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769 LA VEGETACIÓN DEL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO DE COLOMBIA J. Orlando Rangel Ch. RESUMEN Las tierras bajas del Pacífico colombiano, en la actualidad reconocidas como parte del Chocó biogeográfico o región del Chocó constituyen una franja localizada entre el océano Pacífico y las estribaciones de la cordillera Occidental. Geopolíticamente la región en Colombia está integrada por territorios de los departamentos del Chocó, Valle del Cauca, Cauca, Nariño y Antioquia (llanura aluvial del Atrato más el golfo de Urabá). Los ambientes ecogeográficos (sustrato, clima) abarcan desde los estuarios, llanura aluvial y las tierras bajas, hasta las colinas y serranías medias y altas. La distribución de los tipos de vegetación según estos ambientes muestra que la mayor diversidad a nivel beta, o de comunidades, se encontró en las colinas bajas (21 comunidades) y en la llanura aluvial (20 comunidades), también es muy significativa la riqueza en los ambientes fluviolacustres (19 comunidades) con lo cual se tipifica un patrón estrechamente relacionado con la influencia de los caudales hídricos (épocas de mayor o menor caudal de los ríos). Según los grandes ambientes ecogeográficos que se consideraron, en los Estuarios predominan las comunidades de manglar con Rhizophora mangle y R. harrisonii y los natales con Mora megistosperma y especies de Rhizophora. La vegetación acuática está representada por los camalotales con Eichhornia crassipes y Pistia stratioites ; en la vegetación de las playas y sectores aledaños son características el palmar de Raphia taedigerae (=panganal o Raphietum taedigerae) y los bosques ralos de Hibiscus tiliaceus. En la Llanura aluvial predominan el herbazal-matorral de Montrichardia arborescens (=Montrichardietum arborescentis) y los palmares de Mauritiella macroclada; también son importantes los bosques de Prioria copaifera (Prioretum copaiferae), de Campnosperma panamense (sajales) y de Otoba ( Dialyantera ) gracilipes. Algunos tipos de vegetación pueden arraigar en la Llanura aluvial y en las colinas adyacentes, como los bosques de Dacryodes occidentalis y Otoba gracilipes, la selva de Huberodendron patinoi, Cordia panamensis , Aiphanes sp. y Euterpe oleracea, el palmar de Wettinia quinaria (palmar mixto pantanoso) y los taguales de Phytelephas seemannii. En las colinas bajas (>100-250 m) son importantes los bosques de Cavallinesia platanifolia (guipo o macondo, =Cavanillesietum platanifoliae), de Oenocarpus bataua y Cedrela angustifolia (bosque mixto de palmas y cedros), selva de Brosimum utile y los bosques con Protium cf. dacryodes , Brosimum utile y Pterocarpus officinalis (bambudo); en las colinas bajas y medias (>100-300 m) la selva con Brosimum utile, Iriartea deltoidea y Wettinia quinaria; en las Colinas medias (>300-500 m de altitud) se destacan los bosques de Brosimun utile (sandé) y Cariniana pyriformis (abarco) y los bosques mixtos de Anacardium excelsum (aspavé), Bombacopsis quinata y Brosimum utile, mientras que en las colinas altas (>500-1000 m) son importantes por su extensión el palmar con Welfia regia (amargo), y los bosques con Brosimum utile y B. guianensis y el bosque de Wettinia radiata, Eleagia utilis y Pourouma cf. aspera.

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Rangel.Ch, J. 2004. La vegetación del Chocó biogeográfico de Colombia. 769-815 pp. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.), Diversidad Biótica IV. El chocó Biogeográfico/Costa Pacífica. Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Conservación Internacional. Bogotá, D.C. pp.997.

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LA VEGETACIÓN DEL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO DE COLOMBIA

J. Orlando Rangel Ch.

RESUMEN

Las tierras bajas del Pacífico colombiano,en la actualidad reconocidas como parte delChocó biogeográfico o región del Chocóconstituyen una franja localizada entre elocéano Pacífico y las estribaciones de lacordillera Occidental. Geopolíticamente laregión en Colombia está integrada porterritorios de los departamentos del Chocó,Valle del Cauca, Cauca, Nariño y Antioquia(llanura aluvial del Atrato más el golfo deUrabá). Los ambientes ecogeográficos(sustrato, clima) abarcan desde los estuarios,llanura aluvial y las tierras bajas, hasta lascolinas y serranías medias y altas. Ladistribución de los tipos de vegetaciónsegún estos ambientes muestra que lamayor diversidad a nivel beta, o decomunidades, se encontró en las colinasbajas (21 comunidades) y en la llanura aluvial(20 comunidades), también es muysignificativa la riqueza en los ambientesfluviolacustres (19 comunidades) con lo cualse tipifica un patrón estrechamenterelacionado con la influencia de los caudaleshídricos (épocas de mayor o menor caudalde los ríos). Según los grandes ambientesecogeográficos que se consideraron, en losEstuarios predominan las comunidades demanglar con Rhizophora mangle y R.harrisonii y los natales con Moramegistosperma y especies de Rhizophora.La vegetación acuática está representadapor los camalotales con Eichhorniacrassipes y Pistia stratioites ; en lavegetación de las playas y sectores aledañosson características el palmar de Raphiataedigerae (=panganal o Raphietumtaedigerae) y los bosques ralos de Hibiscus

tiliaceus. En la Llanura aluvial predominanel herbazal-matorral de Montrichardiaarborescens (=Montrichardietumarborescentis) y los palmares de Mauritiellamacroclada; también son importantes losbosques de Prioria copaifera (Prioretumcopaiferae), de Campnosperma panamense(sajales) y de Otoba (Dialyantera)gracilipes. Algunos tipos de vegetaciónpueden arraigar en la Llanura aluvial y en lascolinas adyacentes, como los bosques deDacryodes occidentalis y Otoba gracilipes,la selva de Huberodendron patinoi, Cordiapanamensis, Aiphanes sp. y Euterpeoleracea, el palmar de Wettinia quinaria(palmar mixto pantanoso) y los taguales dePhytelephas seemannii. En las colinas bajas(>100-250 m) son importantes los bosquesde Cavallinesia platanifolia (guipo omacondo, =Cavanillesietum platanifoliae), deOenocarpus bataua y Cedrela angustifolia(bosque mixto de palmas y cedros), selva deBrosimum utile y los bosques con Protiumcf. dacryodes, Brosimum utile yPterocarpus officinalis (bambudo); en lascolinas bajas y medias (>100-300 m) la selvacon Brosimum utile, Iriartea deltoidea yWettinia quinaria; en las Colinas medias(>300-500 m de altitud) se destacan losbosques de Brosimun utile (sandé) yCariniana pyriformis (abarco) y losbosques mixtos de Anacardium excelsum(aspavé), Bombacopsis quinata yBrosimum utile, mientras que en las colinasaltas (>500-1000 m) son importantes por suextensión el palmar con Welfia regia(amargo), y los bosques con Brosimumutile y B. guianensis y el bosque deWettinia radiata, Eleagia utilis yPourouma cf. aspera.

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Existen similitudes florísticas entre los grandestipos de vegetación y ambientes, ya sea enuna serie hídrica, a partir de la línea costera —tanto en la parte Pacífica como en el Caribe(Atlántica)— que se inicia con los manglaresde Rhizophora mangle y luego se continúacon los ambientes fluviolacustres y los dellanura aluvial o en la vegetación de tierra firmeo bosque lluvioso tropical (tropical rainforest) en localidades con montos deprecipitación superiores a los 3000 mmanuales. Si a esta segregación se le añadenlas variaciones según la latitud es factibledetectar los siguientes patrones:

a. Espacio geográfico amplio desde el Sur(Perú) hasta el Norte (Honduras-México).Engloba formaciones estuarinas, manglarescon Rhizophora mangle; formaciones de lallanura aluvial como los herbazales deMontrichardia arborescens (tambiénpresentes en localidades amazónicas deColombia); bosques pantanosos deSymphonia globulifera (amplia distribuciónen las dos costas e inclusive en la regiónamazónica); bosques pantanosos (guandalesen Colombia) de Carapa guianensis (tambiénen Amazonas); bosques pantanosos deApeiba membranacea e Iriartea deltoidea(también en Amazonas) y bosque pantanoso(cuangarial) de Virola sebifera. También seincluyen formaciones del bosque lluviosotropical (tropical rain forest) que engloba lasformaciones con un estrato arbóreo emergentecon elementos de más de 35 m de altura y unestrato arbóreo subordinado denso,dominado por especies de Brosimum, Otoba,Terminalia, Dipteryx, Oenocarpus y Ceiba.Tiene una amplia distribución en la vertientePacífica desde Ecuador hasta México y enalgunos casos está representado en la zonaCaribe y en áreas disyuntas en localidadesamazónicas. Entre las especies dominantes semencionan a Brosimum alicastrum, Dialiumguianense, Cedrela odorata, Terminaliaamazonia, Andira inerme (también en lallanura aluvial) y Ceiba pentandra (también

en la llanura aluvial). Igualmente se consideranacá las formaciones de bosque de galería,especialmente las dominadas por Anacardiumexcelsum.

b. Espacio geográfico limitado (Nicaraguahasta Ecuador).Incluye a las formaciones estuarinas con losbosques de Mora megistosperma (natales) ylas formaciones de la llanura aluvial con lossajales de Campnosperma panamense y losbosques pantanosos de Pterocarpusofficinalis. Figuran también las formacionesdel bosque lluvioso tropical con Brosimumutile y Poulsenia armata entre otros.

c. Espacio geográfico restringido (solamentedesde Centroamérica hasta Colombia).Incluye a las formaciones fluvio-lacustres conlos palmares de Raphia taedigera (pangana,jolillo), las formaciones de la llanura aluvialcon los rodales de Prioria copaifera(cativales) y las formaciones de bosquelluvioso-tropical: palmares de Welfia regia.

d. Espacio geográfico restringido (fronteracolombo-panameña hasta Perú).Formaciones de la llanura aluvial: bosques conespecies de Otoba (guandales, cuangariales);las formaciones de bosque semideciduo conCavanillesia platanifolia y las formacionesdel bosque lluvioso-tropical con Oenocarpusbataua.

Para una comparación más valedera (conmayor detalle) se requieren inventariosdetallados de la vegetación, en los cualesaparezcan datos sobre parámetros ecológicoscomo cobertura, área basal, densidad e IVIpara tratar de esclarecer interrogantescorológicos, taxonómicos y ecológicos quedesde hace tiempo aún permanecen sinresolver como por ejemplo cuando utilizamosel concepto bosque lluvioso tropical. Noobstante estas consideraciones, los patronesglobales de distribución evidenciansimilitudes florísticas que se acentúan según

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la proximidad de las áreas, tal es el caso cuandose compara la situación colombiana con la dePanamá, donde prácticamente se repite lamayoría de las comunidades del nortechocoano; obviamente la condición de menorprecipitación en Panamá debe influenciar paraque comunidades y especies de enclavesrelativamente menos húmedos—como los del Cerro del Cuchillo— del Chocótengan una expresión mayor en cuanto adistribución en Centroamérica. Los diversosremanentes geográficos de la formación“bosque lluvioso tropical” con sus similitudesflorísticas parecen sugerir conexionesgeográficas muy antiguas; las semejanzas enestructura y en composición florística semantienen aún entre tipos de vegetaciónestablecidos en la Costa Caribe y tiposdistribuidos en la región Pacífica, no obstantelas marcadas diferencias ecológicas entre lasdos zonas.

ABSTRACT

The Pacific lowlands of Colombia, currentlyrecognized as a part of the biogeographicChocó or Chocó-region, is a strip locatedbetween the Pacific ocean and the Westernslope of the Western cordillera of Colombia.The region is integrated by territories of thedepartments Chocó, Valle del Cauca, Cauca,Nariño and Antioquia. Main landscapes includethe estuaries, alluvial plains, terraces to lowhills and mountain ranges with 800 m ofelevation. The distribution of the vegetationtypes according to these landscapes showsthat the biggest diversity at beta levels orcommunities level was in the low hills (21communities) and in the alluvial plain (20); therichness in the fluvial-lacustrines (19communities) is also very significant. Thepattern is very related with the level of the flowsof water coming from the great rivers like theAtrato, Patia and Mira. According to thedifferent ecogeographical landscapes that weconsiderated, in the estuaries the dominantvegetation type is the mangroves with

Rhizophora mangle and R. harrisonii and thenatales with Mora megistosperma andRhizophora spp. Aquatic vegetation types arerepresented by the floating groups withEichhornia crassipes and Pistia stratioites;near the beach and flooded places thecommunity with Raphia taedigerae(=panganal o Raphietum taedigerae) and theforests with Hibiscus tiliaceus grow. Thealluvial plain is dominated by theMontrichardia arborescens community(=Montrichardietum arborescentis) and theMauritiella macroclada community, also thePrioria copaifera forests (Prioretumcopaiferae), Campnosperma panamenseforests and Otoba (Dialyantera) gracilipesforests are important. Some vegetation typescan be grow in the alluvial plain and the closehills like the Dacryodes occidentalis and Otobagracilipes forests, the Huberodendronpatinoi, Cordia panamensis and Aiphanes sp.and Euterpe oleracea forest; and the forestsof Wettinia quinaria and Phytelephasseemannii (taguales). The Cavallinesiaplatanifolia community (=Cavanillesietumplatanifoliae) is important in low hills (>100-250 m), also the Oenocarpus bataua andCedrela angustifolia forests, the Brosimumutile forests and the Protium cf. dacryodes,Brosimum utile and Pterocarpus officinalisforests; in the medium and low hills (>100-300m) the Brosimum utile, Iriartea deltoidea andWettinia quinaria forests are important; in themedium hills (>300-500 m) forests withBrosimun utile (sandé) and Carinianapyriformis (abarco) are very important and mixedforests of Anacardium excelsum (aspavé),Bombacopsis quinata and Brosimum utile.Also growing on these hills (>500-1000 m) theWelfia regia forests, forests with Brosimumutile y B. guianensis, and Wettinia radiata,Eleagia utilis and Pourouma cf. aspera forestsare important by their surface.There are floristic similarities among large typesof vegetation that can be divided in severalcategories on the basis of two patterns: a.similarities in the ecogeographical units and in

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the vegetation according to succession in ahydric series, starting from the coastal lineeither in the Pacific part or in the Caribbean(Atlantic) part, the landscapes under action ofblack water rivers (fluviolacustres and alluvialplain). b. similarities in the vegetation of thetropical rain forest in places with annualprecipitation higher than 3000 mm.If this segregation is added to the variationsin the latitude, it is possible to detect thefollowing patterns:

a. Wide geographical space from the South(Peru) to the North (Honduras-Mexico) thatwould include estuarine formations, mangroveswith Rhizophora mangle and formations of thealluvial plain like herbazales of Montrichardiaarborescens (also present in Amazonian placesof Colombia); marshy forests of Symphoniaglobulifera (wide distribution on the two coastsand also in the Amazonian region); marshyforests (guandales in Colombia) of Carapaguianensis (also in Amazonian region); ofApeiba membranacea and Iriartea deltoidea(also in Amazonian region) and Virola sebifera(cuangarial); and the tropical rain forest appearsthat includes the forest with an emergentarboreal stratum with elements of 35 m of heightand a dense subarboreal stratum, dominatedby species of Brosimum, Otoba, Terminalia,Dipteryx, Oenocarpus and Ceiba. Theseforests have a wide distribution on the Pacificslope from Ecuador to Mexico and in somecases with representation in the Caribbean zoneand in disjunct areas like Amazonas. Amongthe dominant species figure Brosimumalicastrum, Dialium guianense, Cedrelaodorata, Terminalia amazonia, Andira inermis(also in the alluvial plain) and Ceiba pentandra(also in the alluvial plain). Others formationsinclude gallery forests dominated byAnacardium excelsum.

b. Limited geographical space (Nicaragua toEcuador) include estuarine formations likeforests of Mora megistosperma (nato) andthe forests of the alluvial plain with

Campnosperma panamense and marshyforests of Pterocarpus officinalis (also figurehere the forests of Brosimum utile andPoulsenia armata).

c. Restricted geographical space (only fromCentral America to Colombia) include thefluvio-lacustrine formations with palmares ofRaphia taedigera (pangana, jolillo); forestsof Prioria copaifera on the alluvial plain andthe tropical rain forests with Welfia regia.

d. Restricted geographical space (Colombo-Panamian frontier to Peru): forests of thealluvial plain with species of Otoba(guandales, cuangariales); semideciduousforests with Cavanillesia platanifolia andtropical rain forest with Oenocarpus bataua.

For a more complete comparison, detailedinventories of the vegetation are required inwhich appear information about ecologicalparameters (cover, basal area, density, IVI) totry to clarify some queries (about chorology,taxonomy and ecology) that a for long timeeven remain unsolved when we use theconcept ‘tropical rain forest’. The globaldistribution patterns evidence the accentedfloristic similarities according to vicinity ofareas; this is exemplified when one comparesColombia with Panama, where we found mostof the communities of the North ColombianChocó. The different remainders of tropicalrain forests with their floristic similarities seemto suggest very old geographical connections.There are similarities at level of floristiccomposition and structural aspects amongvegetation types established on Caribbeanor Pacific coast, not withstanding theremarkable ecological differences between thetwo zones.

GENERALIDADES

Las tierras bajas del Pacífico colombiano, enla actualidad reconocidas como parte del Cho-có biogeográfico o región del Chocó (Gentry,

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1993), constituyen una franja localizada entreel océano Pacífico y las estribaciones de lacordillera Occidental, de la cual existen variosintentos para definir un límite geográfico. En-tre los iniciales figura el de West (1950) y en-tre los más recientes el de Poveda & Rojas(2000) que tuvo un propósito integrador delos componentes físicos y bióticos.Geopolíticamente la región en Colombia estáintegrada por territorios de los departamen-tos del Chocó, Valle del Cauca, Cauca, Nariñoy Antioquia (llanura luvial del Atrato y Urabá).Los paisajes abarcan desde las tierras bajascon suelos aluviales a los lados de grandesríos, hasta las colinas y serranías medias. Aloeste, desde la frontera con Panamá hastaCabo Corrientes, se genera una costa rocosacon acantilados formados por rocas volcáni-cas que alternan localmente con rocassedimentarias principalmente areniscas y ca-lizas, depósitos aluviales, playas actuales yantiguas. Asociado a los acantilados se pre-sentan plataformas de abrasión que son pro-minencias rocosas horizontales en el litoral,que se han modelado por la acción del mar(Martínez, 1993)

En el extremo norte y dentro la configuraciónrocosa, entre la frontera con Panamá yPunta Ardita y en el trayecto desde BahíaCupica hasta Punta Nabugá, se presentanbahías o ensenadas. Con influencia delfuerte oleaje procedente del suroeste seestablecen las bahías de Humboldt, deAguacate y Cupica. Los salientes rocososmenos ondulados con tramos rectilíneoscaracterizan a Cabo Marzo, Cabo Cupica,Punta Nabugá, Punta San Francisco Solanoy Cabo Corrientes (Martínez, 1993).

