De invloed van overspoelingsduurop de groel van de Kokkel

Auteur BegeleidingPatricia Schouten RIKZ drs. Harm Verbeek

dr. Richard H.M. Eertman15 Augustus 2000 RuG Prof. dr. Wim J. Wolff

Rijksinstituut voor Kust en ZeeWerkdocument: RIKZ/OS/2000.856x

Rijksuniversiteit Groningen

Voorwoord

Eind Maart ben ik begonnen aan een kokkelonderzoek bij het RIKZ-Middelburg (afdeling OSBI, project Zeekennis). Onder begeleiding van Harm Verbeeken Richard Eertman heb ik in de afgelopen periode getracht inzicht te krijgen in de rolvan de overspoelingsduur bij de groei van kokkels (Cerastoderma edule). Eeninteressant en gevarieerd onderzoek met een aantal zonovergoten velddagen. Wat wilje als student nog meer?

Vier en een halve maand is inmiddels voorbij en er is getimmerd, gemeten enIetterlijk aangemodderd. Het resultaat Iigt nu voor u op tafel. Het afstudeerrapport,waarna ik mezeif marien biologe mag noemen.

Het rapport begint met een algemene inleiding in de ecologie van de kokkel,waarna wordt toegespitst op de vraagstelling van het hierboven genoemdekokkelonderzoek. Hoofdstuk 2 beschrijft de gebruikte methodiek. Vervolgens komenin de hoofdstukken 3 en 4 respectievelijk de resultaten en discussie aan de orde. Inhoofdstuk 5 vindt men een uitgebreide conclusie en een aanbeveling voor verderonderzoek. Het rapport eindigt met een begrippenlijst van de biologische termen dieeerder in de tekst zijn gebruikt. Dit rapport is ook in het Engelse verkrijgbaar.

Een onderzoek doe je natuurlijk nooit helemaal alleen. Het is dan ook op zijnplaats een aantal mensen te bedanken.• Annemiek voor haar huip en gezelligheid aan het begin van iedere nieuwe

meetweek.• Peter, Cynthia en Karin voor alle keren dat ik mee mocht rijden.• Huig en alle anderen van veldstation Jacobahaven voor de praktische huip en

de gezelligheid.• Carolien, Chris, Gertjan, Mindert, Fred, Marijn en Kersten voor hun huip bij het

veldwerk.• Sietse voor zijn opbouwende kritiek en de moedige poging alle spelfouten uit

de tekst te verwijderen.• Harm Verbeek en Richard Eertman voor de begeleiding.

Inhoudsopgave

1. Inleiding 1

1 .1 Rijkswaterstaat 1

1.2 Waarom schelpdieronderzoek 1

1.3 De Kokkel 21.4 Afbakening van dit onderzoek 8

2. Materiaal & Methode 92.1 De kokkels 92.2 Het laboratorium experiment 92.3 Het veldexperiment 112.4 Drooggewichtbepaling 132.5 Bepaling van het aantal in het zeewater gesuspendeerde deeltjes 14

3. Resultaten 153.1 Het laboratoriumexperiment 153.2 Hetveldexperiment 173.3 Vergelijking laboratorium- en veldexperiment 18

4. Discussie 194.1 Het laboratoriumexperiment 194.2 Het veldexperiment 204.3 Vergelijking laboratorium- en veldexperiment 21

5. Conclusie 235.1 Conclusie van dit onderzoek 235.2 Kanttekeningen bij dit onderzoek 255.3 Aanbevelingen voor verder onderzoek 25

6. Biologische begrippenlijst 26

7. Referenties 27

Bijiagen

1) Overzicht veidlocaties

2) Schematisch overzicht proefopstelling laboratori umexperiment

3) LaboratoriumexperimentA) Verloop organisch drooggewicht in de tijd; goten la en lbB) Verloop organisch drooggewicht in de tijd; goot lc / vergelijk triplo's

4) LaboratoriumexperimentA) Verloop organisch drooggewicht in de tijd; goten 2a en 2bB) Verloop organisch drooggewicht in de tijd; goot 2c / vergelijk triplo's

5) Vergelijk beide overspoelingssituaties laboratori umexperiment

6) Verloop organisch drooggewicht in de tijd voor het veldexperiment

7) Vergelijk beide overspoelingssituaties veldexperiment

8) Meetwaarde Chiorofyl a: 1997, 1998 en 1999A) Oosterschelde, WissekerkeB) Westerschelde, Hanzeweert

9) Meetwaarde Zwevendstof; 1997, 1998 en 1999A) Oosterschelde, WissekerkeB) Westerschelde, Hanzeweert

1. Inleiding

1 .1 Rijkswaterstaat

Het Rijksinstituut voor Kust en Zee (RIKZ) is een specialistische dienst vanRijkswaterstaat (Ministerie van Verkeer en Waterstaat, 1999). Ze is de vraagbaakvoor advies en kennis over zoutwatergebieden. Op de RIKZ onderafdeling Inrichting(binnen de hoofdafdeling Onderzoek en Strategie, O.S.; afdeling Biologie) wordtonderzoek gedaan naar de koppeling tussen de morfologie en de ecologie vanestuaria. Deze kennis is noodzakelijk om in de toekomst wellicht (betere)voorspellingen te kunnen doen over de ecologische gevolgen van een fysischeingreep.

Het hieronder beschreven kokkelonderzoek vond plaats bij de RIKZ afdelingO.S.B. Inrichting, als onderdeel van het project Zeekennis.

1.2 Waarom schelpdieronderzoek

Schelpdieren (als kokkels en mosselen) speleneen belangnjke rol in de Nederlandse kustsystemen.Zij vormen de eerste schakel tussen de primakeproductie1 en de hogere organismen en zijn vaak inzeer grote aantallen aanwezig.

Micro-algen vormen het belangrijksteonderdeel van het schelpdierdieët. Deze pnmaireproducenten worden gevangen door het zeewaterover de kieuwen te filteren. Het filteren heeft tevenseen waterzuiverend effect (Pnns, 1996; Smaal, 1997).

Schelpdieren zeif dienen alsvoedsel voor verscheidene hogereorganismen zoals vissen, krabben envogels. Natuurrecreatie richt zichvooral op deze hogere organisme.Hierdoor is een goedschelpdierenbestand indirect van ookvan economische belang. Een directeconomische belang van schelpdierenIigt in de visserij. Er wordt in Nederlandop grote schaal naar kokkels,mosselen en oesters gevist.

Gezien het bovenstaande is het bij integraal waterbeheer wenselijk rekeningte houden met de schelpdierpopulaties. Voldoende ecologische kennis is daarbij eeneerste vereiste.

1 Een verklanng van de cursief en onderstreept gedrukte woorden is te vinden in hoofdstuk 6:Biologische begrippenlijst.

I

Figuur 1: Filterende kokkel (internet, 2)

Figuur 2: Schelpdieretende Scholekster(Veen & Karn, 1988)

Figuur 3: C. edule (internet, 1)Het verspreidingsgebied van de kokkel beslaat de Middellandse Zee, de

Atlantische Oceaan, het Kanaal, de Noordzee en de Oostzee tot aan de Finse Golf(Campbell, 1994).

De kokkel is een tweekieppig schelpdier en kan Ca. 5 cm groot worden. Hetdier graaft zich tot 5 cm in in het sediment. Het substraat kan bestaan uit sub, zandof grind (Campbell, 1994). Contact met het water in de directe omgeving ismogelijk via twee buisjes, de sifons (een ingang en een uitgang). Door via de sifonsactief water op te nemen en af te staan, wordt door het lichaam een waterstroomgegenereerd. Uit dit water worden alle primaire levensbehoeftes (zoals zuurstof,voedsel e.d.) geextraheerd (Jørgensen, 1990).

De kokkel is een 5uspension-feeder en voedt zich met in de waterkolomzwevende organische deeltjes. Het grootste deel van het kokkeldieët bestaat uitpelagische micro-algen (Smaal, 1997).

1.3.1 Primaire vestigingKokkels planten zich voort in het voorjaar. De bevruchting vindt plaats in

open water, waarna de eieren zich ontwikkelen tot planktonische larven. Het tijdstipvan voortplanting is waarschijnlijk afhankelijk van tal van omgevingsfactoren,waarbij de watertemperatuur van doorsiaggevend belang lijkt te zijn (De Wilde &Berghuis, 1978). De larven dichtheid in het water is gecorreleerd aan de mate vanstress tijdens de voorafgaande winter. Hoe hoger de stress hoe groter de dichtheidvan de larven (Kristensen, 1957; André & Rosenberg, 1991).

Ongeveer 3 weken na de gametenlozing hebben de larven zich volledigontwikkeld tot tweekieppigen, de broedjes. Dit is het moment waarop de dieren hetopen water verlaten en overgaan tot een bentisch bestaan (ook wel de primairevestiging of broedval genoemd). De broedjes zijn nu Ca. 0,3 mm groot.

Het ruimtelijk patroon van de pnmaire vestiging kan worden verklaard aan dehand van een tweetal hypothesen.1) Broedjes kunnen door middel van actieve hab/tatselectie invloed uitoefenen ophun verspreidingspatroon (Butman & Grassle, 1992; Grassle & Butman, 1989;Jonssen eta!., 1991)2) Broedjes gedragen zich passief in de waterkolom, net als andere in het watergesuspendeerde deeltjes (Caceres-Martinez eta!., 1993; Bouma eta!., 2000a)

Butman (1987) en Woodin (1991) geven in hun review artikelen aan dat deene hypothese de ander niet uitsluit. Beide processen kunnen volgens hen tegelijkvoorkomen en hebben onder verschillende omstandigheden een verschillend relatiefbelang.Zowel fysische als biologische factoren kunnen invloed uitoefenen op de broedval.

p..

1.3 De kokkel

PhylumKiasseFamilieSoort(Linnaeus

MolluscaBiva!viaCardiidaeCerastoderma edu!e

1788)

2

• Fysische factorenOm zich te kunnen vestigen moet het broed eerst vanuit het water naar de

bodem uitzakken. In stilstaand water wordt de bezinksnelheid bepaald door dezwaartekracht mm de weerstand van het water. De vaisneiheid van broed is doorde relatief lage dichtheid klein in verhouding tot zand met dezelfde korreigrootte(respectievelijk 1,7 mm/s voor broed en 36 mm/s voor zand) (Jonsson eta!., 1991;v. Rijn, 1991). In bewegend water kan het broed het sediment bereiken metbehuip van turbulente menging. Als de turbulentie te groot is ten opzichte van devaisneiheid kunnen de broedjes niet uitzakken. Zij worden dan meegenomen metde waterstroom. Wanneer de vaisneiheid relatief groot is ten opzichte van deturbulente menging is bezinking van het broed mogelijk.

In het veld worden vaak broedval patronen gevonden die samenvallen metde hoogteligging op de plaat en/of de substraatsamenstelling. Dit is een directgevoig van de bovengenoemde hydrodynamische processen (Bouma et a!., 2000a).Over het algemeen neemt de stroomsnelheid af met een toenemendehoogteligging. De mogelijkheid tot uitzinken is in hoger gelegen delen over hetalgemeen dan ook het grootst. Ook de substraatsamenstelling is afhankelijk vande lokale stroomsnelheid. Net als de broedjes zijn andere in het watergesuspendeerde deeltjes voor uitzinking afhankelijk van hun dichtheid. Bij eenafnemende stroomsnelheid zullen de relatief zware zanddeeltjes eerder uitzinkendan het Iichtere slik. Het relatief Iichte broed zal dus op een slibrijke ondergronduitzinken (Butman, 1987).

