Upload
others
View
1
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
DE OROTE OVERSTEEK:
IIIGRATIE VAN LANDVOGELS OVER ZEE
Reruite A. Wesselingh
DE OROTE OVERSTEEK:
MIGRATIE VAN LANDVOGELS OVER ZEE
Rente A. Wesselingh
juli 1989 begelelding:skriptie dieroecoogie Pror.Dr,R.H. DrentRljksuniverslteit Groningen
RijksuniverSitet GronflgeflBbtiotheek BoOgSCh CentrUm,
Kerklaafl 30 — Postbus 14
9750 AA HARENI
I rthoud
Irileiding 1
Het voorkomen yen 'ange trek over zee bij niet—zeevoges 2
Westelijke Aflantlsohe Oceeen 2
Oost&ljke Atlentische Ocen 3
Indlsche Oceen
Sti11eOcean 5
De kepaciteiten yen do vogels 8
Energie in theorie 8
Energie in do proktijk 5
Vliegsnetheid 9
lnvloedvanwind 11
Vlleghoogte 11
Vetleding 11
Waterb&ans 1 2
Orlntetie 12
Mexirnale vilegafstand .12
Trekomstandigheden en aenpassingen 16
Wind 16
Verschlllen tussen zoo en 'and 18
Overige eanpessingen 19
Konklusies 21
Referenties - 22
In 1eidin
Lange tijd is algemeen aengenomen dot het oversteken van grote wateroppervlakken voor—
betiouden was aan waadvogels. De echte londvogels, met name de kielne soorten, zouden
afgeschrlt worden door do zoo (voor hen eon onbekende, vijandlge, gevaorlijke omgevlng
(&ruys—Casimir 1965)) en doarom in grote get&e longs do kust trekken, die ols Leltllnie'
werkte. Alleen bij zee—engten of een sterke knik in do kustlijn zou er overgestoken worden. Do
trek van bijvoorbeeld do Oroenlandse tapuit Oea t/iec'naiithe /eucorrt/c4, die van Groenland
noar Groot—Brittonnië en mogelijk zeus direkt naar Spanje vliegt, was wel bekend, moor er
werd geringe aandacht aen geschonken (Moreau 1 972). Landvogels die vanaf schepen of op
eilanden var ult do kust werden gezien werden beschouwd als incidentele dwaalgasten, die door
slecht weer van do kust weggevoerd waren (Cornwallis 1956). Do menier woarop vogeltrek
word woargenomen droeg aan dit beeld blj de obsorvaties vondon plaats vanaf do grond, meestol
met verrekljkers. De vogels die eon do kust op do grond aengetroffen warden waren dikwijls
uitgeput, en dear dit do enige exemplaren van eon bepaolde soort woren die woargenomen werden
was do konklusie dot do soort niet in stoat was om zonder schede de zoo over to steken.
Rond 1950 werd duldelijk dot vogels ook zondor één reoktie op do kustlijn do zee opvlogen. Daze
trek vond pleats op grotere hoogte (>1 km) den de trek longs de kust en was daardoor steeds
onopgemerkt gebleven. Hat gebrulk van radar voor vogeltrekonderzoek, vanof 1960, bracht dear
verandering in. Nu konden do bewegingen van trekvogels tot tien kilometer hoogte en in eon
stroal van vole tientallen kilometers rond do weernemingspost bostudeerd worden. Tevens kwam
er eon schat aen informatie over vliegrichting en —sneihoid beschikbaor. Eon nadee] van do radar
is dot do vogels slechts groiweg op type gedetermineerd kunnen worden: klein en relotief
langzaem zijn zangvogels, groter en sneller zijn watervogels. Horde bewijzen dot eon bepoalde
vogelsoort inderdoad van eon trekroute over zoo gebrulk meakt zijn den ook voor slechts enkale
soorten geleverd, do trekkende ellandbewoners uitgezonderd. Do tendons om zangvogels boven zoo
ols onoongepaste, niet succoevolle individuen to beechouwen (zonder do kapaciteiten von do
vogels en do voor— en nadelen van de tocht over zoo erblj to betrekken) heeft dan ook flog long
voortgeduurd(Murray 1976,Able 1977, Ralph 1978).
In doze skriptie bob 1k geprobeerd cia tot op heden bekende gevallen van zeetrek door niet—
zeovogols to verzamelen. 1k zol eandacht besteden eon do kapacitelten van do vogels, met name do
energie—uitgaven tijdons hot vilegen en do daarmoe samenhangende, maximeel hoalbare vlieg—
afstand, en doze vergelij ken met do olsen voor eon gesloagde overtocht. Do omstandigheden
tlj dens do tocht en do aanpassingen van do trekvogels deoroan zullen ter sprake komen. Tenslotte
zal 1k do voor— en nodelen von do tocht over zee ten opzlchte van do trek over lend bespreken.
Hat voorkomen von lange trek over zee bij niet—zeevogels
Lack (1 959) maakte een overzicht van de toen bekencle gevallen van trek over zee door zong—
vogels. Deze vormen een groot dee] van do hieronder gemelde routes, aengevuld met geevens uit
recentere literatuur. Het betreft niet uits]uitend zangvogels, a] ligt daar we] do nadruk op.
WestellikeAtlantisohe Oceaan(Figuur 1)
0.011 VaIl t1OX/iV
Grote eantellen kleine zangvogels steken zowel in voor— els najaar do Golf van Mexico over (Lack
1959). De migratie vindt pleats in een breed front, deaf te leggen afstenden over zee variëren
daardoor van 1020 km (Yucatãn—schiereiland naar Louisiana) tot 1650 km (Honduras naar
Louisiana) (Moore & Kerlinger 1987).
Figuur 1. Devliegroutesover dewestelijkeAtlantische0ceean, van Noord— nearZuid-Amerika.
2
Do' West ef/dnC4Yfl
Van doze route near Zuid—Amerika wordt voornamelijk op do voorjoarstrek gebruik gemeakt
(Richardson 1 974). De aantallen in hot najeer zijn veel minder hôog (Lock 1959, Richardson
1 976, Williams etoL 1977). Do aistorid Oolfstaten—Westindische eilandon is 800 km, een
direkte viucht naar Zuid—Amerika is 1600 km (Lack 1959). Hot lijkt erop dat do vogels in hot
voorj oar tussenstops maken op de eilanden (Richardson 1974).
De4t/oiitXc/ie c4%'8O/?
Vanefdeoostkust van Noord—Amerike, von ruwweg '15° N tot 350 N, vetrekken zeer vele vogels,
zowel zangvogels als andere soorten, in hot najeer voor een non—stop vlucht near hot vastelond
van Zuid-Amerika (Drury & Keith 1962, Hilditch eteL 1973, Richardson 1976, McClintock at
al 1978, Willlams&Wllliams 1978, Larkin atel 1979,Richardson 1979,Stoddard etel
1983, Williams 1965). In hot voorjoar wordt do route nauwelijks gebruikt (Richardson
1 974). Do aistand hangt of van vertrok— en aankomstpunt, moor bedraegt tenminste 3000 km
(Williams&WllliamS 1978,Stoddard eteL 1963).
Zu,1-Amor/ke
Do Galépegoseilonden worden door eon aental weadvogels uit Noord—Ameriko 01$ overwinterings—
gebied gebruikt (Harris 1 973). Onder do vogels die in kleine aant&len op do eilanden to zien
zijn zijn o.a. eon drietal zwaluwsoorten en do bobolink Do1iIionyxorv2ivoruS, eon midcielgrote
zangvogel uit do Verenigdo Staten. Do Galépagos Archipol ligt zo'n 1 000 km ult do kust van
Ecuador. Een grotere afstand zou afgelegd moeten worden als do vogels venuit Midden—Amerika
direkt near do Oalápagosellenden zouden vliegen.
Oosteliike Atlantische Oceaen (Figuur 2)
Orcen/en'
Eon aant& woadvogels, moor 00k een zangvogol als do Groenlendse tapuit Cneiit/iecnent/ie
/eucorr/ioa steken deAtlantische Oceaan over near Groot—Brittannlë (Cornwallis 1956, Lack
1 959, Leo 1 963, Moreou 1 972), eon aistand van 2250 km. MogelIjk wordt zelfs in één keer
doorgeviogen near Sponje, 3200 km in totaal.
