Les défenses chez les végétaux

Claire

Se défendre contre quoi ? Comment ?

Stage avril 2012 Programme

de TS

Accomodation, acclimatation, adaptation, défense, résistance,.....contre le biotope et la biocénose environnants par des moyens anatomiques et métaboliques.

I. Les défenses contre certains facteurs abiotiques :

A. variations saisonnières les cycles des végétaux

B. agression du milieu : comment les végétaux vivent dans des conditions extrêmes

→ En annexe 1 : inventaire des modes de lutte contre le stress hydrique

I. II. Les défenses contre les agresseurs biotiques :

A. Mécanismes généraux à partir d'un exemple de résistance aux nématodes :

B. Diversité des défenses morphologiques

C. Diversité des défenses chimiques

D. Mécanismes métaboliques à partir dun exemple chez le tabac

F. Diversité des voies moléculaires impliquées dans les défenses métaboliques :

→ En annexe 2 : un exemple de la diversité des moyens de défense, avec mutualisme et molécule fonctionnant comme une phéromone chez les Acacias

G. Elargissements du sujet :

→ En annexe 3 : exemple de l'osmotine

Lexique, bibliographie et sitographie

I. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS ABIOTIQUES : A Variations saisonnières / cycles des végétaux :

1. Exemple des plantes annuelles et vivaces : adaptation aux milieux tempérés

Niveau école élémentaire

I. DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS ABIOTIQUES : A Variations saisonnières / cycles des végétaux :

2.Exemple des cycles saisonniers des arbres. caducifoliés adaptations aux régions tempérées

I. DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS ABIOTIQUES B. Vie dans les conditions extrêmes :

2 . Exemple des défenses morphologiques contre le stress hydrique :

(adaptation aux déserts chauds et secs, aux zones polaires glacées, aux sols riches en sel...)

"Si tu veux, j’ai un

super remède

contre la transpiration !"

(Illustration : Fançois MILLET)

+ voir en annexe 1 la diversité des xérophytes

Un exemple célèbre : l' Oyat

Mouvement des feuilles d'oyat en fonction de l'humidité de l'air. Des tronçons de

feuilles sèches (à gauche) sont aspergés par de la vapeur d'eau. Les tubes formés

par les feuilles s'ouvrent en quelques minutes. La même expérience est réalisée au microscope sur une coupe transversale

de feuille. La feuille en forme de tube fermé en atmosphère sèche (à gauche)

s'ouvre et prend la forme d'une lame aplatie en atmosphère humide (à droite).

Noter que toute la surface interne est couvert de poils.

On constate chez des végétaux non adaptés à la sécheresse du

sol, des modifications anatomiques et chimiques.

L'hormone ABA semble impliquée

Diversité des réponses

Réponses chez les végétaux adaptés à la

sécheresse (xérophytes)

Conséquences d'un stress hydrique

Chez les plantes non adaptées, non résistantes Dégâts mécaniques :

Liés aux caractéristiques des cellules végétales : flexibilité (très limitée ) de la paroi et stockage de l'eau dans les vacuoles. Création d’une tension entre la membrane plasmique et la paroi peut conduire à un déchirement de la membrane (collapse) et rupture des parois cellulaires. La déshydratation perte d'eau des vacuoles plasmolyse des cellules.

Modifications structurales : Changements des propriétés mécaniques et de composition des membranes : ↗Taux d’acides gras libres ↗désestérification des phospholipides membranaires (due à l'oxydation des lipides). Chute de la quantité des protéines membranaires. Végétaux non adaptés : Modifications au niveau de l'ADN

Perturbation métabolique Rupture des brins d'ADN altération des macromolécules, en particulier à cause du stress oxydatif induit Chez les plantes résistantes Mécanismes de réparation de l'ADN

2 constantes: Présence de composés osmoprotectants Présence de molécules hydrophiles.

Ces deux effets pouvant résulter de mécanismes biochimiques plus ou moins complexes...

