DBVII1 Cap Tipos de vegeta

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LA VEGETACIÓN DE LA REGIÓN AMAZÓNICA DE COLOMBIA

-APROXIMACIÓN INICIAL-

J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN

En la extensa planicie Amazónica, la infl uencia de los ríos sobre la distribución de la vegetación es muy marcada y prácticamente condiciona su establecimiento en cuatro ambientes principales, a saber: la zona acuática propiamente dicha, en la cual dominan las formaciones fl otantes de Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes, también se encuentran los herbazales de Utricularia neottioides y de Oxycaryumcubense y Pontederia rotundifolia. Luego se establece la vegetación de pantano dominada por especies de Cyperaceae y de Poaceae, como el pastizal de Hymenachne amplexicaulis, los herbazales de Leptochloa scabra y Torulinium macrocephalum, de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralisy los pastizales dominados por especies de Paspalum, especialmente P. repens. En este escenario también es factible que se establezcan el bosque bajo de Cecropia membranacea y Annona hypoglauca y los herbazales- matorrales dominados por Montrichardia arborescens junto con comunidades dominadas por especies de Cyperaceas. Posteriormente en la serie hídrica bajo la infl uencia de la inundación o del pulso del río, como en la llanura aluvial se han registrado bosques dominados por Inga nobilis y Aniba megaphylla, que crecen en los diques y los palmares dominadas por Mauritia fl exuosa (cananguchales) y Mauritiella aculeata en sitios encharcados. También son importantes otros palmares dominados por Leopoldinia piassaba(palma de fi bra) y Astrocaryum chambira.

En las terrazas bajas y zonas con drenaje imperfecto además de los cananguchales, arraigan comunidades selváticas con dos estratos arbóreos, el superior con elementos que alcanzan 30 m como la comunidad de Oenocarpus bataua y especies de Virola,de Lecythis y de Pouteria. La fase última en la serie hídrica esta representada por la vegetación de tierra fi rme, zonas en las cuales los niveles de inundación no ejercen infl uencia marcada y en donde igualmente la diversidad y riqueza de la fl ora y de la vegetación, en comparación con las fases anteriormente mencionadas, son mayores. Entre las comunidades que ocupan mayor extensión fi guran las dominados por Dialium guianensis, Phenakospermum guianensis y Leopoldinia sp.; los bosques con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa, los bosques con Swartzia schomburgkii y Clathrotopis macrocarpa y los bosques de Virola duckei, Swartzia brachyrachisy Eschweilera coriacea. En las mesetas que son la extensión del escudo Guayanés en Colombia (por ejemplo, las mesetas de Chiribiquete) se establecen comunidades pioneras sobre roca dura y bosques maduros bien desarrollados en las laderas ligeramente inclinadas. La topografía y sus variaciones condicionan el establecimiento de la vegetación, desde las etapas iniciales sobre la roca dura, desnuda con dominio de Vellozia tubifl ora, Navia garcia-barrigaey especies de Cladonia, pasando por los matorrales dominados por Bonnetia martiana con elementos raquíticos cubiertos de líquenes crustáceos. En zonas con relieve menos inclinados es factible encontrar

La vegetación de la región Amazónica de Colombia

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diversos tipos de bosques, dominados Swartzia sp. y Micrandra spruceana, por Micrandra spruceana, Eschweilera albifl oray Eschweilera juruensis, por Bombacopsis quinata, Garcinia macrophylla y Ormosiasp., hasta los bosques bajos con Clusia columnaris, Cybianthus membranacea y Tovomita brasiliensis. En general para la planicie amazónica se tienen 110 registros sobre tipos de vegetación que crecen sobre los diferentes ambientes. La distribución de esta riqueza comunitaria muestra que se tienen registros de siete comunidades en las playas y pantanos; en los diques y barras-basines se han documentado nueve comunidades, en las vegas de los ríos y áreas pantanosas mal drenadas cinco. En la llanura de inundación frecuente (21), en la llanura de inundación permanente (12), en la zona de transición llanura de inundación-terrazas (20), en las terrazas bajas y altas (23) y en la tierra fi rme (nueve). En las serranías que constituyen extensiones de la región biogeográfi ca de la Guayana (ambientes de roca dura): Serranías de Chiribiquete, Naquen-Taraira, mesas de Araracuara, parte baja de la sierra de la Macarena, se tienen registros de herbazales (1), pastizal-herbazal (7), rosetales (3), matorrales (12) y bosques bajos (10).

ABSTRACT

On the large fl at Colombia Amazonia region, the dynamic of the Rivers is clearly defi ned and t is responsibly of the growing in four main landscapes: the aquatic zone which is dominated by fl oating plant formations withEichhornia crassipes and Pistia stratiotes but also grow the communities with Utricularia neottioides, Oxycaryum cubense and Pontederia rotundifolia. Marshy plant communities are dominated by species of Cyperaceae and Poaceae, like grasses of Hymenachne amplexicaulis and Leptochloa scabra and Torulinium macrocephalum, the herbaceous communities with Ludwigia decurrens and Fimbristylis littoralis

(Cyperaceae). Beside marshy vegetation also it is possible the establishment of low forest vegetation type dominated by Cecropia membranacea and Annona hypoglauca and the shrubby-herbaceous plant community dominate by Montrichardia arborescens.The aquatic sere continue ih the alluvial zone where forests dominated by Inga nobilis and Aniba megaphylla, are growing on dam and palm communities dominated by Mauritia fl exuosa and Mauritiella aculeataon marshy places. Several palms formations dominated by Leopoldinia piassaba and Astrocaryum chambira also are common on these places. On the low terraces and zones with poor drainage can grow several jungle vegetation types with trees of 30 m height dominated by Oenocarpus batauaand species of Virola, Lecythis and Pouteria. Last ecological phase is represented by the foresto growing on fi rm soil when the water inundation pulse has not marked infl unce and whrn comparatively with these above mentioned phases, the richness of the fl ora and plant communities are greatest. Among the mores extended plants communities fi gure the forests dominated by Dialium guianensis, Phenakospermum guianensis and Leopoldinia sp.; forests with Goupia glabra and Clathrotropis macrocarpa, and Clathrotropis macrocarpa, andforests with Swartzia schomburgkii and Clathrotopis macrocarpa and the forests dominated by Virola duckei, Swartzia brachyrachis and Eschweilera coriacea. To the fl at Amazonian region there are 110 registers about vegetation types which are growing on different landscapes: There are seven registers about plant communities growing on beach and marshy places, on the dams and basins there area registers of nine communities, on the edge of the rivers and marshy zones there are registers of fi ve communities. On the alluvial zone(sporadic and permanent zones) 33 and, on the transition zone between alluvial zone-low terraces (20), and growing on terraces(low and high) in fi rm soil landscape there registers of 32

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plant communities. On the plateaus which are extended geographical representation of the Guyana shield at Colombia (by example, Serrania de Chiribiquete) pioneer plant communities growing on hard rock but also some forests well developed on slopes with low bent. Topography is related with the establishment of the plant communities from the pioneer stages dominated by Vellozia tubifl ora, Navia garcia-barrigae and species of Cladonia, until the the scrubs dominated by Bonnetia martiana. In relatively fl at zones can be found several forest types dominated by Swartzia sp., Micrandra spruceana, Eschweilera albifl ora and Eschweilera juruensis, forests with Bombacopsis quinata, Garcinia macrophylla and Ormosia sp., and the low forests with Clusia columnaris, Cybianthus membranacea and Tovomita brasiliensis On these plateaus (Serranías de Chiribiquete, Naquen-Taraira, Araracuara, low zone of sierra de la Macarena), we have registers of herbaceous plant communities(1), mixed grass-herbaceous communities (7), plant-rosettes (3), scrubs (12) and low forests type (10).

GENERALIDADES

La Amazonia colombiana, con un área de 300.092 km2, se localiza entre los 4°05’ latitud norte y los 4°10’ latitud sur y entre los 76°16’ y los 66°50’ longitud oeste. Comprende localidades de los departamentos de Guainía, Guaviare, Vaupés, Putumayo y Amazonas Entre las principales ciudades se encuentran Florencia, Leticia, Mitú, Mocoa, Puerto Inírida y San José del Guaviare (Figura 1).

En la vasta región ondulada se encuentran rocas sedimentarias del Terciario y casi que entremezclados, se hallan en el Noreste los afl oramientos del Escudo Guayanés, que está representado por los cerros y las serranías como Naquén, La Lindosa, Chiribiquete y Taraira y la serranía de La Macarena (aunque sobre este macizo hay controversia sobre sus

relaciones fl orísticas y geológicas con la región guayanesa; O. Huber, com, personal). Las mayores elevaciones llegan a 1000 m en la serranía de Chiribiquete en el occidente del departamento del Guaviare y a 2800 m en la Sierra de La Macarena.

En el relieve de la extensa región selvática hay formas planas, planocóncavas, onduladas y quebradas; los suelos varían desde los mal drenados de los planos aluviales de los grandes ríos y sus tributarios, hasta los drenados en exceso como los de las superfi cies de denudación de origen igneometa mórfi co sedimentario o de las estructuras rocosas. Parte considerable del área posee suelos de texturas fi nas y medias pero hay sectores importantes, particularmente en el costado Oriental, en donde predominan los materiales arenosos en los perfi les de los suelos (Cortés et al., 1979).

Los suelos desarrollados en paisajes ondulados por procesos de disección son los más importantes por su extensión. El nivel de fertilidad de los suelos es muy bajo como lo demuestra el grado alto de acidez, la saturación de bases es muy baja, el calcio, el magnesio y el potasio intercambiables están ausentes o sus contenidos son muy bajos; el fósforo aprove chable es muy bajo y los contenidos de aluminio de cambio son altos. Los suelos son en general pobres en materia orgánica en los horizontes superfi ciales y están prácticamente desprovistos de este elemento en los horizontes subyacentes.

La vegetación selvática obtiene su alimento de la capa orgánica en descomposición que se encuentra en la superfi cie del suelo. La potencialidad de los suelos para suplir nutrientes a través del proceso de intemperización es prácticamente nulo, puesto que tienen más de 95% de cuarzo en la fracción arena; los minerales fácilmente intemperizables y ricos en elementos nutrientes no existen o están presentes


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T. max. ºC P. (mm) HR (%) ETP (mm) Alt. (m) Lat.

Vásquez Cobo 33.6 3216 86 1500 84 04°09’S

Pto. Leguizamo 33.2 2975 86 1428 147 00°12’

Araracuara 33.8 3011 87 1476 150 00°37’

Mocoa 29.6 4277 86 1104 540 01°07’

Valparaiso 33.7 3448 86 1440 270 01°15’

Maguare 33 2972 84 1368 270 01°37’

Macagual 34.3 3714 86 1596 280 01°37’

Pto. Rico 33.2 3762 83 1452 285 01°58’

El Trueno 33.6 2917 85 1404 150 02°24’

San José Guaviare 34 2404 84 1464 165 02°35’

Bocas del Ariari 33.8 2508 85 1464 260 02°35’

Tabla 1. Características climáticas de la amazonía colombiana (Modifi cado de Rangel & Aguilar, 1995).

en cantidades insignifi cantes; además en la fracción arcilla predomina la caolinita (Fundación Universidad Jorge Tadeo Lozano, 1973).

Las precipitaciones altas y el lavado continuo, ocasionan la baja fertilidad en los suelos de la región y la degradación una vez que se ha transformado el paisaje natural. Esta característica se agudiza en los sectores que corresponden al escudo antiguo de La Guayana: Guainía, Vaupés y Guaviare, donde los suelos arenosos son especialmente de baja fertilidad. Los suelos de las vegas aluviales de tipo “várzea” en el territorio de la Amazonia colombiana de extensión restringida, son de moderada fertilidad y tienen como limitante fundamental para su utilización el drenaje (Cortés et al., 1979).

El clima del área está determinado por los sistemas de circulación atmosférica intertropical, regional y local. La temperatura media mensual es de 24°C; la temperatura máxima promedio es de 32.2 °C y la temperatura mínima 17.3 °C. La humedad relativa promedio anual es de

85.4 %. El valor promedio del brillo solar es 123.24 h.m. Los regímenes de distribución de la precipitación son del tipo unimodal-biestacional; en la parte Sur (Leticia y Mocoa) los valores son altos 3215.9 mm y 4276.5 mm respectivamente. A medida que se avanza hacia el Nororiente los valores disminuyen y se incremen ta el número de meses secos. Cabe resaltar que en el Putumayo las mayores precipitaciones son debidas a efectos orográfi cos (Aguilar & Rangel, 1993). En la tabla 1 se muestran los valores de parámetros climáticos; se nota la tendencia clara a presentar un núcleo de concentración de las lluvias (resaltado en gris) entre 1 y 2 grados de latitud norte.

La región, desde el punto de vista hidrográfi co, cuenta con numerosos cursos de agua en forma de quebra das y caños, la mayoría tributarios de los afl uentes del río Amazonas, una cantidad menor hace parte de la cuenca del río Orinoco. Dentro de la cuenca amazónica propiamente dicha, se destacan por su caudal los ríos Amazonas, Putumayo, Caquetá, Vaupés y Guainía-Negro (Carvajal et al. en PRORADAM, 1979).

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La población de la Amazonia, en general está compuesta por dos estructuras étnicas bien defi nidas y con valores diferentes: la población nativa, integrada por indígenas de varios grupos raciales, y la población foránea, constituida por blancos, que en su mayoría son colonos (Carvajal et al. en PRORADAM, 1979). En la población indígena se diferencian 50 grupos étnicos, pertenecientes a más de 10 familias lingüísticas. Esta gran cantidad de grupos amerindios, que resulta excepcional para cualquier país suramericano, ofrece un amplio panorama de modelos únicos de adaptación cultural, de marcos cognoscitivos y de modelos alternos de desarrollo (Reichel, 1987). La población indígena aproximadamente suma 70.000 personas, que equivale al 22% de la población total del área amazónica, el 78% restante corresponde a la población no indígena. Esta situación evidencia el proceso de migración de gentes del interior del país a las áreas selváticas de la Amazonia (Carvajal et al. en PRORADAM, 1979). En las partes bajas o “piedemontes” del Caquetá y Putumayo se iniciaron los procesos de colonización en 1950. A partir de este evento y siguiendo los cauces de los ríos, el proceso se ha desarrollado hacia el suroriente, a través de los nuevos frentes de penetración. Los principales centros urbanos de la región son San José del Guaviare, Florencia y Leticia, cuyo auge económico es muy notable y está ligado fundamentalmente al cultivo, el procesamiento y la comercialización de la coca.

Unidades ecogeográfi cas

Con base en las características del clima, de los suelos, geomorfológicas, de paisajes y las aproximaciones (algunas con cartografía) iniciales de Domínguez (1985), Andrade et al. (1992), Cárdenas & Giraldo, 1997, Rangel et al. (1995) y las contribuciones sobre los tipos de vegetación de la región (Carvajal et al. enPRORADAM, 1979; Duivenvoorden et al.,

1989, Van Andel, 1992, Duivenvoorden & Lips, 1993, Rangel et al., 1997), es factible confi gurar un esquema del territorio en el cual se diferencian las unidades ecogeográfi cas en el sentido empleado por Rangel (2004) en el tratamiento de la biodiversidad del Chocó biogeográfi co colombiano.

En las zonas media y baja del Putumayo hay una marcada expresión del frente de deforestación del Napo (Sierra, R. com, personal) y comprende porciones signifi cativas del piedemonte caqueteño y áreas del Putumayo que han sido transformadas drásticamente y sus terrenos incorporados a la ganadería y a los cultivos ilegales.

VEGETACIÓN

En la distribución de los diversos tipos de vegetación en la región amazónica, se cuenta con diversas propuestas, entre las más aceptadas fi gura la de Prance (1979) para toda la zona del Amazonas, en la cual se consideran los bosques de tierra fi rme y los de áreas inundables que se subdividen en periódica y permanentemente inundables. También se incluye en esta clasifi cación la vegetación de las playas de los ríos.

Para la Amazonia colombiana, entre los estudios amplios en área cubierta y en objetivos planteados aparece el efectuado por Carvajal et al. (1979, en PRORADAM).

En este trabajo, la extensa región Amazónica se dividió en tres subregiones, así:

Subregión I. Aproximadamente cubre 15.944.000 hectáreas (42%) del total. La mayor parte del área geológicamente es del Terciario inferior. En el relieve predominan las terrazas y las superfi cies de erosión con terrenos fuertemente disectados. Los suelos son arcillosos, de color amarillo-rojizo y de fertilidad baja.


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Subregión II. Incluye territorios bajo la infl uencia de los ríos Vaupés, Apaporis, Vichada y Lozada. Geológicamente pertenece al Terciario superior. La topografía varía de plana a ligeramente ondulada. El suelo es de textura areno-arcillosa, aunque en algunos lugares se encuentran suelos arenosos.

Subregión III. Terrazas altas, comprende 6.750.000 hectáreas. En el paisaje predominan además de las terrazas altas, las superfi cies de erosión ligeramente disectadas. Los suelos son de texturas gruesas.

El modelo propuesto por PRORADAM fue adaptado y complementado por Duivenvoorden et al. (1989), Van Andel (1992), Duivenvoorden & Lips (1993) y por Urrego (1990). Duivenvoorden et al. (1989) y Duivenvoorden & Lips (1993) para la

cuenca media del río Caquetá propusieron tres complejos de tierra: la llanura aluvial (terrazas del río Caquetá y las de los ríos de origen Amazónico), el plano sedimentario terciario y las formas de roca dura.

Con fundamento en las consideraciones anteriores y de una manera muy general, se podría considerar tipos gruesos de ambientes en la región amazónica:

Ambientes de humedales, incluyen las series ecológicas típicamente acuáticas y las pantanosas, ya sea que se presenten en ambientes lénticos, como en las inmediaciones de los grandes ríos o alrededor de los lagos, madreviejas, en ambientes lóticos.

Ambientes de la llanura aluvial permanente o temporalmente inundables, categoría en

Figura 1. Unidades politico-administrativas de la Amazonía colombiana.

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Figura 2. Principales tipos de vegetación de la Amazonia.

donde se incluyen a los cananguchales y a los bosques inundables de composición fl orística parecida, con los sistemas de várzeas e igapós, ya sea cercanas o lejanas.

Ambientes de tierra fi rme: Vegetación de las terrazas (bajas, medias y altas) y vegetación de las serranías y colinas altas o formaciones de roca dura (expresión del Escudo Guyanés).

En la fi gura 2 se muestra la zonación propuesta por Rangel et al. (1997), que constituye la base de desarrollo de esta contribución, que pretende ofrecer una síntesis de las comunidades vegetales y su área de distribución según la zonación ecológica en una serie hídrica. La presentación de la información siguió la propuesta adoptada por Riina & Huber (1998) en la presentación del glosario fi toecológico neotropical.

REGION BIOGEOGRÁFICA DE LA AMAZONIA

Ambientes acuáticos

Vegetación fl otanteColchones dominados por Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes y Neptunia prostrata. Pérez-Arbeláez, 1986.Extensos tapetes de taruyales comunes en orillas de los ríos y en los lagos de la región.

Herbazales enraizados con hojas fl otantes con Victoria amazonica (Rudas, 1996); especies asociadas Pontederia rotundifolia, Salvinia auricularta y Polygonum aff. punctatum. En canales antiguos de los ríos, en fondos fangosos, es factible encontrar a Pontederia rotundifolia asociada con Salvinia auriculatay Pista stratiotes.


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Herbazal de Utricularia neottioides (=Utricularietum neottioidis). Duiven-voorden & Cleef, 1994.Vegetación en las orillas de corrientes de agua o en sitios con drenaje superfi cial. Especies dominantes: Utricularia neottioidesy especies de algas.Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara, río Caquetá, a lo largo de la carretera hacia la Chorrera, cerca a Chiribiquete, así como en algunas áreas las lajas de La Lindosa en el Guaviare, en el cerrado brasilero Utricularia neottioides es frecuente en los campos rupestres (R. Alves, com. pers.).

Herbazal de Oxycaryum cubense y Pontederia rotundifolia. Prieto et al., 1995.Vegetación acuática con plantas fl otantes y enraizadas. Especies asociadas: Calopogonium mu-cu noides, Pistia stratiotes y Salvinia auriculata.Localidad representativa: Amazonas: río Amazonas, isla Mocagua y otras regiones de la Amazonia.

Ambientes de la llanura aluvial

Agrupa diferentes tipos de comunidades vegetales que responden a las condiciones imperantes en los respectivos ambientes, como: vegetación de playas y márgenes, vegetación de los diques y de las barras, vegetación de las vegas permanentemente inundadas (cananguchal, palmares domi-nados por Maurittia fl exuosa) y también los bosques sobre suelos permanentemente saturados.Bosques de las vegas temporalmente (estacionalmente) inundados, que equivale a la llanura de inundación frecuente e incluye a los bosques y matorrales de meandros y canales. También se incluyen los tipos de vegetación que se establecen en las várzeas e igapós.

