Cultivo de Camarón de Río

280

Gayana 70(2), 2006

EXPERIENCIAS Y RESULTADOS DE INVESTIGACIONES SOBREEL CAMARON DE RIO DEL NORTE CRYPHIOPS CAEMENTARIUS

(MOLINA 1782) (DECAPODA: PALAEMONIDAE):HISTORIA NATURAL Y CULTIVO

EXPERIENCES AND RESULTS OF RESEARCHES ONTHE NORTHERN FRESHWATER PRAWN CRYPHIOPS CAEMENTARIUS

(MOLINA 1782) (DECAPODA: PALAEMONIDAE):NATURAL HISTORY AND AQUACULTURE

Jaime A. Meruane1, Mara C. Morales, Csar A. Galleguillos,Miguel A. Rivera & Hidetsuyo Hosokawa2

1Departamento de Acuicultura, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Catlica del Norte, Larrondo 1281,Coquimbo, Chile.

2Laboratory of Fish Nutrition, Faculty of Agriculture, Kochi University, Monobe, Nankoku 783-8502, Japan.

RESUMEN

Cryphiops caementarius (Molina 1782) (Decapoda: Palaemonidae), denominado camarn de ro del norte (Fig. 1), es lanica especie de la familia representada en Chile y su distribucin geogrfica est restringida a los ros de la costaoccidental de Per y Chile desde los 10S hasta los 32 55S. En Chile, esta especie habita principalmente los ros yquebradas que drenan las aguas de los contrafuertes cordilleranos y estuvo protegida durante un largo tiempo por unaveda total. Sin embargo, la explotacin clandestina con extraccin desmedida se mantuvo por aos, llevando a la reduc-cin del tamao de las poblaciones de este decpodo y a la disminucin de la talla de los ejemplares extrados. Eldeterioro de este recurso renovable motiv a la autoridad a revisar la normativa vigente y decretar el ao 1986 una nuevadisposicin que impide la extraccin del recurso desde el 1 de diciembre y hasta el 30 de abril de cada ao. Estasnormativa aument el inters por conocer las etapas del ciclo biolgico de esta especie. Desde los primeros trabajossinpticos, numerosos han sido los intentos que se sucedieron en Per y Chile y que han tenido como objeto estudiar subiologa, reproduccin, condiciones bioecolgicas, hbitat, composicin poblacional, migraciones, desarrollo larval yalgunos realizados para intentar su cultivo artificial. Todos los estudios realizados, tanto en Per como en Chile, sonconducentes a conocer y comprender aspectos bsicos y tecnolgicos destinados a aportar para el establecimiento desistemas artificiales de cultivo, que permitan reducir la presin extractiva que se realiza sobre el recurso intentandoreemplazarla por una produccin artificial de juveniles. Esta revisin pretende incluir la mayor cantidad de informacindisponible, con el propsito de reunir en una sola publicacin aquellos aspectos que permitan sentar bases slidas paracomprender su comportamiento y poder reproducir artificialmente a la especie con fines de conservacin y acuicultura.

PALABRAS CLAVES: Cryphiops caementarius, camarn de ro, biologa, ecologa, larvas, cultivo.

ABSTRACT

Cryphiops caementarius (Molina 1782) (Decapoda: Palaemonidae) the northern freshwater prawn (Fig. 1) is the onlyspecies in the famliy represented in Chile. Its geographical distribution is confined to the rivers of the occidental coastof Peru and Chile from 10S to 32 55S. This freshwater prawn in Chile inhabits the rivers and ravines that mainlybrought waters from the Andes mountains. The species was protected in Chile during a long time by a total interdiction.However, the clandestine exploitation with an excessive extraction produced a reduction of the population size of thisprawn and the reduction of the size of the extracted animals. The damage caused on this resource encouraged theauthorities to review the current regulations, proclaming a decree during 1996 with a new disposition that banned the

ISSN 0717-652XGayana 70(2): 280-292, 2006 Revisin

281

extraction of this resource from December the 1st until April 30th each year. All these regulations increased the interest toknow the life cycle of this species. Since the synoptic studies, several intents have been made in Peru and Chile, to studyhis biology, reproduction, bioecological conditions, habitat, population composition, migrations, larval developmentstudies and some intents of aquaculture. All these studies were oriented to know and understand basic and technologicalaspects to establish artificial culture systems that allow the reduction of the extractive pressure over the resource and toreplace it by an artificial juvenile production. This review consider most of the available information, wich will besummarized in one publication that includes those aspects that will allow to establish a solid basis to understand thespecies behaviour, in order to be able to reproduce artificially the species according to conservation and aquaculturepurposes.

KEYWORDS: Cryphiops caementarius, freshwater prawn, biology, ecology, larvae, culture.

INTRODUCCION

Los camarones marinos y dulceacucolas cultiva-dos a escala comercial pertenecen mayoritariamentea las familias Penaeidae y Palaemonidae, respecti-vamente. De la primera familia existen aproxima-damente 25 especies de inters para la acuiculturay cultivados en pases como: Japn, Tailandia,Taiwn, Filipinas, Indonesia, Estados Unidos, Pa-nam y Ecuador, mientras que las especies de ca-marones palaemonidos con inters comercial sumanaproximadamente unas 14, cultivadas en China,Japn, India, Malasia, Singapur, Mxico, Venezue-la, Brasil, Ecuador Per y Repblica Dominicana(Rozas et al. 1991; Jalihal et al. 1993; New &Singholka 1985; New 1995, 2005).Los juveniles representan la materia prima bsicapara iniciar la produccin de camarones en cauti-verio hasta la obtencin de ejemplares de talla co-mercial, existiendo para esto tres alternativas. Laprimera corresponde a capturas realizadas directa-mente de la naturaleza, cuya metodologa esartesanal, de bajo costo y aleatoria respecto al tipode las especies capturadas. La segunda opcin con-siste en la obtencin de juveniles a partir de culti-vos en los cuales las hembras ovadas o conespermatforo adherido han sido capturadas delambiente natural. Finalmente, los juveniles puedenadquirirse en criaderos de engorda de camarn enlos cuales se ha producido una reproduccin natu-ral de los individuos o ha existido una insemina-cin artificial de las hembras; en ambos casos, losindividuos son madurados sexualmente en sistemasartificiales controlados (New & Singholka 1985;Rozas et al. 1991). De estas tres alternativas, lacalidad de las larvas y juveniles obtenidos a travsde los dos ltimos mtodos es la que hasta hoymerece la mayor confiabilidad, pues provienen de

un proceso de cultivo controlado en laboratorio, conel que se logra producir un gran nmero de ejem-plares en un tiempo reducido, homogeneidad en eltamao, aumento en la supervivencia de los juveni-les y un normal crecimiento durante el ciclo de pro-duccin en estanques de engorda. Es as, que debi-do a la creciente demanda de juveniles de camarnexistente entre los cultivadores, el trabajo de loslaboratorios de cultivo de camarn est ntegramen-te dirigido a producir juveniles de ptima calidad,resultado que se logra principalmente debido almanejo tcnico que opera durante la etapa de culti-vo larval (Jalihal et al. 1993; New 1995, 2005).Los estudios sobre el cultivo de crustceos de im-portancia comercial han tenido un considerableavance en el caso de los peneidos Litopenaeusjaponicus (Bate, 1888), L. vannamei (Boone 1931),L. stylirostris (Stimpson 1874), L. monodon(Fabricius, 1798) y en el palaemonidoMacrobrachium rosenbergii (De Man 1879)(Jayachandaran 2001; New & Singholka 1985; New1995, 2005). Dichas investigaciones estn orienta-das principalmente al estudio de su biodiversidad,taxonoma, biologa, manejo y a solucionar los pro-blemas del cultivo de larvas a gran escala, por ejem-plo: altos ndices de mortalidad como producto dela deficiente calidad del agua, enfermedades de tipobacterianas y micticas, as como las deficienciasen nutricin, sobre todo en las primeras etapas deldesarrollo larval (New & Singholka 1985).En los crustceos, el hecho de presentar ciclos vita-les complejos y un crecimiento discontinuo a tra-vs de procesos de mudas, ha dificultado el manejoy desarrollo de los individuos en condiciones con-troladas de cultivo, as como la consolidacin deuna tecnologa adecuada adaptada a las distintasespecies y a ambientes con caractersticasecolgicas diversas. En adicin a esto, en general