Las playas de ensenada se presentan bor-deando zonas internas, en forma de arco, aldescender la marea llegan a tener hasta 150-200 m de ancho; las playas longitudinales si-guen tramos rectilíneos bajos de la costa dearenas finas a gruesas, que se asocian a espi-gas o barras de arena y antiguos depósitos

de playa. Los planos aluviales se encuentranen el borde costero montañoso y se asociancon valles fluviales y con zonas costeras ba-jas; son rellenos heterogéneos compuestospor grava y arena, la grava constituida porcantos de roca volcánica, chert y cuarzo, olimo y arcilla.

Las playas antiguas son espigas o barras dearena colonizadas por vegetación que tolerael agua salada. La presencia de cordones lito-rales o crestas de playa determina la composi-ción de las espigas. Las crestas de playas sonmontículos alargados con alturas variablesentre 0.5 y 2 m (González & Marín, 1989).

En la costa baja formada por depósitos desedimentos a través de redes fluviales se de-sarrollan sistemas deltaicos, como los de losríos Patía y Mira. La planicie aluvial se en-cuentra limitada hacia el mar por una cadenade islas-barrera que se extiende a lo largo dela línea de costa y es interrumpida por zonasacantiladas en el centro y en el sur de la costa.Las islas-barreras son cuerpos de arena queestán separados por bocanas o estuarios aso-ciados a la desembocadura de los principalesríos; un rasgo característico de las islas-ba-rreras es la presencia de crestas de playa. Lazona de mangle se encuentra en la parte trase-ra de las islas-barrera, sus raíces actúan comoretenedoras de sedimentos y contribuyen alavance del borde costero (Martínez, 1993).

Los suelos en la costa Pacífica colombiana sehan desarrollado en las formas marinas y en lasplanicies aluviales, dominando los sedimentosdel Holoceno con áreas de terrazas en dondelos materiales depositados son más antiguos(Pleistocénicos). En el paisaje de colinas lossuelos son arcillosos, grises y se desarrollaronsobre areniscas del terciario superior (Cortés,1993). En las tierras bajas se encuentran suelosaluviales que ocupan áreas extensas ubicadasa lado y lado de los grandes ríos y otros caucesmenores. En las planicies marinas aparecenplayones sin formación de suelos, bancos y

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barras con suelos arenosos (Tropopsamments)asociados con suelos mal drenados(Tropaquents, Fluvaquents), marismas consuelos con alto contenido de sales(Sulfaquents) y suelos orgánicos(Tropofibrits). Los suelos de las formasaluviales son mal drenados (Tropaquents,Tropaquepts, Fluvaquents), excepto en losdiques naturales y en los niveles altos de terra-zas donde son relativamente drenados(Tropofluvens), Dystropepts, Eutropepts. Enalgunos basines o zonas depresionales haysuelos orgánicos (Tropohemists) puros o aso-ciados con suelos minerales (Cortés, 1993). Lossuelos en las colinas onduladas se desarrollana partir de material sedimentario, pueden serbien drenados (Dystropepts, Troporthents,Tropudults) o pobremente drenados(Tropaquepts) en las áreas cóncavas entre lascolinas. En el norte del Darién y en el sur-oestede la región del Patía y del Mira en sectores derelieve ondulado a quebrado hay suelos ácidosy pobres en nutrientes (Dystropepts). Lossuelos de las Serranías se ubican en la partealta, quebradas y escarpes de las serranías delBaudó y Darién, son poco evolucionados(Troporthents), superficiales y susceptibles ala erosión (Cortés, 1993).

PRECIPITACIÓN Y TEMPERATURA

En la caracterización del clima (Rangel &Arellano, en este volumen) se sigue ladelimitación de unidades ecogeográficas ograndes ambientes que hemos sugerido en estecapítulo, se efectúa una agrupación según lasunidades ecogeográficas o ambientesmayores. La expresión de los meteoros(precipitación y temperatura media) muestra lassiguientes condiciones:

Entre 0-50 m de altitud incluye los ambien-tes de estuarios, fluviolacustre y llanuraaluvial

El monto anual promedio de las estacionesque se incluyen en esta franja es 4.529,51 mm,

el valor mensual promedio es 377.47 mm y ladistribución de las lluvias es de tipo unimodal-biestacional. Latitudinalmente se presenta unavariación, así:

Sector Norte entre 08º 08’y 06º 05’; el montoanual promedio es 3096.76 mm y el promediomensual de 258,05 mm; el régimen de distribu-ción es unimodal-biestacional, la temperaturamedia anual es de 26,68 ºC.

Sector Centro entre <6º 5’ y 4º; el monto anualpromedio es 6545.47 mm y el promedio men-sual es 545.45 mm; el régimen de distribuciónde las lluvias es unimodal-biestacional; la tem-peratura media anual es 26,17 ºC.

Sector Sur entre <4º y 1º 20’; el monto anualpromedio es 4806.83 mm, el promedio men-sual es 400.57 mm y el régimen de distribuciónde las lluvias prácticamente es unimodal-biestacional con un valor en agosto ligera-mente inferior al promedio, la temperaturamedia promedio anual es 25,9 ºC.

Entre 50-150 incluye las terrazas y colinasbajas

El monto anual promedio es 6.532,75 mm conun promedio mensual de 544,4 mm; la distri-bución de las lluvias es de tipo unimodal-biestacional. Latitudinalmente se presenta unavariación, así:

Sector Norte (8º 16’-5º 9’) el monto anual pro-medio es 4.008,85 mm y el régimen de distribu-ción es unimodal-biestacional, la temperaturapromedio anual es de 26,56 ºC.

Sector Centro (entre <5º 9’ y 3º 17’) el montoanual promedio es 8.298,41 mm; el promediomensual es 691,53 mm y el régimen de distri-bución es unimodal-biestacional, la tempera-tura media anual es 25,93 ºC.

Sector Sur (entre 3º 16’ y 1º 22º) el montoanual promedio es 7.263,31 mm, el promedio

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mensual es 605,28 mm y el régimen de distri-bución es tipo bimodal-tetraestacional, la tem-peratura media anual es 32,3 ºC.

Entre 150 y 500 m de altitud, incluye las co-linas bajas y medias

El total anual es 2.819,68 mm con un promediomensual de 235 mm; la distribución de las llu-vias es de tipo bimodal- tetraestacional.Latitudinalmente se presenta una variación, así:

Sector Norte (8º 37’-6º 24’) el monto anualpromedio es 1.321,9 mm y una media mensualde 110,16 mm; el régimen de distribución esunimodal-biestacional, la temperatura mediaanual es 26,33 ºC.

Sector Centro (representado por una solaestación 4º 55’ Estación Valencia-La Divisa) elmonto anual promedio es 4.361 mm; el prome-dio mensual es 363,41 mm y el régimen de dis-tribución es bimodal-tetraestacional.

Sector Sur (entre 2º 46’ y 1º 36º) el montoanual promedio es 2.766,14 mm, el promediomensual es 231,34 mm y el régimen de distri-bución es tipo bimodal-tetraestacional.

Entre 500 y 860 m de altitud incluye las coli-nas altas y serranías

El monto anual promedio es 2.261,18 mm y elpromedio mensual 118,43 mm; la distribuciónde las lluvias es de tipo bimodal-tetraestacional. Latitudinalmente se presentauna variación, así:

Sector Norte (7º 07’-6º 06’) el monto anualpromedio es 1.555,52 mm y un promedio men-sual de 129,63 mm; el régimen de distribuciónes unimodal-biestacional, la temperatura me-dia anual es 26,32 ºC.

Sector Centro (5º 59’ y 5º 43’) el monto anualpromedio es 3.121,6 mm; el promedio mensuales 260,13 mm y el régimen de distribución es

bimodal-tetraestacional, la temperatura mediaanual es de 24,88 ºC.

Sector Sur (entre 3º 38’ y 2º 3º) el monto anualpromedio es 1.888,4 mm, el promedio mensuales 157,36 mm y el régimen de distribución estipo bimodal-tetraestacional, la temperaturamedia anual es 26,2 ºC.

Nubosidad

La nubosidad media en la región permanececon valores muy cercanos a los 6 octavos, locual se relaciona con las características deelevada humedad y alta precipitación que sedan en la región durante todo el año (Eslava,1994).

Balance hídrico

Los valores de E.T.P (Evapotranspiración Po-tencial) están por encima de los 50 mm. Segúnla clasificación climática de Thornthwaite(Eslava et al., 1986), hay dos tipos de climas,los superhúmedos ArA’a’ con poca deficien-cia de agua, de mesotermal a megatermal—por ejemplo para las estaciones Panameri-cana, San José del Palmar, Colpuertos,Condoto y Bonanza—, y moderadamente hú-medo con poca deficiencia de agua,megatermal y con baja concentración de calormegatermal B2r A’a’ —por ejemplo para lasestaciones de Gorgona, La Florida (Rangel &Aguilar, 1993). En la región del Pacífico esnormal encontrar el clima superhúmedo (A), aexcepción del extremo sur en donde el gradode humedad disminuye a moderada y ligera-mente húmedo (B2 y B1) (Eslava et al., 1986).

LA VEGETACIÓN

Según Hueck (1978) la región de los bosquespluviales del Pacífico engloba la porción des-de el istmo de Panamá hasta la república delEcuador, donde no hay una estación secadurante el año; la formación vegetal dominantees el bosque lluvioso tropical, caracterización

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en la que coincide Gentry (1986). A la porciónecuatoriana de la región se le denomina hú-meda y a la colombiana pluvial. En la regiónchocoana colombiana los bosques pluvialesde las laderas y de la llanura bien drenada sediferencian de los de las partes encharcadaso de pantano, con base en característicasfisionómicas, florísticas y del sustrato, la ri-queza del bosque pantanoso es menor y laextensión mayor que la del bosque pluvial deladeras (West, 1958; Hueck, 1978).

La parte Sur del Chocó se caracteriza porqueaumentan las condiciones de aridez que sereflejan en la abundancia de especiescaducifolias, condición más frecuente en elEcuador (Hueck, 1978). En las partes húme-das de esta porción son frecuentes Otobagracilipes, Cespedesia spathulata, Brosimumutile, Cedrela odorata y varias especies deFicus, Tabebuia y Nectandra.

En el bosque pluvial en la zona colombianauna comunidad muy importante es la de losbosques de Cariniana pyriformis,Myroxylon balsamum y especies de Cedrela,que en el sotobosque muestran ladominancia de las palmeras Welfia regia,Oenocarpus bataua y Phytelephasseemannii. En los suelos aluviales en sitiosplanos, frecuentemente inundados, en losvalles de los ríos, se presentan rodales purosde Mauritiella macroclada, Manicariasaccifera y Attalea cuatrecasana. En elcurso inferior del Río Atrato, en las riberas,se establecían rodales puros de cativoPrioria copaifera, junto con Astrocaryummurumuru, formando una zona de transiciónentre los palmares de tierras pantanosos y elbosque pluvial de tierra firme. Otrascontribuciones básicas sobre la flora, concitación de aspectos de la estructura y lacomposición florística de las formacionesboscosas, son las de Cuatrecasas (1946,1958) para el bajo Calima y las de Acosta-S.(1970) en la costa Norte del Ecuador cuyacaracterización se extiende a la zona cercana

limítrofe de Colombia. Sobre el Dariénpanameño y colombiano figuran lacontribución de Mayo (1965) y la de Zuluaga(1987) quien tipificó la vegetación del ParqueNacional los Katíos y suministró tablas devegetación con información muy novedosaque ha permitido tener un acercamientomayor a la composición florística de lavegetación de la llanura aluvial del Atrato.En la llanura aluvial del Patía, al sur, lascontribuciones básicas son las de Cadavid& Henao (1981) y las del profesor Ignaciodel Valle y sus colaboradores (Del Valle,1996; Urrego & Del Valle, 2002). Entre las con-tribuciones recientes aparecen las de Rangel& Lowy (1993), Sánchez & Álvarez (eds.,1997) sobre la vegetación estuarina de todala región desde la frontera con Ecuador hastael Darién y las de Cediel & Pardo (1994) yGaleano et al. (1998) que han estudiado de-talladamente la vegetación en la estación bio-lógica el Amargal a 30 m de altitud y 200 m dela playa, una condición excepcional para lazona litoral en el mundo. En el centro delChocó los bosques están dominados porBrosimun utile, Otoba latialata, Wettiniaquinaria y Welfia regia. Otras especiesimportantes por sus valores de IVI son Otobanovogranatensis, Ceiba aff. pentandra,Brownea rosa-de-monte y Oenocarpusbataua. La dominancia de Brosimum utilepuede asociarse con la topografía, sus raícessostenedoras lo favorecen en terrenos pen-dientes donde son frecuentes losdeslizamientos. La región del Chocó en suparte media, con 6883 mm anuales de lluvia,es una de las regiones con mayor valor dedensidad de palmeras, por ejemplo en el gol-fo de Tribugá se destaca la importancia deWelfia regia (Galeano et al., 1998).

Las unidades caracterizadas en la vegetaciónde la isla Gorgona (Barbosa, 1987; Rangel,1991) extienden sus límites hasta las colinasbajas del Valle del Cauca y del Cauca.

No hay sólo un tipo de enfoque en los estudios

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La vegetación del Chocó biogeográfico

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sobre la vegetación del Chocó colombiano, razónpor la cual Rangel et al. (2000) propusieron para laextensa región, que va desde la desembocaduradel río Atrato en el Caribe hasta los límites con elEcuador, un esquema de clasificación tipointegrador (físico-biótico) que conduce a conside-rar los grandes ambientes o unidadesecogeográficas y, dentro de éstas, a la formación otipo de vegetación como unidad básica. En algu-nos casos, y en atención al nivel de exploración endeterminados sectores de la región, se entra enmayores detalles en cuanto a la composiciónflorística y aspectos ecológicos asociados.

METODOLOGÍA

La información básica se compiló de las publi-caciones mencionadas anteriormente. Se orde-nó de acuerdo con el fundamento metodológicoempleado por Hubber & Riina (eds, 1995) queincluye: nombre de la comunidad, fuente o au-tor, fisionomía (que alude al arreglo estructuraldonde se trata de aproximarse al ordenamientoen sentido vertical), en algunos casos con ci-tación de los valores de variables como cober-tura, DAP, área basal e IVI.

En la composición se mencionan las especiescaracterísticas ya sea por dominancia o porcondición de fidelidad sociológica; se inclu-yen las especies asociadas y cuando se con-taba con tablas de vegetación se menciona-ron las principales.

En la distribución geográfica se trató en loposible de incluir al menos una localidad típica;cuando existía información detallada seincluyó la mayor parte.

Arreglo ecogeográfico. El procedimiento enprimer término sigue la propuesta de Rangel et al.(2000) para la división ecogeográfica del Darién.Posteriormente, y como resultado deinvestigaciones recientes como las de Sánchez& Álvarez (eds, 1997), Del Valle (1996), se detalla-ron algunos aspectos sobre las formacionesvegetales de mayor cubrimiento. La propuesta

espacializada de los principales ambientes delPacífico, desarrollada por Poveda & Rojas (2001),nos impulsó a adoptar este esquema que obedecea la consideración de grandes ambientes desdeel nivel del mar hasta las colinas altas con unpunto máximo de elevación de 800 m; aunquecreemos que 500 m debería ser un límite altitudinalmás razonable para delimitar el espacio aquídenominado Chocó biogeográfico colombiano.

RESULTADOS

GRANDES AMBIENTES: La caracterizacióntiene como criterio de entrada la fisiografía yluego sigue con la influencia del factor hídricoy/o topográfico, para considerar los siguien-tes escenarios (Figura 53). En las planicies esfactible considerar:

ESTUARIOS (0-10 m)Zona con influencia del agua del mar y de losríos grandes que desembocan allí. Incluye ti-pos de vegetación como manglares, comuni-dades de playa y natales (bosque dominadopor el nato o Mora megistosperma).

FLUVIO LACUSTRE (0-10 m)Zonas influenciadas por el caudal del río, que-brada o corrientes, agrupa a la vegetaciónacuática, de pantanos, de riberas y orillas delos ríos y de las ciénagas.

LLANURA ALUVIAL (>10-50 m)Área sujeta a inundación por acción de losríos. Domina la vegetación de los guandalesque incluye varios tipos de vegetación como:cuangarial, naidizal, sajal y tangarial.

Al aumentar la elevación, se consideranentonces:

TERRAZAS BAJAS (>50-100 m); COLI-NAS BAJAS (>100-250 m); COLINAS ME-DIAS (>250-500 m); COLINAS ALTAS (se-rranías >500-1000 m) y SUBANDINOCORDILLERANO (Premontano ó Subandino>1000 m-2300 m)

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Figura 53. Unidades ecogeográficas del Chocó biogeográfico de Colombia.

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La vegetación del Chocó biogeográfico

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AMBIENTES ESTUARINOS

Manglar con Rhizophora mangle y R.harrisonii. Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: En los estratos al-tos dominan Rhizophora harrisonii,Rhizophora mangle, Avicennia germinans,Laguncularia racemosa, Conocarpus erec-ta y Mora megistosperma. En los estratosmedios son frecuentes los individuos dePelliciera rhizophorae, Moramegistosperma, Conocarpus erecta y los deRhizophora y en los estratos bajos dominanPterocarpus officinalis, Dalbergia sp., eHibiscus tiliaceus (majagua).Ecología: los rodales pueden crecer sobre alu-viones y depresiones lagunares suaves. Lossuelos son estables, cimentados en sustratosarenosos; hay lodos hacia las partespantanosas, mientras que hacia el interior (con-tinentes) se tornan compactos.Alcance geográfico: Costa Pacífica colombia-na. Localidades típicas: Departamento deNariño: Candelillas del Mar (1° 24’ 31.99”-78° 46’05.45”); Sector del Güinulero (1° 48’ 7.85”-78°50’ 20.65”) (Vaquería). Departamento del Cauca:Brazo Quiroga; (02°40’50”-77°53’36”); SectorTimbiquí: Estuario Limones (02°58’06.22”-78°41’51.71”) (Santa Bárbara del Mar); Estuarioel Cangrejal (03°03’04.42” - 77° 39’21.90”).Observaciones: En los manglares del Cauca seencuentran como especies asociadas aPelliciera rhizophorae y en ocasiones a Moramegistosperma (nato) y Conocarpus erecta(mangle jeli). En el sotobosque (latizal) se pre-sentan las especies características junto conPterocarpus officinalis (suela); en los estratosbajos (brinzales) aparecen también Dalbergiasp., Crescentia sp. y Sacoglottis procera.