/113/eul(/
De tocht van kJsland near Schotlend is 800 km en wordt ofgelegd door zengvogels 01$ do
koperwiek Turdus f/ixuscvliurni, do graspiepor ,4tithuspretensis en do witte kwiksteart
Moti//e a/be a/be (Lock 1959, Lee 1963).
Near en von NcirweqenDo sneeuwgors P/ectrophenexfi/ve/i' vliegt 650 km van Spitsbergen near Noorwegen, en
mogelijk ook van Jan Mayen near Schotland, 1 450 km (Lack 1 959). Diverse zangvogels
(Buurma 1 987) vliegen van Noorwegen near Schotland, tenminste 750 km.
3
Figuur 2. De vi iegroutes over de oostel ij ke Atiantlsche Oceaan,longs de kusten von West—Europa en Noord—Afriko
Co/f von ö'/scj'vLack (1959) noemt de veidleeuwerik A/outloervensf9 en de graspieper Ant/xis pretensis 015
voorbeelden van vogels die de golf van Bisceye oversteken in pleats van longs do kust van
Frankrljk en Sponje te trekken. Do aistand van Bretogne near NW—Spanje is ongeveer 480 km.
Ook vanaf Lands End, Engeland en venal do zuidkust von lerlend wordt direkt near Spanje ge—
vlogen,ofstanden von resp. 730 en 950 km (Lock 1959).
MiL'1/endse Zeerloreau (1972) meende dat zangvogels op vele pleatsen do Middellandse zoo oversteken, ongeecht
de breedte (moor dan 1000 km van do hiel van ltolië near Liblë). Echter, do vliegrichtingen van
vogels bovon bet Europese kontlnent zijn zuldoostelljk of zuidwestelijk, noolt zuidelljk (Lock
1959). DIt wijst erop dot niet eileen zweefviiegers zich bij Gibraltar en do Bosporus koncen—
treren, moor ook do zengvoges dit doen (Hilgerloh 1989), zlj hot over eon breder front don do
zwevers. Zo wordt or van Keep St. Vincent in Portugal near Morokko gevlogen, 480 km over do
Atlentische Oceoan (Lack 1 959, Moreau 1 972). Als er geschikte voedselplaetsen zijn in NW—
4
Afrika (Bairlein 1 988) worden cle passages van do Middeflandse Zee en de Sahara niet gekom-
bineerd tot één lange vlucht.
Indlsche0ceaan (Figuur 3)
Lack (1959) noemt een route van Z0—Arabië naar Z—Somalië over de oceaan van zo'n 1 300 km,
wearven het alternatief een vlucht over de woestijn is, Lack (1959) en Moreau (1972) noemen
een direkte route van W—India naar oostelijk Afrika, uitgevoerd door twee soorten koekoeken,
een bijeneter en een v&k. Lack noemt een afstand von 2600 km, Moreau zeus 4000 km
Figuur 3. De vliegroutes over do Indische Oceaan vanIndia near oostelljk Afrika.
Stille Oceaon (Figuur 4)
Nwrt1-4nieriXe
Lack (1959) zegt dat er geen bewijzen zijn voor regelmatige zengvogeltrek over het noord—
oostelijke dee] van de Stifle Oceaan, maar noemt hat eantreffen van vier soorten op enige
honderden mijlen (1 miji = 1609 m) ult do kust tar hoogte van Victoria (48 N), vermoedelijk
afkomstig van cia Aleoeten of ult Alaska. Van Nunioniis t&it ic/isis, eon wulpen—soort die in
Alaska broedt, neemt men eon dat doze eon direkte vlucht van Alaska near Hawaii maakt, 3800
km (Handel & Dau 1988). Vele soorten waadvogels, vaak eerstejaars vogels, overzomeren op
eilanden in de Stille Oceaon, tot in Nieuw—Zee]and toe (Johnson 1973, Williams c/eL 1986).
4/ec8tefllove (1988) vond dot do westelljke Aleoeten regelmatig door Oostazlatische trekvogels bezocht
worden. Zowel eenden en woadvogels als grote en kleine zangvogels werden gezien. Hij berekende
dot ze afkomstig woren van de zuidelijke Kurilen, 1600 tot 2000 km verwijderd van Attu.
//etAzietisc/ic kontrnentLack (1959) noemt do volgende etappes: Wladiwostok—Japan, 800 km afgelegd door lijsters, en
China—Filippijnen, 650 km, door eon klouwler Leofussp., cia blauwe rotslijster flonticola
sof/terfus en dna kwikstaartsoorten Mo/cc/I/o spp..Het aantal overwinteroars op de ellanden in
Z0—Azië die van hat kontinent afkomstig zljn neemt sterk of met do afstand tot hat kontinent
(Lack 1 959). Twee gierzwaluwsoorten overwinteren in Australië.
5
Figuur 4. De vliegroutes over de Stifle Oceean, tussen het Azietische en Amerikansekontinent en de eflonden.
6
Kreeft5
—/\) Fi1ppjnen
n
Aus(ra/iëen c ei/oncIrnZestienAustralische broedvogelsoorten, waaronder driezangvogelsen zes koekoeken, vilegen
over deBandaZee, eon afstand van tenminste 950 km (Lack 1959W). Boven Guam (13D N),
3000 km ult do kust van China, werden alleen waadvogels waargenomen (Williams & Williams
1 988). [en kleine koekoek uit Nieuw—Zeeland overwintert op do Salomoneilanden. Met eon
tussenstop in Australië zou hot dier resp. 1930 en 1530 km over zee moeten vilegen, in een
direktevlucht 2900 km. [en grote koekoeksoort vliegt 3050 km van Nieuw—Zeeland naar FIJI
en Samoa.
Samenvattend kan gesteld worden dat afstanden van 1 500 km en meer over zoo niet ongewoon
zijn. Zelfs afstanden van boven do 3000 km zijn voor kielne zangvogels haalbaor. Moor dan
3500 km wordt alleen door woadvogels afgelegd, en de 4000 km van Moreau (1972) lijkt in dit
verband ean do hoge kant.
Kunnen dergelljke afstanden flu zonder meer door alle vogels gevlogen worden, of zlJn er
speci&e omstandigheden of aanpassingen vereist om do overtocht mogefljk te maken ? Om die
vraag te beantwoorden moeten do energetische kapacitelten, met name do maximaal hoalbare
vllegafstand beschouwd worden. De volgende paragraaf bekijkt do theoretische en werkelijke
prestaties van vogels wat betrelt energieverbrulk, sneiheid en maximale aistand ten opzlthte
van llchoamsgewicht en morlologie.
7
Do kapociteiten yen de vogels
Enrpi in M.rieDo eerste pogingen om do energieultgaven von vogeis tljciens hot vilegen vest te bepalen weren
gebeseerd op eerodynomische theorieën (Pennycuick 1 969). Do vliegkosten hengen of von de
vi iegsnelheid: de energie die nodig is om het lichoom zwevend te houden is hoog bi) loge snel—
heden en neemt of met do sneiheid. Bij hogere sneiheden neemt do iuchtweerstond von do vleugeIs
en hot licheom toe, weardoor do kurve vilegkosten—viiegsnelheid eon U—vorm heeft( Fig 5).
n7r
inin
Figuur 5. Hot verband tussen de vliegsnel held en dovilegenergie. lie do tekst voor uitieg. (near Fig. 4B inPennycuick (1 969).
Hieruit zijn twee beiangrijke sneiheden of to iezen : Ymp, do minimum power speed, do sneiheid
woerblj hot energieverbrulk per tijdseenheid minimoal is, en do Vmr, do maximum range speed,
do sneihoid woorbij het energieverbrulk per efgolegde meter bet iaagst iS. Vmr IS het punt
weorop eon raaklijn vonuit do oorsprong do kurve rookt. Hier is P : V hot iaagst. Do Vmr wordt
beschouwd ols do optimole snel held voor trekvogels.