Experiencias y resultados de investigaciones sobre el camarn de ro: MERUANE, J. ET AL.

282

Gayana 70(2), 2006

las larvas de crustceos, principalmente las dedecpodos, pasan por estados larvales cuyos reque-rimientos son invariablemente diferentes a los deejemplares adultos. Los estados larvales son nor-malmente pelgicos y de hbitos alimenticios fito yzooplanctnicos. En estados de juvenil y adulto seproducen cambios morfolgicos, fisiolgicos yconductuales que los transforman en organismosnectnicos o bentnicos y con hbitos alimentariosde tipo omnvoro (Nava 1980; New & Singholka1985; Rivera et al. 1987; Gil 1988; Corts 1999).Las especies de camarones pertenecientes a la fa-milia Palaemonidae, principalmente las del gneroMacrobrachium, han sido encontradas ocupando lamayora de los cuerpos de agua, desde agua de mar,estuarios, ros y hasta pozas interiores (Read 1985a).Consecuentemente con esto, se ha observado la exis-tencia de variados patrones de desarrollo larval,pudiendo diferenciarse 5 grupos bien definidos(Jalihal et al. 1993) en uno de los cuales la nicaespecie existente en Chile perteneciente a esta fa-milia, Cryphiops caementarius, podra incluirseya que presenta caractersticas larvales que en tr-minos generales as la identifican (Tabla I, Gru-po I-A).

ANTECEDENTES BIOLOGICOS Y ECOLOGICOS DE LA ES-PECIE

Respecto al ciclo de vida del camarn de ro delnorte, Cryphiops caementarius, es poco lo que seconoce sobre su desarrollo larval y hbitos de vida,siendo stas las mayores dificultades con que se hatropezado tanto en la realizacin de trabajos de in-vestigacin cientfica como en el cultivo a nivellarval, el control en laboratorio de los requerimien-tos ambientales y alimenticios para su adecuadodesarrollo hasta la obtencin de juveniles (Sanzana,1976, Munaylla 1977, Gutirrez, 1978, Hernndez1981, Bez et al. 1983, Sanzana & Bez 1983, Ri-vera et al. 1983; Rivera et al. 1987; Gil 1988,Meruane et al. 1996, Morales 1997).La mayor parte de los estudios realizados en el me-dio natural estn referidos a la biologa y compor-tamiento de C. caementarius, sealando la existen-cia de una distribucin diferencial de sus estadosde desarrollo a lo largo de los cursos de agua en losque habita, determinada por la condicinreproductiva, tamao y sexo de los individuos;influenciada, adems, por ciclos fluviales y por mo-vimientos migratorios que los individuos realizan

en busca de condiciones fsicas y qumicas, que es-timulen ciertos procesos en su desarrollo larval ypostlarval (Bahamonde & Vila 1971, Norambuena1977, Viacava et al. 1978, Hernndez 1981, Riveraet al. 1983, 1987, Bez 1985, Lpez et al. 1986,Gil 1988, Meruane & Rivera 1994). Machos ma-duros e inmaduros, ejemplares juveniles y hembrasinmaduras presentan una mayor abundancia en zo-nas medias y altas de los ros, mientras que las hem-bras maduras y aquellas que portan huevos se dis-tribuyen en las zonas bajas del ro, concentrndoseen los ltimos 20 a 30 kilmetros y en zonas cerca-nas a la desembocadura, siendo all donde se pro-duce la eclosin de los huevos (Bahamonde & Vila1971, Norambuena 1977, Rivera et al. 1983, 1987,Gil 1988, Meruane & Rivera 1994). Este procesotambin se ha observado en poblaciones de C.caementarius distribuidas en Per (Viacava et al.1978) y especies del gnero Macrobrachium, es-pecialmente aquellas que poseen ciclos de desarro-llo larval prolongado, como: M. rosenbergii (DeMan 1879) (New 1995), M. nipponense (De Haan1849), M. acanthurus (Wiegmann 1836), M.carcinus (Linnaeus 1758), M. americanum (Bate1868) (Jalihal et al. 1993) y M. petersi (Hilgendorf1879) (Read 1985b).Las zonas estuarinas y aquellas cercanas a las des-embocadura de los ros, donde se producen mez-clas de agua, son fsicamente sitios dinmicos y derpidos cambios en las condiciones ambientales, loque llevara a pensar en un potencial riesgo para laslarvas, reflejado en una reduccin en la opcin dereclutamiento y retorno al ro como juveniles, ascomo en la supervivencia, debido a que estaranenfrentadas a un posible transporte hacia el mar,acentundose, an ms, en el caso de especies quehabitan en ros con una coneccin directa al mar(Rivera et al. 1987, Gil 1988, Meruane & Rivera 1994,Corts 1999). No obstante, de acuerdo a las investiga-ciones en laboratorio as como en aquellas realizadasen la mayora de los ros en que C. caementarius sedistribuye, se ha demostrado que los primeros estadoslarvales de esta especie parecen preferir aguas debaja salinidad, como lo indica el hecho que en aque-llos ros que presentan en la desembocadura acen-tuadas zonas de mezcla de agua y/o una directaconeccin al mar, existen grandes poblaciones deesta especie en estados tempranos de desarrollo (Ri-vera et al. 1987, Morales 1997, Gil 1988, Corts 1999).La hiptesis que se maneja para C. caementarius y

283

Tipo I: Prolongado/Tipo NormalTipo II Parcialmente Abreviado Tipo III: Completamente Abreviado

Caracteristicas Grupo I-A Grupo I-B Grupo II-A Grupo II-B HUEVOS Tamao (mm) 0.40-0.65x0.55-0.95 0.70-0.90x0.80-1.20 0.80-1.40x1.0-1.90 1.30-1.70x1.60-2.35 1.45-1.70x1.80-2.40Fecundidad (NHuevos) 400-150.000 125-300 50-275 15-116 25-105

LARVAS Estados larvales 10 a 12 8 a 10 3 2 1N de Mudas 10 a 30 - - - -Duracin Ciclo Larval(das) 15-90 16-21 4-11 1-2 3-4

Primera Zoea Tamao (mm) 1.70-2.50 3.30-3.80 3.15-4.90 4.70-4.92 6.80Pereiopodos Slo 1 y 2,birrameos 1,2,3 y 5 presentes, Los 5 pares presentes, Los 5 pares presentes Los 5 pares presentes,

Unirrameos, segmentados y a veces el 4 birrameos o unirrameos no funcionales segmentados y funcionales

Pleopodos Ausentes Ausentes Presentes y birrameos Bien desarrollados, slo la Completamente funcionalesbase con setas con setas.