PERCEPTION du stress hydrique (RECONNAISSANCE)

Plusieurs hypothèses : diminution de la turgescence de la tension de la membrane,

du volume de la vacuole, changement d'activité d'H2O

perte des interactions protéines- membranes des cellules altérations des interactions paroi-membrane

TRANSDUCTION du signal

Orientation des lipides et protéines membranaires

en fonction de l’état d’ hydratation

Etat hydraté. Etat non hydraté

« REPONSE » = défense : diminution de la transpiration augmentation de l'absorption d'eau

DIMINUTION DE L'EAU DANS LE SOL, donc aussi de l'eau

dans le végétal

L'ABA des racines en stress hydrique augmente la plasmolyse

des cellules de garde des stomates, → Fermeture des stomates

qui entraîne outre une diminution de la transpiration, une diminution des

échanges de gaz donc de la photosynthèse. Chez les végétaux

adaptés (cactus) plantes CAM à stomates ouverts seulement la nuit

L'éthylène → abscission des feuilles → diminution de la surface foliaire

→ diminution des pertes d'eau Poils sur les feuilles capturant

l'eau atmosphérique

Développement des racines

Voies métaboliques complexes cf les deux

diapos suivantes

Mécanismes généraux : succession des événements en réponse à un stress hydrique

L'une des voies est la synthèse d'osmolytes à partir de

sucres, de divers alcools ou d'acides aminés comme la proline

Fonction des osmolytes Fonction générale Protection contre les stress abiotiques

Stabilisation des membranes Stabilisation de la conformation des protéines Ajustement osmotique Propriétés : antioxydants Elimination des radicaux libres ?

C'est donc la PC5 synthétase qui est régulée au niveau transcriptionnel, par le stress

La PC5 synthétase est induite par la sécheresse, par de fortes concentrations de NaCl du sol et par un traitement avec de l' ABA

mais pas la réductase, qui est en excès

Juste pour montrer la complexité d'une des réactions en cas de stress hydrique (synthèse d'un osmolyte dérivé de la proline)

PC5S : une enzyme bifonctionnelle

2ème Voie : par l'ornithine

1ère Voie : par le glutamate

Phénotypes des plantes wild-type (6 semaines), P5CS, et mutants P5CSF129A sous stress salin (200 mMNaCl

Vigna aconitifolia ?

Les souches résistantes de certaines espèces peuvent posséder une mutation qui permet la résistance au stress de sécheresse et salin. C'est l'étude de la biochimie de ces mutants, comparée à celle d'autres souches,particulièrement peu résistantes qui permet de comprendre les mécanismes intervenant en cas de stress hydrique.

Autres adaptations à des conditions extrêmes abiotiques : végétaux extrêmophiles et extrêmotolérants

Sol très acide, pauvre en nitrates (tourbières)

Plantes carnivores

Sol très riche en sel Salicorne

Végétaux extrêmophiles vrais sont capables de supporter des conditions normales, supportent mal la concurrence d'organismes banals → on ne les trouve que dans des milieux extrêmes

Végétaux extrêmotolérants capables de prendre temporairement des formes de résistance, mais on les trouve dans des milieux non extrêmes

Ils sont protégés par un kyste ou une spore, leurs fonctions vitales sont suspendues. Certaines bactéries s'autoréparent dans des conditions extrêmes (non exigées pour vivre).

Végétaux polyextrêmophiles : on ne les trouve que dans des milieux extrêmes pour plusieurs facteurs ex : bactéries de sources chaudes sulfureuses, de cheminées hydrothermales sous-marines, de sédiments, dans les glaces de l'Antarctique ou de l'Arctique, dans des eaux saturées en sel (lac ou Mer Morte), dans des

gisements pétroliers…

températures proches ou supérieures à 100 °C (hyperthermophiles) ou inférieures à 0 °C (psychrophiles), pressions exceptionnelles (grands fonds marins), milieux très chargés en sel (halophiles), milieux très acides ou hyper-alcalins, milieux radioactifs milieux anoxiques : sans dioxygène ou non-éclairé. milieux secs : (xérophiles)