Manglar con Rhizophora harrisonii,Rhizophora mangle y Acrostichum aureum.Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: Rodales muy inter-venidos, con predominio de los estratos ba-

jos. En los estratos altos, con elementos de12-14 m de altura, predominan las especies deRhizophora junto con Mora megistosperma,Pelliciera rhizophorae y Lagunculariaracemosa; y en los estratos medios dominanAvicennia germinans, Pachira aquatica yespecies de Rubiaceae. En los estratos bajosAvicennia germinans, Schefflera sp.,Laguncularia racemosa, Pterocarpusofficinalis, Pelliciera rhizophorae y especiesde Rubiaceae. En algunas localidades elmanglar se caracteriza por la abundancia deAcrostichum aureum (rancancho).Ecología: Los terrenos son planos. En la ma-yor parte del área original se han asentadocamaroneras y cultivos de palma africana. Elsuelo es lodoso hacia los esteros, más firme alinterior.Localidades típicas: Departamento de Nariño:carretera Tumaco-Pasto; estero haciaBocagrande, brazo del Tabacal (1.44°35’41”N-78°48’46” W). Departamento del Valle delCauca: Bocana Chamuscado (sector Naya)(3°21’36” N-76°25’04.2” W); Parte baja del ríoSan Juan (04º12’N-77º20’W).

Manglar de Avicennia germinans y especiesde Rhizophora. Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: Variedad de man-glar en la cual domina Avicennia germinans.Entre las especies asociadas figuran Pachiraaquatica, Pterocarpus officinalis yRhizophora mangle con valores bajos de im-portancia ecológica. En el estrato arbustivoaparecen Avicennia germinans, Conocarpuserecta, Crescentia cf. cujete, Moramegistosperma, Pelliciera rhizophorae,Pterocarpus officinalis y especies deRubiaceae. En los estratos bajos (brinzales)son frecuentes los individuos dePithecellobium sp., Dalbergia sp., Hibiscustiliaceus, Laguncularia racemosa, Moramegistosperma, Pelliciera rhizophorae yPterocarpus officinalis.Ecología: En las zonas colindantes con losbosques aluviales los suelos son de textura

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Rangel-Ch.

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franco-limosa, mientras que hacia el interiorpredominan las arenas.Localidades típicas: Departamento del Cauca:El Recodo (río Guapi) (2°37’39.54”N-77°53’04.67”W); Sector de Timbiquí: Estuarioel Secadero (02°49’56.35”N-77°41’31.82” W).Departamento del Valle del Cauca: Parte bajadel río San Juan (04º12’N-77º20’W).

Manglar de Laguncularia racemosa.Cuatrecasas. 1958; 1989.

Fisionomía-composición: Vegetación con unafisionomía de bosque bajo o matorral. Las espe-cies dominantes son Laguncularia racemosa(comedero), Rustia occidentalis y en ocasionesse presenta Sesuvium portulacastrum.Ecología: Se dispone en terrenos consolida-dos cerca a la zona arenosa de la playa.Localidades: Alrededores de Buenaventura(3º53’36’’N-77º4’11’W).

Manglares con Rhizophora sp., Pellicierarhizophorae y Mora megistosperma. Sánchez& Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: Los individuos deRhizophora alcanzan altura entre 19-25 m. Es-pecies asociadas: Pelliciera rhizophorae,Mora megistosperma, Pterocarpus officinalis(suela), Hibiscus tiliaceus y especies deRubiaceae. En los estratos bajos (brinzales) hayelevada heterogeneidad y dominan especiesde Rubiaceae (loro), de Dalbergia, Crescentia,Hirtella y Pterocarpus officinalis.Ecología: Se establece en sitios bajos, areno-sos y paralelos a la línea de la costa, “bosquede ribera”, influenciados por la marea.Localidades: Departamento del Valle delCauca: Punta Bonita (sector Cajambre)(3°22’35.87” N-77°45’57.11” W); sector El Ra-poso (3°45’3809” N-77°10’02.58” W). Depar-tamento del Chocó: Bodega (bajo San Juan)(4°17’38.90” N-77°27’40.14” W) (Charambirá);Litoral San Juan; Venado Playita (4°33’39.95”N-77°19’12.86” W); Pichimá, Estuario delMono (4°25’05.54” N-77°21’07.90” W).

Manglares con Rhizophora sp., Avicenniagerminans y Laguncularia racemosa.Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: Rodales con indivi-duos de 15-20 m de altura. En los estratos altoscon individuos con tallas superiores a los 10m, aparecen: Mora megistosperma,Pterocarpus officinalis, Pellicierarhizophorae (piñuelo), Avicennia germinans(iguanero), Pachira aquatica (sapotolongo),Crescentia cf. cujete (calabacillo), Hibiscustiliaceus, Laguncularia racemosa, especies deRubiaceae (loro), Euterpe oleracea (naidí) yDalbergia sp. (garza). En Nuquí la franja delmanglar es muy reducida, tiene un estrato altocon Rhizophora sp. (mangle) con elementosde 18-24 m de altura hacia el interior, otras es-pecies asociadas son Avicennia germinans,Mora megistosperma, especies deMimosaceae, Euterpe oleracea (naidí),Pachira aquatica (sapatolongo); en el es-trato medio se establecen Pellicierarhizophorae (piñuelo) y especies deRubiaceae e Hirtella sp.Ecología: Crece en sitios con la influencia deagua salobre (bocana), en áreas planas, consustratos arenosos y de menos inundaciónque los dominados completamente por espe-cies de Rhizophora.Localidades típicas: Departamento de Nariño:Cabo Manglares, desembocadura del río Mira(1º36’ N-78º60’ W); Las Mercedes (1°37’38.8”N-79° 05” W) (población Milagros). Departa-mento del Chocó: Bajo Baudó (Pizarro); Este-ro La Contra (Sivirú) (4°48’53.47” N-77°19’47.78” W); Estero Bocón (Cuevita,Virudó) (5°23’42.09” N-77°23’59.94” W); Nuquí:El firme (Coquí) (5°36’58.50” N-77°20’46.08”W); Río Nuquí (5°42’29.15” N-77°15’68” W);Tribugá: Río Tribugá (5°47’20.86” N-77°14’26.87” W); Jurubirá: Río Chori(5°50’25.80” N-77°16’09.24” W); Norte delChocó, Golfo de Urabá (8º5’53” N-76º43’54”W) hasta la desembocadura de río Murrí. Re-ducida extensión en la desembocadura del ríoAtrato (7º26’22” N-77º6’40” W).

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La vegetación del Chocó biogeográfico

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Manglar de Pelliciera rhizophorae (piñuelo).Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía: Rodales homogéneos formandoun manglar “tipo isla”. Entre las especies aso-ciadas figuran: Avicennia germinans,Rhizophora mangle y Lagunculariaracemosa. En Potedó (Buenaventura) otrasespecies asociadas son Mora megistosperma(nato) y Pterocarpus officinalis (suela).Ecología: En los sitios donde se establece elmanglar hay un lavado constante de las raí-ces por la acción de las mareas; mientras ha-cia el interior el suelo es más firme.Localidades Típicas: Departamento de Nariño:El Bujío (población Hojas Blancas) (2°10’12.87”N-78°42’11.05” W); Municipio de Salahonda;Bocabana Guajui (Guapi) (02°40’32” N-77°48’32” W) (Cantil). Departamento del Valledel Cauca: Potedó Buenaventura (3°49’08.97”N-77°06’48.19” W); Parte baja del río San Juan,Bahía de Utría (04º12’ N-77º20’ W).

Manglar con Rhizophora mangle y Avicenniagerminans. Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía: Vegetación densa con elemen-tos hasta de 15 m. Especies asociadas:Laguncularia racemosa en el arbolado,Pelliciera rhizophorae y Acrostichumaureum en el estrato bajo.Localidades típicas: Departamento deAntioquia: Bahía Marirrío (8º01’ N-76º55’ W);Bahía Paila (8º03’ N-76º51’ W); Bahía Cande-laria, R. Candelaria (8º06’ N-76º56’ W); El Roto(8º10’ N-76º55’ W); y en el golfo de Urabá(8º5’53” N-76º43’54” W).

Manglar con Rhizophora mangle,Laguncularia racemosa y Acrostichumaureum. Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía: Vegetación densa con elemen-tos de 20 m de altura y un dosel homogéneo.Especies dominantes y asociadas:Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa,Pelliciera rhizophorae y Montrichardia

arborescens. En algunas partes hacia las ori-llas del manglar aparece Eichhornia crassipes.Localidades: Departamento de Antioquia:Golfo de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W); Ba-hía El Roto; Bahía La Candelaria. En el Depar-tamento del Chocó: Golfo de Tribugá(5°47’20.86” N-77°14’26.87” W).

Manglar con Rhizophora mangle yLaguncularia racemosa. Sánchez & Álvarez(eds). 1997.

Fisionomía: Vegetación dispersa a manera depequeños parches con especies de manglesque crecen en costas rocosas y playas de are-na. Especies dominantes y asociadas:Rhizophora mangle, Lagunculariaracemosa, Avicennia germinans yConocarpus erecta. En algunas sectores comoen Titumate aparecen Terminalia catappa(almendrón), Coccoloba uvifera (uvita deplaya) y Cocos nucifera (cocotero).Localidades: Departamento del Chocó, zonacaribeña: Sapsurro, Capurganá, Triganá yTitumate. Otras localidades: Departamento delValle del Cauca, parte baja del río San Juan(04º12’N-77º20’W).

Rhizophora mangle y Mora megistosperma.Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía: Vegetación con elementos quepueden alcanzar 20 m de altura, domina R.mangle (mangle rojo). Especies asociadas:Mora megistosperma, Avicennia germinans.En algunas sectores se encuentran individuosde Pelliciera rhizophorae (piñuelo). Es ca-racterística la dominancia del nato, Moramegistosperma, que sugiere una mayor in-fluencia del agua dulce.Localidades: Departamento del Chocó: zonade Nuquí y alrededores. Probablemente esmuy similar en su composición con los rema-nentes de manglares de Juradó y BahíaHumboldt, aunque en estas localidades el áreaque ocupa el manglar es de menor extensión(5º42’29” N-77º15’51” W).

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Natales (Manglares) con Moramegistosperma y especies de Rhizophora.Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: Hay dominanciamarcada de Mora megistosperma (nato). Hayun estrato arbóreo superior dominado porRhizophora mangle; en el estrato inferior tam-bién dominan las especies de Rhizophora peroaparece Mora megistosperma (nato) en buenaproporción. En el sotobosque (estrato de ar-bolitos) aumenta la participación de Moramegistosperma y aparecen Pterocarpusofficinalis, Pelliciera rhizophorae y Euterpeoleracea. El suelo es lodoso hacia los esteros,más firme al interior.Ecología: Se establece en áreas alejadas de lacosta y de la influencia del agua salobre; tie-nen mayor diversidad florística que los man-glares puros con especies de Rhizophora.Localidad típica: Departamento de Nariño:Candelilla del Mar (1°24’31.99” N-78°46’05.45”W) (Pusbi); El Chontal (1°31’38.6” N-78°51’55.9” W); Santo Domingo (1°34’17.8”N-78°34’49.9” W); Sector Salahonda - EsteroYepes (2°13’00.11” N-78°40’22.91” W) (SanIgnacio); Bocana del río Mira (1º36’N-78º60’W) (sector Cabo Manglares); Bocanadel río Patía (Salahonda); Estero de Chilingo(2°24’15.21”N-78°34’49.31”W); Bocas deSatinga (2°35’37.03” N-78° 05’41.13”W). De-partamento del Valle del Cauca: Brazo SanMiguel; Estero de San Fernando (03°11’16.02”N-77°21’59.13” W) (Chiguero); El EncantoYurunangui (sector Naya) (3°23’04.18” N-77°21’59.13” W) (Encanto Merizalde); Partebaja del río San Juan (04º12’ N-77º20’ W).

AMBIENTE FLUVIO LACUSTRE

Vegetación acuática

Camalotales con Eichhornia crassipes yPistia stratiotes. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación flotante en densostapetes dominados por Eichornia crassipes

y Pistia stratiotes. Especies asociadas en laspartes pantanosas: Polygonum acuminatum,Hydrocotyle cf. umbellata, Paspalum repens,Hymenachne amplexicaulis, Jussiaea natans,Neptunia oleracea y Utricularia foliosa.Localidad típica: Departamento del Chocó: alo largo de las riberas de los ríos Atrato,Truandó (7º14’ N-77º11’ W) y Domingodó(7º26’26” N-77º7’8” W).

Comunidades de las cascadas y de los saltos(Marathro-Dicranopigietum). Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación con elementos quese encuentran típicamente en cascadas y rau-dales, en donde se adhieren fuertemente a lasrocas o se encuentran en fisuras y grietas.Especies dominantes: Marathrumhaenkeanum (Podostemonaceae) yDicranopygium crinitum (Cyclanthaceae).Dugand (1944) reseñó especies de los géne-ros Tristicha y Rhyncholacis.Alcance geográfico: Costa Pacífica en los ríosTendal y Tigre en el parque Los Katíos yTilupo (7º50’13” N-77º8’4” W), sobre pizarrasarenosas y liditas.

Herbazales de Nymphaea goudotiana, Tra-pa natans y Cabomba aquatica. Cuatrecasas,1958.

Fisionomía: Vegetación con elementos conhojas flotantes y elementos que arraigan en elsustrato.Localidades: Departamento de Nariño: alre-dedores de San Antonio y de Barbacoas(1º40’15” N-78º7’53” W).

Comunidades flotantes con Lemnaaequinoctialis, Spirodela biperforata yWolffia columbiana.

Fisionomía: Comunidad acuática flotante enaguas tranquilas, en ciénagas y en pantanos.Especies dominantes y asociadas: Lemnaaequinoctialis, Spirodela biperforata,Wolffia columbiana.

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Localidad: Departamento del Chocó: Ciénagasy caños de los ríos Atrato (7º26’22” N-77º6’40”W) y Domingodó (7º26’26” N-77º7’8” W).

Vegetación de Pantanos

Pastizal de Leersia hexandra. Schmidt-Mumm, 1988.

Fisionomía: Dominan las especies propias desitios cienagosos; también hay buena represen-tación de las especies acuáticas. Especies do-minantes-asociadas: Leersia hexandra,Axonopus compressus, Pennisetum purpureum,Hydrocotyle bonplandii y Ludwigia affinis.Localidad: Departamento del Chocó: riberasdel río Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W).

Camalotales con Paspalum repens eHymenachne amplexicaulis.

Fisionomía: Manchas pequeñas de vegeta-ción enraizada en caños de aguas negruzcas.Especies dominantes y asociadas: Paspalumrepens e Hymenachne amplexicaulis.Localidad: Departamento del Chocó: En lasriberas de los ríos; en ciénagas en agrupacio-nes densas; ríos Atrato (7º26’22” N-77º6’40”W) y Domingodó (7º26’26” N-77º7’8” W).

Herbazales de Thalia geniculata. Zuluaga,1987.

Fisionomía-composición: herbazales dominadospor Thalia geniculata en los basines y diquesdel río Atrato y de sus ciénagas; especies acom-pañantes Calathea lutea y Scleria melaleuca.Localidad: Departamento del Chocó: Regióndel pacífico colombiano; ríos Atrato (7º26’22”N-77º6’40” W), Truandó (7º14’ N-77º11’ W) yen las ciénagas.

Herbazal de Polygonum acuminatum(=Polygonetum acuminati). Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación de pantano con ele-mentos que penetran el sustrato y otros flo-

tantes que forman una red intricada de raícesy raicillas. Especies asociadas: Paspalumrepens, Hymenachne amplexicaulis, Jussiaeanatans y Enydra cf. fluctuans.Localidad: Común en las orillas de los cañosy ciénagas: ríos Truandó (7º14’ N-77º11’ W) yCacarica.

Herbazales de Aechmea magdalenae. West,1956.

Fisionomía: Comunidades herbáceas con pre-dominio de Aechmea magdalenae. Especiesdominantes y asociadas: Calathea lutea,Thalia geniculata y especies de Bignoniaceaey Cyclanthaceae.Localidades: Departamento del Chocó: RíosAtrato (7º26’22” N-77º6’40” W), Murindó (6º55’N-76º45’24” W) y Domingodó (7º26’26” N-77º7’8” W).

Vegetación de las playas y sectores aledaños

Bosques ralos de las orillas rocosas con Zygialongifolia y especies de Inga. West, 1956.

Fisionomía: Agrupaciones de elementosarborescentes que crecen entre los afloramien-tos rocosos, en ocasiones sus copas se pro-yectan sobre las aguas. Especies dominantesy asociadas: Zygia longifolia (guamo rosa-do, chipero), Inga edulis (guamo) y especiesde Heliconia.Localidad: Partes altas de las cabeceras delos ríos que vienen de las serranías comoTruandó (7ª14’ N-77º11’ W) y Juradó (7º6’41”N-77º46’17” W).

Palmar de Raphia taedigera (=Raphietumtaedigerae) Zuluaga, 1987. Panganal.

Fisionomía: Vegetación que se establece so-bre los arenales que deja el río, hay un estratodominado por palmeras de 12 m de altura. Es-pecies asociadas: Prioria copaifera, Pachiraaquatica, Heliconia marginata, Palicoureafastigiata, Calathea lutea, Scleria melaleuca,

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Ficus dendrocida, Calophyllum sp. yMontrichardia arborescens.Localidad: Departamento del Chocó: Costa Pa-cífica, incluye las orillas y los diques del río Atrato(7º26’22” N-77º6’40” W); también en colinasadyacentes. Desde Cupica hasta la parte sur delP.N.N. Katíos (7º25’ N-77º10’ W); norte del Cho-có en el Golfo de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W)hasta la desembocadura de río Murrí.Observaciones: Se le denomina ‘Panganal’(Hernández & Sánchez, 1992).

Matorrales riparios de Tessaria integrifolia(aliso). Cuatrecasas, 1958.

Fisionomía: Matorral en aluviones consolida-dos, fase posterior a la del cañar de Gyneriumsagittatum. Especies asociadas: Mimosapudica, Psidium guajava, Chrysobalanusicaco, Heliocarpus americanus y especies deHibiscus e Inga.Localidades: Departamento del Chocó: orillasde los ríos Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W);San Juan, Murindó (6º55’ N-76º45’24” W).

Herbazal-rastrero de Canavalia maritima eIpomoea pes-caprae. West, 1956; Ulloa &Medrano, 1989; Rangel, 1990.

Fisionomía: Vegetación pionera sobre las pla-yas arenosas; sus elementos van afianzandoel sustrato y permiten luego que se formen sue-los muy primitivos. Especies asociadas: Vignajuruana, Vigna peduncularis, Stachytarphetacayennensis, Wedelia brasiliensis yEleocharis geniculata.Distribución: Región del Pacífico, playas are-nosas. Departamento del Cauca: Gorgonilla.Departamento del Chocó: Bahía Solano (Mu-tis); en el Chocó caribeño en Urabá (8º5’53’’N-76º43’54’’W) y Acandí (8º31’24’’N-77º16’19’’W).

Bosques ralos de Hibiscus tiliaceus. Ulloa &Medrano, 1989.