Rostro Simple Simple Simple(excepto en Simple Dentado M. malayanum Telson Forma Triangular Triangular Triangular Levemente redondeado RedondeadoFrmula de setas 7+7 7+7 7+7 18 a 28 33 a 35 22 a 24Salinidad 8 a 35o/oo 1.0 a 13 o/oo Agua dulce Agua dulce Agua dulce

Nauplios de ArtemiaenAlimentacin Nauplios de Artemiaen 1 estados No requiere No requiere No requiereConsumo alimento No No No No Si

ADULTOS Tamao (mm) 50 a 320 25 a 55 25 a 70 25 a 45 30 a 65Habitat natural Estuarios,parte baja y Zona media del ro, Ros y pozas de agua Zonas altas de ros, Zonas altas de ros,(Jalihal et al. 1993) media del ro pozas de agua dulce. dulce cabeceras de ros cabeceras de ros

TABLA I. Caractersticas de camarones del gnero Macrobrachium clasificados de acuerdo al tipo de desarrollo larval en ambientes de aguas salobre y dulce.

TABLE I. Characteristics of prawns of the Macrobrachium genus classified according to larval development type in brackish and freshwater environments.

Experiencias y resultados de investigaciones sobre el camarn de ro: M

ERU

AN

E, J. ET AL.

284

Gayana 70(2), 2006

otras especies en que el desarrollo larval se realizaen zonas estuarinas, es que en estos sectores ocurri-ra una migracin vertical de las larvas con el fin deencontrar all las condiciones de alimentacin, tem-peratura y salinidad adecuadas que favorezcan losprocesos para su desarrollo desde la eclosin de loshuevos hasta el estado de juvenil. (Rivera et al. 1983,1987, Gil 1988, Rivera & Meruane 1994, Morales1997, Corts 1999).El proceso de distribucin de larvas de C.caementarius en las zonas de mezcla de agua dulcey de mar, se ha observado en las desembocadurasde los ros Elqui, Limar y Choapa y en el estero ElCulebrn (IV Regin de Coquimbo), encontrndoselarvas en el mar y a los juveniles remontando el ro(Bahamonde & Vila 1971, Tello 1972, Hartmann1958, Gil 1988, Corts 1999). En Per, para la mis-ma especie, se demuestra el mismo proceso en losros Majes-Caman y Pativilca (Hartmann 1958;Viacava et al. 1978).Estudios sobre la estratificacin salina del agua enlas zonas de la desembocadura de los ros de la IVRegin se han realizado slo en el ro Limar (3043.5S, 71 42W) (Gil 1988), el cual presenta unadesembocadura con influencia marina que se extien-de por 3 a 4 kilmetros ro arriba, con una impor-tante estratificacin salina del orden de 0 a 25-30. Este acontecimiento, ms la presencia de lar-vas de C. caementarius en estados tempranos dedesarrollo, probablemente indicara que stas pre-sentaran un fenmeno de retencin, especficamenteen esta zona de mezcla, la que es influenciada porlos movimientos del agua durante los aumentos delcaudal en pocas de primavera y verano en que hahabido deshielos importantes y la lluvia invernal.Otro hecho significativo, que ocurre entre marzo ymayo, es la migracin inversa de los juveniles quese mueven ro arriba en las cercanas de la riberaformando agrupaciones de diferentes densidades,entre la vegetacin existente (Rivera et al. 1987, Gil1988, Corts 1999).Las interrogantes sobre los verdaderos requerimien-tos del cultivo larval de C. caementarius, principal-mente referidos a la salinidad del agua durante eldesarrollo larval, surgen del hecho de que es posi-ble encontrar poblaciones de camarn de ro en cur-sos de agua dulce que no tienen contacto con el mar,especialmente en la zona norte de Chile (ro Loa)(20 22S). La posible explicacin a este fenmenotendra su base en la existencia de las condiciones

salinas que presentan los ros y flujos de agua inte-riores de esa zona del pas producto de la composi-cin del suelo. Por otro lado, en estudios realizadoscon la especie Macrobrachium petersi, sealan queexisten requerimientos mnimos de salinidad eva-luados en trminos de supervivencia y procesos demudas tanto para las etapas de desarrollo larval comopara la induccin a la metamorfosis. En este casoespecfico, la mnima salinidad para la muda al es-tado de zoea 2 est en el rango de 1 a 1.75, mien-tras que el mnimo requerido para la supervivenciahasta postlarva fue estimado en 8 y el proceso demetamorfosis presenta un requerimiento mnimoslo de 5 (Read 1985b).La extraccin indiscriminada de C. caementarius,as como la situacin en que se encuentra su medionatural debido al uso de las aguas de los ros en ac-tividades agrcolas y mineras, ha motivado a inves-tigadores a la realizacin de estudios sobre la biolo-ga y estado de las poblaciones (Ancieta, 1950, Elias1960, Castro 1966, Bahamonde & Vila 1971, Mi-randa & Weinborn 1972, Norambuena 1977, Viacava1978, Viacava et al. 1982, Ziga et al. 1987, Rive-ra & Meruane 1994). No obstante, estudios espec-ficos sobre el desarrollo larval y cultivo artificial deC. caementarius, slo se tienen como antecedentesdescripciones y experimentos de prueba a baja es-cala dirigidos principalmente a determinar aquellosfactores ambientales adecuados para su crecimien-to y desarrollo (Espinoza 1979, Hernndez 1981,Luna et al. 1981, Vegas et al. 1981, Rivera et al.1983, 1987, Sanzana & Bez 1983, Rocha 1985,Meruane et al. 1996, Galleguillos 1997, Morales1997).Antecedentes y cifras estadsticas de desembarquepor pesca artesanal del camarn de ro del norte secuentan slo para la III y IV Regin del pas y ni-camente para los aos 1993 y 1994 con 7 t y 5 t ,respectivamente (Sernapesca 2004). Adems, estainformacin es incierta pues an no se dispone deun censo sobre las agrupaciones de pescadoresartesanales existentes en el pas que se dedican a laextraccin de este recurso, ni antecedentes de algu-na organizacin formal de sus componentes y tam-poco un registro completo de las capturas y lugaresde acopio de ejemplares comercializados en el mer-cado informal. La normativa impuesta por el Servi-cio Nacional de Pesca indica que existe una vedatotal del recurso durante los meses de diciembre aabril de cada ao, mientras que desde mayo a no-

285

viembre existe una veda de tamao, la cual impideextraer ejemplares menores de 3 cm de longitudcefalotorcica (LC). No obstante, la extraccin ile-gal del recurso se mantiene, pues las fiscalizacionesson difciles de efectuar, debido a que su captura serealiza principalmente durante la noche mediante bu-ceo y la instalacin de trampas en sitios estratgicosdel ro. Andueza (1994) seala al respecto que lasvedas sucesivas y totales impuestas sobre este re-curso han sido an insuficientes para incrementar lapoblaciones naturales, razn por la cual surge la ideade instalar centros de cultivo, con el objeto de po-der satisfacer la demanda existente y adems repo-blar mediante produccin y posterior siembra dejuveniles en los ros del pas.