De volgende stap in de primaire vestiging is het daadwerkelijk hechten vanhet broed aan het sediment. Hiervoor is een lage bodemschuifspanningnoodzakelijk, waardoor deeltjes op de bodem blijven liggen en niet door dewaterstroom in suspensie worden gebracht. Een lage bodemschuifspanning hangtsamen met een kleine turbulente menging. Door de relatief lage dichtheid lopenbroedjes, in vergelijking met zand, een grotere kans om geresuspendeerd teworden. Het broed kan de kans op primaire vestiging zeif verhogen door zich aanhet sediment te hechten of door zich in het sediment in te graven (Bouma et a!.,1998b).

Uit het voorafgaande is af te leiden, dat de broedval voornamelijk teverwachten is in gebieden met een relatief lage hydro- en substraatdynamiek. Alsmen dit projecteert op een getijdensysteem zal de bezinking voornamelijk plaatsvinden tijdens de kentering. In de tussenliggende periode zal door hogerestroomsnelheden erosie en (geheel of gedeeltelijke) resuspensie optreden. Bijstormen kan ook de wind een duidelijke invloed op de waterbeweging (en dus opde broedval) hebben (Armonies, 1996; Borst, 1999).

• Biologische factorenVoor primaire vesting is het voorkomen van broedjes in de waterkolom een

eerste vereiste. Een relatief hoge concentratie van broedjes in het water verhoogdde kans tot vestiging van een aantal dieren.

Een andere biologische factor in het broedvalproces zijn de reeds aanwezigeorganismen. Adulte bodemdieren kunnen door middel van bioturbatie deresuspensie van broedjes vergroten (André & Rosenberg, 1991). Ook is bekend datfilter-feeders tijdens het foerageren broedjes uit het water kunnen filteren enopeten (Kristensen, 1957; André & Rosenberg, 1991). André & Rosenberg vonden

3

in 1990 bij een kunstmatig verhoogde adultendichtheid (400 adulten/ m2) een43% kleinere broedvaldichtheid in vergelijking met de controle-locatie.

Van positieve invloed is de aanwezigheid van bentische diatomeeën die doorhet vormen van matten substraatdynamiek tegengaan. Grote dichtheden vanadulte bodemdieren (denk bijvoorbeeld aan mosselbanken) kunnen door hunaanwezigheid de hydrodynamiek dusdanig veranderen dat er beschutte plekkenontstaan waar bezinking mogelijk is (McGrath et a!., 1988; Caceres-Martinez et a!.,1993; Kamermans, 1993).

Uit laboratoriumexperimenten is bekend dat de larven van sommigetweekleppigen in staat zijn zich selectief te vestigen op substraat van een bepaaldesamenstelling (Grassle & Butman, 1989; Butman & Grassle, 1992). Dit is mogelijkdoordat de meeste bentische larven in staat zijn zeif te zwemmen (kokkelbroedjeshebben een gemiddelde zwemsneldheid van 0,9 mm/s (Jonssen eta!., 1991). Eenactieve substraatselectie van bentische larven is in het veld echter (nog) nietaangetoond en lijkt van ondergeschikt belang (Butman, 1987).

1.3.2 Secundaire vestigingDe uiteindelijke dichtheid van bodemdieren hangt naast de primaire

vestiging af van migratie en sterfte. Sterfte kan optreden door gebrek aan voedsel,predatie en/of het uitspoelen of begraven van de dieren. Tijdens strenge wintersmet ijsvorming treedt vaak veel sterfte op, doordat ijsschotsen het substraat bovende kokkels wegschuren (Kristensen, 1957).

Migratie vindt plaats door middel van resuspensie. Onder invloed van eenrelatief hoge stroomsnelheid en bodemschuifspanning kunnen dieren passiefworden geresuspendeerd. Onder druk van 1kwalitatief slechtelevensomstandigheden' kunnen filter-feeders ook actief tot resuspensie overgaan(Jonssen eta!., 1991; Bouma, 2000b). Bij de 'kwaliteit van leefomstandigheden'spelen voedselaanbod en -beschikbaarheid een grote rol (Bouma et a!., 1998b) (zieook hoofdstuk 1.3.3 Groei). Met behuip van een bysusdraad kunnen de dierenactief de bodem verlaten. Tevens kan met behulp van een bysusdraad deverblijfstijd in de waterkolom worden verlengd (Yankson, 1986). Migratie door dewaterkolom kan tot een schelplengte van 4 mm en broedjes kunnen zo kilometersworden getransporteerd (Armonies, 1994a en 1994b). Migratie van relatief grotekokkels gebeurt volgens Sutherland (1982) en Morton (1964), doordat de dierenmet de stroom mee over de bodem rollen. Actieve migratie over kleinere afstandenkan ook door middel van kruipgedrag plaatsvinden (Richardson eta!., 1993). Dekokkel kan zich zo enkele centimeters verplaatsen (Armonies, 1994a en 1994b).

De hervestiging die na resuspensie kan volgen, wordt de secundairevestiging genoemd. Om opnieuw te kunnen vestigen gelden dezelfde voorwaardenals bij de primaire vestiging. Wel is door een grotere dichtheid de vaisneiheid grotergeworden, waardoor de dieren in verhouding sneller kunnen uitzakken.

1.3.3 GroeiHet aanbod van voldoende voedsel is een eerste vereiste voor het optreden

van groei. Het voedselaanbod is afhankelijk van de concentratie voedseldeeljes inde waterkolom. Micro-algen beslaan het grootste deel van het dieët van filter-feeders. Binnen een ecosysteem is de totale biomassa productie van filtrerend

4

benthos dan ook positief gekoppeld aan de totale primaire productie (Heip et a!.,1995).

De primaire productie ondergaat seizoensgebonden fluctuaties (piekvoorjaar/zomer, dal tijdens winter). Hierdoor is ook in de groei van kokkels eenzelfde seizoensvariatie zichtbaar (lglesias & Navarro, 1991; Zwarts, 1991). In hetvoorjaar, bij een stijgende temperatuur en voedselaanbod, ondergaat de kokkel eenrelatief grote biomassatoename. In 1998 is in de Eems-Dolard in twee weken tijdeen toename in het drooggewicht van het organisch materiaal van 1,58 mg/daggevonden (RIKZ: Ecoflat niet gepub.). De biomassatoename vindt zijn optimummeestal in april vlak voor de voortplanting. De dan aanwezige gameten kunnen tot40 % van het totaal drooggewicht uitmaken (Iglesias & Navarro, 1991). Tijdens dewinterperiode zal de biomassatoename van kokkels stil vallen en kan ookgewichtsverlies optreden. De winterstagnatie is zichtbaar op de scheip door eenrelatief donkere en dunne rand, ook wel jaarring genoemd. Aan de hand van hetaantal jaarringen kan de leeftijd van tweekieppigen worden vastgesteld.

Op individueel niveau speelt niet alleen het voedselaanbod, maar ook devoedselbeschikbaarheid een belangrijke rol. De lokale hydrodynamica is hierbij eenbelangrijk aspect (Fréchette et a!., 1992). Bij een relatief lage stroomsnelheid enweinig turbulente menging kan in de onderste waterlaag, door uitzin king enfiltrerende bodemdieren, een voedseltekort ontstaan. Een relatief hogestroomsnelheid zorgt voor een relatief grote substraatdynamiek en geeft dus eenrelatief grotere kans op resuspensie (zie ook hoofdstuk 1.3 primaire vestiging).Groei uitgezet tegen een toenemende stroomsnelheid ondervindt dus een optimum(Bouma et a!., 1 998b).

Resuspensie kan actief worden tegengewerkt door ingraafgedrag. De tijd enenergie die in het graafgedrag gestoken wordt, gaat ten koste van het foeragerenen kan een verminderde groei tot gevolg hebben (Bouma eta!., 1998b). Tevenskomen bij een grote substraatdynamiek veel sedimentdeeltjes in suspensie. Eenhoog gehalte aan sedimentdeeltjes in de waterkolom zorgt voor een verlaging vande seston kwaliteit en heeft een negatieve invloed op de groei van filterendbenthos (Van Stralen, 1995). De sedimentdeeltjes worden samen met de algen bijde kokkel naar binnen gezogen. Binnen de kokkel wordt een scheiding gemaakttussen de algen en de sedimentdeeltjes, waarna alle niet bruikbare deeltjes in devorm van pseudofaeses weer worden uitgespuugd (Navarro et a!., 1992; Inglesiaset a!., 1996). Deze selectie methode kost extra energie, welke niet meer aan groeibesteed kan worden. In extreme gevallen kan een hoog gehalte aangesuspendeerd sediment zelfs verstopping van de sifons tot gevolg hebben (Smaal,1997).

Naast de hydrodynamische invloed speelt ook de lokale bodemdierdichtheideen rol. Bij grote dichtheden aan filter-feeders kan (bij onvoldoende verversing vanhet water) het aantal in de waterkolom gesuspendeerde voedseldeeltjes sterkteruglopen. De intra- en interspecifieke concurrentie die hierop volgt, kangroeilimitatie tot gevolg hebben (Cadée & Hegeman, 1974; Jensen, 1992; Jensen,1993).

Uit eerdere veldexperimenten is gebleken dat er een negatieve correlatiebestaat tussen de groeisnelheid van tweekieppigen en de hoogteligging binnen eengebied (Reise, 1985; Bouma eta!., 1998b; Borst, 1999). De meest gangbareverkiaring is dat dieren lager op een plaat door de langere overspoelingsduur een

5

langere filterperiode hebben (Kristensen, 1957; Jensen, 1992). Daarnaast kan decombinatie van een relatief grote dichtheid dieren en een relatief laagvoedselaanbod de concentratie voedsel in de waterkolom al sterk reduceren voorde hogere delen overspoeld worden (Reise, 1985).

1.3.4 Vergelijking Waddenzee - WesterscheldeUit het bovenstaande blijkt, dat de ruimtelijke verspreiding en de

samenstelling van een specifieke kokkelpopulatie sterk afhankelijk is van de lokaalheersende fysische factoren. In verschillende estuaria zullen zich dan ookkokkelpopulaties met een verschillend karakter vormen. Dit wordt verder toegelichtaan de hand van een vergelijking tussen twee grote intergetijden gebieden vanNederland: De Waddenzee en de Westerschelde.

Gebied tot. Opp.

(km2)

Max. getij-ampl.

(m)

Max. stroomsnelheid

(mis)

Totaal Versgewicht

(* iO g)biomassa

(' 10 kg/km2)

Waddenzee

Westerschelde

2266

313

2,2

5,2

1

1,5

90

6

39,7

19,1

P1. V. Baarland 1.8 4,5 0.7 x 19000 n/rn2

Tabel 1: Vergelijking van fysische ornstandigheden en het kokkelbestand tussen de Waddenzee enWesterschelde (Plaat van Baarland) (samengesteld uit: de Jonge & Beusekom, 1995; van Doom,1997; v. Stralen & Kesteloo-Hendrikse, 1997; Verschoore de Ia Houssaye, 1998; Bouma et al.,1998b; pers. comm. H. Bouma)

• AlgemeenUit tabel I is af te lezen dat de Westerschelde een hogere maximale

stroomsnelheid en getijamplitude heeft dan de Waddenzee. De hydro- ensubstraatdynamische omstandigheden zuflen in de Westerschelde dan ook meerdivers zijn.