Vegetación de playas

Bosque bajo de Byrsonima japurensis e Inga punctata. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Bosque bajo con densidad alta de árboles y arbustos. Especies asociadas: Buchenavia tetraphylla,Macrosamanea spruceana, Couepia sp., Myrcia fallax, Croton cuneatus, Mabea nitida y Miconia splendens. Simbología-mapas: Cc, Ce, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonía, representa la vegetación ribereña sucesional al borde de los ríos de aguas claras.

Bosque de Cecropia membranacea y Annona hypoglauca. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Bosque bajo a moderadamente bajo de densidad arbórea alta y un sotobosque con hierbas megafi las. Especies asociadas: Annona hypoglauca,Pseudobombax munguba, Cecropia membranacea, Triplaris americana,Astrocaryum jauari, Apeiba membranacea,Alchornea grandifl ora, Swartzia aff.leptopetala y especies de Calycophyllum,Luehea, Inga y Eugenia.Simbología-mapas: As2, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonía; representa el primer bosque en la sucesión ribereña del río Caquetá en áreas bien drenadas. Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, arroyo Quinché (0º 53’S-71º 49’ W).

Bosque de Cecropia pacis. Cuatrecasas, 1958. Fisionomía: Guarumal, bosque bajo que se establece a continuación de los cañales

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de Gynerium sagittatum y del matorral de Tessaria integrifolia en las orillas de los ríos. Especies asociadas: Annona glabra y Albizia carbonaria.Alcance geográfi co: Orilla del río Sucumbios, Putumayo.Sinónimos: Cuatrecasas, 1958 se refi rió a esta comunidad como Guarumal de Cecropia pacis.

Pastizal de Hymenachne amplexicaulis.Cuatrecasas, 1958. Fisionomía: Pajonal que constituye la primera etapa en el proceso de sucesión sobre aluviones con suelos arenosos, no consolidados. Especies dominantes-asociadas: Hyme-nachne amplexicaulis, Paspalum millegra-num, Eriochloa punctata, Eragrostis acutifl ora, Leptochloa virgata, Echinochloa crus-pavonis y Cyperus ligularis.Alcance geográfi co: Orillas de los ríos amazónicos.

Herbazal de Leptochloa scabra y Torulinium macrocephalum. Prieto et al., 1995. Fisionomía: Etapa de vegetación de playa con un estrato rasante de cobertura baja (6%). Especies características-dominantes: Lepto-chloa scabra, Torulinium macrocephalum, Tessaria integrifolia, Sphenoclea zeylanicay Echinochloa crus-pavonis.Localidad representativa: Amazonas: río Amazonas, Isla Mocagua, lagos internos, sobre playas cóncavas.

Herbazal de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Vegetación de tipo herbáceo hasta de 1 m de altura, de pocas especies y con una cobertura baja. En ocasiones se encuentran arbustos y arbustillos.

Especies asociadas: Eragrostis hypnoides,Psidium maribense, Annona hypoglauca,Pseudobombax munguba, Cecropia mem-branacea y Astrocaryum jauari.Simbología-mapas: As1, Plancha Arara-cuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonía, en las playas y las barras fl uviales del río Caquetá.

Matorral-pastizal de Paspalum repens y Cecropia latiloba. Prieto et al., 1995. Fisionomía: Fase de vegetación con un estrato rasante dominante en cobertura, comúnmente denominado gramalotal; los estratos arbustivo y de arbolitos se encuentran representados pobremente. Especies asociadas: Pseudobombax mun-guba y Erythryna fusca.Alcance geográfi co: Amazonas: Río Amazonas, isla Mocagua, en playas cóncavas o canales abandonados del río.

Diques y barras-basines

Bosque de Inga nobilis y Aniba megaphylla. Urrego, 1990; Van Andel, 1992.Fisionomía-composición: Bosques bajos con un estrato arbóreo con valores de cobertura de 50% y elementos con alturas de 15 m. Las especies más frecuentes son Inga nobilis, Licania sp., Aniba megaphylla y Brosimum utile. En el estrato subarbóreo o de arbolitos, se encontraron a Theobroma subincanum, Brownea grandiceps, Trymatococcus ama-zonicus y a Pouteria seytalophora. En los estratos inferiores con valores bajos de cobertura, abundan los individuos de Psychotria polycephala, Virola calophylla y Adiantum sp. Ecología-distribución: Los diques se forman a partir de los depósitos de arena y de limo de los ríos cuando se desbordan y pueden tener 20-50 m de ancho y de 1 a 3 m de alto (Duivenvoorden et al., 1989). Los suelos son de textura arenosa-arcillosa, con


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capa orgánica muy delgada. La densidad de elementos arbóreos es baja (56 en 0.1 hectárea) (Duivenvoorden et al., 1989).Localidad representativa: Diques a los lados del canal del río Caquetá. Estación de Araracuara.

Palmar de Iriartea ventricosa y Asytrocaryum jauari. Van Andel, 1992.Fisionomía-composición: Vegetación domi-nada por las palmeras Iriartea ven tricosa, Astrocaryum jauari, junto con Ficus insipida. Localidad representativa: Diques a los lados del canal del río Caquetá. Estación de Araracuara

Bosque de Protium sp., Iryanthera ulei y Lauraceae sp. Van Andel, 1992.Fisionomía-composición: Hay un estrato arbóreo con elementos de 20 m de altura y cobertura de 45%, en el cual dominan Iryanthera ulei y especies de Protium y de Lauraceae. Otras especies importantes son Licania hypoleuca, Minquartia guyanensis, Eschweilera coriacea, Euterpe precatoriay Astrocaryum aculeatum. En el estrato de arbolitos fi guran Pachira aquatica, Oxandra eunera, Sloanea guyanensis, Protium sp. y Pouteria torta. En los estratos bajos (arbustivo y herbáceo) dominan Miconia mouriri, Faramea sessilifl ora, Graffenrieda affenrieda affpatens, Lepidocaryum tenue y especies de Geonoma, de Icnosiphon y de Heliconia.Ecología-distribución: Los suelos tienen disponibilidad alta de fósforo y elevada saturación de bases (Duivenvoorden et al., 1991). La capa orgánica es de 4 cm de espesor. Localidad representativa: Barras de cauce del río Caquetá. Estación de Araracuara.

Bosque de Rheedia sp., Rheedia sp., Rheedia Desmoncus sp. y Chrysophyllum argenteum. Van Andel, 1992.Fisionomía-composición: La vegetación presenta un estrato arbóreo con elementos que sobrepasan los 25 m de altura; se

destacan Garcinia sp. (Rheedia sp. (Rheedia sp. ( ), Pachirasp., Iryanthera juruensis y Chrysophyllum argenteum. También son especies frecuentemente encontradas en este estrato Eschweilera coriacea, Virola duckei y Micropholis sp., en ocasiones en este estrato se presentan Mauritia fl exuosa y Qualea pulcherrima. En el estrato de arbolitos las especies dominantes son Zygia latifolia, Guatteria megalophylla y Chrysophyllum pomiferum. En los estratos bajos (arbustivo y herbáceo) predominan los individuos de Euterpe precatoria, Oxandra eunera, Qualea pulcherrima, Psychotria bahiensis, Graffenrieda patens affenrieda patens aff y especies de Heliconia, Priesia y de Ischnosiphon.Ecología-distribución: La vegetación se establece sobre los basines. La textura de los suelos es arcillosa y son del tipo humic-Gleysols.Localidades: Complejo de barras de cauce formadas por el río Caquetá.

Bosque de Licania hypoleuca, Minquartia guianensis, Castanospermum sp., Esch-weilera andina. Van Andel, 1992. Fisionomía: La vegetación se desarrolla sobre las depresiones superfi ciales del complejo de barras del cauce. Especies dominantes: Licania hypoleuca, Minquartia guianensis, Castanospermum sp. y Eschweilera andina. Especies asociadas: Qualea pulcherrima, Parkia sp., Pachira aquatica, Oxandra euneurea, Iryanthera ulei, Sloanea guianensis y Pouteria torta ssp. glabrum.Alcance geográfi co: Amazonas: a 30 km del centro de investigación Araracuara, margen derecha del río Caquetá en las partes altas del complejo de barras del cauce.

Bosque de Inga nobilis, Pouteria cuspidata, Eschweilera andina. Van Andel, 1992. Fisionomía: Vegetación que se desarrolla a los lados del canal del río Caquetá; los elementos del dosel superior alcanzan hasta 20 m de altura.

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Especies dominantes: Inga nobilis, Pouteria cuspidata, Eschweilera andina, Licania sp. Especies asociadas: Theobroma sunincanum, Brownea gandiceps, Trymatococcus ama-zonicus y Pouteria scytalophora.Alcance geográfi co: Amazonas: a 30 km del centro de investigación Araracuara, margen derecha del río Caquetá.

Bosque de Memora bracteata y Miconia punctata (=Memoro brac-teatae-Miconietum punctatae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques con un área basal alta, la cobertura es baja y la densidad de arbolitos es alta. La cobertura de palmas en el dosel superior es baja.Especies diagnósticas: Memora bracteosa, Pouteria torta, Miconia punctata, Mouriri guianensis, Aspidosperma desmanthum, Heisteria ovata, Eschweilera andina, Guarea macrophylla, Clavija weberbaueri y Geonoma aurandinacea.Simbología-mapas: Plancha 1, Urrego, 1997.Alcance geográfi co: Amazonas, río Caquetá, en partes convexas del complejo de barras de cauce del plano de inundación.

Bosque de Neea divaricata (=Neetosum divariticae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques con elementos con altura promedio de 14.5 m con un área basal alta y alta densidad de arbolitos en el sotobosque.Especies características: Neea divaricata, Couepia guianensis, Desmoncus polya-canthos y Endlicheria verticillata y Swartzia candiosperma.Simbología-mapas: F2. Plancha 1, Urrego, 1997.Alcance geográfi co: Amazonas, río Caquetá, en partes convexas bien drenadas del complejo de barras.

Cananguchales, basines y pantanos de las barras de cauce con un drenaje defi ciente

Comunidades con Mauritia fl exuosa. Urrego, 1990; Narváez & Olmos, 1990; Van Andel, 1992, Urrego, 1997.Fisionomía-composición: En la vegetación domina ampliamente Mauritia fl exuosa (canangucha), que le confi ere un aspecto fi sionómico particular a la fi tocenosis. En el estrato arbóreo con elementos de 25 m de altura, las especies dominantes (Van Andel, 1992), son Mauritia fl exuosa, Qualea pulcherrima, Micrandra siphonioides, Xylopia ligustrifolia y especies de Anacardiaceae.Según Urrego (1990), en esta vegetación además de Mauritia fl exuosa, también aparecen en el estrato superior Tabebuia insignis y Guatteria kuhlmannii. En la medida en la cual el bosque se hace más cerrado cambia la dominancia y entran a fi gurar como elementos importantes en el estrato superior Oxandra polyantha, Qualeasp. y especies de Licania. En el sotobosque aparecen Symphonia globulifera, Coussapoa tenuifolia y en los estratos bajos especies de Fimbristylis, de Rapatea y de Panicum.Duivenvoorden et al.(1989) sitúan a los cananguchales del río Caquetá en la categoría de ambientes de las terrazas bajas, en áreas escasamente drenadas en las cuales dominan en la vegetación Mauritia fl exuosay Virola surinamensis en el estrato arbóreo, acompañados por Oenocarpus (Jessenia(Jessenia( )bataua y Euterpe sp.

Narváez & Olmos (1990) reseñaron la vegetación que se establece sobre ambientes especiales denominados “salados” en el Parque Natural Amacayacu. De acuerdo con sus resultados, la vegetación es bastante similar a la de las comunidades dominadas por Mauritia fl exuosa. En general, sobre los salados las especies más importantes en cuanto a densidad, valores de cobertura y cintura a la altura del pecho, fueron Mauritia


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fl exuosa, Euterpe precatoria, Trichilia sp., Bonafousia tetraschya, Clusia amazonica, Swartzia sp., Mabea sp., Pera arborea, Hirtella pilosisisma, Hirtella triandra, Virola callophylla y Virola carinata.Ecología-distribución: La vegetación se establece sobre sitios permanentemente inundados, con suelos del tipo Histosol con capa orgánica de 1 m o más de espesor. Según Cortés et al. (1979, en PRORADAM), los suelos son muy superfi ciales y tienen contenidos altos de aluminio, son arcillosos o francos de colores grises con manchas pardo-amarillentas. En el área de distribución, en ocasiones se presentan mosaicos de vegetación, en los cuales fi guran además de Maurita fl exuosa, fi guran como dominantes, Mauritiella aculeata, Macrolobium fl exuosum y otras especies de Leguminosae (Van Andel, 1992).Localidad representativa: Amazonas, P.N.N. Amacayacu; Caquetá, Parte Media del río Caquetá, Estación de Araracuara.

Palmar de Mauritia fl exuosa (canan-guchales). Van Andel, 1992. Fisionomía: Vegetación dominada por el canangucha Mauritia fl exuosa que se desarrolla en las partes mal drenadas de la terraza baja. Especies asociadas: Qualea pulcherrima, Mi-crandra siphonioides, Xylopia ligustrifolia, Lonchocarpus latifolius y Hevea guianensis.Localidad representativa: Amazonas: a 30 km del centro de investigación Araracuara, margen derecha del río Caquetá.

Palmar con Marliera umbraticola y Mauritia fl exuosa (=Marliereo umbra-ticolae-Mauritietum fl exuosae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques altos muy densos en árboles, alta área basal, alta cobertura de copas y bajo número de arbolitos en el sotobosque. Especies características: Marlierea umbra-ticola, Eugenia fl orida, Miconia caracasana,

Couratari oligantha, Lindsaea stricta, Ficus yoponensis, Laetia suaveolens, Macrosamanea spruceana, Sloanea guianensis y Urospatha sagittifolia.Simbología-mapas: Plancha 1, Urrego, 1997.Alcance geográfi co: Amazonas, río Caquetá, en partes cóncavas del complejo de barras y los basines de inundación.

Palmar con Tabebuia insignis y Mauritia fl exuosa. Duivenvoorden & Lips, 1993. (=Tabebuio insignis-Mauritietum fl e-xuosae). Urrego, 1997.Fisionomía: Vegetación que corresponde con los tipos del bosque muy bajo y el bosque pantanoso con palmas de bajo porte. Especies asociadas: Dipteryx sp., Scleronema micranthum, Nealchornea yapurensis,Oxandra polyantha, Vatairea guianensis,Maurutia fl exuosa, Qualea ingens,Guatteria aff. kuhlmannii, Macrolobium sp.,Campnosperma gumifera, Aspidosperma sp., Xylopia sp. y Mauritiella aculeata.Simbología-mapas: Tb2, Cb3, Eb2, Plancha Araracuara-Mariñame (Duivenvoorden & Lips, 1993). Alcance geográfi co: Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en la llanura de inundación.Localidad representativa: Amazonas, Isla de Maríname (0º 46’S-72º 03’ W); 3.5 km del banco del río Caquetá, 1 km corriente arriba de la isla de Maríname (0º 42’S-72º 03’ W); isla El Tigre, 150 m (1º 17’S-70º 53’ W); Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, 4 km río arriba de la corriente Quinché (0º 53’S-71º 50’ W); 1200 m del banco del río Cahuinarí (1º 26`S-70º 50’ W)

Palmar con Mauritia fl exuosa (canan-guchal), Pouteria guianensis y Eschweilera cabrerana. IGAC, 1993.Especies dominantes: Mauritia fl exuosa (canangucha), Pouteria guianensis (caimo), Eschweilera cabrerana (fono), Alchornea polyantha (rapabarba) e Inga quaternata.

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Especies asociadas: Euterpe precatoria,Couratari stellata, Simarouba amara,Jacaranda copaia (maduraplátano), Iriartea corneto, Xylopia sp., Duguettia aff. marcgraviana, Ormosia paraensis (chocho), Pterocarpus amazonicus y Qualea acuminata.Localidad representativa: Caquetá, hacienda Berlín, margen del río Guayas (1º 52’N-75º 07’W).

Llanura de inundación frecuente

Bosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Bosques con elementos que alcanzan los 15 m de altura; en el estrato arbolito la densidad es alta. Especies asociadas: Roupala obtusata, Albizia marginata y Cybianthus reticulatus, Eschweilera parvifolia, Duroia sp., Swartzia schomburgkii, Mabea nitida, Licania apetala, Elaeoluma glabrescens, Macrolobium sp., Myrcia lucida, Miconia splendens, Ouratea racemiformis.Simbología-mapas: Plancha Arara-cuara-Mariñame (Duivenvoorden & Lips, 1993). Alcance geográfi co: Amazonía colombiana, se extiende por la Llanura inundable de los ríos amazónicos de aguas negras. Localidad representativa: Caquetá, a la derecha de la quebrada Paujíl, 1.75 km al Oeste de la boca del río Caquetá, 150 m de altitud (0º 34’S-72º 27’ W); Región de Araracuara-Isla Mariñame, cerca de Santa Isabel.

Bosque de Brownea grandiceps e Iriartea deltoidea. Duivenvoorden & Lips, 1993.Fisionomía-fi sionomía: Vegetación boscosa en sitios bien drenados de la llanura de inundación de los ríos. Especies asociadas: Oxandra mediocris,Pouteria torta, Theobroma obovatum,Drypetes amazonica, Brownea grandiceps,Astrocaryum aculeatum, Vismia macro-

phylla, Guarea sp., Ocotea sp., Virola duckei, Inga thibaudiana, Iriartea deltoidea,Licania triandra, Mouriri aff. myrtifolia,Palicourea sp., Inga spectabilis, Theobroma glauca, Apeiba membranacea, Pterocarpus amazonum, Ouratea pendula, Zygia latifolia,Eugenia cf. feijoi, Picramnia sp., Doguetia asterotricha, Annona aff. dolichophylla yOrmosia aff. amazonica.Alcance geográfi co: Amazonía colombiana, Caquetá. Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, en frente del banco Tamanco y la boca de la corriente Quinche (0º 51’S-71º 49’ W); banco del río Cahuinarí (1º 26’S-70º 56’ W).

Bosque de Caryocar microcarpum y Macrolobium acaciaefolium (Com.). Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Bosque alto de biomasa intermedia. Especies asociadas: Mollia lepidota,Endlicheria anomala, Tachigali sp., Buchenavia parvifl ora, Elaeoluma glabrescens, Palicourea sp., Macrolobium acaciaefolium, Caryocar microcarpum,Cynometra marginata, Mauritia fl exuosa,Sloanea cf. laxifl ora, Rhodognaphalopsis brevipes, Inga punctata, Brownea longipedicellata, Bocageopsis cf. canescens y Cynometra marginata y especies de Calophylum y de Licania.Simbología-mapas: Cm1, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonía, distribución restringida en la cuenca del medio Caquetá, en meandros abandonados.

Bosque de Didymocistus chrysadenius y Euterpe precatoria. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Bosques altos de biomasa densa hasta intermedia. Especies asociadas: Mollia lepidota,Endliceria anomala, Pouteria aff. rostrata,


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Licania longistyla, Annona sp., Duroia petiolaris, Ecclinusa lanceolata, Vismia macrophylla, Virola thibaudiana, Licania triandra, Mouriri aff. myrtifolia, Astrocaryum jauari, Pourouma cucura, Ouratea pendula,Zygia aff. latifolia, Protium nodulosum,Quararibea aff. oblongifolia, Persea sp. y Guatteria megalophylla y especies de Guarea, Cecropia, Ocotea y Dipteryx.Simbología-mapas: Plancha Arara-cuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonía, en partes bien drenadas de la Llanura de inundación frecuente por el río Caquetá. Localidad representativa: Amazonas: 20 m del banco del río Cahuinarí, 22 km W de la boca del río Caquetá (1º 26’S-70º 56’ W).

Bosque de Garcinia (Rheedia(Rheedia( ) madruño y Palicourea crocea. Prieto et al., 1995. Fisionomía: Bosque con dos estratos arbóreos, el inferior de mayor cubrimiento; en áreas sujetas a las inundaciones periódicas. Especies asociadas: Garcinia (Rheedia(Rheedia( )madruño, Palicourea crocea, Inga acro-cephala, Luehea cymulosa, Pseudobombax munguba, Endlicheria krukovii, Pouteria caimito y Trichilia micranta.Alcance geográfi co: Amazonas: río Amazonas, Isla Mocagua, y zonas aledañas.

Bosque de Cecropia membranacea y Guarea guidonia. Stevenson et al., 1999.Fisionomía: Elementos arboreos de un plano inundable en el parque Nacional Natural Tinigua. Colombia. Especies dominantes: Cecropia membra-nacea y Guarea guidonia.Especies asociadas: Piper arboreum,Piptadenia fl ava, Sapium laurifolium,Socratea exorrhiza y Trichanthera gigantea.Distribución-ecología: Sobre diques altos en zonas no inundables.

