321 14,2814 5,0257 2,84 0,3522 13,9473 4,6875 2,98 0,3423 14,5521 4,6283 3,14 0,3224 14,823 4,5356 3,27 0,3125 14,032 4,8736 2,88 0,3526 14,2749 4,7217 3,02 0,3327 13,7157 4,917 2,79 0,3628 14,1756 4,816 2,94 0,3429 13,7085 4,4361 3,09 0,3230 14,2754 4,5386 3,15 0,32
Los datos de la tabla siguiente son los datos extraídos de las esporas de B. queletii.
Muestra Longitud Anchura Q1 Q21 12,3599 5,465 2,26 0,442 12,0589 6,0366 2 0,53 12,0732 6,1467 1,96 0,514 11,3936 5,6703 2,01 0,55 11,9198 5,6087 2,13 0,476 11,9392 5,9747 2 0,57 12,7265 5,5463 2,29 0,448 11,8204 5,7346 2,06 0,499 9,9856 5,674 1,76 0,5710 11,802 5,8729 2,01 0,511 12,3163 6,0753 2,03 0,4912 12,1119 5,6169 2,16 0,4613 12,5806 5,8635 2,15 0,4714 11,2864 5,8651 1,92 0,5215 12,2404 5,6169 2,18 0,4616 12,5684 5,4448 2,31 0,43
85
Trabajo de investigación
17 12,0713 5,9611 2,03 0,4918 12,455 5,3832 2,31 0,4319 11,2245 5,6714 1,98 0,5120 11,9577 5,8142 2,06 0,4921 12,1124 5,5947 2,16 0,4622 12,2216 5,9003 2,07 0,4823 11,9864 5,8642 2,04 0,4924 12,3795 5,689 2,18 0,4625 12,2443 5,3425 2,29 0,4426 11,8643 5,9675 1,99 0,527 11,9483 5,5437 2,16 0,4628 12,1547 6,0968 1,99 0,529 12,0589 5,6523 2,13 0,4730 11,8552 5,7452 2,06 0,4831 11,5429 5,7927 1,99 0,532 12,02 5,93 2,03 0,4933 12,27 5,79 2,12 0,4734 10,09 5,4 1,87 0,5435 11,41 5,09 2,24 0,4536 9,62 4,86 1,98 0,5137 10,81 6,54 1,65 0,638 11,78 5,38 2,19 0,4639 11,06 5,9 1,87 0,5340 12,01 5,69 2,11 0,4741 11,81 5,45 2,17 0,4642 12,18 5,4 2,26 0,4443 9,57 5,69 1,68 0,5944 11,44 5,7 2,01 0,545 11,7 5,65 2,07 0,4846 11,58 6,53 1,77 0,5647 11 6,57 1,67 0,648 10,79 5,19 2,08 0,4849 11,89 5,51 2,16 0,4650 11,03 5,11 2,16 0,4651 11,68 5,57 2,1 0,4852 11,82 5,26 2,25 0,4553 12,26 5,49 2,23 0,4554 11,1 5,88 1,89 0,5355 11,46 5,22 2,2 0,4656 12,03 5,75 2,09 0,4857 10,45 6,26 1,67 0,658 12,48 5,17 2,41 0,4159 10,68 5,99 1,78 0,5660 10,8 4,78 2,26 0,4461 11,03 5,51 2 0,562 12,08 5,1 2,37 0,42
86
Trabajo de investigación
63 9,81 5,66 1,73 0,5864 11,8 5,77 2,05 0,4965 11,79 5,75 2,05 0,4966 10 6,63 1,51 0,6667 10,91 5,77 1,89 0,5368 12,13 5,08 2,39 0,4269 11,27 5,63 2 0,570 12,11 5,97 2,03 0,49
Los datos de la tabla siguiente son los datos extraídos de las esporas de B.
rhodoxanthus.