...des agresseurs plutôt de type « biotiques... »

prédateurs herbivores

insecte nématode

bactérie virus (classé comme

« non vivant »)

pathogènes

champignon

II. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES :

-->Surtout défense passive = constitutive

Mise en évidence de réactions de type immunitaires chez les végétaux

Une expérience chez le concombre

Plant de concombre

sain

Plant n°1 Plant n°2

Début de l'expérience feuille du bas

Lésion inoculation du pathogène

Lésion + eau

Suite de l'expérience feuille située au dessus

Lésion inoculation du pathogène

Lésion inoculation du pathogène

Résultat La feuille du bas est nécrosée, pas celle du haut

La feuille du haut est nécrosée, pas celle du bas

Interprétation : Un signal hypothétique a été produit, transporté dans les autres parties de la plante, et a induit la mise en place de barrières efficaces contre ce pathogène (ou contre les pathogènes). NB On repère la présence d'acide salicylique dans la feuille du bas du premier plant.

Feuille saine

Feuille nécrosée

L'humain, en utilisant depuis les civilisations les plus anciennes, les

poisons, exploite le moyen le plus fréquent que les plantes utilisent comme

défenses. En 1902, H.M. Ward identifie pour la première fois une réaction

de défense active chez Bromus, une Graminée : les tissus de cette plante se

nécrosent au contact de ses parasites.

II. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES :

Carrot infected by Meloidogyne fallax. Plant Protection Service, NL

A. Les mécanismes généraux avec l'exemple des

réactions de défense aux nématodes

Défense passive Épiderme + /- Substances toxiques

Défense active : Augmentation de la production de substances toxiques de l'épiderme Production d'autres molécules toxiques Défense active : Réponse à long terme activation Réponse systémique active (SAR) Production de protéines lysant le nématode

Défense active : Réponse immédiate et violente = réponse hypersensible (HR) → mort cellulaire

Le nématode perce l'épiderme, rejette des enzymes digestives, aspire le matériel lysé pénètre dans le végétal et déclenche l'activation d'enzymes (AIA permettant la formation de galles, où il s'installe, se nourrit et prolifère)

II. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES :I

B. Diversité des défenses morphologiques (constitutives)

Épine d'aubépine et aiguillon de rosier

Poils de la feuille d'ortie

Arabette des dames (poil unicellulaire)

Ecorce de séquoia

Cuticule épaisse et cireuse d'épiderme

de houx

Cellulose,

hémicellulose, liège, tannins diminuent la

palatabilité et la digestibilité

Bractées de chardon

Base de feuilles de cardère formant des « douves »

II. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES :

Feuilles de houx, d'ajonc, d'agave (en forme d'épée)

II. LES DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS BIOTIQUES :

Alcaloïdes goût amer, ils hydrolysent les liaisons phosphodiester : ex nicotine, dégradation des lipides et

glucides vinca --> alcaloïdes se liant aux récepteurs des microtubules bloquent la mitose caféine se fixe à

récepteurs du SNC excitant aussi du système cardio-vasculaire morphine... tabac, if, pervenche pavot. La ciguë

contient dans toutes ses parties, notamment les fruits, au moins cinq alcaloïdes violemment toxiques, dont principalement la conine

Glucosinolates goût amer ; séparés par une

membrane de l'enzyme myrosinase, brisée quand les tissus sont abimés par les prédateurs les 2 molécules en présence donnent l'isothiocyanate le nitrile, le thiocyanate. → l'ion CN- à l'origine

des cyanures radis, moutardes et choux

Glucosides cyanogénétiques = hétérosides libèrent l'ion CN-, ion cyanure, qui en interfèrant avec les cytochromes empêche l'utilisation de O2 par les cellules.difficultés à respirer faiblesse musculaire perte de connaissance, plus assez de O2 pour le fonctionnement du cœur et du cerveau. Libèrent aussi l'ion NO2- créant des molécules prenant la place de O2

dans l'Hbtrès dangereux pour les herbivores que pour les humains cerisier

amandier pommier

Acides aminés non protéi- niques. Ce sont des anti-métabolites incorporés

par erreur dans des protéines et les empêchant de fonctionner correctement ex la canavine n'a qu'un O de différent de l'arginine, mais peut tuer des souris La mimosine a un N et un O différents de la tyrosine

... légumes et graines.