• Primaire vestigingTijdens veldonderzoek op de plaat van Baarland (Westerschelde, zie bijiage

1) is een positieve relatie gevonden tussen de hoogteligging en de concentratiebroedjes (Bouma et a!., 1 998b; Borst, 1999). Dit patroon wordt veroorzaakt doorde relatief grote hydrodynamiek. De relatief hoge stroomsnelheden op de lagergelegen delen van de plaat voorkomen het vestigen van broed op deze plekken.Alleen op de hogere, meer rustige delen kan het broed zich vestigen (Bouma et a!.,1998b). Deze bevindingen staan sterk in contrast met patronen die gevondenworden in de (oostelijke) Waddenzee. Hier blijkt het broed zich het best te vestigenop de lager gelegen delen. Het betreft hier gebieden met een lage gemiddeldestroomsnelheid, waardoor de overspoelingsduur en de hoogte van de waterkolomwellicht een belangrijke rol gaan spelen (zie ook hoofdstuk 1.3.1 primairevestiging). Ook biologische factoren als de dichtheid van de aanwezige adultebodemdieren en actieve substraatselectie spelen in deze gebieden wellicht eenbelangrijkere rol (o.a. Butman, 1987; Armonies, 1994a; Armonies, 1994b).

6

• Handhaving & MigratieGemiddeld valt het meest optimale habitat van een kokkelpopulatie in een

gebied met een relatief lage hydro- en substraatdynamiek (zie ook hoofdstukken1.3.1 en 1.3.2 primaire vestiging en secundaire vestiging). Aan de hand hiervankan beredeneerd worden, dat de Westerschelde wellicht een minder gunstigsysteem voor kokkels is dan de Waddenzee. De populatiedichtheid en -structuurvan de Westerschelde populatie geeft hiervoor de volgende aanwijzingen:1. De kokkeldichtheid (in I O kg versgewicht/km2) is in de Waddenzee vrijwel 2

maal zo groot als in de Westerschelde (zie tabel 1) (metingen van najaar 1996door v. Stralen & Kesteloo-Hendrikse, 1997). De lagere dichtheid in deWesterschelde is wellicht ook te verklaren door de lagere primaire produktiviteitvan het systeem.

2. Op de Plaat van Baarland wordt de kokkelpopulatie sterk gedomineerd door de0-de jaarklasse (= de kokkels die nog geen winter hebben meegemaakt). Adultekokkels kunnen zich op de plaat niet of nauwelijks handhaven (Bouma et a!.,1998). Het kokkelbestand in de Waddenzee vertoont een relatief homogeneverdeling over de verschillende jaarklassen (v. Stralen & Kesteloo-Hendrikse,1997).

Het ruimtelijke patroon van adulte dieren is op de Plaat van Baarlandtegenstrijdig met het patroon van de primaire vestiging. De grootste concentratiedieren bevindt zich in het lager gelegen meer dynamische deel. Dit kan wellichtverklaard worden door migratie van dieren van de hoge naar de lage delen van deplaat. Het is niet duidelijk of dit actief dan wel passieve migratie betreft.In de Waddenzee is het ruimtelijk patroon van adulten over het algemeenhomogener verdeeld dan het patroon bij de primaire vestiging. Dit kan wellichtverklaard worden door migratie van een deel van de dieren van lager naar hogergelegen plekken. Leenkneght toonde in 1972 in de Waddenzee een actievekokkelmigratie van laag naar hoog gelegen delen aan.

• GroeiDe groei van kokkels is van verscheidene factoren afhankelijk (zie hoofdstuk 1.3.3Groei). Bij het interpreteren van de resultaten van veldonderzoek is het vrijwel nietmogelijk de invloed van deze factoren afzonderlijk te bepalen. Over het algemeenwordt er op lager gelegen delen een grotere gemiddelde schelplengte aangetroffen(in vergelijking met dieren van hetzelfde jaar, hoger op de plaat). Ook bij hetveldonderzoek op de Plaat van Baarland bleek de gemiddelde lengte in novemberop de hoger gelegen delen beduidend kleiner dan lager op de plaat (Bouma et a!.,I 998b).

Jensen vond in 1992 op het Deense Wad dichtheden groter dan 2000individuen per m2 die Iokaal voor een groei-inhibitie zorgden. Door de relatief lagekokkeldichtheden in de Westerschelde komt een door dichtheid gelimiteerde groeiin dit gebied nietvoor(Boumaeta/., 1998b).

7

1.4 Afbakening van dit onderzoek

In de Waddenzee is veelvuldig onderzoek gedaan aan kokkelpopulaties. Hetkokkelonderzoek in de Westerschelde kwam pas later op gang.

Eerder onderzoek op de Plaat van Baarland had vooral betrekking op deprimaire vestiging in combinatie met de lokale hydro- en substraatdynamiek(Bouma et al. 1998a, Bouma et al., 1998b; Borst, 1999). Wel zijn met betrekkingtot de secundaire vestiging en de groei een aantal interessante trends gevonden.Zo is de gemiddelde schelplengte op lager gelegen delen groter en lijkt er eenmigratie vanaf hoger gelegen delen plaats te vinden. Het voorkomen van dezetrends wekt de suggestie dat er op lagere delen van de Plaat van Baarland beteregroeimogelijkheden zijn. Vanuit de literatuur wordt gesuggereerd dat dezeeventueel hogere groeicapaciteit veroorzaakt wordt door een langereoverspoelingsduur (Kristensen, 1957; Reise, 1985; Jensen, 1992; Jensen, 1993). Inhet hieronder beschreven onderzoek is getracht deze suggesties met feiten teonderbouwen.

Vraagstelling huidig onderzoek

Groeien kokkels bij een langere overspoelingsduur sneller dan bij een kortereoverspoeli ngsdu u r?

Een antwoordt op deze vraag is gezocht door middel van twee deelvragen:

1. Groeien kokkels bi/ een langere overspoelingsduur sneller dan bi/ een korteoverspoelingsduur?

In twee identieke stroomgootopstelling werden kokkels van een overeenkomstigeschelplengte geplaatst. Over de beide stroomgoten is een getijcyclus gesimuleerd,waarbij goot 1 een overspoeling had van 6 uur nat en 6 uur droog en goot 2 eenoverspoeling van 4 uur nat en 8 uur droog.Over een periode van 4 weken is de toename in het drooggewicht van hetorganisch materiaal bepaald. Na afsluiting van de proef is bekeken of er tussenbeide overspoelingsexperi menten een verschil in biomassatoename wasopgetreden.

2. Groeien kokkels op de lager gelegen delen van de Plaat van Baarland snellerdan op de hoger gelegen delen?

Kokkels van dezelfde grote kiasse zijn op twee verschillende hoogtes op de Plaatvan Baarland neergelegd. Over een periode van 4 weken wordt de toename in hetdrooggewicht van het organisch materiaal bepaald. Na afsluiting van de proefwordt bekeken of er tussen beide locaties een verschil in biomassatoename isopgetreden.

8

2. Materiaal & Methode

2.1 De kokkels

De kokkels zijn verzameld op de Plaat van Neeltje-Jans (Oosterschelde; 37,5NB, 3° 46' OL, zie bijlage 1) op maandag 8 mei. Langs de laagwaterlijn van deze

plaat bevindt zich een kokkelpopulatie met een gemiddelde dichtheid tussen de250-550 kokkels/m2 (pers. Comm. A. Smaal, RIVO). Er zijn alleen kokkels tussen de10 en de 15 mm verzameld (jaarklasse 1).

De kokkels zijn verpakt in plastic en van de plaat vervoerd in rugzakken.Direct na aankomst op het laboratorium zijn de kokkels in een doorstroombakgeplaatst (met een continue stroom ruw Oosterscheldewater). De totalevervoersduur heeft Ca. 2 uur geduurd. De kokkels voor het laboratoriumexperimenthebben 1 week in de doorstroombak gelegen alvorens ze in de opstelling zijngeplaatst. De kokkels voor het veldexperiment hebben 2 weken in dedoorstroombak gelegen alvorens ze in het veld zijn uitgezet.

2.2 Het laboratoriumexperiment

Groeien kokkels bi/ een Ian gere overspoelingsduur beter dan bi/ een korteoverspoelingsduur?

Materiaal900 Kokkels- Toegang tot een continu-toevoer ruw Oosterscheldewater1 Overstroombak2 Identieke aquariumpompen (ca. 1 200 l/uur)2 Waterpas gestelde aanvoerinstallaties2x4 Stroomgootbakken± 3,2 m3 Sediment (zand, afkomstig van strandje Jacobahaven)1 Water opvang-/ afvoerbak2 Tijdschakelaars

9

Zie bijlage 2 voor een schematisch overzicht van de proefopstelling. Denummers in nu volgende beschrijving refereren naar de nummers op figuur 4 en opbijlage 2.

De overstroombak (1) had continu een doorstroom van ruwOosterscheldewater. In de overstroombak lag een aquariumpomp. De pomp stuwdehet water door de aanvoerinstalatie (2). Doordat de aanvoerinstallatie waterpas wasafgesteld, kwam uit alle vier de uitgangen evenveel water ( Ca. 360 I/uur). HetOosterscheldewater stroomde in de voorkamer (3) van de stroomgoot, waarna hetover het tussenschot de sedimentgoot (4) instroomde. Hier bevonden zich dekokkels. Aan het eind van deze kamer stroomde het water wederom over eentussenschot, waarna het via de uitstroomkamer (5) door het afvoergat verdween.

Het geheel was in duplo gefabriceerd, waarbij de beide aquariumpompen uitdezelfde overstroombak pompten. De pompen waren elektrisch gestuurd en werdenaan- en uitgeschakeld met behulp van twee tijdschakelaars.

Om de toxiciteit van eventuele Iijmresten te beperken, is de opstelling eenweek voor aanvang van het experiment continu doorgespoeld met versOosterscheldewater.

10

I-iguur 4: troomgoot opsteiiing

MethodeOm bij een verschil in overspoelingsduur een eventueel verschil in

biomassatoename aan te tonen is gebruik gemaakt van twee identiekestroomgootopstellingen. In de beide stroomgootopstellingen is een getijgesimuleerd. Hierbij werden de kokkels in stroomgoot 1 onderworpen aan een getijvan 6 uur droog en 6 uur nat. De kokkels in stroomgoot 2 werden onderworpenaan een getij van 8 uur droog en 4 uur nat. De overspoelingsduur isovereenkomstig met de overspoelingsduur van de locaties van het veldexperiment(zie hoofdstuk 2.3).

Per situatie zijn 150 kokkels gebruikt. Het experiment duurde 4 weken,waarbij aan het begin (T=0, 15 mei), in het midden (1=1, 29 mei) en aan het eind(T=2, 13 juni) drooggewichten (zie hoofdstuk 2.4) zijn bepaald. Voor iederedrooggewichtbepaling zijn 50 kokkels gebruikt. Op T=0 zijn de kokkels in desedimentgoot geplaatst.

Tijdens het experiment is twee maal per week het aantal in het watergesuspendeerde deeltjes bepaald. Dit gebeurde zowel met het water voor als na dekokkelgoot. Voor het bepalen van het aantal gesuspendeerde deeltjes werd gebruikgemaakt van de Coulter Counter (zie hoofdstuk 2.5).Met behulp van de volgende formule is de filtercapaciteit per kokkel berekend:

(N deelijes in — N deeltjes Ui!-

_________________—

x debiet stroomgoot (36OL / uur) I / aantal kokkels in de gootNdeeltjesin )

De Chiorofyl a waarden van het Oosterscheldewater gedurende demaanden Mei en Juni zijn opgevraagd bij de RIKZ-infodesk, daar is gebruikgemaakt van Donar-gegevens. De combinatie van de Chiorofyl a gegevens en hetaantal gesuspendeerde deeltjes geeft een indicatie van de voedselconcentratie en-kwaliteit in het Oosterscheldewater ten tijde van het experiment.

Alle gegevens zijn in een excel-werkblad verwerkt. De statistischebetrouwbaarheid is getoetst aan de hand van de T-toets. Het geheel is in triplouitgevoerd. Bij indentieke triplo's zijn de drie groepen samen genomen en is erverder gerekend met één grote groep.