SISTEMTICAEn Chile, Cryphiops caementarius (Molina 1782)es denominado vernacularmente como camarn dero del norte, para distinguirlo del parastacidoSamastacus spinifrons (Philippi 1882) que recibeel nombre de camarn de ro del sur y que habitasin interrupciones territoriales en todas las cuencasfluviales entre el ro Aconcagua (32 55S, 71 18W)y la pennsula de Taitao (46 30S, 74 30W)(Rudolph 2002).

Phylum : ArthropodaSubphylum : Crustacea Brnnich, 1772Clase : Malacostraca Latreille, 1802Subclase : Eumalacostraca Grobben, 1892Superorden : Eucarida Claman, 1904Orden : Decapoda Latreille, 1802Suborden : Pleocyemata Burkenroad, 1963Infraorden : Caridea Dana, 1852Superfamilia : Palaemonoidea Rafinesque, 1815Familia : Palaemonidae Rafinesque, 1815Gnero : Cryphiops Dana, 1852Especie : Cryphiops caementarius (Molina,

1782)

DESCRIPCION DE LA ESPECIE

MORFOLOGA CORPORAL (FIG. 1)El cuerpo de C. caementarius consta de 20 somitosdistribudos de la siguiente forma: 5 segmentosceflicos fusionados que corresponden a la cabezaen la cual se ubican los rganos de la visin, un parde antnulas y un par de antenas, 8 segmentos fu-

sionados (toracmeros) corresponden al trax en elcual se ubican los apndices que se relacionan prin-cipalmente con las funciones de alimentacin y lo-comocin, stos son: un par de mandbulas latera-les, dos pares de maxilas, tres pares de maxilpedosy cinco pares de pereipodos. En la zona corres-pondiente al abdomen se distribuyen los ltimossiete somitos en los que se aprecia una clara seg-mentacin. En los seis primeros se ubican losplepodos (cinco pares) y el ltimo corresponde altelson el cual est acompaado por los urpodos(Chvez et al. 1973, Alfaro et al. 1980).La forma del cuerpo es alargada, fusiforme y conun ligero aplanamiento lateral, ms evidente en losmachos. El cuerpo se haya cubierto por unexoesqueleto quitinoso y endurecido porincrustaciones de carbonato de calcio, excepto enlas articulaciones donde es membranoso. Presentauna intensa coloracin caf-verdoso oscura, tantoen la porcin anterior como posterior, siendo stamucho ms clara en las regiones laterales. El capa-razn cefalotorcico es de textura lisa, pero estprovisto de pelos cortos, especialmente visibles enlas porciones anterolaterales, posee tambin finascerdas en el borde ocular. Presenta, adems, 1 a 2dientes epigstricos detrs de la rbita del ojo(Bahamonde & Vila 1971; Chvez et al. 1973). Elabdmen es de textura lisa y con un nmero reduci-do de setas (Bahamonde & Vila 1971).

DISTRIBUCINLa distribucin de la especie est limitada a losros costeros y a aguas continentales hasta los2.000 ms.n.m. (Hartmann 1958). En el territoriochileno habita principalmente los ros y quebra-das que drenan las aguas de los contrafuertesaltiplnicos, con pesqueras a nivel artesanal des-de el ro Loa por el norte hasta el ro Aconcaguaen su lmite sur, siendo los de mayor intensidadde captura los ros ubicados en la III y IV Regin(Bahamonde & Vila 1971, Norambuena 1977,Rivera & Meruane 1994); En Per, en casi todoslos ros de las vertientes occidentales del centrosur, disponiendo de poblaciones de gran explo-tacin comercial en los ros Pativilca, Majes-Caman y Ocoa (Hartmann 1958; Viacava et al.1978).

POBLACINEl estudio ms reciente se realiz entre los aos 1992


286

Gayana 70(2), 2006

y 1994 en los tres ros ms importantes de la IV Re-gin (Elqui, Limar y Choapa) (Rivera & Meruane1994). En ste se indica que hay predominancia demachos adultos en las zonas altas, en cambio lashembras maduras lo hacen en las zonas cercanas ala desembocadura y los individuos medianos en laszonas intermedias, por lo que corresponde a unapoblacin no homogneamente distribuida. Entrealgunos de los factores que intervienen en su dis-persin, se ha sugerido a la temperatura como unode los ms importantes, ya que este factor cumpliraun rol vital en su distribucin a lo largo de los ros.No ha sido posible encontrar camarones en ros contemperaturas inferiores a los 10C (Castro 1966),an cuando esta especie poseera un rango termal

ajustado a las temperaturas extremas de 8 a 28C,caracterstico de las zonas templadas en las cualeshabita, con importantes adaptaciones fisiolgicas quele permiten sobrevivir a fluctuaciones acentuadasde este factor (Norambuena 1977; Bahamonde &Vila 1971; Viacava et al. 1978; Ziga & Ramos1990).Corts (1999), en un estudio sobre la biologapoblacional de este camarn durante pocas de me-diana pluviosidad y de sequa extrema en el roChoapa (IV Regin), seala que existe una diferen-cia en la forma y velocidad de la migracin de C.caementarius respecto al sexo. Los machos lo ha-ran gradualmente ro arriba sin retornar y las hem-bras bajaran anualmente para liberar sus huevos.Sin embargo, diferentes grados de pluviosidad pro-vocaran peridicamente cambios en la dinmicapoblacional de esta especie, arrastrando ro bajo alos individuos durante pocas lluviosas y obstruyen-do la migracin reproductiva de las hembras duran-te estaciones secas. Este mismo autor, menciona tam-bin que los ndices de mortalidad encontrados fue-ron menores en hembras que en machos, lo que fa-vorecera, la estabilidad de esta especie en ambien-tes climticamente drsticos, asegurando la viabili-dad de las larvas.

CICLO DE VIDA

SEXUALIDAD Y MADUREZ SEXUALCryphiops caementarius es una especie hetero-sexual, polgamo tanto en condiciones naturalescomo en cautiverio. Los machos se reconocen porla presencia del orificio genital en el artejo basal del5 par de pereipodos, mientras que las hembras lopresentan en el tercer par (Viacava et al. 1978).Los estudios sobre la biologa de la especie indicanque el tamao en que el camarn alcanza su madu-rez sexual vara en relacin a su distribucin geo-grfica, alcanzndose por lo general en el primerao de vida. Se han observado hembras ovgeras de9 a 10 mm de longitud cefalotorcica (LC) comotalla mnima de madurez sexual, aunque reportes enestudios realizados en el estero El Culebrn (IVRegin) han encontrado de 7.2 mm de LC y en elro Limar de 14.3 mm de LC (Norambuena 1977).En todos los casos, estos valores son mayores quelos encontrados en Per (Bahamonde & Vila 1971).Por otro lado, se registran valores de 33 a 36 mm delongitud cefalotorcica como talla mxima de ma-

FIGURA 1. Cryphiops caementarius. Ejemplar macho envista dorsal (adaptado de Bahamonde & Vila 1971).

FIGURE 1. Cryphiops caementarius. Male specimen indorsal view (adapted from Bahamonde & Vila 1971).