Fisionomía: Vegetación con elementosarborescentes que puede soportar la influen-

cia de agua salina. No forma agrupaciones den-sas y sus individuos están muy diseminados.Especies dominantes-asociadas: Hibiscustiliaceus, Carludovica palmata, Acrostichumaureum y Montrichardia arborescens.Localidades: Pacífico, en la Isla Gorgona enmuy pocos sitios; en la zona de Acandí(8º31’24” N-77º16’19” W) y Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W), en las riberas de los ríos y enquebradas con influencia de agua salobre(Ulloa & Medrano, 1989); también en Nuquí.

Bosques de Coccoloba uvifera y Elaeisguianensis. Ulloa & Medrano, 1989.

Fisionomía: Bosquetes de carácter secunda-rio, ocupan áreas que anteriormente estuvie-ron cubiertas con vegetación original domi-nada por especies de Inga (guamos) yErythrina. Especies dominantes-asociadas:Coccoloba uvifera, Elaeis guianensis,Cecropia obtusifolia y Terminalia catappa.Distribución: Departamento del Chocó: Gol-fo de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W), regiónde Acandí (8º31’24” N-77º16’19” W).

Cañales de Gynerium sagittatum. West, 1956.

Fisionomía: Comunidades herbáceas muydensas que se establecen a continuación delos camalotales de Paspalum repens y ban-cos de los ríos. Especies dominantes y aso-ciadas: Gynerium sagittatum, Paspalumrepens y Panicum sp.Localidades: Departamento del Valle del Cauca:parte baja del Río San Juan (04º12’ N-77º20’W), orillas de los ríos Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W) y Murindó (6º55’ N-76º45’24” W).

Bosque de Erythrina fusca (Erythrino-Chrysobalanetum). Zuluaga, 1987;Cuatrecasas, 1958; Ulloa & Medrano, 1989.

Fisionomía: Vegetación boscosa con un es-trato superior con elementos de 8-10 m de al-tura dominado por Erythrina fusca yChrysobalanus icaco. Especies asociadas:

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Pachira aquatica, Trichilia pallida,Blechnum serrulatum, Scleria melaleuca yespecies de Thelypteris y de Panicum.Localidad: Costa Pacífica, en las riberas delrío Atrato y en las áreas aledañas; Chocócaribeño, Acandí en la playa, banco de losríos.

LLANURA ALUVIAL

Vegetación que se establece en las zonas pla-nas, en áreas inundadas.

Herbazal-matorral de Montrichardiaarborescens (=Montrichardietumarborescentis). Zuluaga, 1987; Cuatrecasas,1958.

Fisionomía: Vegetación (arracachal) de tipomatorral-herbazal, con un estrato superior conelementos hasta de 3 m de altura. Especiescaracterísticas-dominantes: Montrichardiaarborescens, Blechnum serrulatum,Acrostichum aureum, Scleria secans, Scleriamelaleuca y especies de Thelypteris y dePanicum.Localidades: Departamento del Chocó: en lasáreas de la llanura aluvial inundable del ríoAtrato; desde Cupica hasta el sur del P.N.N.Katíos; Golfo de Urabá, hasta la desemboca-dura del río Murrí.

Palmares de Mauritiella macroclada. Bernal& Galeano, 1993; Rangel, et al. sobrevuelo,1998.

Fisionomía: Agrupaciones de palmas en si-tios permanentemente encharcados; frecuen-temente se establecen a continuación de lavegetación estuarina o de los palmares delpanganal (Raphia taedigera). Domina amplia-mente Mauritiella macroclada (quitasol),como asociada aparece Raphia taedigera. Lospalmares se observan como parches aislados.Localidades: Departamento del Chocó: des-de Cupica hacia el sur de los Katíos (7º25’ N-77º10’ W). Sector del golfo de Tribugá

(5°47’20.86” N-77°14’26.87” W) (Nuquí-Coquí); estribaciones de la serranía del Baudó(6º00’ N-77º05’ W).

Bosques de Prioria copaifera (Prioretumcopaiferae). Zuluaga, 1987; West, 1956;Rangel, et al. sobrevuelo, 1998.

Fisionomía: Vegetación de tipo selvático condos estratos arbóreos. En el superior los indi-viduos llegan a 30 m de altura. Las especiesdominantes son: Pterocarpus officinalis,Tabebuia rosea, Pentaclethra macroloba,Peltogyne sp., Rinorea passura, Swartziapanamensis, Copaifera aromatica, Copaiferapanamensis, Astronium graveolens, Moramegistosperma, Astrocaryum standleyanum,Pachira aquatica, Pterocarpus rohrii,Parkia auriculata (aserrín), Brosimum utiley Tabebuia rosea.Ecología: Manchas del catival se observanen las orillas de los grandes ríos (Prioriacopaifera), pero están disminuidos y son deescaso cubrimiento.Localidades: Departamento del Chocó: RíosAtrato (7º26’22” N-77º6’40” W); Truandó(7º14’ N-77º11’ W); Tilupo (7º50’13” N-77º8’4” W); León; Chintadó; Murindó (6º55’N-76º45’24” W); San Juan; Riosucio; Golfode Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W); desdeCupica hacia el sur de los Katíos (7º25’ N-77º10’ W).Observaciones: Catival, Hernández &Sánchez (1992) le reseñan como helobioma(zonas abiertas) caracterizado por el predomi-nio del cativo, Prioria copaifera, árbol de granporte que forma rodales.

Comunidades de Symphonia globulifera.Rangel, et al. sobrevuelo, 1998.

Fisionomía: Bosque muy homogéneo domi-nado por Symphonia globulifera (machare).En otras partes (Isla Gorgona), como asocia-das se encuentran Terminalia amazonia yCespedesia spathulata.Localidad: Departamento del Chocó: Coquí

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(5º42’45” N-77º16’15” W); Isla Gorgona (2º59’N-78º12’ W)

Bosque de Carapa guianensis yHumiriastrum procerum (guandal). Acosta-Solís, 1970.

Fisionomía: Vegetación típica de la zona cos-tanera; se establece a continuación de loscativales de Prioria copaifera. Selva con dosestratos arbóreos, entre las especies asocia-das figuran: Symphonia globulifera,Euterpe oleracea, Hirtella sp. yCassipourea killipii.Localidad: Departamento de Nariño: Zona surdel Pacífico (hasta 150 m); Tumaco (1º47’35”N-78º48’56” W) y zona ecuatoriana; Departa-mento de Antioquia: Zona de Urabá (8º5’53”N-76º43’54” W).

Bosque de Cedrela odorata y Carapaguianensis (guandal mixto). Del Valle, 1996.

Fisionomía: Vegetación alta que se estableceen la llanura aluvial con poca inundación;suelos con condiciones favorables de drena-je. Especies dominantes y asociadas: Cedrelaodorata (cedro), Carapa guianensis,Swietenia macrophylla y Tabebuia sp.Localidad: Los bosques más desarrollados seestablecen en la zona sur del Pacífico, en si-tios encharcados y en el Ecuador (Del Valle,1996). En el norte del Chocó se establecen enla zona de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W)(Cediel & Pardo, 1994).

Bosques con Cedrela odorata y Carapaguianensis (mapas de Bosques de Colombia.IGAC-INDERENA-Conif, 1984).

Especies asociadas: Swietenia macrophylla(caoba), Tabebuia sp., (roble), Pachiraquinata (ceiba tolima), Virola dixonii(nuánaro), Campnosperma panamense (sajo),Carapa guianensis (guino) y Pouteria sp.(caimo).

Localidad: Departamento del Chocó: Delta delrío Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W); ríos Napipí(6º30’ N-77º06’ W) y Guina.

Bosques con Prioria copaifera, Erythrinafusca y Triplaris cf. americana. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: vegetación que engloba bosquesbien desarrollados en las orillas de los ríos.Las especies dominantes son Prioriacopaifera, Erythrina fusca y Triplaris ameri-cana.Localidad: Río Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W)(ciénagas).

Palmar de Euterpe oleracea. Restrepo et al.,1995.

Fisionomía: palmares dominados por E.oleracea en sitios encharcados permanente-mente (Naidizales).Localidad: Departamento del Valle delCauca: Parte baja del río San Juan (04º12’ N-77º20’ W).

Bosque de Carapa guianensis (guandal,tángare). Cuatrecasas, 1958; Selva costanerabaja, Acosta-S., 1990.

Fisionomía: Vegetación selváticapluriestratificada con dos estratos superioresy varios estratos bajos en los cuales se pre-senta diversidad de especies y valores altosen el cubrimiento. Las trepadoras y epífitasalcanzan un gran desarrollo. Especies domi-nantes: Carapa guianensis (tángare),Cedrella fissilis (cedro), Humiriastrumprocerum (chanul), Minquartia guianensis(guayacán) y Otoba gracilipes. Las trepado-ras y epífitas alcanzan un gran desarrollo. Enlos estratos bajos figuran Palicoureamacrophylla, Inga ruiziana, Crotonglabellus y especies de Calathea yHeliconia.Localidades: Departamento de Nariño: Al-rededores de Tumaco (1º47’35” N-78º48’56”W); Barbacoas (1º40’15” N-78º7’53” W).

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Bosque de Inga alba, Inga nobilis e Ingapunctata. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación secundaria de bos-ques bajos con dosel uniestratificado que seestablecen sobre riberas o playas de ríos conun estrato superior dominado por Erythrinafusca (salero) o especies de Inga. Especiesdominantes y asociadas: Inga alba, Inganobilis, Inga punctata, Pseudobombaxseptenatum, Hura crepitans, Ochromapyramidale y Spondias mombin.Localidad: Departamento del Chocó: Bordede los ríos como Atrato (7º26’22’’N-77º6’40’’W), Truandó (7ª14’N-77º11’W); en laLlanura no inundable del P.N.N. Katíos(7º25’’N-77º10’W).

Guandal de Campnosperma panamense(sajales). Restrepo et al., 1995.

Fisionomía: rodales dominados por C.panamense. Especies asociadas: Viroladixonii, Brosimum utile y B. alicastrum.Localidad: Departamento del Valle del Cauca,parte baja del río San Juan.

Bosque con Otoba (Dialyantera) gracilipes(cuangarial). Restrepo et al., 1995

Fisionomía-Composición: Bosques domina-dos por O. gracilipes junto con Symphoniaglobulifera.Localidad: Departamento del Valle del Cauca:parte baja del río San Juan (04º12’ N-77º20’ W).

LLANURA ALUVIAL-COLINAS BAJAS

Vegetación que puede arraigar en uno o enlos dos ambientes

Bosque de Perebea xantochyma y Castillaaff. tunu (Bosque de vega). Posada, 1991.

Fisionomía: Vegetación con dosel abierto, enel estrato arbóreo las especies dominantes sonPerebea xantochyma (cauchillo), Castilla aff.

tunu (caucho), Ficus maxima (higuerón) yCedrela odorata. En el sotobosque muy ralofigura Spondias mombin.Ecología: Vegetación en etapa de regeneraciónsobre suelos franco arenosos, inundados. Enocasiones el bosque está muy entresacado, enlos clareos hay siembra de plátano.Localidad: Llanura aluvial del río Nimquía,Chocó, Municipio del Valle; Utría (6º00’ N-77º21’ W) y río Valle.

Bosque de Dacryodes occidentalis y Otobagracilipes. Cadavid & Henao, 1981; Rangel,1999.

Fisionomía: Vegetación que incluye selvas ybosques del guandal. Especies característi-cas: Otoba gracilipes, Dacryodesoccidentalis, Inga chocoensis y Brosimumutile. Otras especies asociadas son Tremamicrantha (invierno-masmulde) y especies deNectandra, Miconia y Cecropia. Entre lasespecies de amplia distribución figuran:Oenocarpus bataua (milpesos), Brosimumguianense (mare), Nectandra sp. (amarilotaindé), Dugandiodendron sp. (cucharillo),Laetia procera (marcelo) y Andira inermis.Ecología: Sobre colinas bajas y en la llanuraaluvial; en sitios con buen contenido de aguaen el suelo; la precipitación varía entre 3500 y4000 mm/año, los suelos son pobres en ele-mentos minerales, el contenido de nitrógenovaría entre bajo y aceptable. Son suelos muyácidos con contenido alto de aluminio.Localidad: Departamento de Nariño: en la víaentre Tumaco y Pasto y alrededores. Sitios LaPlaya, la Guayacana (1º23’ N-78º30’ W) y laSolita, riberas del río Mira (1º36’ N-78º60’ W).

Selva de Huberodendron patinoi, Cordiapanamensis, Aiphanes sp. y Euterpeoleracea. Cadavid & Henao, 1981; Rangel,1999.

Fisionomía: Vegetación selvática con las es-pecies típicas del cuangarial (Otoba sp.) comodominantes. Especies asociadas: Cleidion

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castaneifolium (palai), Oenocarpus bataua(mil pesos), Parinari campestre (cuero desapo), Crescentia cujete (calabazo),Humiriastrum procerum, Hyeronimaalchorneoides var. alchorneoides (macarey)y especies de Amanoa (cuero negro) y Ocotea(chimbosa de loma).Ecología: La precipitación anual de los sitiosvaría entre 3500 y 4500 mm. Los suelos son decolor pardo amarillento, muy ácidos, con conte-nidos bajos de calcio, magnesio, potasio y sodio.El contenido de aluminio es alto, el contenidode nitrógeno varía entre escaso y aceptable.Localidades: Departamento de Nariño: La Pla-ya (1º21’ N-78º38’ W); kilómetros 53-54 de lavía Tumaco-Pasto, riberas del río Mira (1º36’N-78º60’ W); La Guayacana (1º23’ N-78º30’ W).

Bosque secundario de Cecropia hispidissima(yarumo), Zygia dinizii (costillo) y Vismiapanamensis. Posada, 1991.

Fisionomía: Vegetación pionera con elemen-tos de 15-20 m de altura. En el estrato arbóreocon individuos de 15 m de altura dominanCecropia hispidissima, Zygia dinizii (costillo)y Vismia panamensis. En el sotobosque pre-dominan las palmeras con Bactris setulosa(jingapá), Euterpe oleracea (naidí) y Mauritiellamacroclada (quitasol). En las partes bajasabundan Phytelephas seemannii y especiesde Poaceae (Lasiacis, Panicum, Olyra).Localidad: Departamento del Chocó; Utría, ríoBororboro, quebrada Bocacanoa, en diquesnaturales.Ecología: Vegetación pionera sobre áreas de-gradadas, hay mezcla de diferentes tipos devegetación; en los alrededores se presentanzonas de cultivos (borojó, caña de azúcar, ár-bol del pan) y en otras partes hay ganadería.Los suelos son franco areno-arcillosos.

Palmar de Wettinia quinaria (palmar mixtopantanoso). Posada, 1991.

Fisionomía: Palmar con un estrato alto domi-nado por W. quinaria, en el sotobosque son

muy llamativos los troncos de Euterpeoleracea. Entre las especies asociadas apare-cen Bactris gasipaes (chontaduro), Cedrelaodorata, Cespedesia spathulata, Euterpeoleracea (naidí) y Mauritiella macroclada(quitasol).Ecología: Los suelos son arcillo-arenosos, lossitios están permanentemente encharcadospor el mal drenaje, y la zona está bajo la in-fluencia de las inundaciones estacionales.Localidad: Departamento del Chocó: entre elrío Valle, Bahía Solano y la quebrada Diego.P.N. Utría (6º00’ N-77º21’ W).

Selvas de Trattinnickia cf. aspera yHyeronima alchorneoides var.alchorneoides. Cadavid & Henao, 1981, exRangel 1998.

Fisionomía: Vegetación con dos estratosarbóreos y un sotobosque denso.Especies asociadas: Guarea polymera(chalde), Protium sp. (caraño), Machaeriumcapote (cuña), Ochroma pyramidale (balsamacho), Castilla tunu (caucho), Otobagracilipes (cuángare).Ecología: La precipitación anual del sitio es3660 mm. Los suelos son de color pardo os-curo, muy ácidos, con contenidos bajos decalcio, magnesio, potasio y sodio. El conteni-do de aluminio es alto, los contenidos de ni-trógeno y de materia orgánica son bajos.Localidad: Departamento de Nariño: riberasdel río Mira, Pacífico sur. La Solita (1º29’ N-78º38’ W); kilómetro 45 de la vía Tumaco-Pas-to, riberas del río Mira (1º36’ N-78º60’ W).

Taguales de Phytelephas seemannii. West,1956; Bernal & Galeano, 1993.

Fisionomía: Vegetación que se establece enlas partes bajas de los ríos, en áreas que noestán sujetas a inundaciones muy severas;también en las terrazas en sitios sombreados.Domina ampliamente Phytelephas seemannii.Ecología: Los sitios son clareados en razón aque se les quita la competencia de otros ele-

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mentos, la dominancia de la tagua, da la apa-riencia que se trataran de zonas de cultivo.Localidad: Departamento del Chocó; zonanorte de la costa Pacífica, en las áreas aleda-ñas a las estribaciones del norte de la serraníadel Baudó (6º00’ N-77º05’ W) y a lo largo delrío León. Parte alta de los ríos Juradó (7º6’41”N-77º46’17” W) y Amparradó (5º40’ N-77º01’W) (West, 1956), río valle (Bahía Solano), su-biendo a la serranía del Baudó.

Bosque de Prioria copaifera, Erythrina fuscay Triplaris americana (catival mixto).Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación boscosa con mezclade elementos de la llanura aluvial y de losbordes de los ríos y caños. Especies domi-nantes y asociadas: Prioria copaifera,Erythrina fusca y Triplaris americana.Localidad: Departamento del Chocó: orillasdel río Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W) y otrosríos del norte del Chocó.

COLINAS BAJAS (>100-250 m)

Selvas de Eschweilera pittieri (guasca).Arroyo et al., 1994.

Fisionomía: Vegetación con elementos de 30-35 m de altura. Especies asociadas: Licania sp.(carbonero), Pouteria sp. (caimito) y Brosimumutile (lechero). Otras especies acompañantesde importancia ecológica por sus valores deabundancia-dominancia son Eugenia sp. (gua-yabo), Castilla tunu (cauchillo), Sloanea sp.(taparo), Chrysochlamys clusiifolia (zanca dearaña) y Virola sebifera (nuanamo).Ecología: Los sitios han sido intervenidos y enalgunos casos las maderas finas de especies deQuararibea (pastran), Matisia (berraquillo), oScleroderma sp. (castaño blanco) y de lauráceas(Nectandra, Ocotea) han sido diezmadas, perose notan procesos de recuperación.Localidad: En inmediaciones de la quebradaCurundó, río Quito, corregimiento de San Isi-dro, Quibdó, Chocó (05º02’9’’N-76º03’2’’W).