Bosque de Iriartea deltoidea, Astrocaryum murumuri y Zanthoxylum aff. kellermanii.Rudas, 1996.Especies dominantes: Iriartea deltoidea,Astrocaryum murumuri, Zanthoxylum aff. kellermanii, Eschweilera coriacea,Aspidosperma aff. excelsum, Ocotea aciphylla, Iryanthera ulei, Banara nitida yNeolachornea yapurensis.Especies asociadas: Conceveiba guianensisi,Tapirira guianensis, Otoba glycicarpa,Tachigali poeppigiana, Pouteria multifl ora,Carapa guianensis y Oxandra polyantha.Localidad representativa: Amazonas, Letica, P.N.N. Amacayacu (3º 02’ y 3º 47’ S; 69º 54’ y 70º 25’ W).

Bosque de Eschweilera coriacea,Astrocaryum murumuru e Iriartea deltoidea. Rudas, 1996.Especies dominantes: Eschweilera coriacea,Astrocaryum murumuru, Iriartea deltoidea,Otoba glycicarpa, Virola callophylla, Otoba parvifolia y Sterculia apeibophylla.Especies asociadas: Vismia pozuzoensisi,Iryanthera ulei, Neolachornea yapurensis,Apeiba aspera, Guarea pterorhachis,Conceveiba guianensisi, Osteophloeum platyspermum, Pouteria caimito yPseudolmedia rigida.Localidad representativa: Amazonas, Letica, P.N.N. Amacayacu (3º02’ y 3º47’ S;69º54’ y 70º25’ W).

Bosque de Eschweilera coriacea,Diplotropis martiussi y Pouteria caimito. Cárdenas & Giraldo, 1997Fisionomía-composición: Bosque con elementos de 22 m de altura, con un dosel arbóreo abierto; el sotobosque es pobre en diversidad.Especies dominantes: Eschweilera coria-cea (carguero), Diplotropis martiussi (maguimanana) y Pouteria caimito (caimo).Especies asociadas: Inga acrocephala,Dipteryx odorata (sarrapio), Hyeronima alchoernoiodes, Astrocaryum aculeatum,

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Dacryodes peruvianum, Theobroma subincanum, Theobroma obovatum, Protium altsonii, Guatteria schomburgkiana,Ecclinusa lanceolata y Erisma sp. Localidad representativa: Subpaisaje A3 de Cárdenas & Giraldo, 1997. Trocha quebrada Tacana, Río Amazonas. Llanuras aluviales de ríos amazónicos, valles aluviales menores.

Bosque de Licania glabrifl ora, Eschweilera albifl ora y Zygia inaequalis. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosques con elementos hasta de 24 m de altura en el estrato arbóreo superior. El sotobosque es muy diverso en composición fl orística. El epifi tismo es bajo y hay presencia reducida de lianas vigorosas.Especies dominantes según valores del IVI son Licania glabrifl ora, Eschweilera albifl ora (carguero), Zygia inaequalis (guamito) y Swartzia racemosa (paleta de perico).Especies asociadas: Swartzia benthamiana,Pseudobombax munguba, Triplaris americana, Ficus maxima, Ouratea aromatica, Theobroma obovatum, Cecropia membranacea, Lacmella arborescens,Chrysochlamys weberbaueri y Astrocaryum jauari. Localidad representativa: Puerto Nuevo, Río Putumayo.

Bosque de Iryanthera lancifolia,Senefeldera inclinata y Heterostemon conjugatus. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos hasta de 20 m de altura.Especies dominantes: Iryanthera lancifolia,Senefeldera inclinata, Heterostemon conju-gatus y especies de Sagotia y de Lecythis.Especies asociadas: Naucleopsis concinna,Clusia cochliformis, Theobroma obovatum,Maytenus laevis, Euterpe precatoria yDidymocistus chrysadenium y especies de Pouteria, Andira y Annona.

Localidad representativa: Subpaisaje A5. Amazonas: municipio de Leticia, inspección río Calderón. Bosque húmedo tropical. 110 m.

Bosque de Eschweilera gigantea, Pouteria torta y Copaifera multijuga. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con epifi tismo bajo.Especies dominantes: Eschweilera gigantea,Pouteria torta (caimo peludo), Copaifera multijuga, Virola elongata (sangretoro),Vatairea guianensis y Zigia longifolia.Especies asociadas: Eschweilera parvifolia,Coussapoa trinervia, Garcinia macrophylla,Myrcia salicifolia, Duroia petiolaris, Ocotea bofo y Licania micrantha. Localidad representativa: Subpaisaje A1. Alrededores del lago Caparú, río Apaporis.

Bosque de Ormosia coccinea, Eschweilera coriacea y Erisma japura. Cárdenas & Giraldo, 1997Fisionomía-composición: Bosque con epifi tismo alto con especies de Bromeliaceae y Cyclanthaceae. En el sotobosque es muy llamativa la presencia de Lepidocaryum tenue y en el piso del bosque las rosetas de Aechmea rubiginosa (piña de bambero). Especies dominantes: Ormosia coccinea (chocho)(chocho)(chocho , Eschweilera coriacea (carguero), Erisma japura (oreja de chimbe), Monopteryx uaucu (guayuje), Eschweilera punctata,Cynometra sp., Iryanthera crassifolia.Especies asociadas: Oxandra polyantha,Sandwithia heterocalyx, Bauhinia guianensis,Couepia ulei, Mollia lepidota, Swartzia benthamiana y Licania cruegeriana.Localidad representativa: Subpaisaje A2 de Cárdenas & Giraldo, 1997. Vaupés: río Apaporis.

Palmar de Mauritia carana y Clusia insignis. Prieto, 2002.Fisionomía-composición: Matorral-palmar con elementos que alcanzan 5 m de altura.


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Especies dominantes: Mauritia carana,Clusia insignis, Retiniphyllum schomburgkii,Trichomanes humboldtii y Vriesia socialis.Especies asociadas: Cephalostemon gracilis,Brocchinia sp. y Rhynchospora carici-formis.Localidad representativa: Camino al caño Vitina (3º39’ 20’’ N-67º 52’ 40, 3’’ W), terrazas medias y bajas, zonas pantanosas, La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Pagamea thyrsifl ora y Humiria balsamifera. Prieto, 2002.Fisionomía-composición; Bosque bajo con elementos que alcanzan 7 m de altura y un dosel cerrado.Especies dominantes: Pagamea thyrsifl ora,Humiria balsamifera, Clusia columnaris y Emmotum nitens.Especies asociadas: Vochysia catingae yRhynchospora albo-marginata.Localidad representativa; Caño Yucata (3º 33’ 17, 4’’ N 67º 51’ 25, 9’’W) planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Protium opacum y Dacryodes chimantensis. Prieto, 2002.Fisionomía-composición: Bosque alto con elementos que alcanzan 24 m de altura y un dosel cerrado.Especies dominantes: Clathrotropis macro-carpa, Iriartellla setigera, Duguettia fl agellaris, Oenocarpus balickii, Pagamea thyrsifl ora, Humiria balsamifera, Clusia columnaris y Emmotum nitens.Especies asociadas: Iryanthera hostmannii,Inga longifl ora, Leopoldinia piassaba,Maquira calophylla, Perebea xanthochyma,Virola elongata y Erisma splendens.Localidad representativa; Caños Seje (3º 38’ 11’’ N 67º 52’ 45’’W), Pajarito y Vitina, planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Manilkara bidentata y Gustavia augusta. Prieto, 2002.Fisionomía-composición: Bosques con elementos que alcanzan 18 m de altura y un dosel semiabierto.Especies dominantes: Manilkara bidentata,Gustavia augusta, Cynometra marginata,Swartzia argentea, Swartzia trianae yLicania parvifl ora.Especies asociadas: Duguettia quitarensis,Psychotria herzogii, Pouteria canaimensis,Paullinia grandifolia, Pseudolmedia laevigata, Miconia splendens, Ocotea gracilis, Astrocaryum gynacanthum,Corytophora rimosa, Zygia caulifl ora yDesmoncus polycanthos.Localidad representativa; Lagunas Lombriz (3º 38’10, 9’’ N-67º 55’ 47, 1’ W) y Rayado (3º35’32’’ N-67º 52’ 36’’W), planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Mollia grandifl ora y Memora schomburgkii. Prieto, 2002.Fisionomía-composición; Bosques con elementos que alcanzan 15 m de altura y un dosel semiabierto.Especies dominantes: Mollia grandifl ora,Memora schomburgkii, Zygia confusa,Manilkara bidentata, Gustavia augusta,Cynometra marginata, Swartzia argentea,Swartzia trianae y Licania parvifl ora y especies de Arthrostylidium y de Cynometra.Especies asociadas: Mouriri myrtilloides,Euterpe precatoria, Brosimum utile,Amphirrhox longifolia, Pseudolmedia laevigata, Inga marginata, Zygia caulifl ora y Desmoncus polycanthos.Localidad representativa; Lagunas Mojosa (3º38’ 52, 2’’ N-67º 55’ 57, 1’’ W) planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

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Bosque de Mollia speciosa y Burdachia prismatocarpa. Prieto, 2002.Fisionomía-composición: Bosque bajo con elementos que alcanzan 7 m de altura y un dosel cerrado.Especies dominantes: Mollia speciosa,Burdachia prismatocarpa y Roucheria callophylla.Especies asociadas: Pouteria canaimensis,Tachigali odoratissima, Maprounea guianensis, Rhynchospora schomburgkiana,Vochysia catingae, Pseudolmedia laevigata,Lagenocarpus rigidus, Astrocaryum gynacanthum y Micropholis sp.Localidad representativa; Caño Caimán (3º37’ 52, 1’’ N-67º 57’ 21, 2’’ W) y caño Yucata (3º 33’ 27’’ N 67º 51’ 30’’W), planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Byrsonima coniophylla y Licania wurdackii. Prieto, 2002.Fisionomía-composición; Bosque bajo con elementos que alcanzan 7 m de altura y un dosel cerrado.Especies dominantes: Byrsonima coniophylla,Licania wurdackii, Mollia speciosa,Hydrochorea marginata y Rhynchospora schomburgkiana.Especies asociadas: Vochysia catingae,Rhynchospora albo-marginata.Localidad representativa; Caño Agujón (3º32’3, 9’’N-67º51’17, 6’’ W) y caño Yucata (3º 33’ 27’’ N 67º 51’ 30’’W) planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosque de Astrocaryum aculeatum,Pourouma bicolor y Cecropia sciadophylla.Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 30 m de altura, El sotobosque es denso, el epifi tismo es alto y son muy frecuentes los bejucos y las lianas.Especies asociadas: Duguettia sp.,Bombacopsis Quiinata (cedro macho), Cedrelinga cateniformis (cedro amargo),

Bauhinia guianensis (bejuco cadena) y especies de Strichnos (curare), Anthurium, y Peperomia.Localidad representativa: Vegetación de las terrazas planas, sector de cielo roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

Llanura de inundación permanente

Bosque de Laetia corymbulosa,Pseudobombax munguba y Pouteria procera. Stevenson et al., 1999.Especies dominantes: Laetia corymbulosa,Pseudobombax munguba, Pouteria procera y Luehea cf. tessmannii.Especies asociadas: Inga bonplandiana,Ruprechtia sp., Pouteria procera, Trichilia pleeana, Triplaris americana, Combretum laxum y Quararibea aff. asterlepis. En el sotobosque se manifi esta la dominancia de Heliconia marginata.Distribución-ecología: En sitos con infl uencia marcada de la inundación.Localidad representativa: Meta, margen oriental del Parque Nacional Natural Tinigua, 2º 40’ N y 74º 10’ W. 350 m.

Bosque de Macrolobium angustifolium,Mabea nitida y Gustavia poeppigiana. Etter et al., 2001.Fisionomia: Los elementos arbóreos alcanzan 22 m de altura, el dosel es abierto. El mayor cubrimiento lo presenta el estrato de arbolitos.Especies dominantes: Macrolobium angustifolium, Mabea nitida, Gustavia poeppigiana, Guarea sp. y Cynometra marginata.Especies asociadas: Paullinia serjanifolia,Faramea cf. anisocalyx, Eschweilera parvifolia, Strychnos mitscherlichii, Leonia glycycarpa y Virola marlenei y especies de Psychotria, Smilax y Calypthranthes.Localidad representativa: Departamento del Guaviare, Reserva Natural Nukak, municipios de Mirafl ores y El Retorno, vegas del río Inírida, hacia el oeste de la maloca.


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Altitud 150-200 m, permanecen inundados 3-5 meses al año. Coordenadas: 2º10’41’’ N y 71º11’25’’ W.

Bosque de Clathrotropis macrocarpa y especies de Parkia e Inga. Modifi cado de Etter et al., 2001.Fisionomia: Bosque con elementos que alcanzan 30 m de altura, se diferencian dos estratos arborescentes.Especies dominantes: Clathrotropis macro-carpa, Parkia sp., Inga, Virola callophylla,Neea spruceana y Pseudolmedia laevigata.Especies asociadas: Discophora guianensis,Goupia glabra, Geonoma macrostachys,Geonoma leptospadix, Oenocarpus batua, Pourouma cecropifolia, Bactris acanthocarpa, Iryathera ulei, Eugenia cf.cuspidata e Ischnosiphon longifl orus.Localidad representativa: Departamento del Guaviare, Reserva Natural Nukak, municipios de Mirafl ores y El Retorno, Santa Marta a 20 minutos de la ribera del río Inárida. Altitud 150-200 m. Coordenadas: 2º12’19’’ N y 71º09’51’’ W.

Bosque de Eschwewilera andina, Iryanthera ulei y Herrania nitida. Modifi cado de Etter et al., 2001Fisionomía: Bosque con elementos que alcanzan 18 m de altura, de dosel abierto. Los estratos medios arbustivo y subarbóreo son vigorosos.Especies dominantes: Eschwewilera andina, Iryanthera ulei, Herrania nitida,Goupia glabra, Pseudolmedia laevigata yOenocarpus bataua.Especies asociadas: Phenaskospermum guia-nensis, Clidemia alternifl ora, Micropholis venulosa, Attalea insignis, Dendropanax palustris, Siparuna guianensis y Heliconia psittacorum.Localidad representativa: Departamento del Guaviare, Reserva Natural Nukak, municipios de Mirafl ores y El Retorno, 30 minutos de la maloca, margen occidental

2º10’41’’ N y 71º10’25’’ W. Altitud 150-200 m.

Bosques con especies de Eperua (E.purpurea y E. leucantha). Etter et al., 2001.Fisionomía: Bosque con elementos de 25-35 m de altura con un dosel de cubrimiento apreciable, en el sotobosque son muy frecuentes las especies de palmeras.Especies dominantes: Eperua purpurea,E. leucantha, Euterpe caatinga y Sorocea hirtella,Especies asociadads: Hevea rigifolia,Retiniphyllum concolor, Ryania speciosa yDoliocarpus dentatus.Localidad representativa: Departamento del Guaviare, Reserva Natural Puinawai, municipios de Puerto Inírida 2º43’18’’ N y 68º55’31’’ W. Altitud 50-100 m.

Bosque de Lorostemon bombacifl orus y Oxandra polyantha. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Vegetación de tipo bosque pantanoso con densidad media de palmas. Especies asociadas: Triplaris americana,Mollia lepidota, Pouteria aff. rostrata,Buchenavia tetraphylla, Licania triandra,Pterocarpus amazonum, Ouratea pendula,Unonopsis aff. guatteroides, Micropholis guyanensis, Macrolobium acaciaefolium,Oxandra polyantha, Lorostemon bombacifl orum, Vatairea guianensis, Ficus insipida, Malouetia aff. tamaquarina,Maquira coriacea, Croton cuneatus.Simbología-mapas: Ac, Ec, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonia, distribución restringida a llanuras inundables por los ríos de la cuenca del Medio Caquetá.Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, arroyo Quinché (0º 51’S-71º 50’ W); isla de Maríname (0º 46’S-72º 03’ W); banco del río Cahuinarí 22 km al W de la boca del río Caquetá (1º 26’S-70º 56’ W).

Rangel-Ch.

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Matorral de Montrichardia arborescens y Cecropia latiloba. Prieto et al., 1995. Fisionomía: Fase de vegetación con elementos menores a 12 m de altura y estrato rasante, bajo en cobertura; Montrichardia arborescens alcanza porte arborescente ± 12 m de altura. Especies asociadas: Pseudobombax mu -gumba, Coccoloba densifrons y Calo-pogonyum muconoides.Localidad representativa: Amazonas: Río Amazonas, isla Mocagua. Se establece en zonas próximas a los lagos internos.

Matorral de Montrichardia arborescens y Elaeoluma glabrescens. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Vegetación de tipo boscosa que se desarrolla en canales abandonados. Especies asociadas: Macrolobium aca-ciafolium, Malouetia aff. tamaquarina,Buchenavia macrophylla y Myrcia lucida.Simbología-mapas: Am, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonia, bosque de distribución restringida en la cuenca del medio Caquetá. Localidad representativa: Caquetá, 4.5 km arriba de Puerto Arturo, altitud 150 m (0º 34’S-72º 27’ W).

Bosque de Rhodognaphalopsis brevipesy Elaeoluma sp. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Bosque moderadamente bajo con densidad comunitaria alta. Especies asociadas: Cybianthus reticulatus,Cariniana decandra, Oxandra leucodermis,Guatteria aff. kuhlmannii, Sloanea cf.laxifl ora, Couratari oligantha y Pagamea guianensis y especies de Sacoglottis,Macrolobium y Elaeoluma.Simbología-mapas: Cm2, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.

Alcance geográfi co: Amazonía, distribución restringida en la cuenca del medio Caquetá, en meandros abandonados.

Palmar de Mauritiella aculeata yTrichomanes cellulosi (=Trichomano Trichomanes cellulosi (=Trichomano Trichomanes cellulosicellulosi- Mauritielletum aculeatae).Urrego, 1997. Fisionomía: Vegetación que comprende bosques altos con densidad y área basal desde baja hasta relativamente alta y con densidad de arbolitos alta y alta densidad de palmas. Especies diagnósticas: Dendropanax palustris, Rhodognaphalospsis brevipes, Clusia spathulaefolia, Micrandra siphonioides, Euterpe catinga y Tabebuia ochracea. Alcance geográfi co: Amazonía colombiana, parte media del río Caquetá.

Comunidad de Tabebuia insignis-Mauritia fl exuosa variedad de Eleocharis interstincta. Duivenvoorden, 1983.Especies asociadas: Vatairea guianensis,Mauritia fl exuosa, Qualea ingens, Guatteria aff. kuhlmannii, Tabebuia unsignis var. monophylla y especies de Dipteryx y de Macrolobium.

Clusio spathulaefoliae-Rhodognaphalopsietalia brevipes. Urrego, 1997. Fisionomía: Unidad superior de vegetación que incluye bosques altos y bajos establecidos en terrazas bajas mal drenadas y sujetas a la infl uencia de inundaciones. Observaciones: Agrupa la vegetación de la alianza Mauritiello aculeatae - Euterpion catingae; entre las especies características fi guran Rhodognaphalopsis brevipes, Clusia spathulaefolia, Micrandra siphonioides, Tabebuia ochracea y Ferdinandusa hirsuta. Alcance geográfi co: Amazonía colombiana; parte media del río Caquetá.


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Palmar con Mauritia fl exuosa, Clathro-tropis macrocarpa y Euterpe precatoria.Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Palmar con un sotobosque muy diversifi cado en especies, las lianas son frecuentes y el epifi tismo es bajo.Especies dominantes: Mauritia fl exuosa (canagucha), Clathrotropis macrocarpa (fariñero), Euterpe precatoria (asahí),Goupia glabra (pesá) y Virola elongata (sangretoro).Especies asociadas: Cedrelingga cate-niiformis, Cariniana micrantha, Virola duckei, Macrolobium punctatum, Monop-teryx uaucu, Nectandra membranacea yHelianthostylis sprucei.Localidad representativa: Subpaisaje D5 de Cárdenas & Giraldo, 1997. Inspección, km 22, río Calderón. Cananguchal.

Llanura aluvial-terrazas

Bosques dominados por Ocotea neblina y Mauritia fl exuosa (=Ocoteo neblinae - Mauritietea fl exuosae). Urrego, 1997. Fisionomía: Unidad superior que incluye diversos tipos de bosque en paisajes fi siográfi cos que van desde los planos de inundación, diques, barras, hasta las terrazas bien y mal drenadas. Observaciones: Incluye todos los tipos de vegetación consideradas en los órdenes Oxandro polyanthae-Viroletalia surinamensis y Clusio spathulaefolia- Rhodognaphalopsietalia brevipedis. Especies diagnósticas: Ocotea neblina, Mauritia fl exuosa y Henriettea stellaris. Alcance geográfi co: Parte media del Caquetá y probablemente toda la región de la Amazonia colombiana.