Zowel do snel held ols do vliegkosten nemen toe met het gewicht van do vogel. Pennycuick (1969)
vond dot in theorie Vmr evenredig is met M116 en Pmr, do benodigde mechonisohe energie bij
Vmr, evenredig is met M716. Dit betekent dot bij gelijke morfologie en vetpercentoge do
meximool te viiegen ofstand onafhonkeiijk zou zijn van het gewicht von do vogel.
Energie in c/eprokfikMoor recent zijn vergelijkingen opgesteld op basis van woornemingen (Masman & Kioossen
1 987, Castro & Myers 1 988). Do exponent von M, do masse von do vogel, is bij beiden
oanien1ijk verschlllend von 7/6:
E = 1 7.360 x M1 .013 x b4'236 x s 1.926 (Mosman & Kloessen 1967)
E = 18.69 x M1 x b2275 (Castro & Myers 1988)
E = 0.880 x M1464 x L,.r1614 (Castro & Myers 1988)
8
00
Power
V.mm mc
5—
woarinF = vliegkosten (J/s)
M = iichaamsgewicht (g)
b = spanwijdte (cm)= vieugelopperviak (cm2)
= vIeugeiiengte (cm)
BIj Pennycuick wordt bIJ een verdubbeling van hot gewlcht do uitgegeven energie 27/6 ofwel
2.24 meal zo hoog. Bij verdubbeiing van hetgewichtengelijkbiijveflde ioading(M/sw) en
aspect ratio (b2/sw) wordt s 2x en b en i ./2x zo groot. De viiegkosten die ult de drie
forniules voigen zijn den resp. 1.54, 1.77 en 1.58 keer zo groot, beduidend lager den 2.24.
Rayner (1 979) steide do theoretischo modeflen von Greenewait (1 962) bij, moor ook dear
bleef do exponent van M hoog: voor hot zangvogeltype 1 .08, voor hot shorebird— en hot eendtype
1. 10. Deze goven bij een verdubbellng van hot gewicht resp. 2. 1 1 en 2. 1 4 moo) zo hoge v)ieg—
kosten, dichter blj Pennycuick den bij do metingen.
Een deel von do verschlflen ken verkleard worden ult do grote vorlotle In meetmethocien en
omstandigheden tussen do geevens die In do empirlsehe vergeiijklngen gebruikt zljn, Zo leken
do viiegkosten die in windtunnelexperimentefl bepoald weren systemotisch hoger uit te vol len
don bij do encore experimenten die Mosmon & Klaossen (1 987) in hun vergeiijking gobruikten,
Zij lieten do windtunne)experimenten dan ook weg ult bun vergelijking, terwiji dezeilde gege—
vens door Castro & Myers (1988) we) gebruikt zijn. Bovendien IS niet duidelijk of do vogels
met Vmr geviogen hebben. Veek is do vliegsnelheid niet eens bekend. Rile sneihecien tussen Ymp en
Ymr zulien lagere vliegkosten geven dan Vmr.
Do beiengrijkste bron von verschii is echter do wijze von benedering. Pennycuick (1969) ging
voorbij eon do grote voriatie in vormen en viiegwij zen. Greenewalt (1962) en Ryner (1979)
kwamen er lets dichterbij door drie vogeltypen te onderscheiden, Tucker (1 973), die hot model
von Pennycuick verbeterde, stelde vast dat do schottingon beter werden wonneer de spanwijdte
in do berekeningen betrokken werd. Masman & Klaassen (1987) en Castro & Myers (1988)
tenslotte possen do morfologisehe verschiiien toe in hun vergelijkingen, moor hun onderlinge
verschiilen (bij Castro & Myers ontbreekt hot v)eugeioppervlak In do vergeiijkingen omdot doze
in do stepwise regression goon signifikonte verkioring voor do gevonden voriatie )everde,
terwlji Mosmon & Kleassen doze wel gebruiken. Toch overlappen do gebruikte gegevens elkear
voor eon groot de&) wljzen erop dat eon dee) van do varlotie nog steeds niet verkleard is. Eon
uniformere monier om do vliegkosten to bepalen zou eon dee) von die voriatie kunnen
elimineren.
VI,'gstie//iek1. thaor,i en proki (1kBehaive Pennycuick (1969) geven ook Tucker (1973) en Rayner (1 979) vergelijkingen voor
do roiatie van Vmr met het lichaemsgewicht. Do exponenten von M von Rayner variëren von 0.01
(eendtype) tot 0.14 (zangvogoltype). Tucker geeft 0.20 en 0.21 , efhankeiijk von do spenwljdte.
Zoais a) eerder vermeid maken do recente, empirische vergelljkingen nauweiijks of goon
melding van bereikte vliegsnelheden tijdens do bepeling van do vliegkosten. Om do theoretische
waarden te kunnen vergeiijken met werkelijk gereaiiseerde viiegsneiheden heb 1k met radar
9
label 1. Radorwoornemingen van vliegsnelheden von diverse typen trekvogels en
v)iegsnelheden die in de literatuur in berekeningen gebruikt worden.P = passerines, W = woadvogels; S = kein,M = middeigroot, L = groot.
vogelype 5nelheid opmerkingen bron
(km/h)
waarnemingeu)P c 20 gedesorlenteerd, geen zeetrekkers Williams & WIlilams (1978)
P 22 halen het niet (26—43 van vogels) Larkln et at. (1979)
MP 37 Lee (1963)
P 47 Wifllams (1985)
P <56 Williams etal. (1977)
P ( 60 FlcCllntock et a1, (1978)
LP 55-65 Lee (1963)
LP of SW 35—55 1-lilditch et at. (1973)
SP—LW 29—65 boven de Alpen Bloch & Bruderer (1982)
W 37-46 Richardson (1974)
W 60 Williams & Williams (1986)
W 72 Williams (1965)
W 74±17 Richardson (1979)
> 74 Williams et at. (1977)
W—D 43 vlak voor landing Williams et at. (1966)
aannamesSP 36 Moore & Kerlinger (1987)
P 36 Lee (1963)
P 35—45 in liLL: 30-50 Stoddard etal. (1983)
(S)P 37—50 aanname voor grondsnelheld Drury & KeIth (1962)
P 40-44 love (1968)
LW 56 Piersma (1987)
W 60 in litL: 60—100 Stoddard et at. (1983)
W 62-66 Tove (1988)
W 80 aanname voor grondsnelheid Dick et at. (1967)
Tabel 2. Theoretische vtiegsnelheden (in km/h) van vogels metverschiflende gewichten en aerodynoniische karakteristieken. Zie detekst voor de qebruikte formules.
gewicht (g) 10 20 40 80 100 200 500 1000
Rayner (1979)zangvogeltype 16.3 18.0 19.8 21.8
waadvogeltype 31.1 32.4 32.9 34.3 36.2
eendtype 60.6 61.2 61.6
Tucker (1973)normalespanwijdte 20.9 24.0 27,6 31.7 33.2 38.1 45.8 52.6
20 groter 17.9 20.7 24.0 27.8 29.1 33.6 40.6 47.2
20 kleiner 23.9 27.5 31.6 36.3 37.9 43.6 52.3 60.1
10
wrgenomen sneiheden van trekkende vogels verzameld (label 1). De radarwaarnemers cielen
de vogels in in eon aantal typen en groottes. Deze indeling heb 1k ook aengehouden bij do
berekeningen volgens Rayner en Tucker (label 2).
Do door Rayner (1979) gebruikte formules zijn zangvogeltype Vm 11.81 x M014 (km/h)
waadvogeltype: Vmr =24.95 x M006, eendtype; Vmr =57.52 x M001. Tucker (1973) gebruikt
voor normale spanwijdte Vmr = 13.20 x M020, voor vogels met een 20 grotere spanwijdte:
Ymr = 1 1.06 x M021 en voor eon 20 kleinere spanwijdte: Vmr = 1 5. 10 x M006. Hlerblj is do
normale spanwijdte: b = 11 x M 1/3
Bij vergelljking van do twee tabellen volt het enorme verschil tussen theorie en woarneming op.