2.3 Het veldexperiment

Groeien kokkels op de lager gelegen delen van de Plaat van Baarland sneller danop de hogergelegen delen?

GebiedsbeschrijvingHet veldexperiment heeft plaatsgevonden op de Plaat van Baarland

(Westerschelde: 51° 24' NB, 3052,51 OL, zie bijlage 1). De Westerschelde heefteen totale oppervlakte van 313 km2. 105 km2 hiervan is intergetijden gebied(Verschoore de Ia Houssaye, 1998). De gemiddelde getijamplitude in deWesterschelde varieert van 3,8 m bij Vlissingen tot 5,2 m voor Antwerpen. DePlaat van Baarland heeft een oppervlakte van 1,8 km2 en heeft een gemiddeldegetijamplitude van 4,5 m (v. Doom, 1997).

11

Materiaal90061

122

1

kokkelskokkelvervoer containersviltstiftbamboe stokkenvisnettenauto

De kokkels zijn verdeeld in twee groepen. Beide groepen hebben met eenwatervaste stift op alcoholbasis een merkje gekregen. De kokkelgroep op het hogergelegen deel van de plaat kreeg een rood merkje. De kokkelgroep op het lagergelegen deel van de plaat kreeg een blauw merkje. De kokkels zijn op de plaatuitgezet onder een visnet om mogelijk verlies door predatie te beperken. Op deplaat geplaatste objecten kunnen uitspoeling van het sediment tot gevoig hebben.In dit experiment is slechts gebruik gemaakt van 4 bamboe stokken per locatie.Door de afwezigheid van grote objecten was er tijdens het experiment nauwelijksverstoring van het sediment.

MethodeEr zijn twee locaties gebruikt, 1 boven op de Plaat van Baarland en 1 aan de

rand. De locatie aan de rand van de plaat heeft een overspoeling van 6 uur waarnaze 6 uur droog Iigt. De hoger gelegen locatie heeft een overspoeling van 4 uurwaarna ze 8 uur droog Iigt (pers. comm. Hilda Bouma).

Per situatie zijn 450 kokkels gebruikt. Het experiment duurde 4 wekenwaarbij aan het begin (T=0, 22 mei), in het midden (T=1, 5 juni) en aan het eind(T=2, 19 juni) drooggewichten (zie hoofdstuk 2.4) zijn bepaald. Voor iederedrooggewichtbepaling zijn 150 kokkels gebruikt. Op T=0 zijn de kokkels op dePlaat van Baarland uitgezet.

12

Proefopstelling

1*

experiment

Voor een indicatie van de voedselconcentratie en -kwaliteit in hetWesterscheldewater is gebruik gemaakt van donar-gegevens (Niet gepubl.).

Alle gegevens zijn in een excel-werkblad verwerkt. De statistischebetrouwbaarheid is getoetst aan de hand van de T-toets.

2.4 Drooggewichtbepaling

Materiaal1 kookplaatI pan1 70 °C stoof1 560 °C stoof

aluminium schaaltjes- aluminium bakken1 analytische balansveel meetbriefjes

MethodeHet kokkelvlees is op een aluminiumschaaltje gelegt en het drooggewicht is

gemeten op een analitische balans.Als eerste zijn de aluminiumschaaltjes gemerkt en tot op 0,1 mg nauwkeurig

gewogen. Om het vlees relatief makkelijk uit de scheip te kunnen verwijderen zijnde kokkels korte tijd (< 15 seconden) in kokend water ondergedompeld. Door dehitte opende de scheip zich waardoor het vlees binnen bereik kwam (naar Zwarts,1991). Het vlees is vervolgens nauwkeurig uitgeprepareerd en op een aluminiumschaaltje verzameld. Tijdens het vrijprepareren kwam soms vocht vrij. Dit vocht isopgevangen in het aluminiumschaaltje. Het schaaltje is vervolgens als eenenveloppe dichtgevouwen, zodanig dat het vocht niet weg kon lopen, maar er weleen voldoende grote opening overbleef om de waterdamp tijdens het drogen telaten ontsnappen. De schaaltjes zijn rechtop in een aluminiumbak geplaatst. Hetgeheel is gedurende 48 uur in een stoof bij 70 °C geplaatst.

Na afloop van de droogperiode zijn de bakken overgeplaatst in een exicator.Hier konden de kokkels in 30 minuten afkoelen tot kamertemperatuur zondervocht uit de lucht op te nemen. Het afkoelen is van belang, omdat het wegen vanwarme schaaltjes op de balans afwijkingen kan veroorzaken. Na afloop van deafkoelperiode is het drooggewicht van de schaaltjes met het kokkelvlees tot op0,1 mg nauwkeurig bepaald.

De aluminium schaaltjes zijn hierna wederom in de oven geplaatst en zijn 4uur verhit bij een temperatuur van 560 °C. Al het organisch materiaal is hiernavervlogen. Vervolgens is het materiaal enkele uren in de oven gelaten om af tekoelen. Daarna zijn de bakken in de exicator geplaatst en kon het materiaal in eenhalf uur verder afkoelen tot kamertemperatuur. Na afloop van de afkoelperiodewerd het asdrooggewicht van de schaaltjes met het kokkelvlees tot op 0,1 mgnauwkeu rig bepaald. Het drooggewicht mm het asdrooggewicht geeft hetdrooggewicht van het organisch materiaal (Eertman, 1992).

13

2.5 Bepaling van het aantal in het zeewater gesuspendeerde deeltjes

Materiaal1 Coulter Counter1 Bekerglas van 100 ml1 Zacht kwastje (om bij verstopping de meetbuis schoon te maken)

MethodeVoor het bepalen van het aantal gesuspendeerde deeltjes in het zeewater is

gebruik gemaakt van een Coulter Counter. De Coulter Counter bevat een glazenbuis met onderin een kleine opening. Aan weerszijde van dit glas bevindt zich eenelektrode. Tussen beide elektroden wordt een elektrische spanning aanlegd.Wanneer er vaste deeltjes door de opening worden gezogen, verandert deweerstand. De grootte van de optredende spanningspuls is evenredig met hetvolume van het deeltje. Door het aantal pulsen met een zelfde grootte te tellen, ishet aantal deeltjes in eenzelfde grootte klasse bepaald. Om alleen het aantaldeeltjes boven een specifieke grootte te tellen kan een drempelwaarde wordeningesteld. In dit experiment is alles boven de 3 pm gemeten. Hierdoor zijnslibdeeltjes van de telling uitgesloten. Voor de meting is het watermonster over een100 pm filter gefilterd. Zanddeeltjes en ander grof materiaal zijn hierdoor uit hetmonster verwijderd.

Per meting is 0,5 ml monster gebruikt. Het getal op de display is het aantaldeeltjes in de 0,5 ml monster.

De glazen buis is gevuld met een elektrolietoplossing van 30 g NaCI per literwater. Dit is vergelijkbaar met de saliniteit van ruw Oosterschelde water.

14

3.1 Het laboratoriumexperiment

AlgemeenIn de eerste dagen na de start van het experiment tradt in alle stroomgoten

enige sterite op (zie tabel 2).

Periode Gemid. aantal overleden dieren per gootDag 1 tot4 8 in vierdagenDag5toteind 1,5 perweek

Tabel 2: Sterfte in de kokkelgoten gedurende het expeñment

De dode kokkels zijn direct uit de stroomgoten verwijderd. Na vier dagennam het aantai dode kokkels per dag af, waarna het veriies zich stabiliseerde totslechts enkele dode dieren per week.

Voor het vaststellen van de uitgangssituatie is op 1=0 een steekproef van 150kokkels verwerkt en gemeten. Het gemiddeld drooggewicht organisch materiaalwas 85 mg (std + I- 20 mg). De gemiddelde Iengte betrof 18,6 mm (std + / - 1,0mm).

Groei

Drooggewicht van het organisch materiaal van de triplo'svan beide overspoelingssituaties

- 120

110

100

V8002 70

0 60

Tripo's 6 uur overspoeling—+— gemiddelde 6 uur

____________________________________

Gemiddeld drooggewicht organisch materiaal (mg)Overspoelingsduur 6 uur 4 uurT=O 85,02 85.02T=1 114,13 107,72T=2 101,60 98,50

Figuur 6: Vergeli/k tussen beide overspoelingssituaties van het Iaboratorium experiment

15

1=2T=11=0Tujdstjp

Triplos 4 uur ovevspoeIing

_______________________

T! gemoddelde 4 u

• Tussen T=O en T=1In alle stroomgoten vertonen de kokkels een toename in het drooggewicht

van het organisch materiaal (zie figuur 6 & bijlagen 3ab en 4). De triplo's vanbeide verspoelingssituaties zijn op T=1 niet significant verschiflend (zie bijlagen 3ab

en 4ab)• In verdere berekeningen zijn de triplo's als 1 groep beschouwd.Het drooggewicht van het organisch materiaal van beide overspoelingssiuaties isop T=1 significant verschillend (zie bijlage 5).

• Tussen T=1 en T=2Met uitzondering van stroomgoot 2 a heeft tussen T=1 en T=2 in alle

stroomgoten een significante afname van het drooggewicht organisch materiaalplaats gevonden. Een vergelijkende T-toets wijst uit dat de triplo's binnen de beideoverspoelingssituaties significant verschillend zijn.

Sestonopname

__________________________________________

Percentage deeltjes opgenomen kokkels

start datum N deeltjes ininstromend water

(ml)

6 uuroverspoel i ng

(%)

deeltjesgemid.

(%)

4 uuroverspoel i ng

(%)

deeltjesgemid.

(%)

1=1

17-mei 77158 14,1

21,8

14,028,016,142,5 25,1

22-mei 15430 33,024mei 22818 24,129-mel 60044 15,9

T=2

31-mei 17276 17,5

12,3

19,112,06,5 12,5

6-juni 32018 9,88-juni 62972 9,6

filtercapaciteit per kokkel(liter/ uur)

start datum aantal kokkelsper goot

N deeltjes ininstromend water

6 uur overspoeling 4 uur overspoeling

T=1

17-mel 96 77158 0,5 0,522-mel 91 15430 1,3 1,1

24 mei 90 22818 1,0 0,429-mei 90 60044 0,6 1,7

T=2

31-mei 39 17276 0,7 1,86-juni 37 32018 1,0 1,28-juni 37 62972 0,9 0,6

Tabel 3: Sestonopname

• Het aantal deeltjes in het instromende Oosterscheldewater fluctueert in de tijden Iijkt niet patroon gebonden.

• Het percentage deeltjes dat is weggevangen door de kokkelgoten varieert in detijd. Hierbij Iijkt het percentage opgenomen deeltjes groter naarmate het aantaldeeltjes in het instromende water kleiner is.Tussen T=0 en 1=1 is het gemiddelde percentage opgenomen deeltjes — 2 maalzo groot als tussen T=1 en T=2. Dit komt overeen met de halvering van hetaantal kokkels per goot op T=1.

• Ook de filtercapaciteit per kokkel varieert in de tijd. Hierbij Iijkt de Iijkt defiltercapaciteit af te nemen naar mate het aantal instromende deeltjestoeneemt.

16

3.2 Het veldexperiment

AlgemeenOp zondag 28 mel woedde door heel Nederland een zware storm

(windkracht 10, Zuid-West). Als gevoig hiervan is een deel van de proefopstellingvan de 6 uur overspoelingssituatie weggespoeld. De 6 uur overspoelingssituatieheeft zodoende maar twee meetpunten in plaats van dne.