Bosques dominados por Psychotria cuspidata y Maquiria coriacea (=Psychotrio cuspidatae - Maquirion coriacea). Urrego, 1997. Fisionomía: Unidad de vegetación superior que agrupa bosques que se establecen en los complejos de barras del cauce del plano aluvial del río Caquetá y en las terrazas bajas bien drenadas. Observaciones: Incluye las asociaciones Memoro bracteaetae-Miconietum punctatae y Marliero umbraticolae-Mauritietum fl exuosae. Entre las especies características fi guran Psychotria cuspidata, Maquira coriacea, Calathea micans, Buchenavia macrophylla e Hirtella Guainíae.Alcance geográfi co: Parte media del río Caquetá.

Bosques dominados por Oxandra polyantha y Virola surinamensis (=Oxandro polyanthae - Viroletalia surinamensis). Urrego, 1997. Fisionomía: Unidad superior de vegetación que incluye varios tipos de bosque que se establecen en terrazas bajas y en el plano aluvial sobre sitios mal drenados. Observaciones: Agrupa vegetación de las asociaciones Ilico laureolae-Mauritietum fl exuosae; Chamaedoreo pinnatifrons- Miconietum punctatae y Marliereo umbraticolae (Myrtaceae)-Mauritietum fl exuosae.Alcance geográfi co: Se encuentra sobre el plano de inundación del río Caquetá.

Bosque de Eschweilera coricaea, Iryanthera crassifolia y Monopteryx uaucu. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos de 29 m de altura que conforman un dosel no uniforme.

Rangel-Ch.

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Especies dominantes: Eschweilera coriacea,Iryanthera crassifolia (mamitavea) yMonopteryx uaucu (guayuje).Especies asociadas: Eschweilera juruenis,Leonia glycycarpa, Rhodostemonodaphne sp., Virola elongata, Brosimum rubescens,Protium hebetatum, Pseudolmedia laevis,Micrandra spruceana, Chrysophyllum amazonicum, Erisma japura y Eschweilera itayensis.Localidad representativa: Subpaisaje A6. Puerto lago, río Mirití.

Bosque de Cecropia membranaceae,Licania glabrifl ora y Eschweilera gigantea.Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos de 23 m de altura, con un dosel arbóreo abierto (39% de cobertura). El sotobosque es pobre en diversidad.Especies dominantes: Cecropia membra-nacea, Licania glabrifl ora, Eschweilera gigantea, Pouteria torta, Virola elongata,Copaifera multijuga, Vitarea guianensis,Zigia longifolia.Especies asociadas: Eschweilera parvifolia,Coussapoa trinervia, Garcinia macrophylla,Myrcia salicifolia, Duroia petiolaris, Ocotea bofo y Licania micrantha.Localidad representativa: Subpaisaje A1. Alrededores del lago Caparú, río Apaporis. Otras localidades incluyen también al Subpaisaje A5. Amazonas: municipio de Leticia, inspección río Calderón. Bosque húmedo tropical. 110 m.Puerto Nuevo, Río Putumayo. Quebradon Córdoba, río Caquetá.

Bosque de Matisia lasiocalyx, Pouteria torta y Brosimum parinarioides. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosques con vigoroso crecimiento de las lianas hay un estrato medio conformado por palmeras, sobre el suelo es escasa la cantidad de hojarasca. El número de troncos caídos por acción del viento es considerable. Los

elementos dominantes son extraídos por la explotación maderera.Especies dominantes: Matisia lasiocalyx (maraca silvestre), Osteophloeum platys-permum, Pourouma guianensis, Pouteria torta (caimo), Brosimum parinarioides (marimá), Iryanthera juruensis y especies de Eschweilera.Especies asociadas: Pseudolmedia laevis,Diplotropis martiussi (guayuje), Oenocarpus bataua (mil pesos), Clathrotropis macro carpa,Swartzia argentae y Tachigali formi carumy Tachigali formi carumy . Localidad representativa: Subpaisaje D1. Quebrada Lorena, río Cotuhe, Parque Amacayacu, comunidad de Caña Brava y de Santa Lucía.

Bosque con Pseudolmedia laevigata,Eschweilera coriacea e Iriartea deltoidea. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosques con un dosel muy abierto por la fuerte intervención antrópica, el sotobosque es denso con predominio de especies pioneras en el proceso de sucesión, el epifi tismo es alto.Especies dominantes: Pseudolmedia laevigata (capinurí), Eschweilera coriacea (carguero), Iriartea deltoidea (barrigona), Virola callophylla (sangretoro) y Phenaskospermum guyanense (turriago).Especies asociadas: Cespedesia spathulata,Coussapoa tessmannii, Neoalchornea yapurensis, Otoboa parvifolia, Parinari excelsa, Clarisia racemosa, Monopteryx uaucu y Protium nitidifolium.Localidad representativa: Subpaisaje D3. Trocha Tarapacá-Ipiranga y Caparú, Río Apaporis.

Bosque con Micrandra spruceana, Brownea grandiceps, Calyptranthes sp., Eschweilera ruscifolia. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 31 m de altura, dosel de cubrimiento apreciable, con un sotobosque muy diversifi cado y epifi tismo alto.


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Especies dominantes: Micrandra spruceana (yeschia), Brownea grandiceps,Calyptranthes sp., Eschweilera ruscifolia (matamatá) y Monopteryx uaucu (guayuje(guayuje( ).Especies asociadas: Clathrotropis nitida,Pseudolmedia laevis, Couratari stellata,Eschweilera coriacea, Iriartea deltoidea,Brownea longipedicellata, Virola calophylla,Inga thibaudiana, Iryanthera ulei,Pseudolmedia laevis y Couratari stellata.Localidad representativa: Costado sur de la quebrada Arapa, y entre los ríos Caquetá y Puré. Paisaje P1.Otras localidades: P1. Antigua pista aérea Río Putumayo.P1., Quebrada Santa Clara, Tarapacá.

Bosque-palmar de Iriartea corneto,Eschweilera cabrerana e Inga quaternata.IGAC, 1993.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 25 m de altura, dosel abierto, algunos elementos presentan fustes inclinado.Especies dominantes: Iriartea corneto (palma cachuda), Eschweilera cabrerana (fono blanco), Brosimum guianensis (vaco), Inga quaternata (guamo), Pouteria guianensis (caimo blanco) y Oenocarpus bataua (milpesos).Especies asociadas: Quararibea aff. guianensis (laboyano), Pseudolmedia laevis (leche chiva), Trattinickia brachypetala (anime), Clathrotropis nitida (bizcocho), Alchornea polyantha, Euterpe precatoria,Didymopanax morototonii, Vitex polygama,Simarouba amara, Castilla ulei y Duguettia aff. marcgraviana. Localidad representativa: Caquetá, sur de la quebrada Camicaya.

Bosque de Brosimum guianensis, Virola theidora y Oenocarpus bataua. IGAC, 1993Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 25 m de altura.

Especies dominantes: Brosimum guianensis,Virola theidora, Oenocarpus bataua, Ocotea esmeraldana y Protium giganteum.Especies asociadas: Trattinickia aspera (anime), Tapirira guianensis, Hyeronima laxifl ora, Ocotea cuyumary, Tabebuia incana, Terminalia aff. dichotoma,Minquartia punctata, Aniba panurensis,Hevea guianensis, Couma macrocarpa,Apeiba echinata y Myroxylon peruiferum.Localidad representativa: Caquetá, sur de la quebrada Camicaya.

Bosque de Quararibea aff. guianensis,Guarea davisii y Licania sprucei. IGAC, 1993.Especies dominantes: Quararibea aff.guianensis (laboyano), Guarea davisii (bilibil de loma), Licania sprucei (concha de fi erro), Senefeldera karsteniana (vómito),Aspidosperma oblongum (costillo), Bocageopsis multifl ora (chucho) y Coussapoa aff. trinervia.Especies asociadas: Chrysophyllum sp. (caimo rosado), Sterculia aff. speciosa (zapote), Sloanea laxifl ora (achotillo), Cespedesia spathulata, Dialium guianensis (fi que tamarindo), Clathrotropis nitida (bizcocho) (bizcocho) (bizcocho y Cecropia sciadophyllum (yarumo).Localidad representativa: Caquetá, sur de la quebrada Camicaya.

Bosque de Oenocarpus bataua, Brosimum aff.aff.aff guianensis y Ocotea cuyumary. IGAC, 1993.Especies dominantes: Oenocarpus ba-taua, Brosimum aff. guianensis, Ocotea cuyumary, Otoba (Dyalyanthera(Dyalyanthera( ) parvifolia (sangretoro), Virola theidora (sangretoro), Ocotea esmeraldana y Eschweilera amazonica (fono colorado).Especies asociadas: Dacryodes nitens (caraño), Tetragastris mucronata (anime), Tapirira guianensis (guarupayo), Myroxylon balsamum (bálsamo hediondo), Astrocaryum chambira (palma cumare), Clarisia racemosa

Rangel-Ch.

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(pela cara), Astrocaryum cuatrecasanum (palma chuchana), Hevea guianensis (caucho), Apeiba echinata (peine mono), Hyeronima laxifl ora (candelo) y Tabebuia incana (chical, palo de arco). Localidad representativa: Caquetá, Puerto Huitoto (0º 2’N y 74º 04’W).

Bosque de Inga quaternata, Pouteria guianensis y Eschweilera cabrerana.IGAC, 1993.Especies dominantes: Inga quaternata,Pouteria guianensis, Eschweilera cabre-rana, Alchornea polyantha (rapabarba), Eschweilera cabrerana, Vitex polygama (aceituno) y especies de Xylopia y Attalea (palma real). Especies asociadas: Euterpe precatoria,Enterolobium schomburgkii, Vochysia pachyantha (gono), Socratea exorrhiza (palma zancona), Iriartea corneto, Pterocarpus amazonicus, Qualea acuminata, Simarouba amara, Pseudolmedia laevis (leche chiva), Maytenus laevis (chuchuhuaza) y Duguettia aff. marcgraviana.Localidad representativa: Caquetá, cercanías de Puerto Huitoto (0º 2’N y 74º 04’W).

Bosque de Quararibea aff. guianensis,Cecropia sciadophyllum y Duguettia sp. IGAC, 1993.Especies dominantes: Quararibea aff.guianensis, Cecropia sciadophyllum, Taulisia eriocarpa (alpargato) y Duguettia sp.Especies asociadas: Sloanea laxifl ora (achotillo), Miconia chrysophylla (tuno), Licania sprucei (concha fi erro), Dialium guianensis (fi que tamarindo), Vismia macrophylla (lacre), Pourouma acuminata (uvo), Croton aff. matourensis, Senefeldera karsteniana, Parkia igneifl ora (dormilón, guarango), Ceiba pentandra (ceiba macho),Duroia hirsuta (soliman), Dictyocaryum globiferum (palma bombona) y Tachigalia polyphylla.Localidad representativa: Caquetá, cercanías de Puerto Huitoto (0º 2’N y 74º 04’W).

Bosque de Tapirira guianensis, Virola theidora y Brosimum aff.aff.aff guianensis.IGAC, 1993.Especies dominantes: Tapirira guianensis,Virola theidora, Brosimum aff. guianensis,Ocotea esmeraldana (laurel), Oenocarpus bataua (palma milpesos), Apeiba echinata (peine mono, paguache), Clarisia racemosa (pela cara), Protium giganteum (anima-copal), Eschweilera amazonica (fono colorado) y Otoba parvifolia (sangretoro).Especies asociadas: Dacryodes nitens (caraño), Cedrela angustifolia (cedro), Oenocarpus bataua, Astrocaryum chambira,Astrocaryum cuatrecasanum (palma chuchana), Goupia glabra (chaquiro, saino), Hyeronima laxifl ora, Minquartia punctata (minche, ahumado) y Sacoglottis guianensis.Localidad representativa: Margen izquierda del río Caquetá, vereda La Maná (0º 12’N y 74º 39’W).

Bosque de Pouteria guianensis, Eschweilera cabrerana e Inga quaternata. IGAC, 1993.Especies dominantes: Pouteria guianensis,Eschweilera cabrerana, Inga quaternata,Pseudolmedia laevis (leche chiva), Duguettia aff. marcgraviana (anoncillo), Iriartea corneto, Ormosia paraensis (chocho) y Alchornea polyantha (rapa barba).Especies asociadas: Hymenaea oblongifolia (alagarrobo), Persea caerulea (aguacatillo), Pouteria guianensis (caimo blanco), Andira aff. trifoliata (amargoso), Alchorneopsis fl oribunda (cuero de marrano), Euterpe precatoria, Richeria grandis, Vochysia pachyantha (gono), Enterolobium schomburgkii, Socratea exorrhiza (palma zancona), Simarouba amara (papelillo), Iriartea corneto (palma cachuda), Qualea acuminata y Pterocarpus amazonicus.Localidad representativa: Margen izquierda del río Caquetá, vereda La Maná (0º 12’N y 74º 39’W).


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Bosque de Chimarrhis sp., Quararibea aff.aff.affguianensis y Erisma uncinatum. IGAC, 1993.Especies dominantes: Chimarrhis sp. (mantequillo, huesito), Quararibea aff.guianensis, Erisma uncinatum (fl or morado), Miconia chrysophylla (tuno), Theobroma subincanum (cacao), Taulisia eriocarpa,Guarea davisii (bilibili de loma) y Coroupita guianensis.Especies asociadas: Sloanea laxifl ora,Croton aff. matourensis (sangregao), Parkia igneifl ora (dormilón), Triplaris americana (maíz tostado), Ampelocera edentula,Mouriri aff. syderoxylon (coco), Myrciaria dubia (guayabillo), Aspidosperma oblongum (costillo), Conceveibastrum guianensis,Neea anisophylla (guarapo, bolo de puerco), Macrolobium angustifolium (marfi l), Clathrotropis nitida (bizcocho), Naucleopsis amara, Mabea nitida, Retiniphyllum brevifl orum y Capirona decorticans (resbalamono). Localidad representativa: Margen izquierda del río Caquetá, vereda La Maná (0º 12’N y 74º 39’W).

Bosque con Cochlospermum orinocense,Clathrotropis nitida y Parkia igneifl ora.IGAC, 1993.Especies dominantes: Cochlospermum orinocense (yuco), Clathrotropis nitida (bizcocho), Parkia igneifl ora (guarango), Pourouma acuminata (uvo), Mabea nitida,Sloanea laxifl ora (achtillo) y Miconia chrysophylla (tuno).Especies asociadas: Quararibea aff.guianensis, Licania sprucei, Hirtella bicornis, Taulisia eriocarpa y especies de Duguettia, Ladenbergia y Cnidosculus. Localidad representativa: Cercanías de Las Brisas (1º 35’N-75º 17’W), San Antonio de Getucha, margen del río Orteguaza (1º 25’N-75º 15’W).

Bosque de Inga quaternata, Alchornea polyantha y Jacaranda copaia. IGAC, 1993.Especies dominantes: Inga quaternata,Alchornea polyantha (rapabarba), Jacaranda copaia (pavito, maduraplátano), Eschweilera cabrerana, Cedrelinga catenaeformis (achapo), Euterpe precatoria (palma assai), Couratari stellata y Pseudolmedia laevis.Especies asociadas: Persea caerulea (aguacatillo), Pouteria guianensis (caimo blanco), Rollinia mucosa (carguero negro), Vitex polygama (aceituno, zanco de mula), Maximiliana elegans (palma guajo), Picrammia platystachya (tigre), Vochysia pachyantha (gomo), Iriartea corneto (palma cachuda), Macoubea witotorum (azuceno), Mauritia fl exuosa y Poupartia aff. amazonica Localidad representativa: Caquetá, Remolino del Caguán (0º 15’-74º 03’W)-Puerto Huitoto (0º 2’N y 74º 04’W).

Terrazas bajas

Palmar de Mauritia fl exuosa (=Ilico laureolae-Mauritietum fl exuosae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques altos con densidad, área basal y cobertura de copas relativamente altas, el número de arbolitos en el sotobosque es bajo, el porcentaje de palmas en el dosel superior es alto.Especies características: Goupia glabra, Theobroma obovatum, Sapium aereum, Coccoloba densifrons, Douroia hirsuta, Theobroma subincanum, Annona dolichophylla, Inga stipulacea, Olyra longifolia, Pouteria guianensis y Protium rebustum.Simbología-mapas: C1, C2. Plancha 1, Urrego, 1997.Alcance geográfi co: Amazonas, río Caquetá, sobre las terrazas bajas mal drenadas.

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Palmar de Oenocarpus bataua y Mauritia fl exuosa. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Bosque pantanoso de palmas de densidad relativamente alta. Se desarrolla en áreas con suelos ácidos permanentemente saturados por agua y con pequeños cambios en el nivel del agua. Especies asociadas: Duroia petiolaris,Dacryodes cf. roraimensis, Clathrotropis macrocarpa, Micandra spruceana, Caryocar galbrum, Brosimum rubescens, Oxandra polyantha, Lorostemon bombacifl orum,Mauritia fl exuosa, Qualea ingens, Zygia aff. pilosula, Campnosperma gumifera,Bocageopsis multifl ora, Pouteria aff. arcuata, Parahancornia oblonga, Ocotea aff. neblinae y especies de Macrolobium yAspidosperma.Simbología-mapas: Tb1, Tc, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en terrazas bajas del río Caquetá. Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, isla Solarte (1º 11’S-71º 02’ W); 16 km río abajo de la isla María Cristina (0º 51’S-71º 50’ W).

Comunidad de Leopoldinia piassaba, Lecythis sp. y Oenocarpus bataua. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM).Fisionomía-composición: Comunidad con un estrato arbóreo superior con elementos de más de 20 m de altura que conforman un dosel abierto. Las especies más frecuentes son Hevea guianensis, Oenocarpus bataua y especies de Couratari y Micropholis.En el estrato arbóreo inferior predomina Leopoldinia piassaba acompañada por Virola theidora, Qualea retusa, Xylopia sp., Couratari cf. stellata, Poraqueiba sericea, Hevea nitida y Achras sp.En los estratos bajos predominan los individuos juveniles de las palmas Leopoldinia piassaba, Oenocarpus bataua y especies de Heliconia. También aparecen en

este tipo de vegetación especies de Xylopia (Annonaceae) y de Erisma (Vochysiaceae.)Ecología-Distribución: La vegetación se distribuye en las partes intermedias o transicionales entre la Llanura aluvial y las mesetas (Carvajal et al., 1979 en PRORADAM). La extensión aproximada cubierta por este tipo de vegetación es 281.800 hectáreas (Carvajal et al. 1979 en PRORADAM).Los suelos son arcillosos, en algunos casos con un horizonte B de color pardo-rojizo. Según Cortés et al. (1979, en PRORADAM) pertenecen a la asociación Inírida, son superfi ciales, la textura es arenosa-franca en los horizontes iniciales y franco-arcillosa en los profundos y sufren encharcamiento. Al conjunto Guariven, en donde se realizó el inventario de vegetación que tipifi ca a la comunidad, se le clasifi có como oxic-Dystropet.Localidad representativa: Guainía, río Inírida, caño Guariben.

Bosque de Chrysophyllum pomiferum, Swartzia argenta var. fl avescens y Eschweilera decolorans. Van Andel, 1992. Fisionomía: Vegetación boscosa alta y muy diversa, con elementos qua alcanzan 19 m de altura y diámetros considerables a la altura el pecho, se desarrolla sobre las partes superiores de la terraza baja. Especies dominantes: Chrysophyllum pomiferum, Swartzia argenta var. fl avescens y Eschweilera decolorans. Especies asociadas: Virola duckei, Swartzia brachyranchis, Eschweilera coriacea, Dacryodes sclerophylla y Astrocaryum aculeatum.Localidad representativa: Amazonas, a 30 km del centro de investigación Araracuara, margen derecha del río Caquetá.