De waargenomen sneiheden zijn aanzienlljk hoger den do theoretische schattingen. Er is zeus
nauwelijks sprako van enige overlap in do ranges. Snoiheden die door o.a. Williams & Williams
(1 978) en Lorkin a/aZ (1979) genoemd warden els sneiheden van niet succesvolle individuen,
resp. 20 en 22 km/h, vormen voor klelneen middelgrotezangvogels (10—40 gram) In theorie
do bovengrens van mogelijke Vmr'S.
Yliegen do vogels flu echt met snetheclen van soms tweemaal Vmr, of zitten do theoretlsche
schattingen or zo ver noest? Er kan m.i. aengenomen warden dot do werkelijke sneiheld van do
vogels niet veel za] afwij ken van wat de optim&e ( te Vmr) vliegsnelheid is, en dat in cit geval
do theorie dus niet eansluit bij do praktijk.
I,'? v/09(J Vet? wh7o'
Langzame vliegers ondervinden rolatief moor effekt van dowind, zowel vertraging en
versnelling door wind tegen en wind moo als efwijking van do koers (drift) door zijwinden. Dit
Is gemekkelljk in to zien als men do snelheid en do richting van eon vogel els vektoren bij elkaar
zet.
Do alnemende dichthaid van do lucht meakt dat Vmr toeneemt met toenemende vlieghoogte. Do
maximale aistand wordt or niet moo vergroot, maar do totale vliegtijd is wel korter
(Pennyculck 1 969). De maximele vlieghoogte wordt bepaald door do 02—behoefte. Afname van
gewlcht en daormoe von do vliegkosten meakt dat er In do loop van de vlucht steeds hogor
gevlogen ken worden: 'cruise climb' (Pennycuick 1 978). Dit maakt dat hot verlies aan snelheid
door hot afnemende gewicht enigszins gekomponseerd ken worden. Ter illustratie: op 3500 m
hoogte is deVmr 20 hoger den op zeenivo (Pennycuick 1969). Kerlinger en Moore (1 989)
merken echter op dot do kosten van hot genereren van lift in dunne lucht hager zijn en 20 het
voorcieel van snolheidsverhoglng weer tenlet kunnen doen.
Vet
Voor vogels tot zo'n 750 gram is hot nog mogelijk am hot lichaamsgewicht door vetopsleg te
verdubbelen en toch met Vmr to vliegen (Pennycuick 1 969). Boven 750 gram neemt hot
maximole percentage vet of tot blj eon lichaamsgewicht von ongeveer 6 kg, waarbij vliegen met
Vmr met extra gewicht niet moor mogelijk zou zijn. Bij eon lichaomsgewicht van rond 12 kg zou
door het toevoegen van extra gewicht helemoel niet moor gevlogen kunnen worden (or bestaet
overigens gerede twijfel bij doze getaflen : zie Rayner 1988).
Waargenomen maximale vetpercentoges (voek op basis van verschlllen tussen hoogsto en laegste
gewicht ooit voor een soort gemeten) voor zongvogels varlëren van 25% voor korte—afstand—
trekkers tot 57% en 64% voor longe—afstond—trekkers (Lock 1 959, Drury & Keith 1 962).
Ook grotere vog&s, zoels by. de wuip Numeniusarqueta (500— 1010 g voor mannetjes, 700-
1360 g voor vrouwtjes), kunnen vetpercentages von rond 50% hebben (Cramp & Simmons
1963).
Wetertl5/ens
Vogeis lij ken onderweg goon behoefte eon water to hebben. Torre—Bueno (1973) vond dot eon
spreeuw in een windtunnel per uur 0.85 g vet verbrondcie en dot doorblj 0.9 1 g metobool water
vrijkworn. Bij temperaturen tussen 0 en 10°C is do verdamping in evenwicht met de produktie
van metabool water. Daarboven begint do vogel door 'evaporative cooling' vocht to verhezon.
Vogeis die ultgeputop schepen landden hadden geen interesse voor water, eileen voor voedsel
(Mcclintock eteL 1978). Het iijkt or zeus op dot trekvoge]s, bij gebrek eon voedsel voor
voldoende vetopsiag, hot watergehalte von hun licheam veriagen (Fogden 1 972). DII resulteert
namelijk in een lager vetvrij gewlcht en due eon hoger vetpercentoge, waordoor met eon
kielnere absolute hoeveol held vet do trekolstand toch overbrugd ken worden. De noodzaak om bI)
loge temperaturen to vliegen is den natuurlljk nog groter, omdat do merge boven hot stadium van
geveerlijke uitdroging moor sm& is. Zo'n legere temperatuur ken bereikt worden door hoger te
goon vliegen: met 1000 meter stijgen dealt do temperetuur gemiddeld 6.5°C (Torre—Bueno
1978).
Or/è7te(1Do mechanismen van orintetie zijn eon onderwerp op zich, en ik wil medan ook beperken tot
het noemen van de wet woerschijnlijk do bolangrijkste manier van oriënteren van trekvogels is.
Dit is hot magnetisch kompos. Dit werkt niet met do poloriteit van het aardmegnetlsch void zoals
one kompos, moor met do hook die do veldlijnen t.o.v. het eerdoppervlok meken (Wiltschko &
Wiltschko 1988). Boven do magnetische equator is doze hook nul, en doer wordt gebruik
gemaakt van do sterrenhernel (Beacon 1987).
De effekten van wind, met name do winddrift, kunnen gekompenseerd worden wenneer do
efwlj king ten opzichte van do viiegrichting (doorgeons eon kompesrlchting) bekend is. Boven
land ken dit eon do hand van 'landmarks' gebeuren (Bingmon a/el 1 982). Of dit 's nachts en
boven onbewoonde en dus onverlichte gebieden ook gebeurt is niet duidelijk. Voiwassen vogels
kunnen ook nog 'goal orientation' toepassen, het bljstellen van do v1legrichting eon
herkenningstekens in do omgeving, nieestol In do buurt van het brood— of overwinteringsgebied
(Wlltschko & Wiltschko 1988). Eerstejoars vogels hebben doze mogelijkheid niet, wanneer zij
hun eerste trekvlucht meken.
flex/ma/a v/,epafsteno'
Ult do energieuitgaven en do viiegsneiheid is in principe do meximole ofstend die non—stop
geviogen ken word8n te berekenen. Echter, voor zowel do vliegkosten ais do sneiheid besteat niet
één getal, moor eon reeks van berekeningswijzen die zeer verschiilende resultoten geven.
De energieuitgaveri bepalen hoe long er gevlogen ken worden met eon gegeven vetieding. Hiervoor
heb ik do empirische vergelijkingen van Macman & Kioossen (1 987) en von Castro & Myers
(1988) losgeloten op eon aantal theoretische en bestaande vogels. Do theoretische vogels hebben
12
(1
Tab
el .
Max
imal
e vl
iegt
ijden
en
max
imea
l mog
elijk
evl
iega
fste
nden
van
bes
taan
de v
ogel
s en
mod
elvo
gels
, ber
eken
d ea
n de
han
d va
n he
tve
tvrij
e lic
haam
sgew
icht
M, d
o sp
anw
ijdte
b, h
et v
leug
elop
perv
lak
sen
de v
leug
elle
ngte
1. D
e m
exim
ele
vlie
gtijd
en z
ijn b
erek
endv
olge
nsdo
form
ules
van
Mes
men
en
Kle
asse
n (M
&K
, 198
7),
enC
astr
oen
Mye
rs (
C&
M, 1
988)
. C&
M(b
) is
op b
esis
ven
desp
enw
ijdte
,C
&M
(1)
op b
asis
van
de
vleu
gelle
ngte
. Ond
er P
stee
n m
axim
ale
afst
ende
n be
reke
nd v
olge
ns P
enny
cuic
k (1
975
).D
o br
onne
n vo
or d
o ke
nmer
ken
van
de v
ogel
s zi
jn,
beha
lve
M&
K e
n C
&M
Lac
k (L
, 195
9). C
ram
p &
Sim
mon
s (C
&S
,19
82),
Pie
rsm
a
(P.1987) enCramp (C, 1988).
soor
tbr
anM (g
)
b
(cm
)s
(cm
2)I
(cm
)ve
tI1
&K
vlie
gtijd
(h)
C&
M(b
) C
&M
(l)sn
elbe
id(k
m/h
)m
axim
ale
afst
and
M&
KC
&M
(b)
(km
) C&
M (
1)P
mod
el n
ear
Ray
ner
(198
8)10
1956
.7-
50
45.5
43.5
-29-36
1320-1640
1260-1570
-26
50
idem
2024
.993
.5-
5055
48-
29-3
616
00-1
980
1390
-173
0-
2980
ider
n40
32.8
154.