287

durez sexual (Norambuena 1977, Alfaro et al. 1980).FECUNDIDADLa fecundidad tiene relacin directa con el tamaode los ejemplares, es as como una hembra de 22 a23 mm de longitud cefalotorcica (LC) puede por-tar entre 15.000 a 22.000 huevos y hembras contallas de 33 a 36 mm de LC portan alrededor de33.000 a 36.000 huevos (Norambuena 1977, Alfaroet al. 1980). Bahamonde & Vila (1971) sealan parael ro Limar y el estero El Culebrn, ambos ubica-dos en la IV Regin, datos sobre fecundidad de C.caementarius referidos al largo total (LT en cm) delos individuos capturados y que fluctan entre67.050 huevos para tamaos de 10-10.8 cm de LTy de 3.000 huevos por hembras de tallas entre 3.4-4.8 cm de LT (Rocha 1985).

DESOVELos antecedentes indican que los desoves se repro-ducen durante todo el ao, con mximos entre ene-ro y marzo. El desove se inicia a principios de sep-tiembre y culmina a mediados de marzo, encontrn-dose los mayores porcentajes de hembras ovgerasentre los meses de noviembre a enero (Norambuena1977, Alfaro et al. 1980, Rivera & Meruane 1994).

HUEVOSLos huevos poseen un dimetro promedio de 600m al inicio y 800 m al final del ciclo embriona-rio. Diferentes autores han reportado tamaos de0.43 a 0.57 mm (Norambuena 1977) y de 0.54 a0.84 mm (Bahamonde & Vila 1971). El desarrolloembrionario comprende 4 etapas bien definidas:ESTADO 1: El huevo se observa totalmente pigmen-tado con un color rojo intenso, el vitelo est distri-buido uniformemente por toda la superficie.ESTADO 2: La cantidad de vitelo se ve ms reducida,el color es rojo claro y en ambos lados del huevo,aparecen los esbozos de los ojos como manchas os-curas, sin facetas de forma elptica.ESTADO 3: El color es ms claro, el vitelo se reduceen un 50%. Hay manchas oculares de mayor tama-o y facetadas y aparecen pequeas manchas rojasen el rea que posteriormente ocupar el cefalotraxy el abdomen.ESTADO 4: El color es ms claro, casi transparente.La larva ya est formada pudindose diferenciarcefalotrax de abdomen. Hay cuatro manchas decromatforos. En el extremo anterior del huevo exis-te una zona transparente que corresponde al rea

de eclosin. Se observan movimientos de las lmi-nas branquiales (Norambuena 1977, Bahamonde &Vila 1971).

LARVASLas larvas de C. caementarius al nacer poseen ta-mao aproximado de 1 mm de longitud total, sontransparentes y con pequeos cromatforos de co-lor rojo y amarillo en la zona del cefalotrax y me-dia del abdomen. Son de hbitos pelgicos y se des-plazan ayudadas por movimientos de los maxilpedosy pereipodos. Los antecedentes indican que las lar-vas nacen en aguas cercanas a la desembocadura delos ros, siendo evidente la presencia, en dicha rea,de ejemplares juveniles y larvas. No obstante, exis-ten informaciones que tambin pueden desarrollar-se slo en agua dulce (Bahamonde & Vila 1971, Ri-vera et al 1983, Rivera et al. 1987, Gil 1988, Mora-les 1997).Gil (1998), en su estudio sobre el problema de dis-persin o retencin de larvas de C. caementariusrealizado en el estuario del ro Limar (IV Regin) ycuyo objetivo era el de investigar la problemticasobre una especie de hbitos dulceacucolas comoadulto, pero que requiere de salinidades mayorespara poder completar su desarrollo larval. En su es-tudio concluye que cuando las condicioneshidrogrficas del ro permiten la exportacin de lar-vas hacia el mar, ellas podran ser dispersadas haciaotras zonas. Pero para aquellos individuos que ha-bitan ros y esteros someros, sin un lugar de mezclapermanente, las hembras se veran obligadas a libe-rar sus larvas hacia el mar. En condiciones de estra-tificacin del estuario, la retencin de larvas se ve-ra favorecida ya que stas no requeriran salir almar para encontrar salinidades apropiadas para sudesarrollo, asegurando de esta forma un mayor re-clutamiento.

CRECIMIENTO Y DESARROLLOPor poseer un exoesqueleto quitinoso el proceso decrecimiento se realiza a travs de mudas. La regula-cin del mecanismo de desencadenamiento del pro-ceso de muda es complejo y variado pues estinfluenciado por muchos factores endgenos en losque se incluyen: actividad hormonal, edad, estadode actividad reproductiva, nutricin y factoresexgenos como: temperatura, luz, fotoperodo, pa-rasitismo, lesiones, concentracin de sales y carbo-nato en el agua (Rocha 1985).


288

Gayana 70(2), 2006

El proceso de muda y el perodo de intermuda estncontrolados por hormonas, es as como este ltimopuede prolongarse considerablemente, lapso en elcual el camarn no aumenta de talla, pero los proce-sos fsiolgicos que intervienen en el crecimientono se detienen. Por su parte, los cambiosmorfolgicos en las larvas comprenden la incorpo-racin de nuevos somitos y apndices, con la consi-guiente complejidad en sus estructuras y mayorfuncionalidad de las mismas (Rocha 1985).Los estados de desarrollo larval por los que pasanlos ejemplares, corresponden a estados de zoea, cuyocarcter ms sobresaliente es la presencia de losexopoditos bien desarrollados de los pereipodosque sirven para el desplazamiento. Los juvenilesposeen los apndices torcicos y abdominales per-fectamente formados, perdiendo el exopodito de lospereipodos y los plepodos adquieren funcinnatatoria. Los urpodos y telson tambin poseen unaforma definida, semejante al adulto.

ANTECEDENTES DE CULTIVO

PRODUCCIN DE LARVASLos principales antecedentes del cultivo de esta espe-cie en la etapa larval se remontan a la dcada de lossesenta donde se comenz a nivel experimental losensayos para la determinacin de las condiciones p-timas de cultivo con el fin de obtener la mxima su-pervivencia en condiciones controladas (Norambuena1977, Vegas et al. 1981, Sanzana & Bez 1983, Rive-ra et al. 1987, Meruane et al, 1996, Morales 1997).Los trabajos realizados en Per y Chile determinanpara C. caementarius las siguientes condiciones deoperacin y mantencin del cultivo:

TEMPERATURA DEL AGUAAlgunos autores reportan temperaturas del agua queoscilan entre los 17C a los 27C como valores ex-tremos para esta especie (Venturi & Vinatea 1973;Gutierrez 1978; Luna et al. 1981, Verastegui & Ruiz1981), mientras que en la mayora de los trabajosexperimentales de cultivo se han realizado con tem-peraturas que oscilaron entre los 20C y 25C(Norambuena 1977, Sanzana & Bez 1983,Guadalupe 1985, Rivera et al. 1987, Viacava et al.1978, Morales 1997).