Bosque de Virola sp., Oenocarpus (Jessenia)bataua y especies de Lecythis y de Pouteria. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM). Fisionomía-composición: La vegetación es de tipo selvático con un estrato arbóreo


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superior pobre en cobertura y con individuos de Virola sp., que alcanzan 30 m de altura. También fi gura como especie importante en este estrato Hevea guianensis. Hay un estrato arbóreo inferior, conformando un dosel casi continuo con cobertura de 80-90%. En el estrato de arbolitos (5-12 m) con valores de 65% de cobertura, las palmas confi eren un aspecto singular a la fi tocenosis. Se encuentran individuos de Oenocarpus bataua, Astrocaryum chambira, Tapiriraguianensis, Chaunochiton loranthoides y especies de Artocarpus y Protium. En los estratos bajos abundan las formas juveniles de las especies dominantes del dosel. Especies asociadas: Nealchornia japurensisy especies de los géneros Lecythis, Pouteria, Virola, Actinostemon y Garcinia.Ecología-Distribución: La vegetación se establece en terrazas mal drenadas, en terrenos planos o ligeramente ondulados, en ocasiones encharcados, aledaños a los sitios ocupados por la vegetación de los cananguchales (Mauritia fl exuosa). El área de cubrimiento en la región de la Amazonía es 1.238.500 hectáreas (Carvajal et al., 1979, en PRORADAM).Los suelos de los sitios en donde se encuentra esta vegetación se agrupan en la asociación Mirití, son suelos de las formas aluviales de los ríos de origen amazónico (Cortés et al., 1979 en PRORADAM). En el lugar representativo del inventario de vegetación que tipifi ca a la comunidad, el suelo es del tipo Tropic-fl uvaquent, son suelos superfi ciales, con contenido alto de aluminio, de textura franco-arenosa en las capas iniciales y franco-arcillosas en las capas siguientes. El pH fl uctúa entre 4.9 y 5 (Cortés et al., 1979 en PRORADAM).Localidad representativa: Amazonas, Leticia, Km 15-16 carretera Leticia-Tarapacá; Santa Julia, río Igará-paraná-río Putumayo; La Argentina, río Caguán.

Bosque de Protium opacum, Dacryodes chimantensis y Clathrotropis macrocarpa.Prieto, 2002.Fisionomía-composición: Bosque alto con elementos que alcanzan 24 m de altura y un dosel cerrado.Especies dominantes: Clathrotropis macrocarpa, Iriartella setigera, Duguettia fl agellaris, Oenocarpus balickii, Pagamea thyrsifl ora, Humiria balsamifera, Clusia columnaris y Emmotum nitens.Especies asociadas: Iryanthera hostmannii,Inga longifl ora, Leopoldinia piassaba,Maquira calophylla, Perebea xanthochyma,Virola elongata y Erisma splendens.Localidad representativa; Caños Seje (3 33 17, 4 N 67 51 25, 9W), Pajarito y Vitina planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía.

Bosques con Clathrotropis macrocarpa y Chamaedorea pinnatifrons (=Chamaedoreo pinnatifrontis - Clathrotropetum macro-carpae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques altos a medianamente altos de área basal baja en la mayoría de los casos, la cobertura de copas es alta y el número de arbolitos en el sotobosque es bajo, así como la de palmas en el dosel superior.Simbología-mapas: F1, F2, C2. Plancha 1, Urrego, 1997.Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, sobre las terrazas bien drenadas o en diques del plano de inundación, isla Mariñame.

Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y especies de Lecythis y de Pouteria sp. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM). Fisionomía-composición: Bosque alto, denso, bien desarrollado en superfi cies de erosión profundamente disectadas. Vegetación de tipo selvático con un estrato arbóreo superior en el cual dominan Adenanthera suaveolens y especies de Nectandra y de

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Licania, con individuos que pueden alcanzar 35 m de altura. En el estrato arbóreo inferior conformando un dosel bastante homogéneo predomina Clathrotropis macrocarpa, acompañada por Pouteria sp., Dipteryx alata, Cariniana decandra, Inga thibaudiana, Dialium guianensis, especies de Brosimum, Pourouma sp. e Iryanthera laevis. En el estrato de arbolitos dominan Hevea guianensis y Clathrotropis macrocarpa. El estrato herbáceo se dispone de manera vigorosa y son comunes los individuos de Heliconia, de Ischnosiphon, de Cyperaceae y especies de Poaceae. También aparecen como especies importantes en esta comunidad Hevea guiannensis, Mezilauris cf. itaubay especies de Protium, de Pourouma y deBrosimum.Ecología-Distribución: En la región Amazónica este tipo de vegetación cubre 2.301.000 hectáreas, los suelos tienen texturas medias y fi nas (Carvajal et al., 1979 en PRORADAM). Un ejemplo típico de la vegetación se encuentra en Puerto Mesay (Caquetá), sobre el plano sedimentario terciario. Los suelos se han desarrollado a partir de sedimentos arcillosos del terciario con concreciones ferrugíneas. Los estratos superiores son de color pardo y los inferiores rojizos. El pH varía entre 3.9 y 5.5 (Cortés et al., 1979, en PRORADAM).Localidad representativa: Bocas del río Cahuinarí-río Caquetá; río Buri-buri-río Putumayo; río Cuemani-río Caquetá; Dos Islas-río Caquetá.

Bosque de Theobroma obovatum y Oxandra mediocris. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Bosque alto de biomasa alta a intermedia y de bajo número de árboles. Especies asociadas: Pouteria torta, Drypetes amazonica, Endlicheria cf. pyriformis, Coccoloba densifrons, Theobroma cacao,Pourouma acuminata, Didymocistus chrysadenius, Brownea grandiceps,Astrocaryum aculeatum, Iriartea deltoidea,Pourouma cucura, Inga spectabilis,

Theobroma glauca, Apeiba membranacea,Pterocarpus amazonum, Unonopsis aff.guatteriodes, Zygia aff. latifolia, Eugenia cf. feijoi, Dugetia asterotricha, Annona aff.dolichophylla, Ormosia aff. amazonica y especies de Inga, Pithecellobium, Palicourea, Dypteryx, Licania y Picramnia.Simbología-mapas: Ac, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonia, en partes bien drenadas de la llanura de inundación; frecuente por el río Caquetá. Localidad representativa: Amazonas: río Caquetá, isla Las Palmas (1º 15’S-70º 59’ W); Tamanco-Quinché (0º 52’S-71º 49’ W).

Bosque de Trichilia pallida y Sommera sabiceoides. Prieto et al., 1995. Fisionomía: Bosques densos, en algunos casos con un estrato arbóreo superior ralo y uno inferior de cobertura apreciable, en zonas de terrazas; en los suelos abunda la hojarasca.Especies características selectivas: Sommera sabiceoides, Trichilia pallida, Ficus insipida, Costus scaber, Psychotria mapourioides, Brosimum lactescens, Inga sp. y especies cultivadas como Eugenia malaccensis.Localidad representativa: Amazonas: río Amazonas, isla Mocagua.

Bosque bajo de Humiria balsaminifera,Bonnetia martiana y Ouratea racemiformis.Modifi cado de Etter et al., 2001.Fisionomía: Matorral alto con elementos que alcanzan 6 m de altura. Especies dominantes: Humiria balsaminifera,Bonnetia martiana, Ouratea racemiformis,Clusia columnaris y Byrsonima sp.Especies asociadas: Pouteria eugeniifolia,Protium heptaphyllum, Xylopia spruceana yMarliera sp.Localidad representativa: Departamento del Guaviare, Reserva Natural Nukak, municipios de Mirafl ores y El Retorno, 2º08’38’’ N y 71º09’46’’ W. Altitud 350 m.


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Bosques con Cecropia discolor, Cecropia tesmannii y tesmannii y tesmannii Bellucia axinanthera. Con base en Toro & Saldarriaga, 1990.Fisionomía-composición: Bosques que siguen a las fases iniciales en el proceso de sucesión.Especies dominantes: Cecropia discolor, Cecropia tesmannii, Bellucia axinanthera, Aegiphila glandulifera, Miconia longifolia y Vismia sp.Especies asociadas: Siparuna guianensis y especies de Heliconia y de Ischnosiphon. Esta vegetación empieza a declinar en su dominio a los 9-10 años.Localidad representativa: Fases tempranas, 2-3 años después de la intervención, en terrazas de la zona media del Río Caquetá (Araracuara).

Bosques con Dypterix sp. y Dypterix sp. y Dypterix Couratari stellata. (Con base en Toro & Saldarriaga, 1990).Especies asociadas: especies de las familias Rutaceae, Meliaceae, Annonaceae, Lecythidaceae y Moraceae. Alcanzan su vigor entre 2 y 7 años después de que se abandonan los sitios previamente utilizados en la agricultura.Localidad representativa: Terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara), fases tempranas, 2-3 años después de la intervención.

Bosques con especies de Ladenbergia y de Ravenala. Con base en Toro & Saldarriaga, 1990.Fisionomía: Vegetación común en sitios abandonados, cuya edad se estima entre 8 y 9 años después de la intervención. Especies asociadas: Nectandra cuspidata, Parkia sp. y especies de las familias Leguminosae, Chrysobalanaceae y de Lauraceae.Localidad representativa: Terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara), fases avanzadas 8-15 años después de la intervención.

Bosques de Astrocaryum sp. y Licania sp. Con base en Toro & Saldarriaga, 1990.Fisionomía: Vegetación que domina en sitios con edad de abandono de las labores agrícolas entre 8 y 15 años. Especies asociadas; Astrocaryum mumbaca, Desmoncus tenerrimus, Quararibea sp., Trymatococcus sp., Dugettia sp. y especies de Rubiaceae y de Moraceae.Localidad representativa: Terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara), fases avanzadas 8-15 años después de la intervención.

Bosques con especies de Bactris y de Memora. Con base en Toro & Saldarriaga, 1990.Fisionomía: Bosques que predominan sobre sitios de 10-15 años de haber sido abandonados.Especies asociadas; Iriartella setigera, y especies de Dicranopygium, Calathea, Pourouma, Arecaceae y Moraceae.Localidad representativa: En terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara).

Bosque de Sloanea laxifl ora, Guarea davisii y Pourouma acuminata. IGAC, 1993.Especies dominantes: Sloanea laxifl ora,Guarea davisii (bilibili de loma), Pourouma sp., Miconia chrysophylla y Theobroma subincanum.Especies asociadas: Clathrotropis macrocarpa (fariñero), Erisma uncinatum (fl or morado), Olmedioperebea sclerophylla (dinde blanco), Licania sprucei (concha fi erro, vasija), Taulisia eriocarpa (Alpargato), Wittmackanthus standleyanus (costillo, huesito), Perebea mollis, Cecropia sciadophyllum, Clathrotropis nitida, Couepia longipendula, Dialium guianensis.Localidad representativa: Caquetá, Cartagena del Chairá, Vereda Pore, Sur de la quebrada Camicaya (0º 59’N-74º 48’ W).

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Bosque-palmar de Oenocarpus bataua,Socratea exorrhiza y Astrocaryum aculeatum. Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 50 m de altura, en el estrato arbóreo inferior dominan las especies de palmeras. Son muy frecuentes los bejucos y las lianas.Especie asociada: Cedrelinga cateniformis(cedro amargo).Localidad representativa: vegetación de las terrazas bajas a medias con disección ligera a moderada, sector de Cielo Roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

Bosque de Ceiba pentandra, Socratea exorrhiza y Cecropia sciadophylla. Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 40 m de altura de cubrimiento regular, en el estrato arbóreo inferior dominan las especies de palmeras como Socratea exorrhiza. Son muy frecuentes los bejucos y las lianas.Localidad representativa: vegetación de las terrazas medias a altas con disección moderada, sector de cielo roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

Terrazas altas

Palmar con Mauritia carana y Rhodognaphalopsis brevipes. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía-composición: Bosques con densidad arbórea alta. Especies asociadas: Virola calophylla,Iryanthera ulei, Scleronema micranthum,Goupia glabra, Tachigali aff. Paniculata,Micandra spruceana, Elaeoluma glabrescens,Bocageopsis multifl ora, Mauritiella aculeata,Ocotea aff. neblinae, Rhodognaphalopsis brevipes, Couma catingae, Clusia spathulaefolia, Pagamea plicata, Tovomita aff. cephalostigma, Mauritia carana,Neocouma ternstroemiacea, Peltogyne catingae y especies de Aiouea, Siparuna,

Sacoglottis, Elizabetha, Macrolobium,Scleronema, Licania y Ferdinandusa.Simbología-mapas: Ih, Rp1, Rp2, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en suelos podsolizados de las terrazas altas.Localidades representativas: Amazonas, 6 km al norte del río Caquetá, entre las islas Santa Isabel y Solarte (1º 06’ S-71º 03’ W); 2 km río abajo de la boca de la corriente El Engaño (0º 49’S-71º 54’ W); isla Morrocoy (0º 34’S-72º 07’ W), 2 km de la corriente El Tigre (1º 11’S-70º 50’ W); Caquetá, 500 m al NE del aeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud (0º 36’S-72º 24’ W); Caquetá, 800 m a la izquierda de la quebrada Paujil, 4 km arriba de Puerto Arturo, 225 m de altitud (0º 34’S-72º 28’ W).

Bosque de Pouteria torta (=Pouterietosum tortae). Urrego, 1997.Fisionomía: Bosques con elementos de 15 m de altura y un sotobosque con numerosos individuos.Especies características: Leonia glycycarpa, Virola mollissima, Bactris elegans, Ficus insipida, Garcinia macrophylla y Oxandra macrophylla.Simbología-mapas: F2. Plancha 1, Urrego, 1997.Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, en partes convexas bien drenadas del complejo de barras.

Bosque de Senefeldera cf.cf.cf inclinata,Iryanthera ulei y Micrandra spruceana. Cárdenas& Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosques con dosel abierto; en el sotobosque predomina la palmera Lepidocaryum tenue (puy), el epifi tismo es bajo.Especies dominantes: Senefeldera cf.inclinata (culito de alicia), Iryanthera ulei (mamita), Micrandra spruceana (yechia), Ocotea schomburgkiana (baboso), Swartzia benthamiana (costillo blanco).


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Especies asociadas: Inga multijuga,Iryanthera crassifolia, Eschweilera coriacea, Gavarretia terminales, Cedrelinga cateniiformis y Clusia spathulaefolia y especies de Virola, Chrysobalanaceae yHevea.Localidad representativa: Subpaisaje D2, según Cárdenas & Giraldo, 1997. Río Caquetá, trocha Bacurí y Río Mirití colinas y Centro Providencia.

Bosque de Himatanthus articulatus,Pourouma bicolor y Couroupita guianensis.Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 30 m de altura. Son muy frecuentes las epífi tas cripotogámicas, mientras que los bejucos y las lianas son escasos.Especies asociadas: Apeiba aspera,Bombacopsis Quiinata y Calathea insignis y especies de Sterculia y de Geonoma.Localidad representativa: vegetación de los abanicos coluvio-aluviales subrecientes. Piedemonte, sector de cielo roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

Vegetación de tierra fi rme

Bosque de Billia rosea, Brosimum utile y Cariniana piriformis. Sánchez et al., 1993.Fisionomía: Vegetación boscosa multiestratifi cada, con un dosel superior a 25 m; abundan las palmas, las epífi tas, las hemiepífi tas y las lianas. Los árboles frecuentemente presentan raíces tabloides.Especies asociadas de los géneros Eschweilera y Mabea sp.Localidad representativa: Serranía de La Macarena, parte baja.

Comunidad de Dialium guianensis, Phenakospermum guianensis y Leopoldiniasp. Carvajal et al. (1979 en PRORADAM).Fisionomía-composición: La vegetación es de tipo selvático con un estrato arbóreo superior pobre en cobertura y con elementos que

alcanzan 28 m de altura en donde dominan Parkia oppositiifolia y Dialium guianensis. En el estrato arbóreo inferior conformando un dosel bastante cerrado (80% de cobertura) es manifi esta la dominancia de Dialium guianensis y como asociadas aparecen Socratea exhorrhiza y especies de Cupania y de Apeaba. En el estrato de arbolitos domina ampliamente Phenakospermum guianenensis, Dialium guianensis y especies de Miconia, de Hyeronima, de Leopoldinia y de Apeiba. En los estratos bajos los individuos que más frecuentemente se encuentran corresponden a especies de Miconia, de Heliconia, de Phenakospermum, de Ischnosiphon y de Selaginella. También se registraron en esta comunidad a Miconia chrysophylla e Ingasp.Distribución-Ecología: En la región Amazónica, este tipo de vegetación cubre 8.867.000 hectáreas (Carvajal et al., 1979 en PRORADAM). Se establece sobre relieves ligeramente ondulados. Según Cortés et al. (1979, en PRORADAM) los suelos se ubican en la asociación Tomachipán y se han formado a partir de sedimentos fi nos y medios, de carácter ácido. La textura en los horizontes superfi ciales es franca y el color es pardo-oscuro, en los horizontes profundos es arcillosa y de color rojizo.Localidad representativa: Caño Tigre-río Caquetá; La Chorrera-río Igará-paraná; Puerto Boyacá-río Caquetá.

Comunidad de Lecythis sp. y Micrandra spruceana. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM).Fisionomía-composición: Vegetación de tipo selvático con un estrato arbóreo superior en donde los individuos más altos de Lecythissp. alcanzan 30-35 m. En el estrato arbóreo inferior con valores de cobertura por encima de 60%, dominan Lecythis sp. y Micrandra spruceana. Otras especies asociadas pertenecen a los géneros Pouteria, Ocoteay Clathropis. En el sotobosque abundan los individuos de las especies dominantes

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Lecythis sp. y Micrandra spruceana. En los estratos bajos con cobertura vigorosa (70-80%) predominan especies de Heliconia, de Marantacaeae y de Cyperaceae. Especies asociadas: Henriquezia verticellata, Moronobea coccinea y especies de Brosimumy de Iryanthera.Ecología-Distribución: Inventarios represen-tativos de este tipo de vegetación se encuentran a lo largo del río Apaporis en sitios situados a 300 m. Según Carvajal et al. (1979, en PRORADAM), en la región Amazónica, el área ocupada por esta selva es 8.867.000 hectáreas. Los suelos son de textura mediana y fi na. Urrego (1990), registró una comunidad con rasgos fi sonómicos y fl orísticos parecidos, que se establece en zonas desde moderada hasta mal drenadas. Oenocarpus (Jessenia) batauay Lepydocaryum gracile son los elementos dominantes Entre las especies asociadas en el estrato arbóreo fi guran Jacaranda macrocarpa, Aniba sp., Chamaedorea pinnatifrons, Bactris monticola e Iriartea setigera en el sotobosque.Localidad representativa: Km 20 carretera Leticia-Tarapacá; río Amacayacu-río Amazonas; río Loretoyacu-río Amazonas; caño Alegría-río Putumayo.

Bosque con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Bosque alto con biomasa alta; se desarrolla en sitios bien drenados. Especies asociadas: Pouteria torta, Iriartea deltoidea, Virola calophylla, Protium nodulosum, Parkia multijuga, Quararibea oblongifolia, Guatteria megalophylla, Salacia gigantea, Pourouma bicolor, Guarea purusana, Licania micrantha, Brosimun lactescens, Swartzia cardiosperma, Licania arachnoidea, Swartzia racemosa, Socratea exorrhiza, Swartzia leptopetala, Inga edulis, Eschweilera andina, Guarea macrophylla, Hyeronima alchornoides, Heisteria nitida, Guarea kunthiana, Duguetia odorata, Marmaroxylon clavifl orum, Inga umbellifera

y especies de Sloanea, Tovomita, Sorocea,Hirtella y Persea.Simbología-mapas: Hd, Hp1, Sm, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonía, bosque de amplia representación en la cuenca del medio Caquetá. Localidad típica: región de Araracuara-isla Mariñame.Localidades representativas: 5.5 km al norte del río Caquetá cerca de Santa Isabel (1º 06’S-71º 03’ W); isla Solarte (1º 11’S-71º 02’ W); isla Morrocoy (0º 35’S-72º 06’ W); 16 km de la isla María Cristina (0º 50’S-71º 50’ W); corriente El Arroz, 6.5 km al norte de la boca del río Caquetá (0º 43’-72º 01’ W); 1 km del banco del río Cahuinarí (1º 27’S-71º 01’ W); Caquetá, 3 km NNE de Araracuara, 175 m (0º 35’S-72º 23’ W).

Bosque de Swartzia schomburgkii y Swartzia schomburgkii y Swartzia schomburgkiiClathrotopis macrocarpa. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Bosque alto de biomasa considerable. Especies asociadas: Mouriri aff. myrtifolia,Virola calophylla, Protium nodulosum, Parkia multijuga, Quararibea aff. oblongifolia,Guatteria megalophylla, Pourouma bicolor,Licania micrantha, Brosimum lactescens,Eschweilera parvifl ora, Swartzia aff.cardiosperma, Dialium guianense, Guarea kunthiana, Marmaroxylon clavifl orum,Inga umbellifera, Diclinanona tessmannii,Myrcia fallax, Iryanthera ulei, Parkia nitida,Soracea hirtella ssp. oligotricha, Dacryodes cf. peruviana, Dacryodes cf. roraimensis,Sloanea aff. macroana, Heterostemon conjugates, Virola calophylloidea y especies de Persea, Duroia, Tovomita, Pourouma,Porcelia y Pouteria.Simbología-mapas: Hp1, Sv, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonía, bosque de


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amplia representación en la cuenca del medio Caquetá, en sitios bien drenados.