Bosques de Cavanillesia platanifolia (guipoo macondo), (=Cavanillesietum platanifoliae).Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación de tipo selváticosemidecidua con dos estratos arbóreos; elsuperior conforma un dosel discontinuo do-minado por Cavanillesia platanifolia. Espe-cies asociadas: Anacardium excelsum,Brosimum utile, Castilla elastica y Ceibapentandra.Localidad: Costa Pacífica, en las colinas cir-cundantes a la llanura aluvial del río Atrato(7º26’22” N-77º6’40” W); P.N.N. Katíos (7º25’N-77º10’ W).

Bosque de Guatteria aff. amplifolia,Cespedesia spathulata y Wettinia quinaria.Posada, 1991.

Fisionomía-composición: Vegetación con ele-mentos de 25 m de altura; en el sotobosquepredominan las palmeras. Entre las especiesdominantes del arbolado figuran Guatteriaaff. amplifolia (cargadero), Cespedesiaspathulata (pacó) y Licania sp. (guacharaco).En el sotobosque dominan Wettinia quinaria(memé), Oenocarpus bataua (mil pesos) yotras especies de palmeras. Entre las espe-cies asociadas aparecen: Apeibamembranacea (guácimo), Mariladolychandra (puntalanza), Cedrela odorata(cedrón) y Brosimum utile (lechoso).Ecología: En sitios muy inclinados en suelosfranco-arenosos.Localidad: Departamento del Chocó; Utría,hacia la parte alta del Río Valle (6º00’N-77º21’W).

Bosque de Oenocarpus bataua y Cedrelaodorata (bosque mixto de palmas y cedros).Posada, 1991.

Fisionomía: Bosque ralo con un estrato arbo-rescente con individuos de 16 m de altura,donde dominan Brosimum utile, Cedrelaodorata (cedro), Eschweilera sp. (guasca),

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Castilla tunu (caucho), Ficus cf. maxima(higuerón) e Hirtella latifolia (carbonero). Enel sotobosque predominan las palmerasBactris gasipaes (chontaduro), Euterpeoleracea (naidí), Phytelephas seemannii(cabecinegro), Oenocarpus bataua (mil pe-sos) y Matisia aff. sclerophylla (zapote). Enlos estratos bajos abunda Gyneriumsagittatum (caña brava) y otras Poáceas.Localidad: Departamento del Chocó: entre laparte baja del Río Valle y la Quebrada Matea,diques aluviales inundables y en las vegasaltas. Utría (6º00’N-77º21’W) y Río Valle.Observaciones: La zona está dedicada en sumayor parte a los cultivos como el chontaduro,arroz, cítricos, banano y yuca.

Bosque de Brosimum utile e Hirtellalatifolia. Posada, 1991.

Fisionomía: Vegetación con un estrato arbóreocon elementos de 16 m de altura. Especiesdominantes-asociadas: Brosimum utile (le-chero), Hirtella aff. latifolia (carbonero),Calophyllum aff. mariae y Zygia dinizii(costillo). En el sotobosque predominan laspalmas especialmente Welfia regia (amargo),Attalea allenii (táparo) y Oenocarpus bataua(milpesos).Localidad: Departamento del Chocó: entre laplaya de la ensenada de Utría (6º00’ N-77º21’W) y el río Boroboro, en colinas bajasdisectadas.Observaciones: Los alrededores de las áreascon bosques residuales están muy interveni-dos; los suelos son franco-arcillosos.

Selva de Brosimum utile. Posada 1991;Galeano, 1998.

Fisionomía-composición: Vegetación con unestrato arbóreo con elementos de 14 m de al-tura entre los cuales dominan Hirtella aff.latifolia (carbonero), Brosimum utile (leche-ro) y Manilkara bidentata (chicle). En elsotobosque son frecuentes las palmeras es-pecialmente Wettinia radiata (sapá) y

Oenocarpus bataua (milpesos); otra especieimportante es Calophyllum aff. mariae. Es-pecies asociadas: Anacardium excelsum,Welfia regia y Wettinia quinaria. En las par-tes bajas más cercanas a la costa la vegeta-ción es muy densa.Ecología: Bosque ralo (bajo) en zona de tran-sición entre colinas bajas y altas. Los suelosson franco-arcillosos y la zona debería dedi-carse a la protección. La vegetación delBrosimion utileae tiene su óptimo desarrollodesde el Golfo de Tribugá hasta el Darién Pa-nameño y continúa hasta México en las sel-vas del sur en Chiapas.Localidad: Sector del golfo de Tribugá(5°47’20.86” N-77°14’26.87” W) (Nuquí-Coquí)y la parte sur del P.N.N. Katíos (7º25 ’N-77º10’W); Departamento del Chocó: entre las coli-nas bajas de la ensenada de Utría (6º00’ N-77º21’ W) y la parte alta hacia el río Boroboro.

Bosque de Pseudolmedia laevigata yCosmibuena macrocarpa. Rangel, 1990.

Fisionomía: Vegetación con un estrato arbóreoinferior dominante. Especies asociadas:Acalypha diversifolia, Inga punctata, Vismiabaccifera, Dendropanax arboreum,Coccoloba acuminata, Henriettellafissanthera, Erythroxylum macrophyllum,Marila lactogena, Tetrorchidium andinum,Miconia lacera y Psychotria garciae.Ecología: los suelos son de tipo Dystropetóxicos.Localidad: Departamento del Cauca: IslaGorgona (2º59’ N-78º12’ W) y regiones bajasde la costa Pacífica.

Bosques de Symphonia globulifera,Hyeronima oblonga y Terminalia amazoniaRangel, 1990.

Fisionomía: Vegetación característica de te-rrenos planos e inclinados sujetos a inunda-ciones periódicas, las raíces sostenedoras sonfrecuentes. Especies asociadas: Ryaniaspeciosa, Dendropanax arboreum,

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Malpighia glabra, Tabernaemontanacolumbiensis, Mapania assimilis, Piperbrachypodon, Psychotria garciae, Eugeniacoloradoensis, Erythroxylum panamense yDanaea nodosa.Localidad: Departamento del Cauca: IslaGorgona (2º59’ N-78º12’ W), regiones bajasdel Pacífico.

Bosques con Protium cf. dacryodes,Brosimum utile y Pterocarpus officinalis(bambudo). IGAC-INDERENA-CONIF 1984.

Fisionomía: Vegetación boscosa con elemen-tos de 15 m de altura, en sitios planos. Espe-cies asociadas: Pouteria sp. (caimito),Tapirira guianensis (cedro macho), Guatteriasp., Ormosia sp. (chocho), Aspidospermacruentum (costillo redondo), Carapaguianensis (tángare), Cespedesia spathulata(pacó), Oenocarpus bataua (mil pesos),Euterpe oleracea (palma haidí murraco),Oenocarpus mapora (palma sampedrito), yCampnosperma panamense (sajo).Localidad típica: Departamento del Chocó:alrededores de Quibdó (5º41’36” N-76º39’14” W).

Bosques de Ossaea sessilifolia y Anaxagoreaphaeocarpa (Ossaeo sessilifoliae-Anaxagoretum phaeocarpae). Rangel, 1990.

Fisionomía: Vegetación con dos estratosarbóreos. Especies asociadas: Xylopiacolumbiana, Eugenia coloradoensis, Qualealineata, Inga punctata, Miconia apiculata,Geonoma cuneata, Strychnos tarapotensis,Pentagonia macrophylla, Dicranopygiumtrianae, Tococa guianensis y Anthuriumnymphaefolium.Ecología: en sitios inclinados, sobre suelossueltos, Inceptisoles, con influencia de salesmarinas.Localidad: Departamento del Cauca: IslaGorgona (2º59’ N-78º12’ W) y regiones bajasde la costa Pacífica de Colombia; Departamen-to del Chocó: Nóvita (4º57’21” N-76º36’59” W).

Selvas de Anacardium excelsum (aspavé) yCastilla elastica (caucho negro). Zuluaga,1987.

Fisionomía: Vegetación con un estrato arbóreosuperior con elementos de 40-45 m de altura quepertenecen a Anacardium excelsum, Castillaelastica, Brosimum utile y a Protium veneralense.Especies asociadas: Batocarpus costaricensis,Pseudolmedia laevigata, Garcinia madruno,Psychotria psychotriaefolia, Swartziaarborescens y Protium veneralense.Localidad: Departamento del Chocó: CostaPacífica, en áreas coluviales cercanas a la lla-nura aluvial del río Atrato (100-150 m)(7º26’22” N-77º6’40” W).

Selva de Anacardium excelsum yPseudolmedia laevigata. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación de tipo selvático muyparecida florísticamente a la comunidad deAnacardium excelsum y Castilla elastica,pero con porte más reducido. Especies aso-ciadas: Brosimum guianense, Brosimum utile,Oenocarpus bataua, Olmedia aspera yProtium veneralense.Localidad: Departamento del Chocó: CostaPacífica, Laderas del P.N.N. Katíos (7º25’ N-77º10’ W); Urabá chocoano (8º5’53” N-76º43’54” W) a 100 m.

Selva de Cassipourea elliptica y Ryaniaspeciosa (Cassipoureo ellipticae-Ryanetumspeciosae). Rangel, 1990 (Figura 54a).

Fisionomía: Vegetación con un estratoarbóreo superior homogéneo. Especiesasociadas: Eschweilera pittieri, Perebeaxantochyma, Ardisia opaca, Clusia sp.,Virola aff. loretensis, Conostegia rufescens,Guatteria cargadero, Miconia rufescens,Symphonia globulifera, Conostegiarufescens, Ryania speciosa y Ardisia opaca.Localidad: Departamento del Cauca: IslaGorgona (2º59’ N-78º12’ W); Departamento delChocó: Serranía del Baudó (6º00’ N-77º05’ W).

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Figura 54. a. Asociación CASSIPOUREO ELLIPTICAE-RYANETUM SPECIOSAE, Isla Gorgona,250 m; b. Asociación MALPHIGIO GLABRAE-CESPEDESIETUM MACROPHYLAE, IslaGorgona, 110 m. Tomado de Rangel, Aguirre y Sánchez, 1990

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La vegetación del Chocó biogeográfico

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Selva de Cespedesia spathulata y Symphoniaglobulifera. Rangel, 1990.

Fisionomía: Comprende vegetación de tiposelvático con dos estratos arbóreos y elemen-tos con más de 35 m de altura, en sitios planoshasta inclinados. Especies asociadas: Ardisiaopaca, Perebea xantochyma, Eschweilerapittieri, Myrcia fallax, Cyathea petiolata,Podocarpus guatemalensis, Solanumtriplinervium y Piper sp.Localidad: Departamento del Cauca: IslaGorgona (2º59’ N-78º12’ W) 150-200 m; De-partamento del Chocó, Novita (4º57’21” N-76º36’59” W), 400-500 m.

Bosque de Malpighia glabra y Cespedesiaspathulata (Malpighio glabrae-Cespedesietum spatulathae). Rangel, 1990 (Fi-gura 54b).

Fisionomía: Vegetación con un estratoarbóreo superior, vigoroso y un sotobosquedenso. Especies asociadas: Eschweilerapittieri, Perebea xantochyma, Xylopiacolumbiana, Henriettella fissanthera,Eugenia coloradoensis, Conostegiarubiginosa, Terminalia amazonia, Inga edulisy Casearia sylvestris. En sitios pendientes.Localidad: Departamento del Cauca: IslaGorgona (2º59’ N-78º12’ W) y tierras bajasdel Chocó biogeográfico. Departamento delChocó: San José del Palmar (4º58’27” N-76º13’42” W).

Palmares de Oenocarpus bataua (milpesos)(Oenocarpus-Welfietum). Zuluaga, 1987;Bernal & Galeano, 1993.

Fisionomía: Típico palmar, con un dosel su-perior de 20-25 m, muy disperso y sin domi-nancia específica. Especies dominantes:Pentaclethra macroloba, Alchornea sp.,Eschweilera pittieri, Pseudolmedialaevigata, Oenocarpus bataua, Welfia regiay Oenocarpus mapora.Ecología: se establece en colinas de relieve

ondulado a muy pendiente, sobre suelosTypic-Dystropets, con condiciones bajas defertilidad y niveles altos de aluminio.Localidad: Región del Pacífico colombiano;colinas y serranías entre 100-300 m; serraníasdel Baudó (6º00’ N-77º05’ W) y del Sapo (5°34’N-77°31’ W).

Selvas con Brosimum utile, Welfia regia yespecies de Otoba. Cediel & Pardo, 1994.

Fisionomía: Típica formación selvática condominancia de las palmas con un dosel deemergentes con alturas mayores a 35 m, se-guido por un segundo estrato arbóreo conelementos de 25-35 m de altura y uno entre 15y 25 m. El sotobosque es muy denso y rico enespecies. Especies dominantes: Brosimumutile, Welfia regia, Otoba latialata, Otobanovogranatensis, Wettinia quinaria,Oenocarpus bataua, Ceiba aff. pentandra yCompsoneura atopa.Localidad: Región norte del Pacífico colom-biano; colinas y serranías entre 100-300 m.Localidad típica estación biológica el«Amargal» en el Golfo de Tribugá (5°47’20.86”N-77°14’26.87” W), pero con bastante proba-bilidad su areal se extiende por otras localida-des de la serranía del Baudó (6º00’ N-77º05’W) y del extremo norte en la serranía del Sapo(5°34’ N-77°31’ W) (West, 1956).

COLINAS BAJAS Y MEDIAS (>100-300 m)

Selva con Brosimum utile, Iriartea deltoideay Wettinia quinaria. Galeano, 1997; Galeanoet al., 1998; Rangel, et al. sobrevuelo, 1998.

Fisionomía: Vegetación densa con elemen-tos de 30-35 m de altura. Sotobosque muyvigoroso. Especies asociadas: Simabacedron, Pholidostahys dactyloides,Anacardium excelsum, Oenocarpus bataua,Eschweilera pittieri y especies de Swartzia.Localidad: sector del golfo de Tribugá(5°47’20.86” N-77°14’26.87” W) (Nuquí) y laparte sur de los Katíos (7º25’ N-77º10’ W);

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región norte del Pacífico colombiano; colinasy serranías entre 100-300 m. Localidad típicaCoquí (5º42’45” N-77º16’15” W); su areal seextiende por otras localidades de la serraníadel Baudó (6º00’ N-77º05’ W).

Selva de Cavanillesia platanifolia (guipo).Herrera-Macbryde, 1996.

Fisionomía: Vegetación estacional (bosquehúmedo tropical semideciduo) con individuosde Cavanillesia platanifolia que puede al-canzar hasta 40 m de altura y diámetros a laaltura del pecho de 2 m. Especies asociadas:Anacardium excelsum, Pachira quinata,Ceiba pentandra, Bombacopsis sessilis,Enterolobium cyclocarpum, Licaniahypoleuca, Pseudobombax septenatum,Sterculia apetala, Terminalia amazonia,Tetragastris panamensis y Vitex cymosa. Enel sotobosque predominan Mouririmicranthera y Sabal mauritiiformis. Entre losarbustos figuran Faramea luteovirens,Mabea occidentalis y Piper sp. Las lianas ylas epífitas son escasas.Ecología: En las partes planas y en las colinasno inundadas ni encharcadas.Localidad: Norte del Darién panameño y co-lombiano.

Selva de Brosimum utile, Huberodendronpatinoi e Iriartea deltoidea. Galeano, 1997;Galeano et al., 1998.

Fisionomía: Vegetación con elementos que al-canzan 40 m. El sotobosque es muy denso yrico en especies. Especies dominantes:Huberodendron patinoi, Brosimum utile,Iriartea deltoidea, Wettinia quinaria,Pentaclethra macroloba y Perebeaxantochyma.Localidades: Región norte del Pacífico colom-biano; colinas y serranías entre 200-300 m.Localidad típica Nuquí (5°42’29.15” N-77°15’68” W), pero su areal se extiende porotras localidades de la serranía del Baudó(6º00’ N-77º05’ W) y del extremo norte en la

serranía del Sapo (5°32’ N-77°10’ W) (West,1956).

COLINAS MEDIAS(>300-500 M DE ALTITUD)

Bosque de Alchornea sp., Protium veneralense,Hyeronima alchorneoides var. alchorneoidesy Myrsinaceae sp. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación de tipo boscoso yselvático con un dosel emergente y uno su-bordinado y los árboles alcanzan 40 m de al-tura. Especies asociadas: Cybianthus sp.,Simaba cedron.Localidad: En las colinas medias y altas (300-800 m), en estribaciones de las Serranías delBaudó (6º00’ N-77º05’ W) y del Darién (3º56’11”N-76º29’5” W).

Bosques de Brosimum utile (sandé) yCariniana pyriformis (abarco). IGAC-INDERENA-CONIF 1984.

Composición florística: Entre las especiesdominantes figuran Lecythis sp., Eschweilerasp. (guasco), Virola dixonii (nuanaro),Pouteria sp. (caimo), Anacardium excelsum,Dipteryx panamensis, Persea sp.(aguacatillo).Localidad: Ríos Truandó (7º14’ N-77º11’ W)-Nercua-Naipi-Domingodó (7º26’26” N-77º7’8” W).

Bosque de Inga acrocephala, Billia rosea yBrosimum sp. Rangel et al. (2003).

Fisionomía-composición: Hay un estratoarbóreo dominante en cobertura (70%). En elsubarbóreo dominan especies deEndlicheria, Cespedesia spathulata yBellucia axinanthera. En el estrato arbustivodominan Ladenbergia sp. y Lasiacisoaxacensis y en el estrato herbáceo especiesde Asplundia y Anthurium. El sotobosquees muy denso, los elementos arbóreosdominantes presentan raíces fúlcreas.

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La vegetación del Chocó biogeográfico

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Especies asociadas: Aegiphila sp.,Tovomitopsis glauca, Myriocarpa stipitata,Rhamnus granulosa, Castilla elastica yClidemia dentata.Ecología: El suelo es de tipo Inceptisol,muy desaturado, la capa de humus casi noexiste.Localidad: Departamento del Chocó: Nóvita(4º57’21” N-76º36’59” W), Inspección de po-licía de Curundó, 550 m.

Selva de Macrocnemum glabrescens.Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación con un estratoarbóreo superior con elementos de 35-40 m dealtura. Entre las especies asociadas aparecenAnacardium excelsum, Hyeronimaalchorneoides var. alchorneoides, Brosimumguianense, Virola dixonii, Quararibeaasterolepis, Copaifera canime, Batocarpuscostaricensis, Brosimum utile y Farameaoccidentalis.Localidad: Colinas cercanas a la llanuraaluvial, entre 400-500 m. P.N.N. Katíos (7º25’N-77º10’ W).

Bosque con Cecropia peltata, C. occidentalisy Ochroma pyramidale. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: vegetación boscosa en áreassometidas a la acción antrópica. Especie aso-ciada: Heliocarpus americanus.Localidad: Región del pacífico colombiano;colinas y serranías entre 100 y 500 m. Secto-res del P.N.N. Katíos (7º25’ N-77º10’ W).

Matorrales de Trema micrantha. Zuluaga,1987.