Terpénoïdes

Dérivés azotés

Phénols

Antibactériens, altèrent

l'ADN. eucalyptus

cannelle clou de girofle gingembre cannabis

Lignine flavone anthocyane tannins forment des

complexes avec les macromolécules écorces

racines, feuilles fruits érable, bruyère, roseau

chêne acacia mimosa

circule dans un réseau distinct de

vaisseaux : les canaux laticifères. Comme la résine, il suinte lors d’une éventuelle blessure de la plante et forme en séchant une

barrière protectrice. hévéa

Latex :

C. Diversité des défenses chimiques

C. Les mécanismes moléculaires avec l'exemple de

Nicotiana sylvestris face à Manduca sexta : défense non spécifique et spécifique

+

Dans la cavité buccale de la chenille

La volcitine est active même si elle est diluée au millième, ou même bouillie. On la retrouve en 40 s à 3 mm du point d'attaque. Elle active la libération de composés volatiles. Une guêpe parasite de Manduca est attirée et y pond ses œufs. Quand les larves ont mangé Manduca, elle meurt.

L' acide jasmonique se forme dans les feuilles dès qu'elles sont mangées. Il circule et s'accumule dans les racines (on l'y décèle 90 minutes après de début de l'ingestion), y stimulant la production de nicotine.

Manduca sexta mange très vite

La nicotine circule dans tout le végétal. Les herbivores s'intoxiquent avec la nicotine.

II. LES DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS BIOTIQUES :

Les défenses actives moléculaires non spécifique et spécifique de Nicotiana sylvestris

Défense directe : réaction rapide qui se propage par la sève à l'ensemble de la plante : la circulation. L'acide jasmonique

se retrouve 90 minutes après sa production dans la feuille, dans la racine.

On dit qu'il assure la transduction. C'est un transducteur. Le résultat est

la production d'une phytoalexine : la nicotine dans la racine. Elle circule et

se retrouve dans les feuilles qui seront consommées par les herbivores. D'où

l'idée de protection à long terme et non spécifique. Les plantes deviennent

résistantes en cas d'agression future (SAR) Défense indirecte : C'est seulement dans la bouche de ce

prédateur que le glutamate existe et sert de précurseur à la volciline. Cette fois-ci : spécificité . La voliciline est à l'origine de la libération de substances volatiles attirant les parasitoïtes spécifiques du pathogène ex ici : guêpes parasite de Manduca sexta. De nombreux autres exemples de défense indirecte spécifiques existent ( maïs, coton). De plus, l'âge de l'herbivore peut influencer la production de la substance volatile.

B. Les différentes étapes d'installation d'une résistance au pathogène

La résistance contre les pathogènes se traduit par plusieurs phénomènes

successifs:

• tout d'abord, il y a reconnaissance par la plante. Différentes

molécules interviennent suivant si le pathogène est un virus, un

champignon, ou une bactérie (éliciteur = souvent peptides ou

protéines à forte affinité avec des molécules sentinelles)

• la première véritable réaction se situe au niveau cellulaire. D'une

part, les propriétés des parois des cellules infectées subissent des

modifications . D'autre part, à l'intérieur même des cellules, des

phytoalexines sont produites dans le but d'inhiber la croissance du

pathogène.

• dans le même temps, dans toutes les cellules de la zone d'infection est

déclenchée la HR (Réponse Hypersensible), c'est-à-dire nécrose

programmée.

• enfin, par un phénomène d'induction, se met en place dans la plante

la SAR (Réponse systémique acquise) , c'est-à-dire l'établissement

d'une résistance dans les cellules saines pour les attaques ultérieures.