Comunidad de Inga sp. y Courataricf. stellata. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM).Fisionomía-composición: Bosques con un estrato arbóreo que forma un dosel discontinuo, en el cual los individuos más frecuentes pertenecen a los géneros Inga, y Pouteria y a Couratari stellata. Como especies asociadas aparecen Euterpe precatoria, Henriquezia verticellata y Buchenavia capitata.En el estrato de arbolitos predominan los individuos de las especies dominantes del estrato arbóreo. En los estratos bajos fi guran especies de Monotagma (Marantaceae), Selaginella y Poaceae.Ecología-Distribución: A este tipo de fi tocenosis se le denominó bosque alto de sabana, y fue ubicado inicialmente en la categoría de sabanas y bosques de sabanas (Carvajal et al., 1979, en PRORADAM). La vegetación cubre cerca de 992.000 hectáreas, los sitios tienen suelos arcillosos o franco arcillosos.Localidad representativa: Puerto Antioquia, río Vaupés.

Bosque de Virola duckei, Swartzia brachyrachis y Eschweilera coriacea. Van Andel, 1992.Fisionomía: Bosque con un estrato arbóreo vigoroso, dominado por Virola duckei, Swartzia brachyrachis, Chrysophyllum pomiferum, Eschweilera coriacea, Protiumsp., Astrocaryum aculeatum y Euterpe precatoria. En los estratos inferiores las especies más importantes eran Bactris balanophora, Lepidocaryum tenue, Oenocarpus (Jessenia(Jessenia( ) bataua, Psychotria bahiensis, Adiantum latifolium, Diplaziumsp., Clavija lancifolia y especies de Heliconiay de Poaceae.Localidad representativa: Región del medio Caquetá, Estación de Araracuara.

Selvas de Mitú con especies de Annonaceae, Euphorbiaceae y Moraceae. Cuatrecasas, 1958.En los estratos altos (arbóreo superior e inferior) dominaban Dugettia caulifl ora, Annona ambotay, Buchenavia vaupesana, Hevea brasiliensis, Mabea costata, Guarea trianae, Pourouma cuatrecasasii, Pourouma garciana, Virola sebifera, Licania mollis, Qualea acuminata, Machaerium vaupesanumy especies de Macrolobium y de Inga.En el estrato de arbolitos, se repite la dominancia de los elementos del dosel acompañados por Carpotrache linguifolia, Duroia hirsuta, Duroia sprucei, Faramea salicifolia, Miconia biglandulosa, Miconia eugenioides, Bellucia grossularioides y Henriettea granulata. En este estrato es muy singular la presencia de palmas como Iriartea ventricosa, Socratea exorrhiza, Socratea elegans y Oenocarpus bataua. En el estrato arbustivo, se destaca Phenakospermun guianensis, y como especies asociadas fi guran Miconia polypetala, Miconia kluggii, Clidemia strigilosa, Leandra acuminata, Palicourea triphylla, Psychotria cuspidata y Chamaedorea sp.En el estrato de hierbas altas se registraron a Heliconia acuminata, Calathea insignis, Costus spicatus, Renealmia pilosa, Alsophila nigra y a Lindsaea lancea. Las trepadoras estaban representadas por Mandevilla subspicata, Arrabidaea japurensis, Maripa guianensis, Tetrapterys styloptera, Desmoncus tenerrimus, Passifl ora nitida, Passifl ora coccinea y Paullinia vaupesana.

Selva de Puerto Ospina, Putumayo. Cuatrecasas, 1958.La selva presentaba elementos de menor altura que la del trayecto Mitú-Carurú. En el estrato arbóreo los elementos dominantes pertenecían a Anaxagorea mutica, Crematosperma caulifl orum, Dugettia spixiana, Cordia tetrandra, Chrysochlamys ulei, Symphonia globulifera, Sloanea fragrans, Sapium poeppigii, Mabea

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atroviridis, Gustavia magna, Inga nobilis, Parkia multijuga, Swartzia macrosema, Cecropia pacis, Cecropia discolor, Poulsenia armata, Perebea xanthocyma, Virola peruviana, Allophyllus divaricatus, Pouteria juruna y Apeiba tibourbou.En el estrato de arbolitos, se registraron a Cespedesia spathulata, Coccoloba densifrons, Triplaris schomburgkiana, Licania bullatifolia, Warszewiczia cordata, Huertea putumayensis, Oenocarpus bataua, Astrocaryum chambira y a Rinorea falcata.En el estrato arbustivo se encontraban Aphelandra villosa, Neea macrophylla, Siparuna metensis, Cymbopetalum brasiliense, Tabernaemontana palustris, Matisia putumayensis, Asplenium auritum, Citronella sucumbiensis, Bolbitis lindigii, Pteris propinqua, Alsophila elongata, Erythrina amazonica, Bellucia grossularioides, Miconia prasina, Miconia nervosa, Ossaea robusta, Piper putumayense, Piper corpulentissimum, Palicourea subspicata, Psychotria macrophylla. Entre las hierbas altas predominaban Heliconia hirsuta, Heliconia rostrata, Calathea comosa, Calathea altissima, Costus argenteus, Ischnosiphon aruma, Olyra latifolia y Besleria corallinoides.

Las trepadoras más abundantes eran Condylocarpon pubifl orum, Paragonia pyramidata, Mikania psilostachya, Ipomea tiliacea, Senegalia macbridei, Dioclea violacea, Schnella glabra, Stigmaphyllon hypargyreum, Tetrapterys callophylla, Passifl ora micropetala, Piper laevigatum y Paullinia nobilis. Entre las epífi tas leñosas fi guraban Ficus niceforoi y Juanulloa ferruginea. Entre las herbáceas Aechmea anomala, Guzmania calamifolia, Oncidium glossomystax, Peperomia rotundifolia y Peperomia putumayoensis.

REGIÓN BIOGEOGRÁFICA DE LA GUAYANA (AMBIENTES DE ROCA DURA)

En la planicie amazónica, se presentan afl oramientos del escudo Guayanés que constituyen la representación de las serranías-mesetas del Chiribiquete (roca dura) que hacen parte de la subregión Guayana Occidental (Córdoba, M.P. com. pers.).Entre las localidades que se involucran en esta región, aparecen los afl oramientos del Guainía (La Ceiba), afl oramientos de la mesa de Araracuara, serranías de Naquén, serranías de Tararaira y reservas de Nukak y Puinawi, así como La Lindosa (Guaviare).

En un corte fi siográfi co (fi gura 3), se puede observar la disposición de estas mesetas en el paisaje amazónico y su relación con las tierras bajas. Los cerros cubiertos por arenisca, son relictos del escudo de rocas cristalinas del cretáceo que descansan sobre granitos paleozoicos (Cuatrecasas, 1958). Rasgos generales sobre la vegetación que se establece en las partes planas, en la cima de las mesetas fueron reseñados por Cuatrecasas (1958) y por Schultes (1945). Según estos autores, la vegetación dominante es un matorral xeromórfi co dominado por arbolitos y arbustos enanos que presentan hojas coriáceas. Una característica que llamó la atención de los autores, fue la frecuencia del biotipo arrosetado, especialmente en los representantes de las familias Bromeliaceae, Velloziaceae, Xyridaceae y Cyperaceae.

En 1934, el botánico José Cuatrecasas (Cuatrecasas, 1958) exploró una meseta cercana a San José del Guaviare y mencionó como elementos dominantes en el estrato arbustivo de la vegetación a Senefelderopsis chiribiquetensis y a Vellozia lithophila y en los estratos bajos a Navia acaulis, Acanthella conferta, Syngonanthus humboldii, Siphanthera capitata y Pitcairnia turbinella.


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Rangel-Ch.

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Schultes (1945) se refi rió a la vegetación de una meseta, localizada cerca al nacimiento del Río Apaporis y elaboró una reseña bastante aproximada de algunos de las comunidades vegetales, especialmente de las que arraigan sobre las rocas en fases iniciales del proceso de sucesión vegetal, tal como ahora se conoce con base en los inventarios de J. Orlando Rangel-Ch., Pilar Franco (+), Julio Betancur y Pablo Palacios (Rangel et al., 1995).

Según Schultes (1945), en las partes altas y planas se presentan parches de vegetación baja de tipo matorral con un estrato arbustivo que crece de manera aislada; se destacaban Clusia chiribiquetensis y Clusia sp., Hevea nitida, Pochota (Bombax(Bombax( ) coriacea y Senefelderopsis chiribiquetensis. En el estrato de hierbas eran muy características Velloziasp., Schizaea elegans y varias especies de Poaceae, de Cyperaceae, Navia aculis, Navia schultesiana, Pitcairnia turbinella, Epidendrum caespitosum, Habenaria heptadactyla y Schomburgkia sp.En las depresiones rocosas, en sitios muy húmedos aparecían especies de Utricularia, de Paepalanthus y Drosera cf. capillaris.

Schultes (1945) igualmente se refi rió a la vegetación boscosa de la zona aledaña, en las partes baja y alta, al cauce del río Apaporis. En la primera de estas zonas la vegetación es de tipo pantanosa y en la segunda se acerca más a la vegetación de tierra fi rme. En general, en estos tipos de vegetación se presenta dominancia de las familias Leguminosae, Arecaceae, Euphorbiaceae, Araceae, Bombacaceae, Moraceae, Sapotaceae, y Vochysiaceae. Entre los géneros reseñados por Schultes (1945), fi guran: Guatteria, Couma, Neocouma, Anthurium, Jacaranda, Bombax, Ceiba, Matisia, Ochroma, Cochlospermum, Carludovica, Cyclanthus, Hevea, Micrandra, Phyllanthus, Sapium, Clusia, Nectandra, Ocotea, Grias, Lecythis, Albizzia, Brownea, Copaifera, Coumarouna,

Erythrina, Inga, Lonchocarpus, Mimosa, Ormosia, Pseudoacacia, Swartzia, Strychnos, Banisteriopsis, Castilla, Ficus, Cecropia, Perebea, Heliconia, Astrocaryum, Bactris, Chamaedorea, Desmoncus, Euterpe, Jessenia, Mauritia, Mauritiella, Piper, Peperomia, Palicourea, Paullinia, Serjania, Chrysophyllum, Manilkara, Herrania y Vochysia.

Las exploraciones recientes (Rangel et al., 1995) y las contribuciones de Duivenvoorden & Lips (1993); Cleef et al. (1994) permiten trazar el siguiente cuadro esquemático sobre los tipos de vegetación.

Herbazales

Herbazal con Axonopus schultesiiy Schoenocephalium martianum.Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Vegetación herbácea hasta de 50 cm de altura con formas graminoides que forman un estrato continuo de alta cobertura. Especies asociadas: Curtia tenuifolia, Mauritia carana, Dimorphandra cuprea, Perama dichotoma, Pachyloma coriaceum, Monotrema aemulans, Abolboda ebracteata, Bonnetia martiana, Macairea rufescens, Abolboda macrostachya, Syngonanthus umbellatus, Siphantera cordifolia, Abolboda acicularis, Farringtonia fasciculata, Xyris lomatophylla, Xyris wurdackii, Xyris surinamamensis, Drosera cf. capillaris, Xyris terrestres, Catasetum discolor, Acanthella sprucei, Clusia chiribiquetensis, Burmannia dasyantha, Syngonanthus vaupesanus, Utricularia chiribiquetensis, Utricularia subulata, Polygala sanariapoana, Lagenocarpus aff. pendulus, Xyris esmeraldae, Sauvagesia fruticosa, Irlbachia alata y Perama galioides.Simbología-mapas: Ep3, Rp4, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993.


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Localidad representativa: Amazonía colombiana, distribución restringida en el Medio Caquetá, en suelos pdzolisados.

Herbazal de Siphanthera hostmannii y Xyris paraensis (=Siphanthero hostmannii-Xyridetum paraensis).Duivenvoorden & Cleef, 1994.Fisionomía-composición: Prado-rosetal bajo, en superfi cies ligeramente cóncavas cubiertas con material coluvial. Especies asociadas: Schoenocephalium martianum, Siphanthera cordifolia,Xyris savannensis, Acanthella sprucei,Syngonanthus biformis, Lagenocarpus aff.pendulus, Xyris esmeraldae, Sauvagesia fruticosa, Stigonema sp. y Panicum micranthum.Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara; probablemente en las mesetas de La Chorrera y Chiribiquete.

Pastizal-herbazal

Bonnetia martiana, Digitaria sp. y especies de Poaceae. Rangel et al., 1995. Fisionomía: Vegetación del tipo pastizal arbustivo (=sabana-arbolada) en la cual domina el estrato herbáceo con representantes de Poaceae que cubren casi que uniformemente el sustrato. Especies asociadas: Pagamea coriacea, Navia garcia-barrigaee, Lagenocarpus pendulus y especies de Digitaria y de Clusia.Alcance geográfi co: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete.

Pastizal de Xyris wurdackii y Paspalum tillettii (=Xyrido wurdackii-Paspaletum tillettii). Duivenvoorden & Cleef, 1994.Fisionomía: Pastizal bajo sobre las cimas de las mesetas en sitios casi planos, en suelos arenosos. Especies asociadas: Syngonanthus vaupesanus, Genlisea fi liformis, Xyris

araracuarae, Cladonia peltastica, Abolboda acicularis var. granularis, Xyris savannensis, Lagenocarpus aff. pendulus y Acanthella sprucei. Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara; probablemente se extiende hasta las mesetas de La Chorrera y de Chiribiquete.

Bosque de Tachigali aff. cavipes y Guatteriasp. Rangel et al., 1995. Fisionomía: Vegetación boscosa con un estrato arbóreo con individuos que alcanzan 22 m de altura; las dominantes son Tachigalia aff. cavipes, Tachigalia aff. paniculata, Swartzia aff. tessmannii, Parkiacf. oppositifolia y especies de Swartzia y de Hymenea.Especies asociadas: Oenocarpus bataua, Ouratea aff. discophora, Pariana radicifl ora, Aechmea chantinii, Selaginella asperula y especies de Matisia, Micrandra, Erythrina, Quiina, Pochota, Faramea, Bauhinia yStromanthe.Entre las trepadoras fi guran Plenostoma cf. clematis y especies de Paullinia, de Abuta, de Olyra y de Anthurium. Las epífi tas son escasas, solamente aparecen representantes de Orchidaceae, de Anthurium y de Polypodium.Ecología-Distribución: Es el tipo de vegetación que más semejanza fi sionómica y fl orística guarda con la vegetación del plano amazónico de tierra fi rme. La dominancia de las palmas en el sotobosque y de especies de Leguminosae en el dosel, así como los diversos estratos diferenciados así lo muestran. La hojarasca cubre 80% de la superfi cie de muestreo, el suelo como la mayoría de los sitios investigados es de 50 a 60 cm de espesor con un horizonte orgánico de 8 cm, con un buen contenido de agua. Los sitios son planos. Como característica llamativa se reseña la presencia casi constante de domacios en la vegetación.Alcance geográfi co: Amazonia colombiana, Guaviare: Mesetas de Chiribiquete.

Rangel-Ch.

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Bosque de Calophyllum brasiliense y Protium sp. Rangel et al., 1995. Fisionomía-composición: La vegetación es de tipo bosque achaparrado con un estrato de arbolitos con elementos de 10 m de altura, dominando Callophyllum brasiliense y Protium sp. En el estrato arbustivo dominan Eucera nitida y Myrcianthes sp. y en el herbáceo con cobertura de 50% abundan Monotagma sp., Lagenocarpus pendulus, Schizaea elegans, Xyris sp. y Aechmea chantinii.Especies asociadas: Clusia columnaris, Scheffl era sp., Licania savannarum, Pagamea coriacea, Tepuianthus savannensis y Meriania urceolata. Ecología-Distribución: El bosquecito se localiza en partes planas; es la comunidad que arraiga sobre un suelo más profundo -8 cm de espesor-. La hojarasca cubre uniformemente el suelo, los troncos son erectos y están cubiertos de líquenes crustáceos.Localidad representativa: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete.

Pastizal-arbustivo de Mesosetum loliiforme y Licania wurdackii. Prieto et al., 1995. Fisionomía: Pastizales-arbustivos dominados por los estratos herbáceo y rasante con cobertura ≥80%. Hay arbolitos de hasta 12 m de altura.Especies dominantes: Mesosetum loliiforme en los estratos herbáceo y rasante, Licania wurdackii y Acosmium nitens en el arbustivo.Ecología: Zonas planas estacionalmente inundadas.Localidad representativa: Caño Agujón (3º32’21’’ N-67º51’15’’ W).

Herbazal de Monotrema xyridoides ySyngonanthus cf. amapensis. Prieto, 2002.Fisionomía: Herbazales dominados por los estratos herbáceo y rasante con cobertura entre 40 y 90%.Especies dominantes: Monotrema xyridoides,

Scleria microcarpa y Syngonanthus cf.amapensis en los estratos herbáceo y rasante y Licania savannarum en el arbustivo.Ecología: Planos aluviales bajos a terrazas bajas-medias.Localidad representativa: Caño Agujón (3º32’26’’ N-67º51’8’’ W) y camino a caño Vitina (3º39’26.5’’ N-67º52’45.8’’ W).

Pastizal arbustivo de Panicum granuliferumy Ocotea sanariapensis. Prieto et al., 1995;Prieto, 2002.Fisionomía: Pastizales ligeramente intervenidos, dominados por los estratos herbáceo y rasante con cobertura entre 40 y 90%.Especies dominantes: Panicum granuliferum en los estratos herbáceo y rasante, Ocotea sanariapensis y Caraipa llanorum en el arbustivo.Ecología: Caños sobre terrazas medias, en zonas planas esporádicamente inundadas.Localidad representativa: Caño Yucuta (3º33’24.8’’ N-67º51’23.7’’ W).

Herbazal de Paepalanthus dichotumus y Xyris cryptantha. Prieto, 2002.Fisionomía: Herbazal arrosetado dominado por los estratos herbáceo y rasante.Especies dominantes: Paepalanthus dichotumus, Syngonanthus refl exus, Xyris cryptantha y Xyris subglabrata.Ecología: Terrazas medias a bajas, en zonas planas de tierra fi rme.Localidad representativa: Camino a caño Vitina (3º39’26.5’’ N-67º52’45.8’’ W).

Herbazal de Albolboda macrostachya y Schoenocephalium teretifolium. Prieto et al., 1995; Prieto, 2002.Fisionomía: Herbazal con un estrato herbáceo con cobertura entre 60 y 90%, con presencia de algunos arbustos (hasta 5 m de altura) dispersos.Especies dominantes: Albolboda macros-tachya, Schoenocephalium teretifolium y Xyris spp.


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Ecología: Caños sobre la altillanura, sobre suelos arenosos muy escasamente drenados.Localidad representativa: Caño Agujón (3º32’37’’ N-67º50’57’’ W).

Pastizal arbustivo de Poaceae sp. y Miconia aplostachya. Prieto, 2002.Fisionomía: Pastizales o pastizales-arbustivos originados por la acción antrópica al quemar los matorrales circundantes.Especies dominantes: Poaceae spp. en los estratos herbáceo y rasante y Miconia aplostachya y Tetrapterys styloptera en el arbustivo.Ecología: Caños sobre planos aluviales bajos.Localidad representativa: Caño Caimán (3º37’51.1’’ N-67º57’23.5’’ W).

Rosetales

Rosetal de Navia garcia-barrigae y Lagenocarpus aff. pendulus aff. pendulus aff. . Duivenvoorden & Cleef, 1994. Fisionomía: Rosetal-pastizal graminoideo sobre suelos muy delgados, en algunos casos sobre roca desnuda; el aspecto es escleromórfi co. Especies asociadas: Bonnetia martiana,Abolboda macrostachya, Syngonanthus umbellatus, Aboldoba acicularis,Farringtonia fasciculata, Xyris wurdackii,Drosera cf. capillaris, Xyris araracuarae,Xyris paraensis, Xyris savannensis, Cladonia signata, Acanthella sprucei, Syngonanthus biformis, Lagenocarpus aff. pendulus,Xyris esmeraldae, Sauvagesia fruticosa,Stigonema sp., Panicum micranthum,Bombax coriaceum, Clusia chiribiquetensis,Cladonia vareschii, Cladonia secunda.Simbología-mapas: Rp3, Rp4, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara, río Caquetá; probablemente en las Mesetas de La Chorrera, Chriribiquete.

Rosetal-arbustivo de Vellozia tubifl ora, Raveniopsis sp. y Clusia chiribiquetensis.Rangel et al., 1995.Fisionomía-composición: Vegetación que crece sobre las rocas en parches discontinuos con valores bajos de cobertura; el suelo descubierto es mayor al 40% de la superfi cie del inventario. En el estrato arbustivo dominan Raveniopsis sp. y Clusia chiribiquetensis y en el herbáceo predominan Navia cf. pubescens, Oncidium sp. y Aechmea chantinii. En el estrato rasante son muy llamativas las especies de Cladonia, como asociadas aparecen especies de Paspalum y de Xyris.Localidad representativa: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete.