Fisionomía: vegetación baja en áreas someti-das a la acción antrópica. Especies asocia-das: Solanum jamaicense, Heliconialongiflora, Vernonanthura patens.Localidad: Región del pacífico colombiano;colinas y serranías hasta 600 m; P.N.N. Katíos(7º25’ N-77º10’ W).

Bosque de Chrysophyllum sp. y Brosimumguianense. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Comunidad de tipo boscoso conun estrato arbóreo cuyos elementos alcanzanuna altura promedio de 25 m. Especies asocia-das: Browneopsis excelsa, Brownea ariza,Coccoloba sp., Eugenia sp., y Psychotriapsychotriaefolia.Localidad: Costa Pacífica; en las colinas a 300m de altitud; P.N.N. Katíos (7º25’ N-77º10’ W).

Selva de Anacardium excelsum, Pachiraquinata y Brosimum sp. Herrera-Macbrydeet al., 1996.

Fisionomía: Vegetación que abarca el bos-que ‘siempreverde estacional tropical’ y elbosque ‘premontano húmedo’. Entre lasespecies asociadas figuran: Cochlospermumwilliamsii, Dipteryx panamensis, Myroxylonbalsamanum. En el sotobosque predominanOenocarpus mapora, Mabea occidentalis.Entre los arbustos dominan las especies deClidemia, Conostegia y Miconia. Las lianasy las epífitas son abundantes. Distribución:En las colinas hasta 500 m de altitud.Localidad: Norte del Darién panameño y co-lombiano (3º56’11” N-76º29’5” W).

Selvas de Brosimum utile y Anacardiumexcelsum.

Fisionomía: Vegetación de tipo selvático, condos estratos arbóreos; entre las especies do-minantes aparecen Anacardium excelsum yBrosimum utile. Especies asociadas: Perebeacastilloides, Helianthostylis sprucei, Maynapacifica, Duroia hirsuta, Henrietellaverrucosa, Miconia sp., Oenocarpus bataua,Welfia regia, Wettinia quinaria, Otobalehmannii, Compsoneura trianae yCompsoneura atopa.Localidad: Departamentos del Chocó-Valledel Cauca: Buenaventura (3º53’36” N-77º4’11” W), sector del Bajo Calima (4º08’ N-77º04’ W).

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Bosque de Eschweilera pittieri. Melo Cruz,1994.

Fisionomía: Vegetación dominada por elguasco E. pittieri.Localidad: Departamento del Valle del Cauca:Buenaventura (3º53’36” N-77º4’11” W), BajoCalima (4º08’ N-77º04’ W).

Bosque de Miconia sp. Melo Cruz, 1994.

Fisionomía: Bosque secundario de 12 añosdominado por especies de Miconia.Especie asociada: Vismia baccifera.Localidad: Departamento del Valle del Cauca:Buenaventura (3º53’36” N-77º4’11” W), BajoCalima (4º08’ N-77º04’ W).

COLINAS ALTAS>500-1000M

Pastizales con Hyparrhenia rufa yAndropogon bicornis. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: vegetación herbácea en áreasanteriormente cubiertas con bosques; es unafitocenosis de origen antrópico.Localidad: Región del pacífico colombiano;colinas y serranías entre 300-600 m. P.N.N.Katíos.

Palmar con Welfia regia. Posada 1991.

Fisionomía-composición: Vegetación con unestrato arbóreo con elementos de 15 m de al-tura entre los cuales dominan Hirtella aff.latifolia (carbonero), Calophyllum aff. mariae(aceite), Simaba cedron (cedrón) y una palmaemergente Wettinia quinaria (memé). En elsotobosque son frecuentes las palmas, espe-cialmente Welfia regia (amargo) y Oenocarpusbataua (milpesos). Otras especies importan-tes son Brosimum utile, Maclura tinctoria(mora) y Laetia procera (marcelo).Localidad: Departamento del Chocó: ensena-da de Utría (6º00’ N-77º21’ W); parte alta delrío Boroboro y regiones aledañas.

Bosques con Brosimum utile y B. guianense.Herrera-Macbryde et al., 1996.

Fisionomía: Vegetación con elementos dehasta 30 m de altura, con crecimiento muydenso y un sotobosque dominado por espe-cies de palmeras. Especies dominantes en elarbolado: Brosimum guianense, B. utile,Dipteryx panamensis y en el sotobosquePsychotria elata, Oenocarpus mapora y es-pecies de Cyatheaceae.Localidad: Probablemente entre 800 y 1200-1400 m en el Darién Colombo-panameño(3º56’11” N-76º29’5” W).

Selva de Sorocea sp., Pourouma bicolorsubsp. chocoana, Ficus tonduzii y Billiarosea. Rangel & Lowy, 1993.

Fisionomía: Vegetación con elementos quealcanzan 25 m de altura, en sitios ligeramenteinclinados, con suelos sueltos. La vegetaciónestá muy alterada. En los estratos medios ybajos aparecen Ficus macbridei, Ocoteaamplissima, Begonia cuatrecasana,Paradrymonia gigantea y Anthuriumaureum.Localidad: Cordillera Occidental, Departamen-to del Chocó: vertiente Occidental, Nóvita(4º57’21” N-76º36’59” W), 730 m.

Bosque de Eschweilera pittieri. Zuluaga,1987.

Fisionomía-composición: Vegetación de tipoboscoso, con un dosel de 15-20 m de altura,se caracteriza por el vigor de las especies do-minantes y la riqueza específica de los estra-tos superiores. Especies dominantes:Alchornea sp., Pentaclethra macroloba,Brosimum utile, Protium veneralense,Cinchona pubescens, Oenocarpus bataua,Brosimum alicastrum, Faramea occidentalis,Tabernaemontana chocoensis, Socrateaelegans, Miconia nervosa y Rinorea passura.Localidad: Región del Pacífico colombiano;colinas y serranías adyacentes a la depresión

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Pacífica entre 550-650 m; P.N.N. los Katíos(7º25’ N-77º10’ W).

Bosques de Tetrorchidium andinum yWettinia radiata. Rangel et al., 2003.

Fisionomía: Hay un estrato arbóreo superiorralo y uno inferior con 56% de cobertura pro-medio en los cuales dominan Wettinia radiatay especies de Cecropia, Alchornea e Inga. Elestrato subarbóreo es vigoroso (52% de co-bertura en promedio), dominan Tetrorchidiumandinum, Warszewiczia coccinea yTrichipteris procera. En el estrato herbáceoson importantes Anthurium deflexum, Costuschartaceus y Pitcairnia mucida.Composición florística: Son especies caracterís-ticas Heliconia cf. fragilis, Costus chartaceus,Stemmadenia grandiflora, Trichipteris procera,Clidemia brachystephana, Guatteria ferruginea,Pitcairnia mucida y Pourouma bicolor. Sonelectivas Anthurium deflexum, Psychotriapoeppigiana, Trichipteris aff. conjugata,Anthurium trilobum, Wettinia radiata, Danaeatomariopsis, Ocotea aff. skutchii, Paradrymoniagigantea, Psychotria cuspidata y Tetrorchidiumandinum.Distribución y ecología: Se encuentra entre920 y 1090 m en la vertiente occidental delMacizo, sobre sitios inclinados. En algunoscasos con afloramientos rocosos y con árbo-les raquíticos. Suelos muy sueltos, con un man-tillo de alrededor de 12cm y pH entre 3.8 y 4.4.Localidad típica: Departamento del Chocó:San José del Palmar; vereda La Badea, 920 m.

CORDILLERANO

Región Subandina (>1000 hasta 2300 m)

Franjas baja y media (1100-1800 m)

Bosques de Quercus humboldtii. Lozano etal., 1996.

Composición: Especies características y aso-ciadas: Quercus humboldtii, Clusia discolor,

Clusia mocoensis, Hyeronima huilensis,Guarea kunthiana, Ladenbergia magnifoliay Alchornea triplinervia.Localidad típica: Departamento del Cauca:P.N.N. Munchique. Entre 1000 y aproximada-mente 1800 m (2°32’N-76°57’W).

Selva con especies de Persea, Myrcia,Cedrela y Ficus. Becking, 1994.

Fisionomía: Vegetación en áreas muy inter-venidas.Localidad típica: Departamento del Cauca,municipio de La Argelia (4º43’42’’N-76º7’27’’W), cordillera Occidental, Cerro Pla-teado (2°18’N-77°16’W), entre 1000-1800.

Bosque de Clusia multiflora. Silverstone &Ramos, 1995.

Fisionomía: Bosque nublado muy húmedo;muy epifitado por briófitos. En este se dife-rencian dos estratos arbóreos donde se en-cuentran otras especies de Clusia.Localidad: Departamento del Chocó: CerroTorrá, 1600-2500 m.

Bosque de Naucleopsis amara, Weinmanniabalbisiana y Ficus hartwegii. Rangel et al.2003.

Fisionomía-composición: Comunidad con unestrato arbóreo con cobertura del 50%. En elestrato subarbóreo predominan Wettiniakalbreyeri, Ossaea bracteata, Tovomitaligulata y Miconia centrodesma. En los es-tratos bajos dominan Tournefortia cf. scabrida,Psychotria aubletiana, especies deChamaedorea y Geonoma y Paradrymoniacf. metamorphophylla. Como especiesasociadas en los estratos altos aparecen:Croton sp., Frezeria cf. integrifolia, Calatolacostaricensis, Brosimum cf. rubescens yTurpinia occidentalis.Localidad: Departamento del Chocó: San Josédel Palmar, vereda el Corcovado (4º58’27’’N-76º13’42’’W), 1900 m.

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Bosques de Callicarpa acuminata y Ficushartwegii (Callicarpo acuminatae-Ficetumhartwegi). Rangel et al. 2003.

Fisionomía: En el estrato arbóreo inferior do-minan Guarea cartaguenya, Licariaarmeniaca y Callicarpa acuminata. El estra-to de arbolitos, con una cobertura promediode 46%, es dominado por Brosimumalicastrum y Acalypha diversifolia. En el es-trato arbustivo, con cobertura promedio de25%, se encuentran especies de Inga, de Pipery Duranta.Composición florística: Son característicasde esta asociación Dichorisandra hexandra,Acalypha diversifolia, Callicarpaacuminata, Condaminea cf. corymbosa,Lycoseris mexicana, Guarea cartaguenya,Brosimum alicastrum, Croton funckianus,Licaria armeniaca, Maclura tinctoria,Nectandra pichurim, Paullinia globosa,Talisia bullata y Tournefortia maculata.Ecología: Entre 1150 y 1600 m. Sobre suelosque pertenecen a los tipos Entic Haplustoll,Udorthentic Haplustoll y Lithic Humitropept.Localidades típicas: Departamento del Valledel Cauca: Anserma, 1150 m (TAT 213,levantamientos de vegetación del proyectoEcoandes); Departamento de Risaralda: Apía,1275 m (TAT 215); Finca La Aurora, 1600 m(TAT 214).

Bosques de Guettarda chiriquensis yWeinmannia balbisiana (=Guettardochiriquiensis-Weinmannietum balbisianae).Rangel et al. 2003.

Fisionomía: Presenta un estrato arbóreo supe-rior con cobertura promedio del 10% (5-20%) yuno inferior muy vigoroso con 60% de cober-tura en promedio, aportada por Weinmanniabalbisiana y Wettinia kalbreyeri. Otras espe-cies importantes son Calatola costaricensis yespecies de Lauraceae (géneros Nectandra yLicania). En el estrato de arbolitos (47% decobertura promedio) son importantesGuettarda chiriquensis, Prestotea acuminata,

Guarea cf. pyriformis y Sloanea tuerckheimii.En el estrato arbustivo, con cobertura prome-dio de 30%, aparecen Renealmia lucida,Cybianthus schlimii y especies de Siparuna.En el estrato herbáceo dominan Alloplectusteuscheri, Dichorisandra villosula yPitcairnia jaramilloi.Composición florística: Son especiescaracterísticas exclusivas Weinmanniabalbisiana, Begonia libera, Prestoeaacuminata, Guarea cf. pyriformis, Guettardachiriquensis, Cybianthus schlimii, Anthuriumfriedrichsthalii, Disterigma humboldtii,Renealmia lucida, Sloanea tuerckheimii,Racinaea adpressa, Cavendishia aff.micayensis, Miconia urticoides,Microstaphyla colombiana y Pteris altissima.Figuran como características electivasSalpichlaena volubilis y Philodendronverrucosum.Ecología: Entre 1350 y 2300 m en las dos ver-tientes del macizo del Tatamá. Se trata de si-tios inclinados hasta planos, algunos de loscuales muestran evidencias de tala selectiva.La temperatura estabilizada de los suelos so-bre los cuales la vegetación se ubica oscilaentre 10.9 y 18.7°C, en su mayor parte sonsuelos del tipo Hydric Dystrandept, aparecentambién Entic Dystrandept y LithicDystrandept.Localidad típica: Departamento del Chocó: SanJosé del Palmar, 1350 m (TAT 204); San José delPalmar, 1540 m (TAT 206); San José del Palmar,1650 m, (TAT 205); San José del Palmar, altoCorcovado, 1950 m (TAT 207). Departamentode Risaralda: Apía, 2300 m, (TAT 234).

Franja alta (>1800-2300 m)

Bosques con Quercus humboldtii, Billia rosea,Guatteria cargadero y Clethra fagifolia.Becking, 1994.

Composición florística: Entre las especiescaracterísticas figuran Nectandra discolor,Nectandra caucana y especies de Styrax,Myrcia, Pouteria y Ficus.

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Localidad típica: Departamento del Cauca,municipio de La Argelia (4º43’42’’N-76º7’27’’W), cordillera Occidental, CerroPlateado (2°18’N-77°16’W), entre 1800-2300 m .

Bosques de Aiphanes sp. y Ocotea ira(=Aiphano simplici-Ocoteetum irae). Rangelet al. 2003.

Fisionomía: Hay un estrato arbóreosuperior con cobertura promedio de 37%y uno inferior que cubre en promedio el47% del área, en los cuales dominanOcotea ira , Wet t in ia kalbreyer i ,Nectandra reticulata y Chrysochlamysdependens. En el estrato de arbolitosf iguran entre ot ros Aiphanes sp. ,Cinchona pubescens , Oreopanaxparvifolium y Lacistema aggregatum. Elestrato herbáceo está representado porBesleria nitens y Begonia foliosa.Composición florística: Son especies ca-racterísticas Nectandra reticulata,Palicourea aff. paradisiaca, Asplundiaantioquiae, Begonia foliosa, Beslerianitens, Citronella sylvatica, Ficus mutisii,Ficus maxima, Heisteria acuminata,Henriettella trachyphylla, Manettiacoccocypseloides, Miconia smaragdina,Oreopanax parvifolium, Clarisia biflora,Hasseltia floribunda y Psychotriamacrophylla. Figuran como característicaselectivas Otoba lehmannii, Diplaziummacrophyllum, Lacistema aggregatum,Besleria solanoides, Ocotea ira, Piperarcheri, Aiphanes sp. y Cinchonapubescens.Localidad típica: Departamento del Valle delCauca: Argelia, 1830 m (TAT 212); Las Brisas,2140 m (TAT 209); Argelia, 1950 m (TAT 210)(Rangel et al. 2003).Ecología: Bosques entresacados aparente-mente en fase de recuperación, en algunoscasos las copas son ralas. Sitios secos, pla-nos a ligeramente inclinados.

Región andina

Franjas andina media y baja (>2300-2800 m)

Bosques con Quercus humboldtii, Podocarpusoleifolius y Geissanthus andinus. Becking, 1994.

Composición florística: Las especiesdominantes son Quercus humboldtii,Geissanthus cf. andinus, Podocarpusoleifolius y especies de Freziera y Cybianthus.Localidad típica: Departamento del Cauca,municipio de La Argelia (4º43’42’’N-76º7’27’’W), cordillera Occidental, Cerro Pla-teado (2°18’N-77°16’W) entre 2400-2800.

Bosque con Clusia cf. amazonica, Podocarpusoleifolius y Geonoma weberbaueri. Silverstone&Ramos 1995.

Fisonomía: Bosque ralo. En los estratos ba-jos muy vigorosos dominan especies deBromeliáceas y Sphaeradenia scandens.Localidad: Departamento del Chocó, CerroTorrá, 2400-2600 m.

Bosque de Clethra fagifolia, Gaiadendronpunctatum y Cybianthus magnus.Silverstone &Ramos, 1995.

Fisionomía: Bosque con elementos esparci-dos, troncos retorcidos y muy epifitados, so-bre el suelo se dispone una gruesa capa debriófitos con especies de Sphagnum y deCladina. Especies asociadas: Psychotriapithecobia, Hedyosmum goudotianum.Localidad: Departamento del Chocó, CerroTorrá, >2800 m.

Bosques de Lauráceas. Lozano et al., 1996.

Fisionomía-composición: Especies caracterís-ticas y asociadas: Podocarpus oleifolius,Billia rosea, Hyeronima macrocarpa, Perseasubcordata y Hedyosmum huilense.Localidad típica: P.N.N. Munchique. Entre2000 y 2500 m (2°32’N-76°57’W).

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Rangel-Ch.

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Bosques de Pouteria lucuma y Quercushumboldtii (=Pouterio lucumae-Quercetumhumboldti). Rangel et al., 2003.

Fisionomía: Bosques con un estrato arbóreosuperior dominado por Quercus humboldtiiy Weinmannia auriculifera. El estratosubarbóreo es bastante vigoroso, con cober-tura promedio del 60%, aparecen Hedyosmumglabratum, Viburnum triphyllum, Myrsinecoriacea y Turpinia heterophylla.Composición florística: Especies caracterís-ticas son Schefflera vasqueziana, Ardisia aff.foetida, Quercus humboldtii, Miconiatheaezans, Miconia aff. prasina, Nectandracaucana, Psammisia macrophylla,Beilschmiedia cf. pendula, Turpiniaheterophylla, Viburnum triphyllum,Weinmannia auriculifera, Cavendishia aff.tubiflora, Rhamnus pubescens, Palicoureaovalis, Hedyosmum glabratum, Alchorneasp., Chamaedorea brevifrons, Hyeronimamacrocarpa, Myrsine coriacea y Pouterialucuma.Ecología: Se localiza sobre suelos de tipo TypicDystrandept e Hydric Dystrandept.Localidad típica: Departamento de Risaralda:Santuario, 2100 m (TAT 231); Las Colonias,2500 m (TAT 233); Apía, 2285 m (TAT 232).

Franja andina media (>2800-3200 m)

Bosques de Arthrostylidium venezuelae yWeinmannia trianae (=Arthrostylidiovenezuelae-Weinmannietum trianae). Rangelet al., 2003.

Fisionomía: Hay un estrato arbóreo inferiorque cubre en promedio el 57% de la superficiey es dominado por Clusia multiflora yWeinmannia trianae. Otras especies de im-portancia ecológica en este estrato sonClusia magnifolia y Weinmanniaanisophylla. En el estrato de arbolitos, concobertura promedio de 45%, dominan Drimysgranadensis, Schefflera uribei e Ilexkarstenii.