3-
5066
.552
.5-
35-4
523
30-2
990
1840
-236
0-
3250
idem
8043
.125
4.4
-50
79.5
57.5
-35
-45
2780
-358
0 20
10-2
590
-35
30
idem
100
4729
8.9
-50
84.5
59.5
-35
-65
2960
-549
0 20
80-3
870
-35
80
idem
200
61.8
493.
1-
5010
265
.5-
60-7
561
20-7
650
3930
-49
10-
3840
idem
500
88.7
955.
5-
5013
074
-60
-75
7800
-975
0 44
40-5
550
-41
00
Den
droi
ca s
tria
tef1
&K
1022
.775
-50
5766
-29
-36
1650
-205
019
10-
2380
-30
50
Den
droi
ca s
tria
ta11
&K
1022
.775
-57
69.5
76
-29
-36
2020
-250
0 22
00-2
740
-35
40
Den
droi
ca s
tria
taC
&I1
10-
126.
67.
457
—75
29-3
6-
-2
180-
2700
-
Oen
anth
e a.
oen
anth
eC
18±
27-
9.8
50—
62.5
76.5
35-4
5-
2190
-261
026
80-3
440
3470
Oen
anth
e a.
leuc
orrt
ioa
C&
M20
±30
125
10.5
5069
7381
.535
-45
2420
-311
0 25
60-3
290
2650
-367
033
70
Oen
anth
e a.
leuc
orrh
oa C
&M
,L20
±30
125
10.5
5375
7888
35-4
526
30-3
380
2730
-35
1030
80-3
960
3790
Tur
dus
iliac
us il
iacu
sC
47±
33-
11.6
50—
4764
35-6
5-
1650
-306
022
40-4
160
3110
Tur
dus
iliac
us c
obur
niC
50±
34.5
-12.3
50
—50
68.5
35-6
5-
1750
-325
024
00-4
450
3310
Lim
osa
lapp
onic
aC
&S
,P22
0±
71-
2150
-83
.582
60-7
5-
5010
-626
049
20-6
150
4250
gem iddeide sponwijdtes en vleugeloppervlakken, berekend met form ules von Royner (1 988):
b = 7.662 x M039 , 5= 10.754 x M0722. Omdot voorol kleine vogels relotief zeer veel
vet (tot 64 van hot totale lichaamsgewicht) meedregen is do Invloed van gewichtafname tijdens
do vlucht op de vliegkosten aanzienlijk. 1k heb de vliegkosten don ook per half uur vliegen
opnieuw berekend eon do hand van hot nieuwe gewicht (label 3). Hiervoor ben 1k uitgegaan van
39.5 kJ/g vet (Castro & Myers 1988). 1k heb me wet betreft do bestaande vogels beperkt tot
drie zongvogeisoorten woervan bekend is dot ze lange aistanden over zoo efleggen: Den1roia
striO(5 (Blockpoll Warbler of sparrezenger) vilegt >3000 km over do westeliJke Atlontische
Oceaon (zie bet vorige hoofdstuk p. 3). De twee ondersoorten (I'aont/iecenont/ie /oucvrr/ioa en
Teirdusi/,'uscournf zijn bewoners van resp. Groeniand en kisiand. Ze zlJn lets groter don do
ondersoorten van het vasteland van Europe ( Qa oenent/ie on Ti i/icus), die orboven steen.
br vergeflj king Is één weedvogel toegevoegd.
Do in do literetuur genoemde, meximele viiegtijden lopen nogel ulteen. Voor zangvogels; 24—36
uur met42% vet (Lock 1959), 82—108 uur met 5Th vet(Drury & Keith 1962), 100 uur
(Stoddard c/eL 1983). De berekeningen in tabol 3 komen niet hoger den 76 uur voor kielne
zengvogels en 88 uur voor do grotere zangvogeis, met 43.5 uur els leagste getal.
00k voor do sneiheden besteat or eon verbend met lichaarnsgewicht: do optimale sneiheid von eon
vogel dealt neermote het lichoomsgewioht tijdens do vlucht afneemt (Pennycuick 1969, 1975,
1978). Omdat echter do theorie en do praktijk wet betreft Vmr zo ver ulteenlopen is goon
betrouwbere forrnuie voor do relatle llcheamsgewicht—Vmr beschlkbear. Daarom zijn eileen do
iaagsta en do hoogste weargenomen sneiheden voor hot betreffende vogeitype gebruikt om do
maximale afstend to berekenen eon do hand van do vliegkosten. De gevonden meximale efstanden
steen echterean in tabel 3. br vergelijking heb 1k do meximele afstonden ook berekend voigens
Pennycuick (1 975), eon verbeterdo versie van Ponnycuick (1 969).
Bij do modelvogels komt do berekening volgens M&K steeds het hoogst ult, woarbij do ver—
schillen met C&M bij zweardere vogels enorm groot worden. Er zit dan eon faktor 1 .8 tussen.
Blj do echto vogeis zijn do getallen volgens C&M juist weor lets hoger, moor do verschillen zijn
niet zo groot. De berekeningon eon do hand van do vleugeIlengte iijken konsekwent lets grotere
uitkomsten te geven den die met do spanwijdte. Do getelion voor do meximele efstand die ult hot
model van Pennyculck (1 975) voigen zijn bij lage gowichten veel hoger den do meximele
afstanden ult do empirische formules. Met toenemond gewicht worden do versehillen kleiner, en
bij do zwaardere vogeis zijn do getalien volgens Pennycuick weer veel lager. Hot kruispunt iigt
ongeveer bij eon vetvrij lichoamsgewicht van 1 00 gram. Al met ails do voriotie in do verkregen
geteilen voor do moximeal haaibare vliegafstand enorm, en bovendion sterk afhankeiijk van do
gekozen viiegsneiheld.
Hoewol Ddndrokos/ri5te met langere vieugeis den do modelvogel met hetzelldo gewicht
oanzienlijk verder komt, Is blj eon maximum sneiheid von 36 km/h 2750 km do moximoal
hoalbare afstond. Pes bij eon sneiheld van 40 km/h zou do maximale afstand boven 3000 km
ultkomen. Ook do grotere vogeis dienen zeker met rneximole sneiheid te vllegen om moor don
3000 km of te leggen. Dit betekent dot er onderwog ebsoluut goon tegonwind meg zijn, en
waarschijnlijk is do eanwezigheld van lets wind moo eon vereiste voor bet siogen van do
overtocht. Vogols met eon llchoemsgewicht van boven 100 g hebben eon ruimere merge wet
14
betreftsn&heid, en dus windkrecht en —richting die onderweg op mogen treden. (3ezien de
enorniespreiding in de verkregen moximale efstenden kan 1k geen harde uitspreken doen over
hot al don niet in stoat zijn van eon vogel om eon bepaalde aistand non—stop of te )eggen. Moor bet
lijkt ocnnemelijk dot, wil eon redelijk deol van do trekkendo vogels do lange tocht voibrengen, do
omstandigheden toch moe zullen moeten werken. Dit geldt met name voor kielne vogels, die
reatief meer door do wind beInvloed worden, en op lange ofstanden.
In bet volgende hoofdstuk zal 1k do omstandigheden tijdens do overtocht en do strategleën van
voQels ten aanzien van do keuze van vertrektijdstip, vl1eroute en vlieghoogte bespreken.