SALINIDAD DEL AGUAEn Per, (Gutirrez 1978, Viacava et al. 1978) indi-

can para C. caementarius que existe una relacindirecta entre la supervivencia y el incremento gra-dual de la salinidad para valores de sta entre 0 y21.6. En Chile, Sanzana & Bez (1983), trabaja-ron con mezclas de agua dulce de pozo y agua demar (35) en proporciones de 1:1, 1:2, 1:3 y 1:4,alcanzando el estado de postlarva en 115 das. Ri-vera et al. (1987) usaron en una primera experien-cia valores de salinidad correspondientes a: 0, 10,20, 30 y 40 encontrando la mayor supervivenciaa 30. En un segundo experimento, en que hubocambios graduales de salinidad durante el desarro-llo larval, se logr la metamorfosis a los 220 das decultivo (Morales 1997).

POTENCIAL DE HIDRGENO (PH)En la mayora de los trabajos que reportan antece-dentes de anlisis de pH del medio de cultivo paralarvas, los valores mnimo y mximo permisiblesson de 7 a 8.6, siendo el ptimo de 7.5 a 8.0(Guadalupe 1985, Rocha 1985).

OXGENO DISUELTOLos antecedentes en que se reportan valores de an-lisis de oxgeno disuelto en el agua de cultivo o sis-temas de aeracin y recambio de agua, sugierentrabajar siempre con aguas saturadas de oxgeno, con-siderndose como valores aceptables de 7 a 10 mg l-1(Guadalupe 1985, Rocha 1985).

AMONIO, NITRITO Y NITRATOSExisten escasos registros claros de los mximos per-misibles para el cultivo de larvas en C. caementarius.No obstante, en trminos generales los lmites mxi-mos corresponden a: amonio 0.15 ppm; nitritos, 0.25ppm y nitratos, 4.0 ppm (Guadalupe 1985).

DENSIDAD DE CULTIVOEn trminos generales para crustceos de los gne-ros Cryphiops y Macrobrachium se utilizan densi-dades de cultivo que van desde la 30 a 50 larvas l-1.Sin embargo, tambin se reportan valores que vande 10 a 100 larvas l-1 (Sanzana & Bez 1983,Guadalupe 1985, Rocha 1985, Rivera et al. 1987).

ALIMENTACINSobre este tema, an no se han especificado bienlos requerimientos alimentarios para la especie. Lar-vas mantenidas en laboratorio, sin alimentacin enla mayora de los casos no lograron sobrevivir ms

289

de 5 das, no pasando ms all de la etapa de zoea 2(Viacava et al. 1978). Los antecedentes con que secuenta indican que probablemente durante los pri-meros estados de desarrollo debera proporcionarsemicroalgas y posteriormente utilizar Artemia sp.Tambin se ha probado con otro tipo de alimentovivo como: cladceros, coppodos y anfpodos j-venes, ya sea de poblaciones naturales o cultivados,alcanzando mayores supervivencias que en el casode utilizar slo microalgas (Hartmann 1958, Viacavaet al. 1978, Rocha 1985).Los valores mximos de supervivencia larval y lametamorfosis se ha logrado siempre al proporcio-nar dietas mixtas que incluyen: microalgas(Isochrysis sp., Monocrysis sp., Nannochloris sp. yTetraselmis sp.), Artemia sp, suplemento de planctonmarino filtrado y alimento formulado. (Munaylla1977; Sanzana & Bez 1983; Guadalupe 1985; Ri-vera et al 1987).Venturi (1973), seala que juveniles del camarn dero pueden vivir completamente confinados y queaceptan muy bien alimento en forma de pellets se-cos, usando raciones completas cuya protena totaloscil entre un 22% y un 34%.

DURACIN DE LA ETAPA LARVAL Y SUPERVIVENCIADe los trabajos de investigacin realizados en C.caementarius muy pocos han logrado obtenerpostlarvas y en muchos de ellos no se reporta el es-tado de desarrollo alcanzado, ni el porcentaje desupervivencia.Valencia (1982) realiza una descripcin slo hastael estado de zoea 6, mientras que en estudios en la-boratorio con alimento vivo Rocha (1985) describeel desarrollo larval hasta en estado de zoea 9, alcan-zado en un perodo de 50 a 60 das de cultivo.Las investigaciones y trabajos en que se ha logradoobtener postlarvas de esta especie corresponden sloa tres autores. Munaylla (1977), quien obtuvo elprimer estado de juvenil despus de 18 estados dedesarrollo larval en un perodo de 82 das. Sanzana& Bez (1983) reportan que el desarrollo larval deC. caementarius comprende 18 estados, includos17 estados de mysis y una postlarva o megalopa,con un tiempo total de desarrollo de 115 das y conslo 2 ejemplares que lograron la metamorfosis.Rivera et al. (1987), logr postlarvas en 220 das, yla descripcin de los estados de desarrollo larvalalcanza hasta la etapa de zoea 10, considerndolacomo el estado premetamrfico. Finalmente,

Meruane et al. (2006) obtuvo juveniles a los 61 dasde cultivo con un importante aumento en la sincro-na de la metamorfosis.

ENGORDAVarios han sido los intentos por establecer a distin-tas escalas planteles de engorda del camarn de rodel norte en Chile, de los que existen registros y to-dos ellos ubicados en la IV Regin, se puede men-cionar uno que se instal en la ribera norte del roLimar en la localidad de Oruro, este estuvo com-puesto por 6 estanques de 20 x 50 x 1 m cada unoms un reservorio de 3.000 m2 y fue producto de unaporte efectuado para absorcin de mano de obrapor la Comisin Nacional para la Sequa durante1990, y como parte del proyecto Evaluacin y Ma-nejo de las Poblaciones de Camarn de Ro en la IVRegin financiado por CORFO-FONTEC y ejecu-tado por la Universidad Catlica del Norte. Esta obrapermiti dimensionar y evaluar la potencial utiliza-cin de reservorios utilizados nicamente para re-gado como sistemas de engorda de camarones rea-lizando en ellos un manejo poblacional, control insitu del comportamiento de los animales en cautive-rio, su crecimiento, utilizacin de refugios etc. Todoel sistema tambin fue utilizado para servir comocentro piloto demostrativo a las comunidades depescadores de las zonas cercanas.El Cultivo de Camarones Valle del Elqui ubicado enla localidad del Tambo (Vicua) construy 3 ha deestanques de distintas dimensiones y en los cualesse aplic una tecnologa ms acabada y que desa-rroll su produccin utilizando materia prima (ju-veniles) provenientes de capturas del ro.Camarones Ro Limar S.A. estuvo ubicado en laribera del ro del mismo nombre cercano al ParqueNacional Fray Jorge, fue el cultivo de mayores pro-porciones con una superficie de 10 estanques enproduccin cada uno de ellos de una hectrea detamao. Los camarones que all existieron fueronextrados desde el medio natural y en este caso par-ticular fue posible realizar algunas experiencias deutilizacin de refugios por parte de los camarones,tipos de alimentos y algunas observaciones biolgi-cas tales como crecimiento y supervivencia.En la localidad de Huentelauqun (IV Regin) serealiz otro intento de cultivo bajo un proyecto confinanciamiento del Fondo de Innovacin Agraria(FIA), del cual se desconoce mayor informacin.Como se puede observar, ninguno de ellos ni algn


290

Gayana 70(2), 2006

otro ha resultado exitoso, bsicamente debido a lacarencia de un aprovisionamiento sostenido y segu-ro de juveniles de buena calidad, del conocimientodel manejo de poblaciones en cautiverio, de aspec-tos de nutricin y alimentacin, de diseo de estan-ques apropiados, entre los ms importantes.