Composición florística: Como especies carac-terísticas se encuentran Prunus villegasiana,Schefflera uribei, Arthrostylidium venezuelae,Besleria aff. vestita, Brunellia putumayensis,Disterigma aff. staphelioides, Ilex aff. karstenii,Ocotea guianensis, Symplocos venulosa,Psychotria aschersoniana, Drimysgranadensis, Miconia resima, Weinmanniatrianae y Clusia magnifolia.Ecología: Los suelos son de los tipos EntycDystrandept y Andic Humitropept.Localidad típica: Departamento de Risaralda,2910 m (TAT 217); Pico Tamaná, 3100 m (TAT218).

Bosque de Podocarpus oleifolius y Drimysgranadensis. Becking, 1994.

Fisionomía-composición: Bosques domina-dos por Podocarpus oleifolius (pinoromerón); entre las especies asociadas apare-cen Clusia sp.Localidad típica: Departamento del Cauca,municipio de La Argelia (4º43’42’’N-76º7’27’’W), Cordillera Occidental, CerroPlateado (2°18’N-77°16’W), entre 2800-3000 m.

Bosques de Ocotea calophylla y Clusiamultiflora. Rangel et al., 2003.

Fisionomía: Bosque con un estrato de arboli-tos dominado por Clusia multiflora, Ocoteacalophylla y Drimys granadensis.Composición florística: Son especies carac-terísticas y dominantes Clusia multiflora,Chusquea sp., Carludovica palmata,Blechnum loxense, Drimys granadensis,Ocotea calophylla y Palicoureaangustifolia.Distribución y ecología: Típico bosque defilo, de transición entre la vegetación alta dela región andina y los bosques achaparradosde la vegetación subandina. Los levantamien-tos se ubicaron a 2860m sobre la vertienteoccidental del macizo.

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La vegetación del Chocó biogeográfico

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Franja andina alta (>3200 m)

Bosque mixto con especies de Weinmannia yBrunellia. Lozano et al., 1996.

Fisionomía-composición: Vegetación con unestrato donde dominan Brunelliacomocladifolia, B. goudotii, Weinmanniapubescens y W. balbisiana. Especies asocia-das: Podocarpus oleifolius, Clusiaellipticifolia, Tovomita parviflora, Frezieracalophylla, F. tomentosa, Ladenbergiamacrocarpa, Clethra fagifolia y especies delos géneros Siparuna, Hyeronima y Myrsine.Localidad típica: P.N.N. Munchique. Entre1800 y 3000 m en sitios muy húmedos conneblina frecuente (2°32’N-76°57’W).

Bosques con Weinmannia pubescens. Loza-no et al., 1996.

Fisionomía-composición: Bosques domina-dos por especies de Weinmannia. Especiesasociadas: Viburnum pichinchense, Drimysgranadensis, Chrysochlamys colombiana,Escallonia paniculata y especies de Ocotea.Localidad típica: P.N.N. Munchique. Entre2500 y 3000 m (2°32’N-76°57’W).

Bosque de Clusia clusioides y Clethrafagifolia (=Clusio clusioidis-Clethraetumfagifoliae). Rangel et al., 2003.

Fisionomía: En el estrato arbóreo inferior do-minan Clusia clusioides, Clethra fagifolia yMiconia floribunda. En el estrato subarbóreopredominan Ilex sp., Cybianthus marginatusy Tibouchina grossa y en el herbáceo Unciniamacrolepis y especies de Hymenophyllum.Composición florística: Las especies caracte-rísticas son Besleria nervosa, Arthrostylidiumvenezuelae, Cybianthus marginatus, Gordoniapubescens, Masdevallia caudata, Miconia aff.floribunda, Vallea stipularis, Weinmanniaanisophylla, Clethra aff. fagifolia, Grammitissenilis, Clusia clusioides, Podocarpusoleifolius y Symplocos aff. venulosa.

Localidades típicas: Departamento del Cho-có: Valle de las Mirlas-Tatamá, 3330 m (TAT226); Tatamá, 3300 m (TAT 219). Departamen-to de Risaralda: El Reposo subida al picoTatamá, 3500 m (TAT 220).

Bosques de Schefflera ferruginea y Miconialatifolia (=Schefflero ferruginae-Miconietum latifoliae). Rangel et al., 2003.

Fisionomía: Bosques con un estrato arbóreoinferior denso dominado por Weinmanniamariquitae y Miconia latifolia. En el estratode arbolitos con 40% de cobertura promediodominan Viburnum pichinchense y Scheffleraferruginea.Composición florística: Son especies carac-terísticas Schefflera ferruginea, Disterigmahumboldtii, Hydrocotyle bonplandii,Gaultheria anastomosans, Rhynchosporaruiziana, Weinmannia mariquitae, Greigiacf. exserta, Macleania rupestris, Rubusmacrocarpus, Oxalis phaeotricha, Viburnumpichinchense y Miconia latifolia.Distribución y ecología: Entre 3300 y 3440msobre la vertiente occidental del macizo, ensitios inclinados.

Bosques de Hedyosmum bonplandianum yPrunus integrifolia (Hedyosmo bonplandi-Prunetum integrifoliae) Rangel et al., 2003.

Fisionomía: Bosques con un estrato arbóreoinferior dominado por Prunus integrifolia.Otros elementos importantes son Hyeronimamacrocarpa y Tovomita parviflora. En el es-trato de arbolitos los elementos dominantesson Hedyosmum bonplandianum yOreopanax floribundum.Composición florística: Son especiescaracterísticas Oreopanax floribundum,Burmeistera vulgaris, Greigia aff. exserta,Anthurium romeriforme, Begonia umbellata,Chusquea aff. lehmannii, Chusquea spencei,Fuchsia canescens, Gordonia fruticosa, Miconiacordifolia, Miconia floribunda, Miconiastipularis, Pleurothallis bivalvis, Myrsine

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Rangel-Ch.

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coriacea, Brunellia aff. diversifolia,Chrysochlamys dependens, Miconia aff.theaezans, Stylocerax aff. Laurifolium,Tournefortia polystachya, Prunus integrifolia yCorynaea crassa.Distribución y ecología: Se establece entre 2700y 3130 m sobre las dos vertientes del macizo. Esfrecuente a lo largo de filos, en sitios inclinadosa planos, con deslizamientos y en lugaresaparentemente entresacados. Se establece sobresuelos del tipo Typic Dystrandept y tambiénsobre Typic Troporthent e Hydric Dystrandept.Localidad típica: Departamento de Risaralda,2740 m (TAT 216); Cerca al NE de Tatamá,2800 m (TAT 229). Departamento de Chocó:2950 m (TAT 228); 3130 m (TAT 227); cerca alNE de Tatamá, 2700 m (TAT 230).

Bosque de Weinmannia mariquitae yMiconia gleasoniana. Rangel et al., 2003.

Fisionomía-composición: Bosquesachaparrados con un estrato de arbolitos concobertura promedio de 80%, aportada princi-palmente por Miconia gleasoniana,Weinmannia mariquitae y Hedyosmumcumbalense. En el estrato arbustivo dominanDiplostephium rosmarinifolium y Gynoxysarnicae. Especies características son Miconiagleasoniana, Hesperomeles obtusifolia,Weinmannia mariquitae, Epidendrumfimbriatum, Miconia ochracea, Pernettyaprostrata, Rhynchospora aristata, Ugnimyricoides, Cavendishia bracteata,Geissanthus aff. quindiensis, Coprosmagranadensis y Diplostephium schultzii.Ecología: Los suelos son de tipo TypicCryandept.Localidades representativas: Departamentode Risaralda: Municipio de Santuario, picoTamaná, cerca del paso, divisoria entreRisaralda y Chocó, 3700 m (TAT 221). Depar-tamento del Chocó: vertiente Occidental de lacordillera Occidental pico Tamaná; valle deLas Mirlas, 3520 m (TAT 222); cerca del pasopico Tamaná, vertiente Occidental de la cordi-llera Occidental, 3700 m (TAT 223).

CONSIDERACIONES FINALES

Según ambientes o unidades ecogeográficas,los principales tipos de vegetación que seestablecen son:

ESTUARIOS: Predominan las comunidadesde manglar:Manglar con Rhizophora mangle y R.harrisonii.

Manglar con Rhizophora harrisonii,Rhizophora mangle y Acrostichum aureum

Manglar de Avicennia germinans y especiesde Rhizophora.

Manglares con Rhizophora sp., Pellicierarhizophorae y Mora megistosperma.

Manglares con Rhizophora sp., Avicenniagerminans y Laguncularia racemosa.

Manglar de Pelliciera rhizophorae (piñuelo)

Manglar con Rhizophora mangle y Avicenniagerminans.

Manglar con Rhizophora mangle, Lagunculariaracemosa y Acrostichum aureum.

Manglar con Rhizophora mangle yLaguncularia racemosa.

Rhizophora mangle y Mora megistosperma.

Natales (Manglares) con Mora megistospermay especies de Rhizophora.

FLUVIO-LACUSTRE

Vegetación acuáticaCamalotales con Eichhornia crassipes yPistia stratiotes.

Comunidades de las cascadas y de los saltosMarathro-Dicranopigietum.

Herbazales de Nymphaea goudotiana, Trapanatans y Cabomba aquatica.

Comunidades flotantes con Lemnaaequinoctialis, Spirodela biperforata yWolffia columbiana.

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La vegetación del Chocó biogeográfico

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Vegetación de PantanosPastizal de Leersia hexandra.

Camalotales con Paspalum repens eHymenachne amplexicaulis.

Herbazales de Thalia geniculata.

Herbazal de Polygonum acuminatum(=Polygonetum acuminati).

Herbazales de Aechmea magdalenae.

Vegetación de las playas y sectores aledañosBosques ralos de las orillas rocosas con Zygialongifolia y especies de Inga.

Palmar de Raphia taedigera (=Raphietumtaedigerae).

Matorrales riparios de Tessaria integrifolia(aliso).

Herbazal-rastrero de Canavalia maritima eIpomoea pes-caprae.

Bosques ralos de Hibiscus tiliaceus.

Bosques de Coccoloba uvifera y Elaeisguianensis.

Cañales de Gynerium sagittatum.

Bosque de Erythrina fusca (Erythrino-Chrysobalanetum)

LLANURA ALUVIALDomina la vegetación de los guandales:Herbazal-matorral de Montrichardia arborescens(=Montrichardietum arborescentis).

Palmares de Mauritiella macroclada.

Bosques de Prioria copaifera (Prioretumcopaiferae).

Comunidades de Symphonia globulifera.

Bosque de Carapa guianensis y Humiriastrumprocerum (guandal).

Bosque de Cedrela odorata y Carapaguianensis (guandal mixto).

Bosques con Prioria copaifera, Erythrinafusca y Triplaris cf. americana.

Palmar de Euterpe oleracea.

Bosque de Carapa guianensis (guandal,tángare).

Bosque de Inga alba, Inga nobilis e Ingapunctata.

Guandal de Campnosperma panamense(sajales).

Bosque con Otoba gracilipes (cuangarial).

LLANURA ALUVIAL-COLINAS BAJAS(Vegetación que puede arraigar en uno o enlos dos ambientes):Bosque de Perebea xantochyma y Castillaaff. tunu (Bosque de vega).

Bosque de Dacryodes occidentalis y Otobagracilipes.

Selva de Huberodendron patinoi, Cordiapanamensis, Aiphanes sp. y Euterpeoleracea.

Bosque secundario de Cecropia hispidissima(yarumo), Zygia dinizii (castillo) y Vismiapanamensis.

Palmar de Wettinia quinaria (palmar mixtopantanoso).

Selvas de Trattinnickia cf. aspera y Hyeronimaalchorneoides var. alchorneoides.

Taguales de Phytelephas seemannii.

Bosque de Prioria copaifera, Erythrina fuscay Triplaris americana (catival mixto).

COLINAS BAJAS (>100-250 M)Selvas de Eschweilera pittieri (guasca).Bosques de Cavanillesia platanifolia (guipoo macondo), (=Cavanillesietum platanifoliae)Bosque de Guatteria aff. amplifolia,Cespedesia spathulata y Wettinia quinaria.Bosque de Oenocarpus bataua y Cedrelaodorata (bosque mixto de palmas y cedros).

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Rangel-Ch.

804

Bosque de Brosimum utile e Hirtella latifolia.

Selva de Brosimum utile.

Bosque de Pseudolmedia laevigata yCosmibuena macrocarpa.

Bosques de Symphonia globulifera,Hyeronima oblonga y Terminalia amazonia.

Bosques con Protium cf. dacryodes,Brosimum utile y Pterocarpus officinalis(bambudo).

Bosques de Ossaea sessilifolia y Anaxagoreaphaeocarpa (Ossaeo sessilifoliae-Anaxagoretum phaeocarpae).

Selvas de Anacardium excelsum (aspavé) yCastilla elastica (caucho negro).

Selva de Anacardium excelsum yPseudolmedia laevigata.

Selva de Cassipourea elliptica y Ryaniaspeciosa (Cassipoureo ellipticae-Ryanetumspeciosae).

Selva de Cespedesia spathulata y Symphoniaglobulifera.

Bosque de Malpighia glabra y Cespedesiaspathulata (Malpighio glabrae-Cespedesietum spatulathae).

Palmares de Oenocarpus bataua (milpesos)(Oenocarpus-Welfietum).

Selvas de Brosimum utile, Welfia regia y es-pecies de Otoba.

COLINAS BAJAS Y MEDIAS (>100-300 m)Selva con Brosimum utile, Iriartea deltoideay Wettinia quinaria.

Selva de Cavanillesia platanifolia (guipo).

Selva de Brosimum utile, Huberodendronpatinoi e Iriartea deltoidea.

COLINAS MEDIAS (>300-500 m de altitud)Bosque de Alchornea sp., Protiumveneralense, Hyeronima alchorneoides var.alchorneoides y Myrsinaceae sp.

Bosques de Brosimum utile (sandé) yCariniana pyriformis (abarco).

Bosque de Inga acrocephala, Billia rosea yBrosimum sp.

Selva de Macrocnemum glabrescens

Bosque con Cecropia peltata, C. occidentalisy Ochroma pyramidale.

Matorrales de Trema micrantha.

Bosque de Chrysophyllum sp. y Brosimumguianense.

Selva de Anacardium excelsum, Pachiraquinata y Brosimum sp.

Selvas de Brosimum utile y Anacardiumexcelsum.

Bosque de Eschweilera pittieri.

Bosque de Miconia sp.

COLINAS ALTAS (>500-1000 m)Pastizales con Hyparrhenia rufa yAndropogon bicornis.

Palmar con Welfia regia.

Bosques con Brosimum utile y B. guianense

Selva de Sorocea sp., Pourouma bicolorsubsp. chocoana, Ficus tonduzii y Billiarosea.

Bosque de Eschweilera pittieri.

Bosques de Tetrorchidium andinum yWettinia radiata.

CORDILLERANOEn la región del Darién se establecen formacio-nes boscosas hasta 2000 m la mayoría de lascuales se reseñaron en esta contribución. Amanera complementaria, y aunque no se inclu-yen en sentido estricto en el concepto de Chocóbiogeográfico, se mencionan las formacionesboscosas de la vertiente cordillerana Occidental(mayores detalles en Rangel et al. 2003).

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La vegetación del Chocó biogeográfico

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Región Subandina (>1000 hasta 2300 m)

Franjas baja y media (1100-1800 m)Bosques de Quercus humboldtii.

Selva con especies de Persea, Myrcia,Cedrela y Ficus.

Bosque de Clusia multiflora.

Bosque de Naucleopsis amara, Weinmanniabalbisiana y Ficus hartwegii.

Bosques de Callicarpa acuminata y Ficushartwegii (Callicarpo acuminatae-Ficetumhartwegi).

Bosques de Guettarda chiriquensis yWeinmannia balbisiana (=Guettardochiriquiensis-Weinmannietum balbisianae).

Franja alta (>1800-2300 m)Bosques con Quercus humboldtii, Billia rosea,Guatteria cargadero y Clethra fagifolia.

Bosques de Aiphanes sp. y Ocotea ira(=Aiphano simplici-Ocoteetum irae).

Región andina

Franjas andina media y baja (>2300-2800 m)Bosques con Quercus humboldtii,Podocarpus oleifolius y Geissanthusandinus.

Bosque con Clusia cf. amazonica,Podocarpus oleifolius y Geonomaweberbaueri.

Bosque de Clethra fagifolia, Gaiadendronpunctatum y Cybianthus magnus.

Bosques de Lauráceas.

Bosques de Pouteria lucuma y Quercushumboldtii (=Pouterio lucumae-Quercetumhumboldti).

Franja andina media (>2800-3200 m)Bosques de Arthrostylidium venezuelae yWeinmannia trianae (=Arthrostylidiovenezuelae-Weinmannietum trianae).

UNIDAD ECOGEOGRÁFICA

Nro. COMUNIDADES

Fluvio lacustre 17Estuarios 11Llanura aluvial 21Colinas bajas 20Colinas medias 11Colinas altas 6Total 86

Incluye: veg. acuática-herbazales-pastizales-mato-rrales-bosques-selvas.

Tabla 57. Tipos de vegetación en el Chocóbiogeográfico colombiano según unidadesecogeográficas.

Bosque de Podocarpus oleifolius y Drimysgranadensis.

Bosques de Ocotea calophylla y Clusiamultiflora.

Franja andina alta (>3200 m)Bosque mixto con especies de Weinmannia yde Brunellia.

Bosques con Weinmannia pubescens.

Bosque de Clusia clusioides y Clethrafagifolia (=Clusio clusioidis-Clethraetumfagifoliae).

Bosques de Schefflera ferruginea y Miconialatifolia (=Schefflero ferruginae-Miconietumlatifoliae).

Bosques de Hedyosmum bonplandianum yPrunus integrifolia (Hedyosmo bonplandi-Prunetum integrifoliae).

Bosque de Weinmannia mariquitae yMiconia gleasoniana.

Según los ambientes, la distribución de lostipos de vegetación se muestra en la Tabla 57,en el conteo no se incluyeron las formacionesboscosas de la vertiente occidental de la cor-dillera Occidental por encima de 800 m. Lamayor diversidad a nivel Beta se encontró enlas colinas bajas y en la llanura aluvial, con lo

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Rangel-Ch.

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cual se tipifica un patrón estrechamente rela-cionado con la influencia de los caudaleshídricos (épocas de inundación).