Muestra Longitud Anchura Q1 Q21 11,9753 4,608 2,6 0,382 12,0303 4,1071 2,93 0,343 14,1446 4,417 3,2 0,314 13,147 4,4528 2,95 0,345 11,9753 5,0463 2,37 0,426 12,1445 4,9763 2,44 0,417 12,7462 4,468 2,85 0,358 12,8498 4,873 2,64 0,389 12,374 4,5187 2,74 0,3710 11,8584 4,7778 2,48 0,411 12,1867 4,5926 2,65 0,3812 12,549 4,846 2,59 0,3913 12,293 4,6652 2,64 0,3814 12,3229 4,6173 2,67 0,3715 12,5276 4,8936 2,56 0,3916 12,333 4,6008 2,68 0,3717 11,8516 4,6437 2,55 0,3918 12,6336 4,7678 2,65 0,3819 12,3521 4,2429 2,91 0,3420 12,7789 4,7524 2,69 0,3721 12,3334 4,5663 2,7 0,3722 13,038 4,5187 2,89 0,3523 11,939 4,8936 2,44 0,4124 12,1547 5,1918 2,34 0,4325 12,158 4,5763 2,66 0,3826 12,4822 4,7153 2,65 0,3827 11,9621 4,4949 2,66 0,3828 11,8632 4,5901 2,58 0,3929 11,9293 4,9304 2,42 0,4130 12,2005 4,7524 2,57 0,39
87
Trabajo de investigación
31 11,62 4,44 2,62 0,3832 13,6 5,34 2,55 0,3933 13,14 4,75 2,77 0,3634 11,93 4,53 2,63 0,3835 12,31 4,3 2,86 0,3536 11,52 4,98 2,31 0,4337 10,72 4,26 2,52 0,438 11,96 4,25 2,81 0,3639 10,51 3,88 2,71 0,3740 13,26 4,51 2,94 0,3441 10,88 4,5 2,42 0,4142 10,22 4,59 2,23 0,4543 11,63 4,71 2,47 0,444 12,51 4 3,13 0,3245 12,19 5,1 2,39 0,4246 12,04 4,83 2,49 0,447 15,07 5,91 2,55 0,3948 14,23 6,33 2,25 0,4449 10,5 4,63 2,27 0,4450 10,68 4,42 2,42 0,4151 10,93 4,43 2,47 0,4152 12,76 4,54 2,81 0,3653 10,68 5 2,14 0,4754 12,34 5 2,47 0,4155 11,46 5,33 2,15 0,4756 10,38 4,67 2,22 0,4557 11,75 4,92 2,39 0,4258 11,52 4,92 2,34 0,4359 12,26 4,33 2,83 0,3560 10,82 4,93 2,19 0,4661 16,71 5,55 3,01 0,3362 11,95 5,05 2,37 0,4263 12,38 4,13 3 0,3364 12,04 5,1 2,36 0,4265 14,13 5,38 2,63 0,3866 12,14 4,48 2,71 0,3767 11,23 4,46 2,52 0,4
9. Glosario
Palabra Definición
Apícula Punto de unión entre la espora y el basidio.
Artrosporas Espora perdurante que resulta de la separación de células que forman un
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Trabajo de investigación
Palabra Definición
filamento.
Asca Estadio de la formación de las esporas que precede a la liberación propia
de los ascomicetos y de los ascolíquenes.
Basidiolos Basidio estéril, más pequeño y redondeado que los fértiles, que hay en el
himenio de algunos basidiomicetos.
Basidios Estadio de la formación de las esporas que precede a su liberación propia
de los basidiomicetos (y basidiolíquenes) productor de esporas que se
forman o se originan fuera o de fuera a dentro.
Seta Aparato esporífero de los ascomicetos o basidiomicetos, formado por un
estroma de consistencia suberosa o carnosa.
calcífuga Dícese de las plantas o de las comunidades vegetales que no viven bien
en suelos o sustratos calcáreos.
Carpóforo Aparato esporífero de los ascomicetos o basidiomicetos, formado por un
estroma de consistencia suberosa o carnosa.
Caulobasidiolo Basidio estéril, más pequeño y redondeado que los fértiles, que hay en la
superficie del pie de algunos basidiomicetos.
Caulocistidios Cistidios que se encuentran en la superficie del pie.
Cistidio Hifa estéril, hialina, unicelular, claviforme o fusiforme, a veces con
cristales de oxalato cálcico, que está presente en el himenio de muchos
hongos agaricales.
Cutícula Capa fina que recubre la parte superior del píleo.
Dermocistidios Cistidios que se encuentran en la cutícula.
Dicariótico En las hifas de los micelios de los ascomicetos y los basidiomicetos,
disposición que, al yuxtaponerse, adoptan los dos núcleos de los gámetos
después de la plasmogamia.
Ecología Parte de la biología que estudia las interrelaciones de los seres vivos
entre ellos y con el medio.
Endocistidios Cistidios que es encuentran en la trama.
Esclerófile De hoja dura y coriácea, especialmente adaptada a la sequedad.
Esporógeno Que engendra esporas.
Esterigma Cada uno de los divertículos que, frecuentemente en número de cuatro,
aparecen sobre los basidios y que, por gemación, originan sendos
basidiosporas.
Heterótrofo Dícese del organismo que presenta un tipo de nutrición que, por subvenir
89
Trabajo de investigación
Palabra Definición
a sus necesidades biológicas, sólo incorpora del medio productos
orgánicos.
Hifa Cada uno de los elementos filamentosos que forman el micelio.
Higrófilo Dícese de los organismos biológicos que se desarrollan en lugares muy
húmedos.
Himenio Capa de células esporógenas y de células o hifas estériles, implantadas
en general perpendicularmente en la superficie de un estroma.
Macromiceto Hongo de aparatos esporíferos visibles a simple vista.
Metabolismo Conjunto de reacciones bioquímicas que tienen lugar en los seres vivos.
Micelio Conjunto de hifas que constituyen el talus de un hongo.
Paráfisis Célula o filamento pluricelular estéril, que crece junto con las células
fértiles formadoras de esporas o de gámetos.
Píleo Sombrero de las setas.
Plasmogamia En los hongos superiores, formación del dicario.
Pleurocistidios Cistidios que se encuentran en el lateral de las láminas y/o tubos.
Protoplasma Contenido plasmático celular formado por un sistema coloidal
heterogéneo constituido por un retículo de filamentos, membranas,
microsomas, etc., de naturaleza proteica o lipídica, dispersos en un
medio acuoso.
Quelicistidios Cistidios que se encuentran en la arista de las láminas.
Radicante Que produce o puede producir raíces.
Septo Lámina o pared delgada que divide una célula o una cavidad de un
órgano.
Taxonomía Parte de la biología que clasifica a los seres vivos en grupos o taxones de
diferente categoría sin especificar las causas de la clasificación.
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