G roei

Drooggewicht van het organisch materiaal in tIjdbeide overspoelingssituaties

_c

C

_________________

Gemiddeld drooggewidit organisch materiaal (mg)Overspoelingsduur 6 uur (Blauw) 4 uur (Rood)1=0 85,02 85,02T=1 95,73 85,27T=2 x 84,96

Figuur 7: Verge/i/k tussen beide overspoe/ingssituaties van het veldexperiment

• Tussen T=O en T= 1Bij de 6 uur overspoelingssistuatie is tussen T=0 en T=1 een significante

toename in het drooggewicht van het organisch materiaal zichtbaar. De 4 uuroverspoelingssituatie ondervindt tussen 1=0 en T=1 geen significante verschil indrooggewicht van het organisch materiaal (zie figuur 7 en bijlage 6).Het drooggewicht organisch materiaal van de beide overspoelingssituaties is op T=1significant verschillend is (zie bijlage 6).

• Tussen T=1 en T=2Er is geen significant verschil in het drooggewicht van het organisch materiaal

van de 4 uur overspoetingssituatie tussen T=1 en T=2 (zie figuur 7 en bijlage 6).De kokkels van de 4 uur overspoelingssituatie vertonen gedurende het heleexperiment geen significante verandenng in het drooggewicht organisch materiaal.

17

130

90-

80-

Tijdstip

3.3 Vergelijking laboratorium- en veldexperimentGroei

Experiment Overspoeling Percentage drooggewicht toenameLaboratorium 6 uur 34,2

4 uur 26,7Veld 6uur 12,6

4 uur 0,0Tabel 4: Groeipercentages

De kokkels van beide overspoelingssituaties van het laboratoriumexperimentvertonen meer groei dan de kokkels uit het veldexperiment.

De overspoelingsduur verhoudt zich als 4/6 = 2/3. De toename in hetorganisch drooggewicht verhoudt voor beide overspoelingen van hetlaboratoriumexperiment als 26,7/34,2 — 2/2,5.

Seston kwaliteit

Datum Locatie Conc. ChI.a(pg/I)

Conc. Zwevendstof(mg/I)

Sestonkwaliteit(Chl.a / Zws)

17 mei Oosterschelde, Wissekerke 5 6 0,8Westerschelde, Hanzeweert 17 24 0,7

31-mel Oosterschelde, Wissekerke 10 6 1,7Westerschelde, Hanzeweert 11,6 26 0,5

14-juni Oosterschelde, Wissekerke 6 5 1,2Westerschelde, Hanzeweert 9 15 0,6

label 5: Verge/i/king sestonkwaliteit Oosterschelde, Westersche/de(Donar gegevens, ongepubi. Zie bijlage 8b en 9 b)

In het Oosterscheldewater heeft de concentratie Chlorofyl a een groteraandeel (tot factor 2 - 3 maal meer) in het totale seston dan in de Westerschelde.

18

4 Discussie

4.1 Het laboratoriumexperiment

AlgemeenTijdens het gehele experiment was er sprake van sterfte onder de kokkels.

Het verlies concentreerde zich grotendeels in de eerste 4 dagen na de aanvang vanhet experiment (zie tabel 2). Voor de kokkels in de stroomgoten zijn geplaatst zijnde kokkels uit het water gehaald, geteld en gemeten. De doodsoorzaak in dezeeerste dagen is waarschijnlijk stress. Gezien het feit dat het aantal doden per dagna 4 dagen afneemt en de overlevende kokkels tijdens het experiment groeien, Iijkteen doodsoorzaak door omstandigheden in de proefopstelling niet voor de handliggend.

Groei

• Tussen T=O en T=1De triplo's van de beide overspoelingssituaties blijken niet significant

verschillend. Op T=1 is het drooggewicht van het organisch materiaal van beideoverspoelingssituaties significant verschillend. Afgezien van het verschil inoverspoelingsduur zijn de beide experiment omstandigheden volledig identiek.Groeiverschil is dus volledig te relateren aan een verschil in overspoetingsduur. Dituit zich ook in de resultaten (zie tabel 4). De overspoelingduur verhoudt zich als 4uur/6 uur = 2/3, de toename in het drooggewicht van het organisch materiaalverhoudt zich als 27/34 — 2/2,5. 1/3 extra in overspoelingsduur uit zich dus invrijwel 1/3 extra toename in drooggewicht van het organisch materiaal.

Uit tabel 3 blijkt dat het percentage weggefilterde seston meer wordtnaarmate de totale hoeveelheid seston afneemt. Deze trend komt overeen met eentoename in de filtercapaciteit bij een afname van de sestonconcentratie (zie tabel3). Dit is een indicatie dat kokkels hun filtersnelheid reguleren aan de hand van dehoeveelheid aangeboden voedsel.

Eerder onderzoek heeftaangetoond dat kokkels hunfiltercapaciteit daadwerkelijk kunnenreguleren (zie figuur 8) (Navarro et a!.,1992; Iglesias eta!., 1996).De filtersnelheid wordt minder naarmatede seston concentratie hoger is. Blijkbaarpast de kokkel, bij voldoendebeschikbaar voedsel zijn filtersnelheidaan aan de opnamecapaciteit van zijn

_____________

verteringssysteem. Het filtreren zal(tijdelijk) stilvallen indien eenverzadigingspunt is bereikt. Indien eenkokkel zich in staat van verzadigingbevind heeft een extra overspoeling

2$

Is

'S

I

w

o.c

QInoVI

oo -—

0,'o 9'

—o

0,090

1—I,

• I -. I—

!S 15 25 2 3C

seston conc. (mg/I)Figuur 8: Filtratie en verteringssnelheden t.o.v.de sestonconcentratie (Navarro eta!, 1992)

19

geen invloed op de voedsel opname en dus geen invloed op de groei.

Uit figuur 8 is tevens af te leiden dat de verteringssnelheid niet dezelfdewaarde heeft als de filtratiesneiheid. Het seston bevat zowel organische alsanorganische deeltjes. Binnen de kokkel worden deze deeltjes gescheiden, waarnade onbruikbare anorganische deeltjes als pseudofaeses worden uitgespuugd.Hierdoor wordt niet alle opgenome seston daadwerkelijk verteerd (Navarro eta!.,1992; Iglesias eta!., 1996).

• Tussen T=1 en T=2Met uitzondering van stroomgoot 2a heeft tussen T=1 en T=2 in alle

stroomgoten een gewichtsverlies plaatsgevonden. De triplo's zijn statistischverschillend.

Een mogelijk verkiaring voor de gewichtsafname is gametenlozing. Devoortplanting vindt plaats in het voorjaar en is temperatuursafhankelijk. Deontwikkeling van de gameten begint vaak eind januari. De gametenlozing valtmeestal eind april, begin mei (Newell & Bayne, 1980; Zwarts, 1991). Afhankelijkvan de weersomstandigheden kan dit echter tot twee maanden verschillen (Iglesias& Navarro, 1991). Gameten kunnen tot 40% van het vleesgewicht bevatten en hetaantal gameten dat gevormd wordt kan per kokkel verschillen (Iglesias & Navarro,1991; Zwarts, 1991). Door het verschil in gametenaantal per kokkel kan wellicht deopgetreden gewichtsvariatie binnen de triplo's worden verklaard.

De gameten lozing zal binnen een populatie voor alle kokkels ongeveergelijktijdig plaatsvinden, maar kan per iindividuele kokkel een paar dagenverschillen. Als gametenlozing inderdaad de oorzaak van de gewichtsafname is zalhet drooggewicht van het organisch materiaal op het moment van de lozing eenabrupte daling ondergaan. Bij een geleidelijke daling in het drooggewicht van hetorganisch materiaal heeft de gewichtsafname een andere oorzaak. Het werkelijkeverloop is door een gebrek aan meetpunten niet te achterhalen.

4.2 Het veldexperiment

Algem eenTijdens de eerste twee weken van het veldexperiment (22 mei tot 5 juni)

heeft de proeflocatie van de 6 uur overspoeling stormschade opgelopen. Met deproeflocatie van de 4 uur overspoeling was niets aan de hand. Dit verschil inbeschadiging is als volgt te verklaren.

De 6 uur overspoeling heeft een lage locatie. Dit is een locatie die vannature meer te lijden heeft onder stromingen en substraatdynamiek dan deoverspoelingslocatie boven op de plaat. Als naast de "standaard" hydrologischestress externe factoren als storm deze stress vergroten, zal een lage locatie hier duseerder hinder van ondervinden.

20

Groei

• Tussen T=O en T=1Op T=1 is het drooggewicht van het organisch materiaal van de

overspoelingssituaties significant verschillend. Er is in twee weken tijd eengroeiverschil opgetreden.

De kokkels op de lager gelegen locatie zijn gegroeld, terwiji de kokkels op dehoger gelegen locatie geheel geen groei vertonen. Indien de overspoelingsduur deenige variabele is zou men op T=1 (net als in het laboratoriumexperiment) een 4uur /6 uur = 2/3 ratio in biomassa voor beide locaties verwachten. Bij de gevondengewichtstoename bij de zes uur overspoeling van 14 mg zou men op de hogelocatie dus een gewichtstoename van 9,3 mg verwachten. Deze is echter nietopgetreden. Het verschil in het drooggewicht van het organisch materiaal tussenbeide locaties is dus slechts ten dele te verkiaren door het verschil inoverspoelingsduur.

• Kokkel groei bi/ de 4 uur overspoelingsduurGedurende de vier weken van het experiment vindt bij de 4 uur

overspoelingssituatie geheel geen gewichtsverandering plaats. Er vindt geen groeiplaats, maar ook de gewichtsafname zoals in het tweede deel van hetlaboratoriumexperiment blijft ult. Blijkbaar waren de omstandigheden dusdanig datde opgenomen hoeveelheid voedsel slechts resulteerde in handhaving van hetgewicht en niet in groei. Hiervoor zijn twee verklaringen te bedenken:

1) De kokkels waren door externe factoren niet in staat de uit het voedselgewonnen energie in groei te investeren.

2) De kokkels waren door externe factoren niet in staat voldoende voedselop te nemen.

4.3 Vergelijking laboratorium- en veldexperiment

GroelDe kokkels van beide overspoelingssituaties van het laboratoriumexperiment

vertonen meer groel dan de kokkels van het veldexperiment (zie tabel 3). Dit heefteen aantal oorzaken:• Zoals gezegd zijn de kokkels op de Plaat van Baarland onderworpen aan relatief

hoge stroomsnelheden (tot max. —0,7 m/s) en een relatief grotesubstraatdynamiek. De kokkels in de laboratorium ondergingen echter eenrelatief lage stroomsnelheid (— 0,07 m/s) en een kleine substraatdynamiek.Daarnaast waren factoren als temperatuur en stroomsnelheid in hetlaboratorium gedurende het hele experiment constant. Samengevatondergingen de kokkels in het laboratorium minder fysische stress dan dekokkels in het veld, waardoor de kokkels in het laboratorium sneller kondengroeien.

• Het Oosterscheldewater heeft een hogere seston kwaliteit dan deWesterschelde (tabel 4). Dit houdt in dat seston in de Oosterschelde mindersedimentpartikels bevat dan het seston in de Westerschelde. Wanneer hetwater veel sedimentdeeltjes bevat zal de kokkel energie verliezen aan het

21

produceren van pseudofaeses (Navarro eta!., 1992; Iglesias eta!., 1996). Inextreme omstandigheden kan het sediment de sifons verstoppen wat eenreductie in de voedsel opname ter weeg brengt (Smaal, 1997) (zie hoofdstuk1.3.3 groei). Samengevat werden de kokkels in het laboratorium overspoeldmet water met een betere seston kwaliteit dan de kokkels in het veld, waardoorde kokkels in het laboratorium sneller konden groeien.

22

5 Conclusie

5.1 Conclusie van dit onderzoek

Groeien kokkels bij een langere overspoelingsduur snefler dan bij een kortereoverspoelingsduur?