15
Trekonstendighedefl en aenpassingen
Wind
Witic'systemen
Verreweg de belangrijkste weersfoktor die do vogeltrek kan beinvloeden is do wind. Slecht weer
zo&s zware neerolag en storm hebben grote effekten op cie overleving van do vogels (Richardson
1978), maar cit zijn goon permanent aanwozige faktoren. Do earde kent eon eantal zones woarin
gedurende grote delen van het jeer de windkracht en vooral do windrichtlng zeer konstant en dus
voorspelboar is (Barry & Chorl 1 962). Doze winden onstean doorciet er eon permanent stoles]
van hogedrukzoneS boven do keerkringen is, geflankeerd door loge druk boven do evenear en do
polen. Do belengrljkste windsystemen zijn:
— do pessoetwinden. Waalend van do subtropen near do evenear.Wlndrichting op hot noordelijk
haifrond (NH) N0—O, op hot zuidelijk haifrond (ZH) ZO—O. Hot sterkst in het winterh&fjoar
(Fig. 6);— do 'mid—latitude westerlies', Venal do subtropen near het noorden. Veel variabeler in richting
en intensitelt den do passeatwinden. (3emlddelde rlchting op hot NH ZW—WZW, op hot ZH NW—
WNW. Op het ZH veel uitgesprokener door het ontbreken van grote landmassa's. Het sterkst
tussen 400 en 60* zuiderbreedte;
— do 'equatorial westerlies'. Tussen do twee pessaatwindzones, voornarnelijk boven kontinentele
gebieden. Niet hot gehele jeer door: rondjuli noordelijk van do evenaar, injanuari zuldelljk
ervan (Fig. 7);— de 'doldrums'. Zones van zwakke, voriebele winden die ontstaon in do zomer, wonneer do
passeatwinden hot zwakstzijn (Fig. 6).
/loogte en wfr,dLuchtstromingen vlek boven land of zoo ondervinden wrijving en zljn deordoor trager. Deze
lnvloeci reikt tot ongeveer 500 a 1 000 meter hoogte, dearboven is do wind vrij van
wrijvingslnvloeden, do zgn. geostrofisehe wind. Do wincisneiheid eon het oppervlak bedreogt
gemlddeld 40% van do geostrofische windoneiheid (Alerstam & Pettersori 1977). Door do
afname van do ]uchtdichtheid nemen ook boven 1 000 m do winclsnelheden toe met do hoogte.
Bovendien zijn do windrictitingen van 'hoge' winden konstanter (Barry & Chorley 1982).
ebruiX' Van wfri6
Wonneer do windsystemen met do zeetrekpatronen vergoleken worden wordt duidolijk dot doze op
veel pleotsen semenvellen. Het best besthreven Is het gebrulk van do passeatwinden door vogels
die over do westofljke Atlentlsche Oceoan near Zuid—Amerika vllegen (Hilditch eta! 1 973,
Richardson 1976, Williams & Williams 1978, Stoddard eta! 1963, Williams 1 985).Er wordt
bovendien op vrlj grote hoogte gevlogen, hetgeen zowel vermindering van 'evaporative cooling'
(Lee 1963: dawn ascent', Larkih eta! 1979) en/of 'cruise—climb' ken zijn, ols hot kiezen von
gunstiger windsterkten en wlndrichtingon (Richardson 1976, Piersma 1 987).
Geuthreaux en Able (1970) rneenden dot zangvogels alleen met do wind mee zouden vliegon,
zonder zich te oriënteren of voor afwijkingen in do route te korrigeren. Dit blijkt voek niet bet
geval. Do vogels boven do westelijke At]entische Oceaen hebben nooit precies wind mee, moor
16
-J
Fig
uur
6. D
e pa
ssea
twin
dsys
tem
en. D
e lij
nen
(—je
nuar
i,ju
li) o
msi
ulte
n de
geb
iede
n w
earin
50
van
do ti
jd d
ew
ind
uit d
e pe
ssaa
tric
htin
g w
oalt.
Piji
en g
even
de
win
drith
ting
ean.
In h
et g
earc
eerd
e ge
bied
is d
e pa
ssea
twin
d he
t geh
ele
jeer
eanw
ezig
. iid
= d
oldr
ums.
(na
er B
erry
& C
horle
y 1
982)
Fig
uur
7. D
e eq
uato
rial w
este
rlies
. =ja
nuar
i, =
juli.
(nea
r B
erry
& C
horle
y 1
982)
60°
40°
20°
Ce
20°
40°
vi iegen in een voste kompasrichtlng zuidwoarts. Hoardoor drijven ze tijdens het eerste deel van
cie tocht door de overwegend westelijke winden naar hot oosten of. In het tweede deel van do tocht
wordt doze afwij king weer tenlet gedoan door do oostelljke passeatwinden. Do route beschrijft
duseenboog(Stoddard eteL 1983).Do trekvogels over do Indlsche Oceaan maken gebruik van do NO moessonwmd in het naj ear
(Moreau 1972). Of dezolide route oak in hot voorjaer gebruikt wordt om weer near India terug
to keren is mu niet bekend, ol llJkt hot or In flguur 6 op dot dit wel mogelljk Is door eon
ornkering von do windrlchtlng.
Verschillon tussen zoo en land
Temparetuur 911 wintl
Door de bufforwerking van hot zeewater verschlllen do oppervloktetemperaturen door bet joar
heen slechts moximaai 2°C, In tegenstefling tot hot land, wear 45°C verschll geen ultzondering
Is. Do iuchttemperaturon boven zoo liggen doorgaans eon kloine graod (0.8°C) ondor die van hot
weteropperviak (Barry & ChorlW 1 982). Doze konstonte tern peraturon zorgen ervoor dot
luchtstromlngon meestal regelmatiger verlopen don boven land, doordat turbulentios ontbreken.
Do geringore wrijvlng van het woteropperviak mookt dot do wind boven zee vook sterker is
(Alerstam & Petterson 1977).
Rustm/Uk,nFlet voldoende vetreserves zel eon vogel geen behoefte eon rust hebben. Alleen slecht weer ken
don eon onderbreklng van do trektocht noodzakelijk makon. Dit is op zoo, ofgezien von schepen of
ellanden, voor londvogols niet mogelijk. Rusten tij dens eon landtrektocht is oak niet altijd
zonder risiko: hot slechte weer dot tot london dwong, of ongunstige omstandigheden ter plaotse
(by. woestijn) moken dikwljls nag slochtoffers (Richardson 1978). loch lljken kleinezangvogels bij het oversteken van do Sahara steeds 's nochts to vliegen en overdag in do schaduw
te rusten (Biebach tei 1986), verrnoedelujk am uitdroging door 'evaporative cooling' to
voorkomen.
Vc1se/
Op zoo ken goon noodstop gemaekt warden wonneer eon vogel door z'n vetreserves heen is. loch
besteat or voor lnsektenetende vogels, In hot bijzonder diegenen die hun voedsel vliegend
bemachtigen (zwaluwen, vliegenvangers), do mogelijkheid am op zoo nag lets to vangen.
Migratie van insekten vlndt pleats voornamelijk bij oflandige winden, waorblj do insskten tot
zo'n 500 km ult do kust to vindon zIjn (Farrow 1 984). Doze voedselbron lljkt echter weinig
gebrulkt to warden (McClintock a/e/ 1978), mogelijk door do logo dlchtheden woarin do
insekten voorkomen.Nlet—lnsekteneters, weecivogels en zoetwatervogels zijn vooor bljtanken afhankelijk van lend
met hot voor hen geschikte voedselbiotoop. Als dit onderwog niet aanwezig is (en dit geldt zowel
bij routes over lend als by. langs ellanden) don moot or vr vertrek voor eon voldoende
vetopslog gezorgcl warden.
18
Pred9t,eOrndat do meeste roofvogels niet over grote zeeoppervlokten trekken is de invloed van
roolvogelpredatie op zoo to verwoarlozen ten opzichte van die boven land, Er worden wel eons
roofvogels boven open zoo woargenomen, zoals do visarend Penoxi/ia/ieetus, do slechtvalk Fo/cv
p8regrfnus en het smelleken F8lcoco/umhl8rfus (Do Vries 1966, Kerlinger eto/ 1983). Do
eerste vorrnt echter goon bedrelging voor trekvogels en do onderen (niet toevaflig luchtjagers)
komen slechts in zeer lage eantallen voor, Daarentegon Is do predatledruk op pleisterpleatsen
(P'ege & Whitecre 1 975) en op verzemelpunten lengs trekroutes VOfl grote roolvogels als
Faisterbo en Oibrelter aanzienlijk. Do dreng om to eten meakt dat do trekvogels minder alert
zijn op predatoren (Lindström &Alerstem 1986).