Matorrales

Matorral de Bonnetia martiana. Rangel et al., 1995. Fisionomía: Matorrales altos con un estrato de arbolitos con alturas de 7 metros dominado por Bonnetia martiana. Especies asociadas: Pagamea coriacea, Molongum lucidum, Pachira coriacea, Myrmedone macrosperma, Gongylolepis martiana, Clusia columnaris, Clusia sessilis y especies de Scheffl era y Aechmea.Localidad representativa: Guaviare: Amazonia Colombiana, mesetas de Chiribiquete, mesas de Araracuara.

Matorral de Dimorphandra cuprea e Ilex divaricata. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Matorral alto transicional al bosque muy bajo de densidad alta de arbolitos. Especies asociadas: Pagamea coriacea,Gongylolepis martiana, Neea aff. obovata,Elaeoluma schomburgkiana, Schizaea pennula, Psychotria barbifl ora, Perama dichotoma, Ocotea esmeraldae, Ormosia macrophylla, Cladonia corallifera yPachyloma coriaceum.

Rangel-Ch.

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Simbología-mapas: Ih, Rp2, Rp3, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Localidad representativa: Caquetá, cerca del aeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud (0º 36’S-72º 24’ W); Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en formaciones de roca dura.

Matorral de Utricularia longecalcarata y Bonnetia martiana. Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Vegetación de porte bajo con densidad alta de arbolitos. Especies asociadas: Pagamea plicata,Gongylolepis martiana, Ilex divaricata,Ternstroemia pungens, Schizaea germani,Ouratea racemiformis, Duckeella paucifl ora,Syngonanthus refl exus, Ambelania laxa,Schoenocephalium martianum, Macairea rufescens, Aboldoba macrostachya,Syngonanthus umbellatus, Siphanthera cordifolia.Simbología-mapas: Ih, Rp3, Rp4, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonia, distribución restringida en el Medio Caquetá, en formaciones de roca dura.

Palmar (matorral) de Euterpe catinga y Myrsine elongata. Rangel et al., 1995.Fisionomía: Vegetación de pantano, con un estrato de arbolitos dominados por representantes de Euterpe catinga. Especies asociadas: Hevea nitida var. toxicodendron, Clusia columnaris y especies de Ilex, Eugenia, Scheffl era y Nectandra.Alcance geográfi co: Guaviare: Amazonía colombiana, mesetas de Chiribiquete.

Matorral de Macairea rufescens y Bonnetia martiana (=Macaireo rufescentis-Bonnetietum martianae)Duivenvoorden & Cleef, 1994. Fisionomía: Bosque ralo y matorral dominado por Bonnetia martiana.

Especies asociadas: Schoenocephalium martianum, Siphanthera cordifolia, Syngonanthus umbellatus, Farringtonia fasciculata, Xyris surinamensis, Xyris esmeraldae, Xyris terrestris y Xyris wurdackii var. caquetensis.Ecología: Sobre suelos saturados de agua la mayor parte del año. Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara, río Caquetá; en las mesetas de La Chorrera y Chiribiquete.

Matorral de Macairea rufescens, Bonnetia martiana y Brocchinia hechtioides (=Macaireo rufescentis-Bonnetietum martianae-Brocchinietosum hechtioides). Duivenvoorden & Cleef, 1994. Fisionomía: Matorral sobre suelos arenosos moderadamente profundos; especies asociadas: Brocchinia hechtioides, Monotrema aemulans, Farringtonia fasciculata, Siphanthera cordifolia y Xyris wurdackii var. caquetensis.Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara.

Bosque de Duckella paucifl ora,Macairea rufescens y Bonnetia martiana (=Duckeelletosum paucifl orae-Macaireo rufescentis-Bonnetietum martianae)Duivenvoorden & Cleef, 1994. Fisionomía: Bosque bajo con dosel cerrado. Alcance geográfi co: Amazonas, Araracuara. Especies asociadas: Utricularia longeciliata, Cladonia carassensis, Monotrema aemulans, Brocchinia hechtioides, Drosera cf. capillaris, Xyris terrestris, Farringtonia fasciculata y Bombax coriaceum.

Bosque bajo de Brocchinia hechtioides y Bonnetia martiana (Com.). Duivenvoorden & Lips, 1993. Fisionomía: Vegetación de tipo xerófi la arbustiva transicional a un bosque muy bajo dominada por Bonnetia martiana. Especies asociadas: Pagamea coriacea,Gongylolepis martiana, Dimorphandra vernicosa, Emmotum aff. fagifolium, Clusia


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columnaris, Pachyloma coriaceum, Ilex divaricata, Ternstroemia pungens, Ouratea racemiformis, Doliocarpus dentatus,Styrax rigidifolius, Syngonanthus refl exus,Diplacrum longifolium, Lycopodium contexta, Ambelania laxa, Schoenocephalium martianum y Macairea rufescens.Simbología-mapas: Ih, Rp3, Rp4, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, 1993. Alcance geográfi co: Amazonia, distribución restringida en el Medio Caquetá, en suelos podsolizados en mesas de areniscas. Localidad representativa: Caquetá, cerca del aeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud (0º 36’S-72º 24’ W)

Bosque achaparrado de Bonnetia martiana.Rangel et al., 1995.Fisionomía-composición: Vegetación con un estrato de arbolitos con alturas de 7 metros dominados por Bonnetia martiana junto con Gongylolepis martiana, Clusia columnarisy Clusia sessilis. En el estrato arbustivo, además de las especies dominantes en el estrato de arbolitos, aparecen Pagamea coriacea, Paranchornea sp., Scheffl era sp. y Pochota coriacea.Especies asociadas: Aechmea sp., Myrmedone macrosperma, Lagenocarpus sp. y Navia pubescens. Ecología: Sobre el suelo se dispone una capa continua de hojarasca, producida principalmente por Bonnetia martiana. El suelo es de 20-30 cm de espesor, en la capa inicial orgánica se disponen las raicillas y luego hasta la roca dura, el suelo es de textura arenosa.

Bosques achaparrados de Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis y Licania savannarumFisionomía-composición: En el estrato de arbolitos con elementos de 7-8 m de altura dominan Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis, y Licania savannarumasociados con Pagamea coriacea,

Gongylolepis martiana y Clusia elliptica. En el estrato arbustivo con valores de cobertura de 50%, domina Eucerea nitida, e individuos juveniles de Bonnetia martiana y de Gongylolepis martiana. Especies asociadas: Abolboda macrostachya, Lagenocarpus pendulus, Selaginella asperula, Myrmedone macrosperma,Perama galioides y especies de Cladonia, Syngonanthus y Siphanthera.Los troncos están cubiertos por líquenes crustáceos y foliáceos de los géneros Parmotrema y Cladonia.Ecología-Distribución: Es el tipo de vegetación con mayor área de distribución en las partes altas de las mesetas sobre sitios con suelos consolidados pero de escaso espesor (40-50 cm).

Bosques achaparrados de Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis y Euphronia hirtelloides. Rangel et al., 1995.Fisionomía: Bosques achaparrados con un estrato de arbolitos con elementos de 7-8 m de altura dominados por Bonnetia martianay Tepuianthus savannensis. Especies asociadas: Pagamea coriacea, Gongylolepis martiana y Clusia elliptica.Alcance geográfi co: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete.

Matorral-Pastizal de Bonnetia martiana, Digitaria sp. y especies de Poaceae.Fisionomía-composición: Vegetación del tipo pastizal-arbustivo (sabana-arbolada) en el cual domina el estrato herbáceo con representantes de Poaceae que cubren casi que uniformemente el sustrato. En el estrato de arbolitos abundan Bonnetia martiana, Pagamea coriacea y especies de Clusia. Especies asociadas: Digitaria sp., Navia garcia-barrigaee, Lagenocarpus pendulus y especies de Poaceae.Distribución: Tipo de vegetación localizado en la meseta de los Menhires. Guarda bastante similitud fi sionómica con algunos parches de vegetación abierta localizados en la franja

Rangel-Ch.

41

basal ya bajo la infl uencia directa del río, aunque lógicamente las especies dominantes en el estrato de arbolitos son diferentes.

Bosques

Bosque de Swartzia sp. y Micrandraspruceana. Rangel et al., 1995. Fisionomía-composición: Hay un estrato arbóreo con elementos que alcanzan 15 m de altura. En los estratos altos dominan especies de los géneros Inga, Hymenea y Swartzia. Otros individuos que se registraron pertenecen a los géneros Micrandra, Ocotea, Hyeronima y Clusia. En el estrato de arbolitos se repite la dominancia de los elementos del dosel, acompañados por especies de los géneros Alchorneopsis, Protium, Licania, Xylopia, Pouteria y por Oenocarpus bataua y especies asociadas Myrmedone macrosperma, Calathea aff. zingeberina y especies de Clidemia, Piper, Miconia, Duroia, Socratea, Selaginella y Danea. Ecología-Distribución: Se establece sobre sitios muy inclinados, el sustrato es muy resbaladizo y la hojarasca no forma una capa continua. Los troncos en algunos casos están inclinados.Localidad representativa: Amazonia colombiana, Guaviare: Mesetas de Chiribiquete.

Bosques de Perissocarpa umbellifera y especies de Swartzia y de Protium. Rangel et al., 1995.Fisionomía-composición: La vegetación es de tipo boscoso con un estrato arbóreo en el cual los individuos más altos alcanzan 18 m, particularmente especies de Ficus. En el estrato arbóreo dominan las especies de Ilex, Guatteria y de Licania y los representantes de las familias Moraceae, Myrsinaceae y Myrtaceae. En el estrato de arbolitos dominan ampliamente especies de Perissocarpa umbellifera, especies asociadas: Hevea guianensis, Mabea cf. subsesilis, Virola

sp. y Micrandra sp. En el estrato arbustivo son frecuentes las especies de Hymenea, de Rhipidocladum, Duroia, Cybianthus, Clathrotropis y de Protium. Entre las hierbas aparecen representantes de los géneros Ischnosiphon, Monotagma, Selaginellay Vriesia. Entre las trepadoras aparecen especies de Bignoniaceae, de Leguminosae, Gesneriaceae, y de Mikania (Compositae). La epífi tas aunque escasas están representadas por especies de Anthurium, de Polypodium y de Syngonium.Ecología-Distribución: En las cercanías de una quebrada en la meseta del valle de los Menhires. La vegetación con sus troncos arqueados y cubiertos totalmente por briofi tos como Bazzania longistipula y especies de Plagiochila, se asemeja en su fi sionomía con la vegetación típica de un bosque andino de las cordilleras de Colombia. El relieve es plano, el suelo tiene una capa orgánica de 5 cm de espesor y luego 40-50 cm de arena hasta llegar a la roca dura.Localidad representativa: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete.

Bosque de Euterpe catinga y Rapatea elongata. Rangel et al., 1995.Fisionomía-composición: Vegetación de pantano, presenta un estrato de arbolitos dominado por Euterpe catinga con individuos que alcanzan 8 m de altura. En el estrato arbustivo que se presenta en parches domina Ilex sp., acompañado por especies de Eugenia y de Scheffl era. Entre las especies asociadas aparecen Hevea nitida var. toxicodendron, Clusia columnaris, Rapatea elongata, Utricularia chiribiquetensis y especies de Nectandra, Xyris, Monotagma, Lagenocarpus y Sphagnum.Ecología-Distribución: La vegetación se establece en uno de los pocos sitios típicamente pantanoso en el valle de los Menhires, en el camino entre el campamento y la pared de las pinturas; el sustrato es arenoso-arcilloso con manchas negras


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Bosque de Swartzia sp., Hevea nitida yOuratea sp. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 20m de altura, dosel con un cubrimiento de 50%, con elementos de tronco muy delgados y alto epifi tismo. Especies dominantes: Swartzia sp., Hevea nitida, Virola elongata, Craipa ampla (popai) y especies de Ouratea.Especies asociadas: Tovomita brevistaminea,Sandwithia heterocalyx, Couma catingae,Micrandra spruceana, Monopteryx uaucu,Inga acrocephala y Platycarium orinocense y especies de Sclerolobium y de Olacaceae.Localidad representativa: Subpaisaje R1. Cerro Yupatí, Río Caquetá. Serranías y colinas en areniscas y cuarcitas.

Bosque de Micranda spruceana,Eschweilera albifl ora y Eschweilera juruensis. Cárdenas & Giraldo, 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 17 m de altura, dosel abierto 32% de cobertura y bajo epifi tismo. Especies dominantes: Micranda spruceana (yechia), Eschweilera albifl ora (carguero), Eschweilera juruensis,Monopteris uaucu y Clathrotropis nitida.Especies asociadas: Iryanthera lancifolia,Iryanthera laevis, Sterigmapetalum obovatum, Helicostylis tomentosa,Endlicheria multifl ora y especies de Clusia,Aspidosperma y Rhodostemonodaphne.Localidades representativas: Río Apaporis, Serranía de Taraira, relieve montañoso-colinado en rocas del precámbrico, coluvios de remosion en la base de las serranías. Estribaciones del cerro Yupatí, río Caquetá.

Bosque de Bombacopsis Quiinata, Garcinia macrophylla y Ormosia sp. Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 15 m de altura, con un dosel abierto, los fustes están muy inclinados y es alta la cantidad de troncos caídos sobre el suelo. Las epífi tas son escasas. Especies

asociadas: Myrcia sp. y Dichaea sp.Localidad representativa: vegetación de estribaciones montañosas sector de Cielo Roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

Bosque de Lacmella arborescens, Mollia lepidota y Tovomita brasiliensis. Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque con elementos que no sobrepasan 15 m de altura, con un dosel abierto, los fustes están muy inclinados. Las epífi tas son abundantes.Localidad representativa: vegetación de estribaciones montañosas en laderas escarpadas, escalonadas con erosión. Sector de Cielo Roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

Bosque de Clusia columnaris, Cybianthus membranacea y Tovomita brasiliensis.Cárdenas et al., 1997.Fisionomía-composición: Bosque bajo con elementos que de 10 m de altura, con un dosel abierto, los fustes están muy inclinados. Las epífi tas son abundantes.Localidad representativa: vegetación de estribaciones montañosas en la parte de la cima plana. Sector de cielo roto, suroccidente de la serranía de La Macarena.

CONSIDERACIONES FINALES

En la extensa planicie amazónica, la infl uencia de los ríos sobre la distribución de la vegetación es muy marcada y prácticamente condiciona su establecimiento. Los efectos del caudal de los ríos son muy similares en el contexto de lo que podríamos llamar tierras bajas, extrandinas de Colombia. Quizá la diferencia en la magnitud de la infl uencia se asocie con el caudal de los ríos, con el sedimento y con los nutrientes que porta y con la estacionalidad del proceso. Manifestaciones similares a la zonación que se presenta en la región amazónica, han sido documentadas para el Chocó biogeográfi co

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y para la región Caribe (Zuluaga, 1987; Rangel, 2004, 2005/2006) e igualmente en la región de la Orinoquia (FAO, 1964) Los diversos esquemas propuestos para explicar la distribución de paisajes, de comunidades vegetales e inclusive de unidades de terreno (Carvajal et al., PRORADAM, 1979, Domínguez, 1985, Duivenvoorden & Lips 1993, Urrego 1997) quizás puedan juntarse apropiadamente si se retoman las apreciaciones de Schultes (1945) y de Cuatrecasas (1958) y se consideran cuatro paisajes o ambientes principales, a saber: la zona acuática propiamente dicha y sus variaciones con la vegetación de gramalotales, la zona pantanosa adyacente al cauce de los ríos y su continuación con la llanura aluvial, las terrazas bajas y medias sujetas a la inundación ya sea frecuente o permanente y la tierra fi rme aledaña. En el caso de las serranías, resulta apropiado considerar la prolongación de la secuencia ecológica hasta la vegetación de las mesas y mesetas, relictos de la formación Roraima que viene desde Surinam, pasando por Venezuela (Steyermark, 1986). La zonación de Amaya et al. (2001) para el P.N.N. Amacayacu sirve para mostrar de manera sencilla las principales situaciones ecológicas que se presentan en una serie hídrica ideal con punto de inicio en el río Amazonas. El primer escenario es la vegetación acuática con las plantas fl otantes de Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes, luego se establece el gramalotal con Paspalum repens, a continuación es posible encontrar en la vegetación de ribera a los herbazales y matorrales dominados por Montrichardia arborescens y otras comunidades dominadas por especies de Cyperáceas.

La serie hídrica continúa con la vegetación que se encuentra bajo la infl uencia de la inundación o del pulso del río, con la várzea cercana que puede soportar niveles de inundación hasta de cuatro (4) metros y la várzea lejana con niveles de inundación ente

60 cm y 1.5 m (Campbell et al., 1992). El último nivel en la serie está representado por la vegetación de tierra fi rme, zonas en las cuales los niveles de inundación no ejercen infl uencia marcada y en donde igualmente la diversidad y la riqueza de la fl ora y de la vegetación, en comparación con los estadios anteriormente mencionados, se incrementa. Las causas que infl uyen en la distribución de la vegetación en una serie hídrica en la Amazonia como la anteriormente descrita han sido mencionadas y evaluadas por varios autores (Campbell et al., 1992; Duivenvoorden & Lips 1993; Urrego, 1997; Prance, 1998; Amaya, 2001) quienes mencionan como explicación, el drenaje, la frecuencia y duración de las inundaciones, las características de las aguas de los ríos y el nivel de los nutrientes en el sustrato.

Los ensambles estructurales igualmente se asocian con las variables de los factores controladores, de tal manera que en sectores como en los planos aluviales del río Caquetá es factible reconocer bosques altos con elementos de 30 m de altura, bosque medianos con elementos de 15-18 m, m de altura y bosques bajos con elementos de 10 m de altura. El drenaje es decisivo en la diferenciación de la estructura; los bosques mejor desarrollados crecen sobre sitios bien drenados (Campbell et al., 1992; Duivenvoorden & Lips, 1993). Estos procesos dinámicos entre los ríos, el hábitat y los bosques, igualmente se presentan -aunque con menor intensidad- en cuanto a la diferenciación nitida entre las fases de la sucesión hídrica, en la región del caribe colombiano (Rangel & Garay, 2006).

Aspectos sinecológicos

Los tipos de vegetación acuática reseñados para la Amazonia, también han sido mencionados y caracterizados en su ecología y en la composición fl orística en otras regiones naturales de Colombia. Los colchones de


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plantas fl otantes con Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes y ocasionalmente Marsilea quadriloba y especies de Echinodorus, tienen amplia distribución en el Chocó biogeográfi co, y en la región Caribe (Rangel, en preparación). Típicamente están asociados en su extensión al efecto de las inundaciones por los ríos. En los lagos amazónicos también se ha reseñado la presencia de especies acuáticas libres (bentopleustofi ticas) como Utricularia foliosa, condición muy frecuente en la vegetación acuática de las ciénagas del Caribe colombiano (Rangel & Garay, 2006). Los tipos de vegetación de pantano dominados por especies de Cyperaceae y de Poaceae, como el pastizal de Hymenachne amplexicaulis (Poaceae), Herbazal de Leptochloa scabra (Poaceae) y Torulinium macrocephalum (Cyperaceae), el Herbazal de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis(Cyperaceae) y los pastizales dominados por especies de Paspalum, especialmenteP. repens también se encuentran en ambientes acuáticos en el Caribe, en donde aparentemente ocupan mayor superfi cie que en el Amazonas.

El herbazal-matorral dominado por Montrichardia arborescens, reseñado por Prieto et al. (1995) para la isla Mocagua, se extiende ampliamente por la llanura aluvial del río Atrato (Chocó), conformando una de las áreas de inundación más extensas de Colombia, también se presenta en las ciénagas del Caribe (Córdoba). En los ambientes acuáticos lénticos, lagos, madreviejas, canales y es factible reconocer series comunes a otras áreas de la región amazónica que incluyen desde las plantas fl otantes con Eichhornia crassipes, las de pantano con Montrichardia arborescenshasta los matorrales y bosques bajos con especies de Cecropia como igualmente fue mencionado por Kaliola (1992) para el Amazonas peruano.

En la llanura aluvial como lo plantearon Carvajal et al. (1979, en PRORADAM), se observan variaciones en la composición de las comunidades vegetales que obedecen a cambios en la fi siografía. Se han referenciado comunidades que comprenden desde los bosques dominados por Inga nobilis y Aniba megaphylla, que crecen en los diques hasta las comunidades dominadas por Mauritia fl exuosa (cananguchales). También son importantes los palmares o comunidades dominadas por especies de palmas como Leopoldinia piassaba (palma de fi bra) y Astrocaryum chambira. En las terrazas bajas y zonas con drenaje imperfecto se disponen comunidades de tipo boscoso que abarcan palmares con Maurita fl exuosa(cananguchales) y Mauritiella aculeatahasta comunidades selváticas con dos estratos arbóreos, el superior con elementos que alcanzan 30 m como la comunidad de Oenocarpus bataua y especies de Virola, de Lecythis y de Pouteria.