PROYECCIONES

La masificacin de los cultivos de esta especie pasanecesariamente por asegurar una produccin soste-nida de juveniles en cantidad y calidad y as poderproyectar la industria en el tiempo. En la actualidadtoda la obtencin de larvas requeridas para un po-tencial cultivo debe provenir necesariamente de hem-bras ovgeras capturadas en la naturaleza solamenteen las pocas reproductivas naturales (primavera-verano). Para un escalamiento comercial y sin tenerque depender exclusivamente de la naturaleza conlos riesgos lgicos que esto involucra, es absoluta-mente necesario establecer definitivamente la me-todologa que apunta a la induccin artificial de lamaduracin sexual y la obtencin de larvas durantetodo el ao, lo que asegurara la continuidad de pro-duccin de juveniles y siembras programadas en losestanques de engorda de un plantel para su cultivo.En base a toda la informacin disponible y sus re-sultados, se considera de absoluta necesidad conti-nuar con las investigaciones tendientes a solucionaruna serie de interrogantes que podran en un futuroprximo soportar el desarrollo comercial yambientalmente ser exitoso y sustentable en el tiem-po. Entre las acciones mayores que son necesariasde emprender se destacan aspectos tales como: ma-nejo de reproductores, produccin sostenida y ade-cuada de juveniles, alimentacin y nutricin, pre-vencin y control de enfermedades, densidades decultivo, manejo de la calidad de agua, diseo de sis-temas de engorda, tcnicas de cosecha, procesos,transporte.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar un especial agradeci-miento a la CORFO, a las empresas Camarones RoLimar S.A., Camarones Valle de Elqui y a todasaquellas personas e instituciones que han hecho po-sible la ejecucin de la mayora de estas investiga-ciones.

As mismo, a la Universidad Catlica del Norte atravs de su Departamento de Acuicultura, por elconstante apoyo brindado para llevar adelante estetipo de acciones. Un especial agradecimiento paraExequiel Gonzlez por la revisin de este manus-crito.

BIBLIOGRAFIA

ALFARO, D., P. BUENO, A. MARDONES, A. NEIRA, E. SEGOVIA& E. VENEGAS. 1980. Contribucin al conocimien-to de Cryphiops caementarius (Molina 1782) enel ro Loa. Seminario para optar al Ttulo de In-geniero (E) Acuicultura. Universidad de Chile.Instituto de Investigaciones Oceanolgicas. 58 pp.

ANCIETA, F. 1950. El camarn de ro. Pesca y Caza. Lima-Per. 7 pp.

ANDUEZA, V. 1994. Anlisis del mercado mundial de ca-marones y evaluacin de la oferta exportable decamarn de ro del norte de Chile. Tesis para op-tar al Ttulo de Ingeniero en Acuicultura. Univer-sidad Catlica del Norte. 144 pp.

BEZ, P., J. SANZANA & J. WEINBORN. 1983. Contribucinal conocimiento de la morfologa larvaria deCryphiops caementarius, Camarn de Ro delNorte de Chile. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile.40: 153-172

BEZ, P. 1985. Fenmeno El Nio, elemento importanteen la evolucin del camarn de ro (Cryphiopscaementarius). Inv. Pesq. Chile. 32: 235-242.

BAHAMONDE, N. & I. VILA. 1971. Sinopsis sobre la biolo-ga del camarn de ro del norte. BiologaPesquera, Chile. 5: 3-60.

CASTRO, C. 1966. El camarn de ro del norte Cryphiopscaementarius (Molina). Est. Oceanol. Chile. 2:11-19.

CHVEZ, R., E.T. DE PARODI & J. VILLEGAS. 1973. Estudiodel Cryphiops caementarius (Molina) (camarnde ro). Revista de Investigacin de la Universi-dad Nacional de San Agustn 2(1): 13-34.

CORTS, S. 1999. Consideraciones sobre la biologapoblacional del camarn de ro del norte(Cryphiops caementarius Molina 1782) durantepocas de mediana pluviosidad y de sequa extre-ma en el ro Choapa, IV Regin. Tesis para optaral ttulo de Bilogo Marino. Universidad Catli-ca del Norte. 68 pp.

ELIAS, J. 1960. Contribucin al comportamiento del ca-marn de ro Cryphiops caementarius (Molina)Decapoda: Palaemonidae. Pesca y Caza, Lima,Per. 10: 84-106.

ESPINOZA, L. 1979. Efecto de la densidad de poblacin yel crecimiento del camarn de ro Cryphiopscaementarius Molina, mantenidos en ambientessin refugio. Tesis Universidad Nacional Agraria.Lima, Per.

GALLEGUILLOS, C. 1997. Implementacin de un laborato-

291

rio experimental de produccin de postlarvas decamarn de ro del norte (Cryphiopscaementarius). Tesis para optar al Ttulo de Inge-niero en Acuicultura. Universidad Catlica delNorte. 74 pp.

GIL, R. 1988. Dispersin o retencin: El problema de laslarvas de Cryphiops caementarius (Crustacea:Palaemonidae) en el estuario del ro Limar IVRegin. Tesis para optar al grado de Licenciadoen Ciencias del Mar. Universidad Catlica delNorte. 74 pp.

GUADALUPE, R. 1985. Ensayos en cultivo masivo de lar-vas de camarn de ro Cryphiops caementarius.Tesis Universidad Nacional Agraria La Molina,Lima, Per. 72 pp.

GUTIERREZ, G. 1978. Efectos de la temperatura y salinidaden la supervivencia de larvas de camarn de roCryphiops caementarius. Tesis. Universidad Na-cional Agraria La Molina, Lima, Per.

HARTMANN, G. 1958. Apuntes sobre la biologa del cama-rn de ro, Cryphiops caementarius (Molina)Palaemonidae, Decapoda. Rev. Pesca y Caza(Min. Agric. Lima-Per) 8: 15-28.

HERNNDEZ, J. 1981. Estudio bioecolgico del camarnCryphiops caementarius de los ros Huasco yCopiap. Convenio SERPLAC III Regin,Atacama y Fundacin Chile. N reg. 13699. 98pp.

JALIHAL, D., K.N. SANKOLLI & S. SHENOR. 1993. Evaluationof larval development patterns and the process offreshwaterization in the prawn genusMacrobrachium Bate, 1968 (Decapoda,Palaemonidae). Crustaceana. 65(3): 365-376.

JAYACHANDARAN, K. 2001. Palaemonid Prawns:Biodiversity, Taxonomy, Biology andManagement. Science Publishers Enfield, NH,USA. 624 pp.

LPEZ, M., E. SEGOVIA & D. ALFARO. 1986. Microalgas:Su importancia como recurso alimentario del ca-marn de ro del norte de Chile, Cryphiopscaementarius (Molina, 1782). Medio Ambiente.8(1): 39-47.

LUNA, T., S. HURTADO & P. HEUSSLER. 1981. Efecto de lasalgas y del alimento artificial en la supervivenciade larvas de camarn Cryphiops caementarius(Palaemonidae) en laboratorio. Anales Cientfi-cos. Universidad Nacional Agraria La Molina,Lima, Per. 23: 127-138.