Or/iswtet,i9
Hat ontbreken van 'landmarks' onderscheldt do zoo van hot land. Door landmarks vaak benut
worden bij het korrigeren van winddrlft word eangenomen dat dit boven zoo onmogelijk zou zijn.
Do golfrichting en hot golfpetroon (Alerstam & Petterson 1976, Larkin 1980) lijken echter
voldoende aanwijzlngen over do windrichting on do wlndkracht to geven om In elk geval eon
gedeeltelijke kompensatie voor drift to kunnen bewerkstelligen (Alerstarn 1975). Eon endero
strategie is hot ochterwege laten von kompensotie tot weer boven land gevlogen wordt (Williams
1985, Hilgerloh 1989). Lack (1959) konkludeerde dat or goon aanwljzIngen waren dot do
manleren van navigatie boven zoo verschildon van die boven land.
Overioe eanoassi noon
VIi'pn b(/ nx,tDo voordelen van 's nachts vliegen lii ken veel op die van boven zoo vliegen. Kerlinger en Moore
(1 989) noemen do volgende punten:
— lagere temperaturen in kombinetie met hogere luchtvochtigheid zorgen voor koeling door
konvektie on verhinderen waterverlies. Bovendien kost hot opwokkon van lift minder in
dichtere lucht;
— do wind is minder stork en minder variabel van richting;
— er zijn goon vertikalo luchtstromingen door thermiek, zodat do vliegrichting en do
vliegsnelheid niet telkens bijgesteld hoeven to wordon, wet energie kost.
De meeste trekvogels vliegen dan ook 's nachts, met uitzondering van do grote vogels die op do
therrniek zweven (Kerlinger & Moore 1 989).
f/ct we'r on t,mi'i.ç von trekEr is al veel geschreven over do samenhang tussen do sterkte van do vogeltrek en do
weersgesteldheid (Lack 1.959, Leo 1963). De betrouwbearste korrolatioszijn verkregen metmultivariate analyses (Nisbet & Drury 1968, Richardson 1978). Doze wezen uit dot do trek
moximeal is bij mooi weer, gunstige windrichting en bijbehorende temperatuur, )uchtdruk en
luchtvochtigheid (Richardson 1978). Vogels die longs do kust trekken vliegen bij eanlendige
wind (Nisbet & Drury 1968, Richardson 1978), moor het omgekeerdo ken oak hot geval zijn:
19
er wordt longs de kust gevlogen omdat de wind eanlandig Is (Alerstam & Petterson 1 977). Niet
alle vogels laten zich door ongunstig weer von trek weerhouden doortrekkers in ongeschikte
gebieden (Richardson 1 978) en vogels op routes wear vrijwel nooit gunstige winden zijn, zoals
kisland—Schotland (Lee 1963) zijn veel minder geneigd te wachten. Neerslag heeft eon sterk
negatieve invloed op do trekintensiteit, waarblj vogels boven zoo zullen proberen om terug te
gaen near de kust (Lack 1959).Eon sterk bewijs von doze timing is het vertrek van de Noordamerikaanse kust voor do trek over
do westelijke Atlantlsche Oceaan. De vogels wachten tot er eon koudefront gepasseerd Is,
waarachter zowel weer als wind gunstig zljn, en blljven achter het front tot bij Bermuda, wear
do lnvloedssfeer van do passaatwinden begint. Zonder doze fronten zouden do vogels Zuid—
Amerika waarschljlijk niet eons kunnen bereiken (Williams & Williams 1978, Richardson
1979,Stoddard 9(0/ 1983).
20
Konkthsles
Het maken van trektochten over zee door andvog&s blijkt zeker geen zedzeom verschijns& to
zijn. Rond olle kontinenten vlndt deze trek In meer ol mindere mate paats. De paatsen van
voorkomon zljn vaak gekoppeld eon het bestaan van voste, en dos voorspethare windsystemen.
Over het energieverbruik en do vllegsnelheld van do verschiflende vogeltypen zijn flog v&e
vragen onbeantwoord, en dit meakt het doorgronden van do trekstrategieën moellijk. Een goode
mothocie om do vliegstrategio van lndivldu&e vogels to bestuderen is radioteometrie (Kerlinger
& Moore 1989). Studies die hier gebruik van maken zuflen mogefljk meer inzicht kunnen
verschaffen over do wijze woarop do trekvogels gebrulk maken van do gunstige omstendlgheden
en ongunstige situaties vermijden. Dit type onderzoek, gekopp&d eon metingen eon metabolisme
en vliegsnel held, zou eon volledig8r be&d van do trek over zoo kunnen Q8Vfl dan we flu hobben.
21
Reterenties
ABLE, K.P., 1977. The orientation of passerine nocturnal migrants following offshore drift. Auk
94: 320-330,
ALERSTAM, 1., 1975. Crane 6rusrus migration over sea and land. Ibis 117: 489—495.
ALERSTAFI, 1. & S.—G.PETTERSON, 1 976. Do birds use waves for orientation when migrating
across the sea? Nature 259: 205-207.
A1..ERSTAM, 1. & S.—G.PETTERSOt4, 1977. Why do migrating birds fly along coastlines? J. Theor.
Biol. 65:699-712.
BAIRLEIN, F., 1988. Herbstlicher Durchzug, Körpergewichte und Fettdeposition von Zugvbgeln
in einem Rastgebiet In Nordalgerien. Yogelwarte 34(4) :237—248.
BARRY, R.G. & R.J.cHORLEY, 1982. Atmosphere, wootlier eno'cl,;rnete, 4th edition, Methuen,
London.
BEASON, R.C., 1987. Interaction of visual and non—visual cues during migratory orientation by
the Bobolink ( Oo1i'/iorvxoryzivorus). J. Ornithol. 128(3) :317-324.
BIEBACH, H., W.FRIEDRICH & G.HEINE, 1986. Interaction of boct'mass, fat, foraging and stopover
period in trans—Sahara migrating passerine birds. Oecologia (Berlin) 69: 370—379.
BINGFIAN, V.P., K.P.ABLE & P.KERLINGER, 1 982. Wind drift, compensation and the use of
landmarks by nocturnal bird migrants. Anim, Behav. 30(1): 49—53.
BLOCH, R. & B.BRUDERER, 1982. The air speed of migrating birds and its relationship to the
wind. Behav. Ecol. Soclobiol. 11: 1 9—24.
BUURMA, L.S., 1 987. Patronen van hoge vogeltrek boven bet Noordzeegebied in oktober. Limose
60(2): 63-74.
CASTRO, 0. & J.P.MYERS, 1988. A statistical method to estimate the cost of flight in birds. U.
Field Ornithol. 59(4): 369-380.
CORNWALLIS, R.K., 1956. Autumn migration on the east coast of Britain in relation to weather.
Ardee 44: 224-231.
CRAMP, S. (ed), 1988. The hurls oft/ia Western Pe/eerct,c, Volume 5; Tyrentf/ytetchersto
t/,rus/ies, Oxford University Press, Oxford.
CRAMP, S. & K.E.L.SIMMONS (eds), 1982. The biro's oft/ia Western Pe/eercti, Volume3;
Woc'rs to'u/ls. Oxford University Press, Oxford.
DICK, W.J.A., T.PIERSMA & P.PROKOSCH, 1987. Spring migration of the Siberian Knots Cah/lr/:5'
c&'iutusc&'iutus: results of a co—operative Wader Stucty Group project. Ornis, Scand. 1 8:
5-16.
22
DRURY,W.H. &J.A.KEITH, 1962. Radar studies of songbird migration in coastal New England.
Ibis 104(4): 449-489.
EVANS, P.R., 1966. An approach to the analysis of visible migration and a comparison with
radar observations. Ardea 54: 1 4—44.
FARROW, R.A., 1984. Detection of transoceanic migration of insects to a remote Island in the
Coral Sea, Willis Island. Aust. J. Ecol. 9: 213—272.