Ja, zowel de resultaten van het laboratoriumexperiment als hetveldexperiment beamen deze theorie. Uitgaande van identieke omstandighedenheeft een kokkel met een langere overspoeling meer tijd om voedsel op te nemenen zal dus sneller groeien. Hierbij staat de extra overspoelingstijd vrijwel direct inverhouding tot de extra toename in drooggewicht van het organisch materiaal.

In de praktijk staat de extra overspoeling duidelijk niet direct in verhoudingtot de extra toename in drooggewicht van het organisch materiaal.Overspoelingsduur is hier niet de enige factor van belang. Ook devoedselconcentratie en de fysische omstandigheden spelen een belangrijke rol (zietabel 5).Het is de interactie tussen deze factoren die het uiteindelijke groei resultaatbepaald.

Situatie Gevolg voor groei Effect van extraoverspoelingsduur

Waarde extraoverspoelingsduur

voedselaanbodlimiterend

geen optimale groei

voedsel tekort

lage locatie eerderbeschikking over voedsel-* concentratie voedselbij hoge locatie algereduceerd

..

voedselaanbod nietlimiterend

Relatief hogestroomsnelheid

geen optimale groei

* Risico begraving/ uitspoeling- energie & tijd verlies

Lage locatie heeft hogerestroomsnelheden

'verlaging seston kwaliteit

"normalestroomsnelheid

optimale groel'Filtersnelheid aangepast aanvoedselaanbod

'extra overspoeling, meertijd om te filteren, meergroei'Indien verzadigingspuntis bereikt, effect extraoverspoeling wellichtbeperkt.

..

Relatief lagestroomsnelheid

geen optimale groei

* Uitputting onderstewaterlaagje

geen extra invloedoverspoeling -* hier geldtmeer tijd, meervoedselopname, meergroei

label 5: Voorbeelden van de samenhang van de overspoeIin voedsel concenti-atie & localehydrodynamica bij de beinv!oeding van groei (Fréchette et a!., 1992; Navarro et a!., 1992; Iglesiaseta!., 1996; Smaal, 1997; Bouma eta!., 1998b).

• De hoeveelheid beschikbaar voedsel is op meerdere manieren van invloed OP degroei. Uiteraard kunnen kokkels in een voedsellimiterende situatie mindervoedsel opnemen en zodoende minder groeien. De overspoelingsduur kan nu

23

van belang worden, doordat de kokkels op de lager gelegen locaties eerder debeschik king hebben over het voedsel. Tegen de tijd dat het water de hogergelegen locaties bereikt is de concentratie voedsel wellicht al gereduceerd.

• Voldoende voedsel is echter geen garantie voor een optimale groei. Dedaadwerkelijke beschikbaarheid van voedsel hangt sterk af van de lokalestroomsnelheden.

Bij relatief hoge stroomsnelheden kan een relatief grote substraatdynamiekontstaan. Hierbij ontstaat een reële kans op uitspoeling of begraving van dekokkels. De mogelijke begraving of uitspoeling kan actief worden tegen gegaandoor graafgedrag. De tijd en energie die in dit graaf gedrag gestoken wordt gaatten kosten van het filteren en kan een verminderde groei tot gevoig hebben(Bouma eta!., 1998b). Ook de verhouding tussen de hoeveelheid aangebodenvoedsel en het totale aantal gesuspendeerde deeltjes is van belang. Een hogestroomsnelheid zorgt voor een hoog gehalte aan gesuspendeerde sedimentpartikels. Sedimentpartikels worden in de maag gescheiden van de organischedeeltjes en worden vervolgens weer uitgespuugd als pseudofaeces (Navarro et a!.,1992; Iglesias eta!., 1996). Bij een hoog gehalte aan gesuspendeerdesedimentpartikels zal dus meer energie in het maken van pseudofaeses gestokenworden. Deze energie is verloren voor groei. Tevens kan een hoog gehalte aangesuspendeerde sedimentpartikels verstopping van de sifons veroorzaken (Smaal,1997). Door een verstopte sifon kan slechts een beperkte voedselopnameplaatsvinden. De sifons worden sediment vrij gemaakt door middel van niesacties,waardoor wederom energieverlies optreedt.

In de bovengenoemde situaties kan er dus ondanks een relatief hogevoedselconcentratie toch een verminderde groei optreden. Over het algemeen zijnde stroomsnelheden op lagere locaties hoger. In dit geval zou een langereoverspoeling dus nadelig kunnen zijn.

Bij een normale stroomsnelheid passen kokkels hun filtersnelheid aan aan dehoeveelheid aangeboden voedsel. Hierbij geldt: Hoe meer voedsel hoe lager defiltersnelheid (zie tabel 3 en figuur 8) (Navarro eta!., 1992; Iglesias eta!., 1996).Indien de kokkel is verzadigd zal het filteren dus tijdelijk stilvallen. Extraoverspoeling heeft tijdens deze staat van verzadiging geen effect op de groei.

Het lijkt aannemelijk dat het verzadigingspunt bij kokkelpopulaties onder deIaagwater Iijn daadwerkelijk wordt bereikt. Of het verzadigingspunt door kokkels inde getijde zone gehaald wordt is nog de vraag. Welk effect de extraoverspoelingsduur heeft indien dit verzadigingspunt bereikt is vereist nog verderonderzoek.

Een te lage stroomsnelheid kan door onvoldoende verversing uitputhng vanhet onderste waterlaagje veroorzaken, waardoor aisnog een voedsel tekort ontstaat(Bouma et a!., 1 998b). Hier geldt dus dat kokkels met een langere overspoelinglanger de mogelijkheid hebben om voedsel op te nemen en dus sneller kunnengroeien.

Overspoeling is dus geen op zichzelf staande factor, maar in de praktijk zallangere overspoeling vrijwel altijd een snellere groei met zich meebrengen.

24

5.2 Kanttekeningen bij dit onderzoek

Om het groeiverloop van kokkels duidelijk in beeld te brengen is hetwenselijk veel meetpunten te hebben. Helaas zijn drooggewicht bepalingen heelbewerkelijk. Uitbreiding van het aantal meetpunten vereist niet alleen veel meerinspanning, maar stelt ook hogere eisen aan de opslagcapaciteit van de ovens endoorstroombakken. Toch levert deze extra organisatie duidelijk een meerwaardeop. In het vervoig is het dan ook aan te raden meerdere meetpunten te hebbenbinnen eenzelfde tijdsperiode.

Rond de Plaat van Baarland is veelvuldig onderzoek gedaan. Hierdoor zijn voordeze locatie veel gegevens beschikbaar. De Plaat van Baarland is makkelijk tebereiken en redelijk begaanbaar. Dit alles bij elkaar maakt de Plaat van Baarlandeen verleidelijke onderzoekslocatie. loch is ze voor onderzoek naar adulte kokkelswellicht niet de meest geschikte locatie. Hiervoor zijn een aantal aanwijzingen:• Van nature bevind zich op de Plaat van Baarland een kokkelpopulatie met een

relatief kleine adulte dichtheid. Het aantal adulten is in vergelijking met debroedvaldichtheid sterk gereduceerd (Bouma eta!., 1998b).

• Bij incidentele waarnemingen tijdens het veldexperiment leken 1wilde' kokkelseen stuk kleiner dan de kokkels in het experiment (afkomstig van de plaat vanNeeltje Jans, Oosterschelde).

• Tijdens het veldexperiment zijn de kokkels op de hoog gelegen locatie geheelniet gegroeid.

In de toekomst is het wellicht verstandig om bij een overeenkomstig onderzoek eenveidlocatie te kiezen, waar zich van nature al een relatief grote kokkeladultendichtheid bevindt.

Gezien de gewichtsaf name tijdens de tweede helft van hetlaboratoriumexperiment Iijkt het verstandig dergelijke groeiexperimenten in hetvervoig later in het jaar plaatst te laten nemen. Door de maanden juni en juli alsonderzoeksperiode kiezen wordt een eventueel gewichtsverlies door gametenlozinguitgesloten.

5.3 Aanbevelingen verder onderzoek

• Indien kokkels lang de beschikking hebben over voedsel kan eenverzadigingspunt bereikt worden. Is dit verzadigingspunt in veldwaarneembaar? En zo ja, wat is het effect van de overspoeling op de groeigedurende en na het verzadigingspunt?

• In eerder onderzoek op de Plaat van Baarland is opgemerkt dat jonge kokkelszich van een hoger gelegen locatie naar een lager gelegen locaties verplaatsen.Betreft dit een passieve- dan wel een actieve migratie? En, waar wordt demigratie door gestuurd?

25

6 Biologische begrippenlijst

Adulten VoiwassenenBenthos Op/in de bodem levend marine organismeBodemschuifspanning De weerstand die stromend water ondervindt ten

opzichte van het sedimentopperviak. Uitgedrukt inNewton per vierkante meter (N/rn2). Een hogerestroomsnelheid geeft een hogere bodemschuifspanning.

Bioturbatie Ornwoeling van de bodem door organismenBysusd raad Slijmdraad geprod uceerd door tweekieppigenFoeragerend VoedseizoekendFilter feeding Het vergaren van voedseldeeltjes door water te filterenGameten GeslachtscellenHabitat Woongebied van een organismeIntraspecifiek Tussen twee of meerdere soortenInterspecifiek Binnen dezelfde soortPelagische In open water levende marine organismePrimaire productie De vorming van organisch materiaal uit anorganisch

componenten. Dit is alleen mogelijk bij autotrofe(=zelfvoorzienende) organisrne.Bijv.: fototroof—) met behuip van lichtchemotroof-) met behuip van chemische readies

Seston Verzameling van alle in het water gesuspendeerdedeeltjes

Suspention feeding Eten van gesu spendeerde voedseldeeltjes

26

7 Referentielijst

7.1 Artikelen/Rapporten

André, C. & R. Rosenberg, 1991. Adult-larval interactions in the suspensionfeedingbivalves Cerastoderma edule and Mya arenaria. Mar. Eco. Prog. Ser. 71:227-234.

Armonies, W., 1994a. Turnover of postlarval bivalves in sediments of tidaiflats inKaningshafen (German Wadden Sea). Helogolander Meeresunters. 48: 29-297.

Armonies, W., 1994b. Drifting meio- and macrobentic invertebrates on tidal flats inKoningshaven: a review. Helogolander Meeresunters. 48: 299-320.

Armonies, W. 1996. Changes in distrubition patterns of 0-groupbivalves in theWadden Sea: byssus-drifting releases juveniles from the constrains ofhydrography. J.of Sea Res. 35(4): 323-334.

Borst, M., 1999. Broedval van het nonnetje: Een model. AfstudeerrapportLandbouwuniversiteit Wageningen. Werkdocument RI KZ/OS-99.842 x.

Bouma, H., J.M.C. Duiker, P.P. de Vries & P.M.J. Herman,1998a. Ecomorfologie opde Plaat van Baarland: De invloed van substraat dynamiek, -samenstelling enhoogteligging op de vestiging en handhaving van het Nonnetje en deKokkel op de Plaat van Baarland. In opdracht van RIKZ.

Bouma, H., P.M.J. Herman, 1998b. De invloed van fysische omgevingsfactoren opde vestiging, handhaving en groei van bodemdieren. lnzichten voroinrichting- en beheersmaatregelen op basis van veld- enliteratuuronderzoek. In opdracht van RIKZ.

Bouma, H., J.M.C. Duiker, P.P. de Vries, P.M.J. Herman & W.J. Wolff, 2000a.Spatial patern of primary settlement of Macoma baithica (L.) in relation tosediment dynamics on a highly dynamic intertidal sandflat. In bewerking.