MERUANE, J., M. RIVERA, M. MORALES & C. GALLEGUILLOS.1996. Desarrollo de una tecnologa para la pro-duccin de larvas y postlarvas del camarn de rodel norte Cryphiops caementarius (Decapoda:Palaemonidae) en hatchery. Acuicultura enLatinoamrica. A. Silva y G. Merino (Eds.). En:IX Congreso Latinoamericano de Acuicultura. 15-18 de octubre, 1996, Coquimbo, Chile. p. 158.

MERUANE, J., M. RIVERA, C. MORALES, C. GALLEGUILLOS& H. HOSOKAWA. 2006. Juvenile production of thefreshwater prawn Cryphiops caementarius(Decapoda: Palaemonidae) under laboratory

conditions in Coquimbo, Chile. Gayana, 70 (2):56-64.

MIRANDA, O. & J. WEINBORN. 1972. Informe sobre Pro-grama Cryphiops. Div. Pesca y Caza e IFOP. 20pp. (Mecanografiado).

MORALES, M.C. 1997. Desarrollo larval del camarn dero Cryphiops caementarius (Molina, 1782)(Crustacea: Decapoda) en laboratorio. Tesis paraoptar al Ttulo de Ingeniero en Acuicultura. Uni-versidad Catlica del Norte. 114 pp.

MUNAYLLA, U. 1977. Desarrollo larval del camarn deRo Cryphiops caementarius (Molina 1782): De-terminacin y descripcin de sus estadioslarvarios. Documenta. 62: 12-16.

NAVA, H. 1980. Tcnicas de cultivo de larvas del camarnde ro Cryphiops caementarius. M. Depto.Piscicultura y Oceanologa, Universidad Nacio-nal Agraria La Molina, Lima, Per. 456 pp.

NEW, M. & S. SINGHOLKA. 1985. Freshwater prawnfarming: a manual for the culture of Macro-brachium rosenbergii. FAO Fisheries TechnicalPaper 225 Rev.1, FAO, Rome, Italy. 118 pp.

NEW, M. 1995. Status of freshwater prawn farming: Areview. Aquaculture Research. 26: 1-54.

NEW, M. 2005. Freshwater prawn farming: global status,recent research and a glance at the future.Aquaculture Research. 36: 210-230.

NORAMBUENA, R. 1977. Antecedentes biolgicos deCryphiops caementarius (Molina, 1782) en el es-tero El Culebrn (Crustacea, Decapoda,Palaemonidae). Biol. Pesq. Chile. 9:7-19.

READ, G. 1985a. Factors affecting the distribution andabundance of Macrobrachium petersi(Hilgendorf) in the Keiskamma river and estuary,South Africa. Estuar. Coast. Shelf Sci. 21: 313-324.

READ, G. 1985b. Aspects of larval, post larval and juvenileecology of Macrobrachium petersi (Hilgendorf)in the Keiskamma river and estuary, South Afri-ca. Estuar. Coast. Shelf Sci. 24: 501-510.

RIVERA, M., P. SCHMIEDE & J. MERUANE. 1983. Desarrollolarval del camarn de ro del norte Cryphiopscaementarius (Molina, 1782) (Crustacea:Palaemonidae), en condiciones de laboratorio.Symp. Intern. Acuacult. Coquimbo, Chile. pp 315-334.

RIVERA, M., J. MERUANE & R. GIL. 1987. Effects of salinityand food on larval survival and metamorphosison Cryphiops caementarius (Molina, 1782)(Crustacea: Palaemonidae). Reports of the UsaMarine Biological Institute, Kochi University. 9:207-214.

RIVERA, M. & J. MERUANE 1994. Informe Final. ProyectoEvaluacin y Manejo de las Poblaciones de Ca-marn de Ro en la IV Regin. CORFO-FONTEC.

ROCHA, G. L. 1985. Cultivo de larvas de camarn de roCryphiops caementarius (Molina, 1782) en labo-ratorio con alimento vivo. Tesis para optar al ttu-lo de Ingeniero Pesquero. Universidad Nacional


292

Gayana 70(2), 2006

Agraria La Molina. Fac. Pesqueras. 49 pp.ROZAS, J., C. BELLO, J. MACCHIAVELLO, S. ZACARIAS & L.

HENRIQUE. 1991. Manual de cultivo do camaraode gua doce Macrobrachium rosenbergii naregiao Sul deo Brasil. Florianpolis, UniversidadFederal Santa Catarina, Depto. de Aquic. 76 pp.

RUDOLPH, E. H. 2002. Sobre la biologa del camarn dero Samastacus spinifrons (Philippi 1882)(Decapoda, Parastacidae). Gayana 6(2): 147-159.

SANZANA, J. 1976. Estadios larvarios del camarn de roCryphiops caementarius (Molina) (Decapoda,Palaemonidae). Depto. Agricultura, Universidaddel Norte, Arica. 4: 47-55.

SANZANA, J. & P. BEZ. 1983. Desarrollo larvario deCryphiops caementarius (Molina, 1782) en con-diciones de laboratorio (Crustacea: Decapoda:Palaemonidae). Mem. Asoc. Latinoam. Acuicult.5(2): 347-353.

SERNAPESCA. 2004. Anuario Estadstico de Pesca. Minis-terio de Economa, Fomento y Reconstruccin,Valparaso, Chile. 140 pp.

TELLO, E. 1972. Anotaciones sobre el camarn. Rev. Do-cumenta, Per. 18: 5-9.

VALENCIA, C. 1982. Ensayos de diferentes niveles desalinidad en supervivencia larval del camarn dero (Cryphiops caementarius) suministrada en la-boratorio. Tesis. Universidad Nacional Agraria,Per.

VENTURI, V. & J.E. VINATEA. 1973. Comportamiento delcamarn de ro Cryphiops caementarius M. en

estanques artificiales con suplemento de alimen-tacin artificial. Programa Acadmico de Pesque-ra. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima-Per. Bol. 15(2). 13 pp.

VENTURI, V. 1973. Estudio en laboratorio del alimentoconcentrado y completo ms conveniente para elcrecimiento de camarones Cryphiopscaementarius. Programa Acadmico de Pesque-ra. Universidad Nacional Agraria La Molina.Lima-Per. Bol. 15(2). 18 pp.

VEGAS, M., L. A. RUIZ & S. SANCHEZ. 1981. El camarnCryphiops caementarius (Palaemonidae): desa-rrollo embriolgico, contenido estomacal y repro-duccin controlada: primeros resultados. Rev. Lat.Acui, D.F. 9: 11-28.

VERASTEGUI, A. & L. RUIZ. 1981. Efectos de la ablacinde tallos oculares en el desarrollo gonadal delcamarn de ro Cryphiops caementarius. AnalesCientficos. Universidad Agraria La Molina.Lima-Per. 23: 117-126.

VIACAVA, M. R. AITKEN & J. LLANOS. 1978. Estudio delcamarn en el Per. Bol. Inst. Mar del Per 3(5):165-232.

ZUIGA, O., R. RAMOS & J. REVUELTA. 1987. Policultivo decamarn de ro (C. caementarius) y lisa (Mugilcephalus) en estanques. Estud. Oceanol. 6: 67-77.

ZIGA, O. & R. RAMOS. 1990. Tasa respiratoria deCryphiops caementarius (Crustacea, Palaemo-nidae): Explicacin de la migracin juvenil. Biol.Pesq. 19: 19-25.

Fecha de recepcin: 17.08.05Fecha de aceptacin: 22.05.06

Documents

Cultivo de Camarón de Río