FO6DEN, F1.P.L., 1 972. Premigrotory dehydration in the Reed Warbler 4crx'p/io/ussc/rpx/s
and water as a factor limiting migratory range. Ibis 114: 548—552.
OAUTHREAUX, S.A. Jr. & K.P.ABLE, 1970. Wind and the direction of nocturnal songbird
migration. Nature 228: 476—477.
GRuYS—CASIMIR, E.M., 1 965. On the influence of environmental factors on the autumn migration
of chaffinch end starling: a field study. Arch, Néerl, Zool. 16(2): 1 75—279.
HANDEL, C.M. & C.P.DAIJ, 1988. Seasonal occurence of migrant Whimbrels and Bristle—thighed
Curlews on the Yukon—Kuskokwim Delta, Alaska. Condor 90(4): 782—790.
HARRIS, M.P., 1973. The Galapagos avifaune. Condor 75 : 265-278.
HILDITCH, C.D.M., T.C.WILLIAMS & I.C.T.NISBET, 1973. Autumnal bird migration over Antigue,
W.L. Bird—Banding 44: 171—179.
HILGERLOH, 0., 1 989. Autumn migration of trans—Saharan migrating passerines In the Straits of
Gibraltar. Auk 106: 233-239.
HuSSELL, D.J.T. & A.B.LAMBERT, 1 980. New estimates of weight loss In birds during nocturnal
migration. Auk 97: 547-558.
JOHNSON, O.W., 1973. Reproductive condition end other features of shorebirds resident at
Eniwetok Atoll during the boreal summer. Condor 75: 336—343.
KERLIN6ER, P. & F.R.MOORE, 1989. Atmospheric structure and avien migration, pp 109—142
in : Currei,tOrn/tL7o/cI)y,Vol. 6 (ed. D.M.Power), Plenum Press, New York.
KERLINGER, P., J.D.C1-IERRY & K.D.PCAVERS, 1983. Records of migrant hawks from the North
Atlantic Ocean. Auk 100: 488-490.
LACK, D., 1959. Migration across thesea. Ibis 101 :374-399.
LARKIN, R.P., 1 980. Transoceanic bird migration: evidence for detection of wind direction.
Behev. Ecol. Sociobiol. 6 :229-232.
LARKIN, R.P., D.R.GRIFFIN, J.R.TORRE—BUENO & J.M.TEAL, 1979. Radar observations of bird
migration over the Western North Atlantic Ocean. Behav. Ecol. Sociobiol. 4: 225—264.
LEE,$.L.B., 1963. MigratIon in the Outer Hebrides studied by radar. Ibis 105:493—515.
23
LItIDSTROII , A. & T.ALERSTAM, 1986. The adaptive significance of reoriented migration of
chaffinches Fr,kqf//ocr/ebs end bramblings F ,nonhIir/'1q1//5 during autumn in southern
Sweden. Behav. Ecol.Socioblol. 19(6): 417—424.
MASMAN, D. & M.KLAASSEN, 1967. Energy expenditure during free flight in trained and free—
living Eurasian Kestrels ( Fe/cv tinnuncu/us). Auk 104 : 603—61 6.
l'ICGIINTOCK, C.P., T.C.WILLIAMS & J.M.TEAL, 1976. Autumnal bird migration observed from
ships in the western North Atlantic Ocean. Bird—Banding 49(3): 262—277.
MOREAU, R.E., 1972. T,ePo/orc/,c-4fr,i'e fr'drnIj7rotioflsySterfls,AcademiC Press, London.
MOORE, F. & P.KERLINGER, 1987. Stopover and fat deposition by North American wood—warbiers
(Parulinee) following spring migration over the Gulf of Mexico. Oecologia 74(1): 47-54.
MURRAY, B.G., 1 976. The return to the mainland of some nocturnal passerine migrants over the
sea. Bird—Banding 47: 345-359.
NISBET, LC.T. & W.H.DRURY, JR., 1968. Short—term effects of weather on bird migration : a
field study using multivariate statistics. Anim. Behav. 16 496—530.
OwEN, M. & J,M.BLACK, 1 989. Factors affecting the survival of barnacle geese on migration
from the breeding grounds. J. Anim. Ecol. 58(2): 603—61 7.
PAGE, G. & D.F.WHITACRE, 1975. Raptor predation on wintering shorebirds. Condor 77: 73—
83.
PENNYCUICK, C.J., 1969. The mechanics of bird migration. Ibis 111: 525—556.
PENNYCUICK,C.J., 1975. Mechanics of flight. pp 1—75 In: 4v/n817kv, Vol.5 (ad.
D.S.Farner, J.R.King & K.C.Parkes), Academic Press, New York.
PENNYCUICK, C.J., 1978. Fifteen testable predictions about bird flight. Olkos 30: 165—176.
PIERSMA, 1., 1 987. Hink, step of sprang? Reisbeperkingen van erctische steltiopers door
voedselzoeken,vetopbouw en vliegsnelheid. Limose 60(4): 185—194.
RALPH, C.J., 1978. Disorientation and possible fate of young passerine migrants. Bird—Banding
49(3): 237-247.
RAYNER, J.M.V., 1 979. A new approach to animal flight mechanics. J. Exp. Biol. 80: 1 7—54.
RAYNER, J.M.V., 1988. Form and function in evian flight. pp 1—66 in: Current Ornitho/c9,v,
Vol. 5 (ad. R.F. Johnston), Plenum Press, New York.
RICHARDSON, W.J., 1 974. Spring migration over Puerto Rico end the western Atlantic: a radar
stuty.Ibis 116: 172—193.
RICHARDSON, W.J., 1 976. Autumn migration over Puerto Rico end the western Atlantic: a radar
stuty. Ibis 118(3): 309-332,
24
RICHARDSON, W.J., 1978. Timing and amount of bird migration in relation to weather : a
review. Oikos 30: 224-272.
RICHARDSON, W.J., 1 979. Southeastward shorebird migration over Nova Scotia end New
Brunswick in autumn : a radar study. Can. J. Zool. 57(1): 1 07— 124.
$TODDARD, P.K., %J.E.MARSDEN & T.C.WILLIAMS, 1983. Computer simulation of autumnal bird
migration over the western North Atlantic. Anim. Behov, 31(1): 1 73— 1 80.
TORRE—BUENO, i.R., 1976. Temperature regulation and heat dissipation during flight in birds,
J. Exp. Biol. 65(2) :471—482.
TORRE—BUENO, JR., 1978. EvaporatIve cooling and water balance during flight in birds. J. Exp.
Biol. 75: 231-236.
lOVE, M.H., 1988. Observations of Asiatic migrants in the western Aleutlans. J. Field Ornithol.
59(2): 101-109.
TUCKER, V.A., 1 973. Bird metabolism during flight: evaluation of a theory. J. Exp. Biol. 58:
689-709.
VRIES, T., 1 966. Osprey ( Pond/on /io1,etus) in western Atlantic Ocean. Ardee 54: 91.
WILLIAMS. T.C., 1985. Autumnal bird migration over the Windward Caribbean islands. Auk
102: 163-166.
WILLIAMS, T.C., P.BERKELEY & V.HARRIS, 1977. Autumnal bird migration over Miami studied by
radar : a possible test of the wind drift hypothesis. Bird—Banding 48(1): 1 — 1 0.
WILLIAMS, T.C. & J.M.WILLIAMS, 1 978. An oceanic mess migration of land birds. Sd. Am.
239(4): 138-145.
WILLIAMS, T.C. & J.M,WILLIAMS, 1988. Radar and visual observations of autumnal (southward)
shorebird migration on Guam, Auk 1 05(3): 460—466.
WILLIAMS, T.C., J.M.WILLIAMS & P.D.KLOECKNER, 1986. Airspeed and heeding of autumnal
migrants over Hawaii. Auk 103: 634-635.
WILTSCHKO, W. & R.WILTSCHKO, 1988. MagnetIc orientation in birds. pp 67— 1 2 1 in: Current
Oro/tho/cqyç Vol. 5 (ed. R.F. Johnston), Plenum Press, New York.
25