Van Donselaar (1965) propuso en el arreglo sintaxonómico de la vegetación de la llanura del Surinam, la alianza Mauritio-Hypoginion virgati; en varios tipos de vegetación de este sintaxa aparece como dominante Mauritia fl exuosa. En la región de la Orinoquia colombiana, en el ambiente de la Llanura aluvial (Rangel, en prep.), se establecen comunidades dominadas por Mauritia fl exuosaque reciben el nombre de “morichales”. Se establecen sobre aluviones, en ambientes mal drenados con contenido alto de materia orgánica en el suelo; algunos de los elementos acompañantes en los morichales llaneros se les puede califi car como de afi nidad andina (Hedyosmumandina (Hedyosmumandina ( , Nectandra, Alchornea, Miconia). Aunque las semejanzas de estos morichales son mayores con la vegetación de los canaguchales amazónicos, igualmente se presenta cierta similitud fl orística con otros tipos de vegetación reseñados, en los cuales dominan palmas como Oenocarpus bataua y Socratea exhorriza.

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Zuluaga (1987) para la llanura aluvial no inundable del río Atrato, reseñó una comunidad dominada por especies de Inga (Inga alba(Inga alba( , Inga punctata e Inga nobilis) acompañadas por Brosimum utile. Esta comunidad guarda cierta semejanza fl orística con la comunidad de Inga nobilis y Aniba megaphylla reseñada por Van Andel (1992) en los diques del río Caquetá.

En los bosques de las vegas del río Arauca (FAO, 1964), se destaca Oenocarpus bataua especie que caracteriza a la comunidad de Leopoldinia piassaba de las zonas transicionales entre la meseta y la llanura aluvial amazónica.

Para la vegetación del palmar dominado por Oenocarpus bataua y Oenocarpus bataua y Oenocarpus bataua Welffi a georgii en Welffi a georgii en Welffi a georgiilas colinas cercanas a la llanura aluvial del Atrato, Zuluaga (1987), propuso el sintaxon Oenocarpo-Welfi etum. La primera especie es muy importante en la caracterización fl orística de varias comunidades de la región amazónica como la fi tocenosis dominada por especies de Virola, Lecythis y Pouteria, que arraiga en terrenos mal drenados a continuación del “cananguchal”. Aunque se comparten afi nidades a nivel genérico (Protium(Protium( , Brosimum, Rheedia, Socratea, Virola, Coussapoa, Inga y Inga y Inga Pouteria), en ambos casos se presentan otros géneros y especies que defi nen cada unidad referenciada.

En la vegetación de tierra fi rme del Amazonas, en ambientes que no están sujetos a las inundaciones frecuentes o esporádicas, aparecen los tipos de selvas exuberantes, pluriestratifi cadas como las selvas del Putumayo inventariadas por Cuatrecasas (1958).

En las mesetas que son la extensión del escudo Guayanés en Colombia (mesetas del Chiribiquete) se establecen comunidades pioneras sobre roca dura y bosques maduros bien desarrollados.

En la vegetación de la región amazónica, una de las particularidades más llamativas es la importancia de los representantes de Arecaceae, ya sea como elementos propios del dosel superior o como dominantes en el sotobosque. Figuran como especies características y con buena representación numérica Mauritia fl exuosa, Mauritiella aculeata, Oenocarpus bataua, Leopoldinia piassaba, Desmoncus tenerrimus, Socratea exorrhiza, Astrocaryum chambira y Euterpe precatoria. Igualmente son importantes en la fi sionomía comunitaria Parascheeleaanchistopetala, Attalea insignis. Otros tipos de vegetación dominados por palmas, han sido reseñados por Zuluaga (1987) para la zona del Darién colombiano, por Cleef et al. (1984) para la Sierra Nevada de Santa Marta, en donde sobre sitios con alta humedad ambiental entre 1100 y 2300 m, se establecen selvas caracterizadas por la dominancia de Dictyocaryum schultzei y Ceroxylon schultzeii. Con los resultados de la región amazónica, se puede consolidar una consideración general sobre la tendencia de las palmas a establecerse en áreas con alta humedad ambiental o edáfi ca. Gentry (1986), aludió como causa explicativa a este comportamiento además de la humedad alta, el contenido de nutrientes y de materia orgánica en el suelo, con un predominio de palmas sobre suelos fértiles.

Galeano (1991), registró 26 géneros y 64 especies de Palmae para la región del Araracuara, los géneros con mayor número de especies fueron Geonoma y Bactris. La autora diferenció en ambientes bien drenados a 43 especies de palmas y en ambientes mal drenados y encharcados 17 especies. En este último ambiente, se destacan por su importancia en la caracterización comunitaria Mauritia fl exuosa, Mauritiella aculeata, Oenocarpus bataua, Manilcara saccifera, Iriartea deltoiodea y Socratea exorrhiza.


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Cuatrecasas (1958), encontró en sus inventarios del Vaupés y del Putumayo 19 géneros y 29 especies de Arecaceae. En el estudio de la diversidad vegetal del Amazonas (Sánchez, 1997) se registraron 37 géneros y 129 especies e igualmente los géneros más diversos fueron Geonoma y Bactris.

Según Steyermark (1986), en Venezuela en las mesetas -extensión del escudo Guayanés-, relictos de la formación Roraima que se extienden desde el Surinam hasta Colombia, la altitud y la diversidad del hábitat están directamente relacionados con la variedad de las comunidades vegetales y de los elementos fl orísticos. En las mesetas colombianas con altitudes entre 700 y 1000 m se observaron condiciones muy similares a las referenciadas por Steyermark (1986). La topografía y sus variaciones condicionan el establecimiento de la vegetación, desde las etapas iniciales sobre la roca dura, desnuda con dominio de Vellozia tubifl ora, Navia garcia-barrigae y especies de Cladonia, pasando por los matorrales dominados por Bonnetia martiana con elementos raquíticos cubiertos de líquenes crustáceos, hasta las selvas con similitud fl orística alta con la vegetación de la base Amazónica, en las cuales predominan las especies de géneros de Leguminosae como Tachigali, Swartzia, Inga y Parkia. Para los ambientes colombianos aún falta por indagar tendencias en los patrones de distribución fi togeográfi ca, en las preferencias por el hábitat y otros aspectos sinecológicos que se han cubierto en las investigaciones en ambientes similares en Venezuela (Steyermark, 1986).

Rasgos fi togeográfi cos

Schultes (1945) había propuesto a las familias Leguminosae (sentido amplio), Arecaceae, Euphorbiaceae, Araceae, Bombacaceae, Moraceae, Sapotaceae y Vochysiaceae como las más abundantes en la vegetación pantanosa y de tierra fi rme de

la región amazónica, aledaña al curso del río Apaporis. De acuerdo con Gentry (1986), en los sitios húmedos del alto-Amazonas Peruano, el orden de importancia en cuanto a diversidad específi ca en las familias es: Leguminosae, Lauraceae, Annonaceae, Rubiaceae, Moraceae, Myristicaceae, Sapotaceae y Meliaceae. Los resultados preliminares del Estudio sobre la diversidad vegetal de la Amazonia de Colombia (Sánchez, 1997) menciona que las familias más abundantes en número de especies eran: Leguminosae, Rubiaceae, Melastomataceae, Moraceae, y Palmae y a nivel genérico la mayor diversidad está representada por Leguminosae, Rubiaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae y Melastomataceae. Rangel (2005/2006) para la región del Amazonas, estimó en 6500 el número de especies vegetales con predominio de las familias Rubiaceae, Melastomataceae, Orchidaceae, Arecaceae, Poaceae y Moraceae.

SÍNTESIS SOBRE LOS TIPOS DE VEGETACIÓN EN LA REGIÓN DE LA AMAZONIA COLOMBIANA

AMBIENTES DE LA LLANURA ALUVIAL

Vegetación acuática-vegetación fl oranteTapetes de Eicchornia crassipes, Pistia stratiotes y Neptunia prostrata.Herbazal de Utricularia neottioides (=Utricularietum neottioidis). Herbazal de Oxycaryum cubense y Pontederia rotundifolia.

Vegetación de playasBosque bajo de Byrsonima japurensis e Inga punctata.Bosque de Cecropia membranacea y Annona hypoglauca.Bosque de Cecropia pacis.Pastizal de Hymenachne amplexicaulis.Herbazal de Leptochloa scabra y Torulinium macrocephalum.

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Herbazal de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis. Matorral-pastizal de Paspalum repens y Cecropia latiloba

Diques y barras-basinesBosque de Inga nobilis y Aniba megaphylla.Palmar de Iriartea ventricosa y Asytrocaryum jauari.Bosque de Protium sp., Iryanthera ulei y Lauraceae sp. Bosque de Rheedia sp., Desmoncus sp. y Chrysophyllum argenteum.Bosque de Licania hypoleuca, Minquartia guianensis, Castanospermum sp., Eschweilera andina. Bosque de Inga nobilis, Pouteria cuspidata, Eschweilera andina. Bosque de Memora bracteata y Miconia punctata (=Memoro bracteatae-Miconietum punctatae).Bosque de Neea divaricata (=Neetosum divariticae).

Vegas de los ríos y áreas pantanosas con mal drenajeComunidades dominadas por Mauritia fl exuosa. Palmar de Mauritia fl exuosa (canan-guchales). Palmar con Marliera umbraticola y Mauritia fl exuosa (=Marliereo umbra-ticolae-Mauritietum fl exuosae). Palmar con Tabebuia insignis y Mauritia fl exuosa. Duivenvoorden & Lips, 1993. (=Tabebuio insignis-Mauritietum fl exuosae).Palmar con Mauritia fl exuosa (cananguchal), Pouteria guianensis y Eschweilera cabrerana. Palmar con Mauritia fl exuosa, Clathrotropis macrocarpa y Euterpe predatoria.

Llanura de inundación frecuenteBosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia.

Bosque de Brownea grandiceps e Iriartea deltoidea. Bosque de Caryocar microcarpum y Macrolobium acaciaefolium. Bosque de Didymocistus chrysadenius y Euterpe precatoria. Bosque de Garcinia (Rheedia(Rheedia( ) madruño y Palicourea crocea.Bosque de Cecropia membranacea y Guarea guiodonia. Bosque de Iriartea deltoidea, Astrocaryum murumuri y Zanthoxylum aff. kellermanii.Bosque de Eschweilera coriacea, Astrocaryum murumuru e Iriartea deltoidea. Bosque de Eschweilera coriacea, Diplotropis martiussi y Pouteria caimito. Bosque de Licania glabrifl ora, Eschweilera albifl ora y Zygia inaequalis. Bosque de Iryanthera lancifolia, Senefeldera inclinata y Heterostemon conjugatus.Bosque de Eschweilera gigantea, Pouteria torta y Copaifera multijuga. Bosque de Ormosia coccinea, Eschweilera coriacea y Erisma japura. Palmar de Mauritia carana y Clusia insignis.Bosque de Pagamea thyrsifl ora y Humiria balsamifera.Bosque de Protium opacum y Dacryodes chimantensis. Bosque de Manilkara bidentata y Gustavia augusta. Bosque de Mollia grandifl ora y Memora schomburgkii. Bosque de Mollia speciosa y Burdachia prismatocarpa. Bosque de Byrsonima coniophylla y Licania wurdackii. Bosque de Astrocaryum aculeatum,Pourouma bicolor y Cecropia sciadophylla.

Llanura de inundación permanenteBosque de Laetia corymbulosa,Pseudobombax munguba y Pouteria procera.Bosque de Macrolobium angustifolium,Mabea nitida y Gustavia poeppigiana.


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Bosque de Clathrotropis macrocarpa y especies de Parkia e Inga.Bosque de Eschweilera andina, Iryanthera ulei y Herrania nitida.Bosques con especies de Eperua (E. purpurea y E. leucantha).Bosque de Lorostemon bombacifl orus y Oxandra polyantha. Matorral de Montrichardia arborescens y Cecropia latiloba.Matorral de Montrichardia arborescens y Elaeoluma glabrescens. Bosque de Rhodognaphalopsis brevipes y Elaeoluma sp. Palmar de Mauritiella aculeata yTrichomanes cellulosi. Comunidad de Tabebuia insignis-Mauritia fl exuosa variedad de Eleocharis interstincta. Bosques dominados por Clusia spathulaefoliay Rhodognaphalopsietalia brevipes.

Llanura aluvial-terrazasBosques dominados por Ocotea neblina y Mauritia fl exuosa (Clase fi tosociológica Ocoteo neblinae-Mauritietea fl exuosae). Bosques dominados por Psychotria cuspidata y Maquira coriacea (=Psychotrio cuspidatae-Maquirion coriacea). Bosques dominados por Oxandra polyantha y Virola surinamensis (=Oxandro polyanthae-Viroletalia surinamensis). Bosque de Eschweilera coriacea, Iryanthera crassifolia y Monopteryx uaucu. Bosque de Cecropia membranacea, Licania glabrifl ora y Eschweilera gigantea. Bosque de Matisia lasiocalyx, Pouteria torta y Brosimum parinarioides. Bosque con Pseudolmedia laevigata,Eschweilera coriacea e Iriartea deltoidea. Bosque con Micrandra spruceana, Brownea grandiceps, Calyptranthes sp., Eschweilera ruscifolia.Bosque-palmar de Iriartea corneto,Eschweilera cabrerana e Inga quaternata.Bosque con Brosimum guianensis, Virola theidora y Oenocarpus bataua.

Bosque con Quararibea aff. guianensis,Guarea davisii y Licania sprucei. Bosque de Oenocarpus bataua, Brosimum aff. guianensis y Ocotea cuyumary. Bosque de Inga quaternata, Pouteria guianensis y Eschweilera cabrerana.Bosque de Quararibea aff. guianensis,Cecropia sciadophyllum y Duguettia sp.Bosque de Tapirira guianensis, Virola theidora y Brosimum aff. guianensis.Bosque de Pouteria guianensis, Eschweilera cabrerana e Inga quaternata. Bosque de Chimarrhis sp., Quararibea aff.guianensis y Erisma uncinatum. Bosque con Cochlospermum orinocense,Clathrotropis nítida y Parkia igneifl ora.Bosque de Inga quaternata, Alchornea polyantha y Jacaranda copaia.

Terrazas bajasPalmar de Mauritia fl exuosa (=Ilico laureolae-Mauritietum fl exuosae).Palmar de Oenocarpus bataua y Mauritia fl exuosa.Comunidad de Leopoldinia piassaba (Arecaceae), Lecythis sp. y Oenocarpus (Jessenia(Jessenia( ) bataua.Bosque de Chrysophyllum pomiferum, Swartzia argenta var. fl avescens y Eschweilera decolorans. Bosque de Virola sp., Oenocarpus bataua y especies de Lecythis y de Pouteria. Bosque de Protium opacum, Dacryodes chimantensis y Clathrotropis macrocarpa. Bosques con Clathrotropis macrocarpa y Chamaedorea pinnatifrons (=Chamaedoreo pinnatifrontis - Clathrotropetum macrocar-pae).Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y especies de Lecythis y de Pouteria sp. Bosque de Theobroma obovatum y Oxandra mediocris. Bosque de Trichilia pallida y Sommera sabiceoides.Bosque bajo de Humiria balsaminifera,Bonnetia martiana y Ouratea racemiformis.

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Bosques con Cecropia discolor, Cecropia tesmannii, Bellucia axinanthera.Bosques con Dypterix sp. y Couratari stellata.Bosques con especies de Ladenbergia y de Ravenala. Bosques de Astrocaryum sp. y Licania sp.Bosques con especies de Bactris y de Memora.Bosque de Sloanea laxifl ora, Guarea davisii y Pourouma acuminata. Bosque-palmar de Oenocarpus bataua,Socratea exorrhiza y Astrocaryum aculeatum.Bosque de Ceiba pentandra, Socratea exorrhiza y Cecropia sciadophylla.

Terrazas altasPalmar con Mauritia carana y Rhodognaphalopsis brevipes.Bosque de Pouteria torta. Bosque de Senefeldera cf. inclinata,Iryanthera ulei y Micrandra spruceana. Bosque de Himatanthus articulatus,Pourouma bicolor y Couroupita guianensis.

Vegetación de tierra fi rmeBosque de Billia rosea, Brosimum utile y Cariniana piriformis.Comunidad de Dialium guianensis, Phenakospermum guianensis y Leopoldiniasp. Comunidad de Lecythis sp. y Micrandra spruceana.Bosque con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa.Bosque con Swartzia schomburgkii y Clathrotopis macrocarpa.Comunidad de Inga sp. y Couratari cf. stellata.Bosque de Virola duckei, Swartzia brachyrachis y Eschweilera coriacea.Selvas de Mitú. Selva de Puerto Ospina, Putumayo.

Región biogeográfi ca de la Guayana (ambientes de roca dura)

Expresión del escudo Guayanés: Serranía de Chiribiquete, Naquén-Taraira, mesas de Araracuara, parte baja de la sierra de La Macarena.

HerbazalesHerbazal con Axonopus schultesii y Schoenocephalium martianum.Herbazal de Siphanthera hostmannii y Xyris paraensis (=Siphanthero host-mannii-Xyridetum paraensis).

Pastizal-herbazal Herbazal de Xyris wurdackii y Paspalum tillettii. Pastizal-arbustivo de Mesosetum loliiforme y Licania wurdackii.Herbazal de Monotrema xyridoides ySyngonanthus cf. amapensis.Pastizal arbustivo de Panicum granuliferumy Ocotea sanariapensis. Herbazal de Paepalanthus dichotumus y Xyris cryptantha. Herbazal de Albolboda macrostachya y Schoenocephalium teretifolium.Pastizal arbustivo de Poaceae sp. y Miconia aplostachya.

RosetalesRosetal de Navio garcia-barrigaee - Lageno-carpetum. Rosetal-arbustivo de Vellozia tubifl ora, Raveniopsis sp. y Clusia chiribiquetensis.

MatorralesMatorral de Bonnetia martiana.Matorral de Dimorphandra cuprea e Ilex divaricata.Matorral de Bonnetia martiana y Utricularia longecalcarata.Palmar (matorral) de Euterpe catinga y Myrsine elongata.


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Matorral de Macairea rufescens y Bonnetia martiana (=Macaireo rufescentis-Bonnetietum martianae).Matorral de Macairea rufescens, Bonnetia martiana y Brocchinia hechtioides (=Macaireo rufescentis-Bonnetietum martianae-Brocchinietosum hechtioides).Matorral de Duckeelletosum paucifl orae-Macaireo rufescentis-Bonnetietum martia-nae.Matorral de Brocchinia hechtioides y Bonnetia martiana.Matorral de Bonnetia martiana.Matorral de Bonnetia martiana, Tepuianthussavannensis y Licania savannarum.Matorral de Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis y Euphronia hirtelloides.Matorral-Pastizal de Bonnetia martiana, Digitaria sp. y especies de Poaceae.

Bosques Bosque de Swartzia sp. y Micrandraspruceana.Bosque de Perissocarpa umbellifera y especies de Swartzia y de Protium.Bosque pantanoso de Euterpe catinga yRapatea elongata.Bosque de Swartzia sp., Hevea nitida yOuratea sp.Bosque de Micranda spruceana, Eschweilera albifl ora y Eschweilera juruensis. Bosque de Bombacopsis Quiinata, Garcinia macrophylla y Ormosia sp. Bosque de Lacmella arborescens, Mollia lepidota y Tovomita brasiliensis Bosque de Clusia columnaris, Cybianthus membranacea y Tovomita brasiliensis Bosque de Tachigali aff. cavipes y Guatteriasp. Bosque de Calophyllum brasiliense y Protium sp.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Tynde van Andel (U. de Amsterdam-Utrecht) por permitir utilizar apartes de la información sobre las comunidades vegetales

del Araracuara. A Diego Giraldo (ICN) por su permanente colaboración y por la revisión del manuscrito. A Dairon Cárdenas, Andrés Etter, Adriana Prieto, Mireya Córdoba, Pablo Stevenson, Joost Duivenvoorden, Agustin Rudas y otros colegas mencionados en el texto por sus excelentes contribuciones sobre la vegetación de la Amazonia colombiana que permitieron elaborar esta síntesis. Pablo Leyva, como director del IDEAM en 1999 me motivó a generar una version inicial sobre la Biodiversidad del Amazonas colombiano. Al grupo de trabajo del Instituto de Ciencias Naturales sobre la Biodiversidad de Colombia cuyas inquietudes sobre la vegetación del Amazonas me motivaron a escribir esta síntesis. Al profesor Doctor Ruy Alves (Sao Pablo) por su detallada revisión y comentarios.

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DBVII1 Cap Tipos de vegeta