Bouma, H., 2000b. Migration of the bivalvie Macoma baithica (L.) on a dynamictidal flat in the Westerschelde estuary, The Netherlands. In bewerking.

Butman, C.A., 1987. Larval settlement fo soft-sediment invertebrates: the spatialscales of pattern explained by active habitat selection and the emerging roleof hydrodynamicla processes. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 25:113-165.

Butman, C.A. & J.P. Grassle, 1992. Active habitat selection by Capitella sp. I larvae.Two choise experiments in still water and flume flows. J. of Mar. Res.50:669-715.

Caceres-Martinez, J., J.A.F Robledo & A. Figueras, 1993. Settlement of musselsMytilus galloprovincialis on a exposed rocky shore in Ria de Vigo, NWSpain. Mar. Eco. Prog. Ser. 93:195-198.

Cadée, G.C. & J. Hegeman, 1974. Primairy production of phytoplankton in theDutch Wadden Sea. Neth. J. Sea Res. 8: 240-259.

Campbell, A.C., 1994. Tirion gids van strand en kust: Flora en Fauna. By.uitgeversmaatschappij Tirion.

Doom van, 1997. De modellering van golven en stroming op de Plaat van Baarlandin de Westerschelde. Werkdocument RIKZ/OS-97.832.

27

Eertman R.H.M., 1992. De Mossel Mythilus edulis L. als bio-indicator vanantropogen stress. II. Protocollen voor het meten van biologische effectparameters. Koni nklijke Nederlandse Academie van Wetenschappen, N 100.1992-03.

Fréchette M., D. Lefraivra & C.A. Butman, 1992. Bivalve feeding and the benticboundary layer. Dame, R.F. (edi). Bivalve filter feeders. 325-369.

Grassle, J.P. & C.A. Butman, 1989. Active selection by larvae of the polychaetes,Capitella spp. I and II, in a laboratory flume. Reproduction, genetics anddistribution of marine organisms. Eds. Ryland and Tyler. Pp:107-114.

Heip, C.H.R., N.K. Goosen, P.M.J. Herman, J. Kromkamp, J.J. Middelburg & K.Soetaert, 1995. Production and consumption of biological particals intemperate tidal estuaries. Oce. and Mar. Biol.: an anual review 33:1 -149

lglesias, J.l.P & E. Navarro, 1991. Energetics of growth and reproduction in cockles(Cerastoderma edule): seasonal and age-dependent variations. Mar. Biol.111:359-368.

lglesias, J.l.P., M.B. Urrutia, E. Navarro, P.Alvarez-Jorna, X. Larretxae, S. Bougrier &M. Herval, 1996. Variability of feeding processes in the cockleCerastroderma edule (L.) in response to changes in seston concentration andcomposition. J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. 197:121-143.

Jensen, K.T., 1992. Dynamics and growth of the cockle, Cerastoderma edule, on anintertidel mud-flat in the Danish Wadden Sea: effects of submersion in timeand density. Neth. J. Sea Res. 28(4): 335-345.

Jensen, K.T., 1993. Density- dependent growth in cockles (Cerastoderma edule):evidence from interannual comparisons. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 73:333-342.

Jonge, V.N. & J.E.E. van Beusekom, 1995. Wind- and tide-induced resuspension ofsediment and microfytobenthos from tidal flats in the Ems estuary. Limnol.Oceanogr. 40(4): 766-778.

Jonssen, P.R., C. André & M. Lindegarth, 1991. Swimming behavior of maribebivalve larvae in a flume boundary-layer flow: evidence for near-bottomconfinement. Mar. Ecol. Prog. Ser. 79: 67-76.

Jørgensen, C.B., 1990. Bivalve Filter Feeding: Hydrodynamics, Bioenergetics,Physiology and Ecology. Olsen & Olsen, Dennemarken.

Kamermans, P., 1993. Food limitation in cockles (Cerastoderma edule (L.)):influences of location on tidal flat and of nearby presence of mussel beds.Neth. J. Sea. Res. 31(1): 71-81.

Kristensen, I., 1957. Differences in density and growth in a cockle population in theDutch Wadden Sea. Archs. Neerl. Zool. 12:351 -453.

Leenknegt, M.R., 1972. De invloed van het lozen van industrieel afvalwater op hetmigratie patroon van Cardium edule L. Doctoraal verslag.

McGrath, D., P.A. King & E.M. Gosling, 1988. Evidence for the direct settlement ofMytilus edulis larvae on adult mussel beds. Mar. Eco. Prog. Ser. 47:103-106.

Ministerie van Verkeer en Waterstaat, Jan. 1999. Het ministerie van Verkeer enWaterstaat: Wie wat, waar. Drukkerij Equipage. Assendelft.

Morton, i.E., 1964. Locomotion In: Wilbur, K.M. & C.M. Yonge (edi.). Physiologyof Mollusca, Vol. 1. Academic Press, New York, 383-423.

28

Navarro, E., J.l.P. Iglesias & M.M. Ortega, 1992. Natural sediment as food sourcefor the cockle Cerastroderma edule (L.): effect of the variable particleconcentration on feeding, digestion and the scope for growth. J. Exp. Biol.Ecol. 156: 69-87.

Newell, R.l.E. & B.L. Bayne, 1980. Seasonal changes in the physiology,reproductive condition and carbohydrate content of the cockle Cardium (=Cerastroderma) edule (Bivalvia: Cardiidae). Mar. Biol. 56: 11-19.

Prins, T, 1996. Bivalve grazing, nutrient cycling and phytoplankton dynamics in anestuarine ecosystem. Proefschrift voor het verkrijgen van de graad vandoctor in de landbouw- en milieuwetenschappen, Landbouw universiteitWageningen.

Reise, K., 1985. Tidal flat ecology, An Experimental Approach to SpeciesInteractions. Springer-Verslag: Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo. 108-114.

Richardson, C.A., I. lbarrola & R.J. lngham, 1993. Emergence pattern and spatialdistribution of the common cockle Cerastoderma edule. Mar. Ecol. Prog. Ser.99:71 -81.

Rijn, L.C. van, 1991. Principles of sediment transport in rivers, estuaries and coastalseas. Aqua publications, Amsterdam.

RIKZ; Ecoflat, 1998. Toename organisch drooggewicht in het voorjaar,Eemsdollard. Niet gepub.

Smaal A.C., 1997. Food supply and demand of bivalve suspension feeders in a tidalsystem. Proefschrift Rijksuniversiteit Gron i ngen.

Stralen, M.R. van, 1995. De groei en aanvoer van gekweekte mosselen (Mythilusedulis) na 1952 en de ontwikkeling van het kokkelbestand (Cerastodermaedule) in relatie tot het voedselaanbod, eutrofiering en anderemilieufactoren in de Waddenzee. RIVO rapport 95.016.

Stralen M.R. van & J.J. Kesteloo-Hendrikse, 1997. Het kokkelbestand in deOosterschelde, de Westerschelde, de Waddenzee en de Voordelta in hetnajaar van 1996. RIVO Rapport-concept; DLO-Rijksinstituut voorVisserijonderzoek.

Sutherland, W.J., 1982. Spatial variation in the predation of cockles byoystercatchers at Traeth Melynog, Anglesey. I. The cockle population. J.Anim. Ecol. 51:481-489.

Veen, J. & J. van de Kam, 1988. Griend, vogeleiland in de Waddenzee. Verenigingtot behoud van natuurmonumenten in Nederland, s-Graveland. UitgeverijTerra, Zutphen.

Verschoore de Ia Houssaye, J., 1998. De invloed van windgolven en stroming opde seizoenvariatie van bentische diatomeëen in de Westerschelde. Stageverslag RIKZ Middelburg.

Wilde, P.A.W.J. de & E.M. Berghuis, 1978. Laboratory experiments on thespawning of Macoma baltica: its implication for production research. InPhysiology and behavior of marine organisms. Proc. 12th Eur. Mar. Biol.Symp. D.S. McLusky & A.J. Berry (edi). Pergamon Press, Oxford. Pp: 373-384.

Woodin, SA, 1991. Recruitment of infauna: positive or negative cues? Amer. Zool.31:797-807.

Yankson, K., 1986. Observations on byssus systems in the spat of Cerastodermaglaucum and C. edule. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 66:277-292.

29

Zwarts, L., 1991 . Seasonal variation in body weight of the bivalves Macomabaltica, Scrobicularia plana, Mya arenaria and Cerastoderma edule in theDutch Wadden Sea. Neth. J. Sea Res. 28: 231-245.

7.2 lnternetpagina's

1) Http://ourwold.compserve.com/homepages/BMLSS/CockIes.htm—* Britisch Marine Life Study Society

2) Http://www.umh.ac. be/staff/Sheridan.Richard/cerastroderma. htm

30

1 P

laat

van

Baa

rland

2 P

laat

Nee

ltje

Jans

77'

-I 0 0 0 CD

Bijlage 2: Schematisch overzicht proefopstellinglaboratoriumexperiment

0

0

I7.5I

Im

•

0

4

I stroomnchtin I

Bijl

age

3: L

abor

ator

ium

exp

erim

ent

a) V

erlo

op o

rgan

isch

dro

ogge

wic

ht in

de

tijd

voor

got

en Ia

en

lb

Ia

Igem

1mm

.Im

ax.

Ist

I

T=

00,

0850

18 0

,064

641

0,10

5394

0,0

2037

7T

=1

0,11

1952

0,08

216

0,14

1743

0,0

2979

1T

=2

0,098814 0,076242 0,121387 0,022572

Tussen

T0

- T

1 T

-toe

ts g

eeft

6,20

73a

(1)

0,00

05 =

3,34

5E

r is

een

sig

nific

ante

toen

ame

in D

W o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

1=

0 en

T=

1

T1

- T

=2

T-t

oets

gee

ft 2,

063

a (2

) 0,

05 =

1,99

7E

r is

een

sig

nific

ant v

ersc

hil i

n D

W o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

T=

1 en

1=

2

T0

- T

1 T

-toe

ts g

eeft

8,49

26a

(1)

0,00

05 =

3,34

5E

r is

een

sig

nific

ante

toen

ame

in D

w o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

1=

0 en

1=

1

T1

- T

=2

T-t

oets

gee

ft 2,

8836

a (2

) 0,

01 =

2,64

4E

r is

een

sig

nific

ant v

ersc

hil i

n D

w o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

1=

1 en

T=

2

0,15

2 0,

14

.I

0,13

0,12

I0,

11

0,10,09

0 ! 0,0

80,

07

0,06

Ia

TO

T=

1flj

dshp

T=

2

lb

0,14

— 0

,13

0,12

10,

11 0,1

o0,09

0,06

'—0,

07

lbge

mm

m.

max

.st

d.T

=0

0,08

5018

0,0

6464

10,

1053

94 0

,020

377

T=

10,

1210

26 0

,092

878

0,14

9175

0,0

2814

9T

=2

0,09

963

0,06

4882

0,1

3437

7 0,

0347

47T

usse

n

TO

T=

1

il—p

T=

2

0,15

3 0,

14•

0,13 0.

12

0,11 0,

1

0,09

0,06 0,

07

0,06

Bijl

age

3: L

abor

ator

ium

exp

erim

ent

b) V

erlo

op o

rgan

isch

dro

ogge

wic

ht in

de

tijd

voor

goo

t Ic;

Ver

gelij

k tr

iplo

's

la-lb

T-t

oets

gee

ft 1,

2625

a (2

) 0,

051,

999

Er

is g

een

sign

ifica

nt v

ersc

hil i

n D

w o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

la e

n lb

op

T=

l

lb -

IcT

-toe

ts g

eeft

1549

7a

(2)

0,05

1,99

8E

r is

gee

n si

gnifi

cant

ver

schi

l in

Dw

org

anis

ch m

ater

iaal

tuss

en lb

en

ic o

p 1=

1

Ia -

icT

-toe

ts g

eeft

0,32

85a

(2)

0,05

1,99

8E

r is

gee

n si

gnifi

cant

ver

schi

l in

Dw

org

anis

ch m

ater

iaal

tuss

en la

en

ic o

p 1=

1

De

trip

lo's

van

de

6-6

over

spoe

ling

zijn

(op

T=

1) n

iet s

igni

fican

t ver

schi

llend

IcIc

gem

mm

.m

ax.

std.