RELACIONES GEOGRÁFICAS YSINECOLÓGICAS

Las relaciones de la vegetación chocoana seestablecen en primer nivel de importancia porel Norte con la vegetación de los países cen-troamericanos, Panamá, Costa Rica, Nicara-gua hasta el sur de México, con afinidades enlas fitocenosis que se establecen en las cos-tas Caribe y Pacífica, y por el Sur con Ecuadory Perú especialmente con la vegetación delPacífico, del ejercicio se rescatan las siguien-tes particularidades:

Panamá

En la parte panameña de la reserva de labiosfera de La Amistad en la región del Cari-be, en la franja tropical se encuentran los man-glares de Rhizophora mangle, luego los bos-ques homogéneos con Prioria copaifera ylos bosques de Campnosperma panamense.Posteriormente se establecen los bosques dePterocarpus officinalis y Symphoniaglobulifera (Chaverri et al., 1997). Situaciónmuy parecida a la que se presenta en zonasdel Chocó (Colombia) como en el Norte y enla zona de influencia del río Patía (Urrego &Del Valle, 2002). En la región del Parque Na-cional Darién en el golfo de San Miguel (Pa-namá), los manglares están representados porrodales puros de Rhizophora harrisonii ycomo asociada aparece Pellicierarhizophorae. Las comunidades de pantanoestán representadas por los bosques de Moramegistosperma y por la comunidad deMontrichardia arborescens; a su alrededorse establece vegetación boscosa conCopaifera aromatica, Pachira aquatica,Pterocarpus officinalis, Tabebuia rosea,Swartzia panamensis y a lo largo de algunosríos se encuentran bosques dominados porPrioria copaifera (cativo). Porter (1973) igual-

mente reseñó a Mora megistosperma,Rhizophora harrisonii, R. mangle, Avicenniagerminans, Conocarpus erecta, como espe-cies típicas de los bosques pantanosos deaguas negras. Mayo-M. (1965) registró la aso-ciación de catival con Prioria copaifera, a lacual se le asociaban elementos como Carapaguianensis, Pentaclethra macroloba,Pterocarpus officinalis y Tabebuia rosea. Elbosque húmedo semideciduo tropical estádominado por Cavanillesia platanifolia quearraiga en terrazas no inundadas, junto conCeiba pentandra y ocasionalmenteAnacarduim excelsum. Entre las especies aso-ciadas figuran Pseudobombax sptenatum,Sterculia apetala y Terminalia amazonia,mientras que son frecuentes en el sotobosque,Mouriri parvifolia y Sabal mauritiiformis.En las colinas bajas y medias entre 250- 600 mse establecen los bosques dominados porAnacardium excelsum, al cual se le asocianCeiba pentandra, Dipteryx panamensis,Mabea occidentale y Myroxylum balsamum;entre las palmeras se destaca Oenocarpusmapora. Entre 750 y 1200 m los bosques sondominados por especies de Brosimum y deDipteryx, entre 1400 y 1500 m se establecenlos bosques de Quercus humboldtii (HerreraMacbryde, 1997). En Punta Garachine se pre-senta un parchecito aislado de bosque secotropical dominado por Albizzia caribaea,Pachira (Bombacopsis) quinata, Prosopisjuliflora, Cochlospermum vitifolium y Sabalmauritiiformis que guarda similitud florísticacon vegetación de algunas zonas del Dariéncolombiano.

Duke Porter (1970) y Porter (1973), denomina-ron bosque secundario tardío a los bosquesde Cavanillesia plataniifolia, Ceibapentandra, Vismia baccifera y Terminaliaamazonia, que se parecen a los bosques decolinas bajas del Parque Los Katíos. Estoselementos, en el Chocó colombiano, se esta-blecen en tipos de vegetación de sitios conmontos anuales de precipitación menores delpromedio pluvial de la zona central, donde

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La vegetación del Chocó biogeográfico

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son frecuentes Trema micrantha, Guazumaulmifolia, Didymopanax morototonii,Heliocarpus popayanense, como lo registróCárdenas (2003) en el cerro El Cuchillo entre300-500 m en Colombia.

Costa Rica

En el Parque Nacional Corcovado, en el Pacífi-co, se encuentran manglares con Rhizophoraracemosa, Pelliciera rhizophorae y Crinumerubescens. En la laguna Corcovado lavegetación flotante está representada porEichhornia crassipes, Salvinia natans, Pistiastratiotes y especies de Utricularia. Alrededorde la laguna la vegetación pantanosa estádominada por Panicum maximum y especiesde Polygonum, Ludwigia y Aeschynomene, yalrededor del pantano hay bosques casi purosdominados por Raphia taedigera (jolillo).Según Devall & Kiester (1987) los palmares deRaphia taedigera en este parque son rodalespuros, aunque ocasionalmente puedenencontrarse asociados individuos de Andirainermis, Carapa guianensis, Lueheaseemannii y especies de Cecropia. Estacondición, según los autores, es argumentofuerte para calificar los bosques pantanososcon Raphia como vegetación climática naturaly no una etapa de sucesión; aparentemente lashojas de Raphia taedigera (yolillo), al caer,limitan el crecimiento de las plántulas de otrasespecies. La distribución de varias poblacionesde R. taedigera coincide con ríos de aguasnegras en diversas localidades de Centro ySudamérica. Las especies tienen poblacionesde distribución discontinua en el Caribe y en eldelta del Amazonas (Allen 1975). Otros bos-ques pantanosos, relacionados con elpanganal, son los bosques con Andira inermis,Carapa guianensis, Crataeva tapia y Lueheaseemannii, y los bosques densos conErythrina lanceolata, Grias fendelerii,Pterocarpus officinalis, Carapa guianensis,y palmeras en el sotobosque como Prestoeadecurrens y Cryosophilla guagara. En lasáreas encharcadas y en los estuarios se esta-

blecen bosques bajos dominados por Moramegistosperma, junto con Pterocarpusofficinalis, Hasseltia sp. y Pachira aquatica.Los bosques de galería sobre áreas planasbien drenadas, aluviones y terrazas están do-minados por Anacardium excelsum, Caryocarcostarricense, Pterigota excelsa, Terminaliaamazonia y Ceiba pentandra. Los bosquesde mesetas están dominados por Vantaneabarbourii, Anaxagorea costaricensis,Aspidosperma spruceanum, Brosimum utile,Calophyllum longifolium, Carapaguianensis, Caryocar costarricense,Couratari guianensis, Symphoniaglobulifera, Tetragatris panamensis y Welfiaregia (Herrera Macbryde et al., 1997). En lasáreas pantanosas de la estación biológica LaSelva (en la Costa Caribe) predominan los bos-ques dominados por Carapa guianensis, conelementos hasta de 45 m de altura, junto conPterocarpus officinalis. Los bosques húme-dos tropicales, en transición a los bosquesmenos húmedos entre 100 y 125 m de altitud,están dominados por Pentaclethramacroloba. En la zona de transición (entre250 y 300 m) entre los bosques tropicales ylos de la baja montaña predominan Carapaguianensis, Terminalia amazonia y especiesde Pouteria, en áreas con montos de precipi-tación cercanos a los 4500 mm anuales (Pringleet al., 1984). Según Herrera-Macbryde (1997)son bastante frecuentes las palmeras comoWelfia regia (georgii), Socratea (durisima)exorrhiza e Iriartea deltoidea. Estos bosquestambién se distribuyen hasta Nicaragua. En lascolinas medias, entre 250 y 600 m de altitud, losbosques están caracterizados por el dominio deEuterpe precatoria, Billia rosea, Calophyllumbrasiliense y Vochysia ferruginea.

Nicaragua

En los bosques pantanosos en zonas inun-dadas en la costa predominan Pseudobombaxseptenatum, Pachira aquatica y Sterculiaapetala. Sobre la costa Atlántica aparecen lospalmares de Manicaria saccifera y Raphia

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taedigera (jolillo) donde frecuentemente estáasociada Symphonia globulifera. En lapluviselva, situada por debajo de 100 m dealtitud y con una precipitación anual entre4000 y 6000 mm, Stevens (2001) menciona en-tre los elementos más altos a Andira inermis,Carapa guianensis, Dialium guianense,Dipteryx oleifera, Laetia procera y Vochysiaguatemalensis y en el bosque muy húmedo(2000-4000 mm de precipitación anual), entre0 y 800 m de altitud, como dominantes apare-cen Brosimum alicastrum, Cedrela odorata,Ceiba pentandra, Sciadodendron excelsumy Spondias mombin. En los bosques de gale-ría (Stevens, 2001) son especies frecuentesAnacardium excelsum, Hymenaea courbarily Luehea seemannii.

Honduras

En la reserva río Plátano, región de Mosquita(15º-16º N 84º 30’ y 85º 30’ costa Caribe), seestablecen los manglares dominados porRhizophora mangle o por otra especie deRhizophora; también se encuentran bosquespantanosos con un dosel de 10 m dominadospor Symphonia globulifera y especies deClusia. La vegetación de tierras bajas es do-minada por Apeiba membranacea, Burserasimarouba, Carapa guianensis, Caseariaarborea, Cedrela odorata, Swieteniamacrophylla y Porouma aspera (HerreraMacbryde, 1997)

México

En México el bosque lluvioso tropical o selvaalta siempre verde, con elementos de 50 m dealtura y un dosel arbóreo inferior con tallas de25 a 40 m, cuenta entre sus especies dominan-tes a Aspidosperma megalocarpon, Brosimunalicastrum, Dialium guianense, Guatteriaanomala, Manilkara achras, Poulseniaarmata, Swietenia macrophylla y Terminaliaamazonia, que guardan bastante parecido conalgunas de las formaciones de las terrazas ycolinas bajas del Chocó. Entre los elementos

del sotobosque y de los estratos arbóreosinferiores figuran Alibertia edulis, Alchornealatifolia, Bursera simarouba, Guarea excel-sa, Hasseltia dioca, Pithecellobiumarboreum y Quararibea funebris, con espe-cies en los bosques chocoanos. En el estadode Veracruz, en sitios con precipitaciones en-tre 3000 y 4000 mm (Gómez, 1973), se estable-cen selvas dominadas por Terminaliaamazonia, Dialium guianense, Calophyllumbrasiliense y como asociadas aparecenAndira inermis, Brosimum alicastrum,Cephaelis tomentosa, Dendropanaxarboreus, Guarea tonduzii, Guatteriaamplifolia, Hirtella racemosa, Mataybaoppositiifolia, Podocarpus guatemalensis,Slonaea tuerckheimii, Swieteniamacrophylla y Trophis sp. En la reservaUxpanepa-Chinalapa, localizada entre Veracruzy Oaxaca (Wendt, 1997), en los bosques decolinas las especies características del doselcon elementos de 30-40 m de altura incluyen aBrosimum guianensis, Brosimum lactescens,Calophyllum brasiliense, Dialium guianense,Enterolobium schomburgkii, Hirtellatrianda y Terminalia amazonia y en elsotobosque abunda Sloanea tuerckheimii.En el plano aluvial los bosques se asemejan alos de las laderas y están dominados porCeiba pentandra, Dialium guianense,Terminalia amazonia y Vochysiaguatemalensis.

En los bosques caducifolios de Centroamérica,como los de la reserva de la biosfera El Cieloen Tamaulipas, México (Sossa et al., 1997),también son frecuentes especies que seestablecen en áreas húmedas como Burserasimarouba y Guazuma ulmifolia.

Ecuador

En la región húmeda tropical del Ecuador sediferencian dos tipos principales de formacio-nes boscosas luego de los manglares conRhizophora mangle, Avicennia germinans,Laguncularia racemosa y Conocarpus erecta.

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La primera está dominada por Otoba gracilipesy en ocasiones forma rodales puros en áreasencharcadas, sobre materiales orgánicos; luegose establece un bosque dominado por especiesde palmeras en sitios de mayor elevación(Valencia, 1994). Según Sierra (ed., 1999) en lacosta Pacífica ecuatoriana en la parte Norte desde0º hasta 1º N, se disponen los manglares conRhizophora harrisonii, R. mangle, Conocarpuserectus, Laguncularia racemosa, Avicenniagerminans y Pelliciera rhizophorae. Siguendespués los bosques de guandal, sobre terre-nos inundables que se distribuyen hasta los 100m de altitud y están dominados por Otobagracilipes, y como asociadas figuran Carapaguianensis, Mora megistoperma, Pterocarpusofficinalis, Prestoea acuminata y Symphoniaglobulifera. A continuación se establecen losbosques siempreverdes de tierras bajas hasta300 m de altitud dominados por Wettiniaquinaria, junto con Brosimum utile, Perebeaxanthochyma, Castilla elastica, Poulseniaarmata, Astrocaryum standleyanum, Guareapolymera, Carapa guianensis, Humiriastrumprocerum y Lecythis ampla. También aparecenlos bosques semideciduos de tierras bajas a 300m de altitud con árboles dispersos, de fustesabombados con dominio de Ceiba pentandra,Pseudobombax milleri, Cavanillesiaplatanifolia, Tabebuia chrysantha y T.bilbergiii, además de Prosopis juliflora. En losbosques de varzea en los bancos del río, Ceibapentandra y Otoba parvifolia son especiesmuy comunes, mientras que Symphoniaglobulifera lo es en los bosques pantanosos alo largo del río Napo en el Amazonas ecuatoria-no y en los palmares de Maurittia flexuosa(Herrera Macbryde & Neill, 1997).

Perú

Symphonia globulifera, Oenocarpus maporay Minquartia guianensis son especies conamplio espectro de distribución según elsustrato en los bosques de la región deTambopata, Amazonas (Gentry, 1988).Symphonia globulifera (machare), muestra

rasgos parecidos en el Chocó colombiano, esimportante en la vegetación pantanosa de lallanura aluvial en el norte y en el sur de lazona. En la isla Gorgona también se le reseñócomo especie importante en las terrazas bajasy medias hasta 150 m (Rangel, 1990).Oenocarpus mapora es importante en la ve-getación del Darién.

En los bosques de la reserva río Manú, Foster(1990) postuló la existencia de comunidadessucesionales con base en la dominancia deespecies como Ceiba pentandra, Poulseniaarmata y especies de Dipteryx, mientras queen la vegetación de la reserva Cocha-Cachu,también en la Amazonia peruana, Gentry &Terbogh (1990), en una hectárea de bosqueencontraron como dominantes a Otobaparvifolia, Iriartea deltoides, Astrocaryummurumuru, Quararibea witii y Attalea sp.

Por otra parte Carapa guianensis, Ceibapentandra, Hura crepitans y Calycophyllumspruceanum son las especies arbóreas máscomunes en la varzea estacional alrededor deManaos, Brasil. C. guianensis se encuentratambién en los bosques lluviosos siempreverdes de las colinas (Lleras, 1997).

SÍNTESIS

La revisión general que se efectuó nos mues-tra la existencia de similitudes florísticas entregrandes tipos de vegetación, que se puedendividir en varias categorías con base en dospatrones: a. Semejanzas en los ambientes yen la vegetación según sucesión en una seriehídrica, a partir de la línea costera ya sea en laparte Pacífica o en el Caribe (Atlántica) y queluego se continúa con los ambientes que es-tán bajo la acción de ríos de aguas negras(ambientes fluviolacustres y de llanura aluvial)(Tabla 58). b. Semejanzas en la vegetaciónde tierra firme o bosque lluvioso tropical (tro-pical rain forest) en localidades con montosde precipitación superiores a los 3000 mmanuales.

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Tabla 58. Distribución geográfica de las especies dominantes en tipos de vegetación delChocó biogeográfico de Colombia.

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Si a esta segregación se le añaden las varia-ciones según la latitud, es factible detectarlos siguientes patrones:

a. Espacio geográfico amplio desde el Sur(Perú) hasta el Norte (Honduras-México) queenglobaría:

! Formaciones estuarinas, manglarescon Rhizophora mangle.

! Formaciones de la llanura aluvial conlos herbazales de Montrichardiaarborescens (también presentes enlocalidades amazónicas de Colom-bia); bosques pantanosos deSymphonia globulifera (amplia dis-tribución en las dos costas e inclusi-ve en la región amazónica); bosquespantanosos (guandales en Colom-bia) de Carapa guianensis (tambiénen Amazonas) de Apeibamembranacea e Iriartea deltoidea(también en Amazonas) y de Virolasebifera (cuangarial).

! Formaciones del bosque lluviosotropical que englobaría las formacio-nes con un estrato arbóreo emergen-te con elementos mayores a 35 m dealtura y un estrato arbóreo subordi-nado denso, dominado por especiesde Brosimum, Otoba, Terminalia,Dipteryx, Oenocarpus y Ceiba. Tie-ne una amplia distribución en la ver-tiente Pacífica desde Ecuador hastaMéxico y en algunos casos está re-presentado en la zona Caribe y enáreas muy disyuntas como zonasamazónicas. Entre las especies do-minantes se mencionan a Brosimumalicastrum, Dialium guianense,Cedrela odorata, Terminaliaamazonia, Andira inermis (tambiénen la llanura aluvial) y Ceibapentandra (también en la llanuraaluvial).

! Formaciones de bosque de galeríaespecialmente dominadas porAnacardium excelsum.

b. Espacio geográfico limitado (Nicaraguahasta Ecuador):

! Formaciones estuarinas: bosques deMora megistosperma (natales).

! Formaciones de la llanura aluvial consajales de Campnospermapanamense y bosques pantanososde Pterocarpus officinalis.

! Formaciones del bosque lluviosotropical con Brosimum utile yPoulsenia armata entre otros.

c. Espacio geográfico restringido, solamentedesde Centroamérica hasta Colombia:

! Formaciones fluvio-lacustre: palma-res de Raphia taedigera (pangana,jolillo).

! Formaciones de la llanura aluvial:rodales de Prioria copaifera(cativales).

! Formaciones de bosque lluvioso-tro-pical: palmares de Welfia regia.

d. Espacio geográfico restringido (fronteracolombo-panameña hasta Perú):

! Formaciones de la llanura aluvial:bosques con especies de Otoba(guandales, cuangariales).

! Formaciones de bosquesemideciduo con Cavanillesiaplatanifolia.

! Formaciones del bosque lluvioso-tropical con Oenocarpus bataua.

Para una comparación más valedera, y conmayor detalle, se requieren inventarios deta-llados de la vegetación en los cuales aparez-can datos sobre parámetros ecológicos (co-bertura, área basal, densidad, IVI), y así tratarde esclarecer interrogantes (corológicos,taxonómicos y ecológicos) que desde hacetiempo (Gómez Pompa, 1973) aún permanecensin resolver cuando utilizamos el concepto‘bosque lluvioso tropical’. Sin embargo, los

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patrones de distribución globales, como semuestran en la Tabla 58, y la discusión ante-rior, evidencian similitudes florísticas que seacentúan más según la proximidad de las áreas,acción que se ejemplifica al comparar Colom-bia con Panamá, donde prácticamente se repi-te la mayoría de las comunidades del Nortechocoano. Obviamente la condición de me-nor precipitación en Panamá debe influen-ciar para que comunidades y especies de en-claves relativamente menos húmedos —como los del Cerro del Cuchillo (Cárdenas,2003)— del Chocó tengan una expresiónmayor en cuanto a distribución enCentroamérica. En el caso del bosquelluvioso tropical los diversos remanentesparecen sugerir conexiones muy antiguasentre las diferentes expresiones, en algunoscasos con similitudes florísticas que semantienen entre costa y costa, con todo loque significa en último término este patrónde distribución disyunto.

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