T=

00,

0850

180,

0646

410,

1053

940,

0203

771=

10,

1094

060,

0764

470,

1423

650,

0329

59T

=2

0,10

6342

0,07

6985

0,13

5698

0,02

9356

Tus

sen

T=

01=

1T

Ijdst

Ip

Ver

gelij

king

tuss

en d

e tr

iplo

's o

p T

=1

T=

2

T0

- T

1T

-toe

ts g

eeft

5,54

3a

(1)

0,00

05 =

3,34

5E

r is

een

sig

nific

ante

toen

ame

in D

W o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

T=

O e

n 1=

1

T1

- 1=

2T

-toe

ts g

eeft

0,45

07a

(2)

0,05

=0,

677

Er

is g

een

sign

ifica

nt v

ersc

hil i

n D

W o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

T=

1 en

1=

2

Bijl

age

4: L

abor

ator

ium

exp

erim

ent

a) V

erlo

op o

rgan

isch

dro

ogge

wic

ht in

de

tijd

voor

got

en 2

a en

2b

12a

Igem

1mm

.Im

ax.

Istd

.I

T=

00,

0850

18 0

,064

641

0,10

5394

0,0

2037

7T

=1

0,10

1709

0,07

175

0,13

1667

0,0

2995

8T

=2

0,10

2067

0,0

7873

50,

1254

0,0

2333

2T

usse

n

T=

0-T

=1

T-t

oets

gee

ft 3,

8803

a (1

) 0,

0005

=3,

345

Er

is e

en s

igni

fican

te to

enan

ie in

Dw

orga

nisc

h m

ater

iaal

tuss

en T

=O

en

T=

1

T1

- T

=2

T-t

oets

gee

ft 0,

0087

a (2

) 0,

05 =

1,99

Er

is g

een

sign

ifica

nt v

ersc

hil i

n D

w o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

1=

1 en

T=

2

2bge

mm

m.

max

.st

d

T0

0,08

5018

0,06

4641

0,10

5394

0,02

0377

T=

10,

1083

540,

0786

110,

1380

970,

0297

43T

20,

0946

20,

0659

790,

1232

60,

0286

41T

usse

n

T0

- T

1 T

-toe

ts g

eeft

5,49

25a

(1)

0,00

05 =

3,34

5E

r is

een

sig

nific

ante

toen

ame

in D

w o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

T=

O e

n T

=1

T1

-T2

T-t

oets

geef

t2,1

24a(

2)0,

05=

1,98

9

Er

is e

en s

igni

fican

t ver

schi

l in

Dw

org

anis

ch m

ater

iaal

tuss

en 1

=1

en 1

=2

2a0,

15

0,14 0,

13

0,12

0,11

0,07

0,06

T=

01=

1T

=2

fljds

tip

0,15

0,14

— 0

,13

0,12

0,11

1008

'-• 0

,07

0,06

2b

T=

01=

1

lljds

tIp

1'2

Bijl

age

4: L

abor

ator

ium

exp

erim

ent

b) V

erlo

op o

rgan

isch

dro

ogge

wic

ht in

de

tijd

voor

goo

t 2c;

Ver

gelij

k tr

iplo

's

la-lb

T-t

oets

geef

tO,9

11a(

2)0,

051,

997

Er

is g

een

sign

ifica

nt v

ersc

hil i

n D

w o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

la e

n lb

op

1=1

T0

- 1=

1T

-toe

ts g

eeft

6,38

29a

(1)0

,000

5 =

3,34

5E

r is

een

sig

nific

ante

toen

ame

in D

w o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

T=

O e

n T

=1

T=

l - T

=2

T-t

oets

gee

ft 2,

4639

a (2

) 0,

05 =

2,36

8E

r is

een

sig

nific

ant v

ersc

hil i

n D

w o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

1=

1 en

T=

2

lb-I

cT

-toe

tsge

efto

,086

a(2)

0,05

1,99

7E

r is

gee

n si

gnifi

cant

ver

schi

l in

Dw

org

anis

ch m

ater

iaai

tuss

en lb

en

lc o

p 1=

1

I a -

IcT

-toe

ts g

eeft

0,20

32a

(2)

0,05

1,99

7E

r is

gee

n si

gnifi

cant

ver

schi

l in

Dw

org

anis

ch m

ater

iaal

tuss

en la

en

lc o

p 1=

1

De

trip

lo's

van

de

6-6

over

spoe

ling

zijn

(op

T=

1) n

iet s

igni

fican

t ver

schi

llend

2c0,

15

0,14

0,13

0,12

.c 0

,11

c0,

1

I

Tus

sen

0,06

0,07

0,06

T=

0

Ver

gelij

king

tuss

en d

e tr

iplo

's o

p T

=1

160

150

140

130

120

E 1

10

9080 70 60

F—G

emid

deid

e6uu

rnat

6uur

droo

g —

4—G

emld

deld

e, 4

uur

nat 8

uur

dro

og]

vers

chil

beid

e si

tuat

ies

op T

1

T-t

oets

gee

ft 14

834

a (1

) 0,

01=

1,28

6H

et to

taal

org

anis

ch D

W v

an b

eide

situ

atie

s is

op

T=

1 si

gnifi

cant

ver

schi

llend

vers

chil

beid

e si

tuat

ies

op T

=2

T-t

oets

gee

ft 0,

9746

a (1

) 0,

051,

65H

et to

taal

org

anis

ch D

W v

an b

eide

sftu

atie

s is

op

T=

2 ni

et s

igni

fican

t ver

schi

flend

Bijl

age

5: V

erge

lijk

beid

e ov

ersp

oelin

gssi

tuat

ies

labo

rato

rium

expe

rimen

t

Ver

gelij

k tu

ssen

bei

de o

vers

poel

ings

situ

atie

s

1=0

1=1

Tijd

stip

1=2

Bijl

age

6: V

elde

xper

imen

tV

erlo

op o

rgan

isch

dro

ogge

wic

ht in

de

tijd

0,12

20,1

1 I: 007

0,06

4 uu

r na

tI8

uur

droo

g

-.

*

T=

0T

=1

T=

2

I om

8jg

em1m

m.

Im.

Id.I

T=

O0,

0845

640,

0644

47 0

,104

682

0,02

0118

T=

10,

0852

66 0

,065

087

0,10

5445

0,02

0179

T=

20,

0849

62 0

,068

797

0,10

1126

0,0

1616

4T

usse

n

T0

- T

1 T

-toe

ts g

eeft

0,48

31a

(1)0

,000

5 =

1,65

3

Er

is g

een

sign

ifica

nte

toen

ame

in D

w o

rgan

isch

mat

eria

al tu

ssen

T=

0 en

T=

1

T1

- T

=2

T-t

oets

gee

ft 0,

1002

a (2

) 0,

05 =

1,97

6E

r is

gee

n si

gnifi

cant

ver

schi

l in

Dw

org

anis

ch m

ater

iaal

tuss

en 1

=1

en 1

=2

6 uu

r na

t /6

uur

droo

g

+0,

12

,11

10,1

,09

,08

j3,0

7

0,06

T=

0

16 o

m 6

gem

Jmin

.lm

.Is

td.

I

T=

00,

0845

64 0

,064

447

0,10

4682

0,0

2011

81=

10,

0957

29 0

,073

439

0,11

8019

0,02

229

Tus

sen

T0

- T

1 T

-toe

ts g

eeft

3,18

36a

(1)

005

=1,

653

Er

is e

en s

igni

fican

te to

enam

e in

Dw

org

anis

ch m

ater

iaal

tuss

en T

=O

en

T=

1

'flp

T=

1

0,11

j 0,1 0,

09

o 0,

08

0,07

B ij

lage

7: V

erge

lij k

bei

de o

vers

poel

i ngs

situ

atie

s ve

ldex

peri

men

t

0,12

Ver

gelij

k ve

rloop

org

anis

che

mat

eria

al

0,06

T=

0

—$-

—G

emdd

&de

, 6 u

ur n

at 6

uur

droo

g —

—-G

emid

deld

e, 4

uur

nat

8 u

ur d

roog

Tijd

stip

T=

1

T-t

oets

geef

t2,7

361

a(2)

O,O

1=2,

614

Op

T=

i bes

taat

een

sig

nific

ant v

ersc

hil i

n to

taal

org

anis

ch D

W tu

ssen

bei

de o

vers

poel

ings

situ

atie

s

40 35 30

4: L) v 20 15

U

10 5 0

Bijl

age

8 M

eetw

aard

e C

hlor

olyl

a: 1

997,

1998

& 1

999

a) O

oste

rsch

elde

, Wis

seke

rke

Con

cent

ratie

Chi

orof

yl a

(pg

/I) b

ij W

isse

kerk

e

6

atum

'U 1

997

U 1

998

0 19

99

Exp

erim

ent p

erio

de tu

ssen

de

beid

e di

k ge

druk

te li

/nen

: Voo

r be

reke

ning

en is

geb

ruik

gem

aakt

van

het

gem

idde

lde

over

de

3 ja

ren

II

I Ai

Au

bom

0a

.Y

Bijl

age

8 M

eetw

aard

e C

hIor

of,I

a: 1

997,

1998

&19

99b)

Wes

ters

chel

de, H

anze

wee

rt

Con

cent

ratie

Chi

orof

yl a

(pg

/I) b

ij H

anze

ert

50

__

45 40

p530

125

20 j15 1L

iiini

iii;

!1

L•

Ec

c•

cici

0ci

ci-r

VT

'r

T'.

dp!

.ci

cici

inIn

inT

Tc

r•

rC

N(N

(N

Dat

um

T•i

98_o

1999

j

Exp

erim

ent p

erio

de tu

ssen

de

beid

e di

k ge

druk

te li

/nen

: Voo

r be

reke

ning

en is

geb

ruik

gem

aakt

van

bet

gem

/dde

/dc

over

de

3 ja

ren

45 40 35

3025 20 15 10

5 0

Bijl

age

9 M

eetw

aard

e Z

wev

ends

tof:

1997

,199

8 &

199

9a)

Oos

ters

chel

de, W

isse

kerk

e

turn

•199

7•19

98 D

1999

Exp

erim

ent p

erio

de tu

ssen

de

beid

e di

k ge

druk

te Ii

jiien

: Voo

rbe

reke

ning

enis

geb

ruik

gem

aakt

van

het g

emid

deld

e ov

er d

e 3

jare

n

Con

ce n

trat

le Z

wev

e nd

stof

(m

g/I)

Wis

seke

rke

I

C5

33

C)

0)0)

Q.

0.0.

>U

Dat

um

L•1

997•

1998

°199

9J

Exp

erim

ent p

erio

de tu

ssen

de

beid

e di

k ge

druk

te li

/nen

: Voo

r be

reke

ning

en is

geb

ruik

gem

aakt

van

bet

gem

idde

lde

over

de

3 ja

ren

Bijl

age

9 M

eetw

aard

e Z

wev

ends

tof:

1997

,199

8 &

199

9b)

Wes

ters

chel

de, H

anze

wee

rt

Con

cent

ratie

Zw

eve

ndst

of (

mg/

I) H

anze

wee

ii

80.

-

70

3 20

, Ii i

i Iii.

IC

.t-

.-'-

CC

CE

••

U cs1