Au niveau moléculaire, toutes ces réactions de résistance semblent faire

intervenir des ROI (réactifs (ou espèces) intermédiaires oxygénés ) , dont

les rôles semblent multiples (transducteur, stimulant des réactions, ou

participant directement à un effet).

La réponse précoce HR et la réponse des parois

HR A lieu quelques minutes seulement après reconnaissance par les éliciteurs

De plus, la dégradation des molécules barrières, les lignines, phytoalexines produites par d'autres réaction (SAR) de la paroi par le pathogène donne naissance à des oligosaccharides qui sont des éliciteurs endogènes

Gène d'avirulence AVR

Molécule sentinelle :

site de liaison de l'éliciteur exogène

Gènes de défense

Activation de Protéines kinases

Flux ioniques

Activation de protéines G associées à des Protéines membranaires

Production de formes très réactives à l'oxygène ions O, H2O2 = intermédiaires oxygénés réactifs ROI

Polymérisation des protéines de la paroi végétale

Peroxydation des lipides de la membrane cellulaire → lyse de la cellule, nécrose

Inhibition de la germination de spores de plusieurs champignons pathogènes

Éliciteur exogène Reconnaissance

R

oligosaccharides

Eliciteur endogène

renforcement de la défense passive constitutive

« un gène pour un gène »

II. LES DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS BIOTIQUES:E. Diversité des voies moléculaires impliquées dans les défenses métaboliques :

T transduction

Réponses= défenses D

La voie de l'acide jasmonique et production de phytoalexines SAR

Les phytoalexines sont anti-pathogènes (antibiotiques contre les bactéries... )

Gènes de défense Ou de résistance R

Production de formes très réactives à l'oxygène ions O, H2O2, NO monoxyde d'azote

= réactifs intermédiaires

oxygénés ROI

PHYTOALEXINES D

Acide linolénique → acide jasmonique = T

D activation des

gènes de défense

HR

C2H4 éthylène T

Stimule les enzymes de biosynthèse de

volatile

Acide linolénique → acide jasmonique =

T

R

T

T

La voie de l'acide salicylique et production de protéines PR (pathogenis related)

Gènes de défense

PROTEINES PR -résistent aux protéases du pathogène - ex les chitinases catalysent la dégradation des parois des pathogènes

Phénylalanine → acide salicylique =

messager

secondaire

R

Serait responsable de SAR ? Uniquement de façon locale ?

R :Agression des membranes par le pathogène

responsable de HR et

confinement de l'agresseur sur le site primaire

formes très réactives à l'oxygène ions intermédiaires oxygénés réactifs ROI

D Activent la synthèse de gènes de défense

HR

T

D

T

T

T

Les métabolites secondaires : transducteurs et « effecteurs »

Paroi hydrolysée par le pathogène

Oligosaccharide → épaississement de la paroi

Acide jasmonique → phytotoxines

Intermédiaires oxygénés reactifs Ethylène

Acide salicylique → Protéines PR

Les métabolites secondaires : transducteurs et « effecteurs »

Le silencing

La plupart des virus végétaux

ont un génome

composé non pas d’ADN

mais d’ARN double brin.

lorsque l’un de ces virus infecte

une cellule végétale, les enzymes

de la plante découpent l’ARN viral

en petits ARN simple brin d’une

vingtaine de nucléotides

Ces ARN dits interférents (ARNi) sont

spécifiques de l’ARN viral. Ils s s’y

accrochent donc et empêchent l’expression

du génome du virus jusqu’à ce qu’une

enzyme vienne le détruire.

Les ARNi se propagent dans la sève, immunisant par silencing les autres parties de la plante

ils peuvent induire des modifications sur l’ADN des

gènes mutés d'un greffon. Ces modifications

n’altèrent pas la structure des gènes mais en

modifient leur expression. Ce sont ce qu’on appelle

des modifications épigénétiques qui peuvent être

influencées par l’environnement.

le silencing permet aussi à la plante de mémoriser les effets, parexemple, d’un stress et d’anticiper la réponse à une agression

ultérieure. Les chercheurs envisagent de voir si cette mémoireépigénétique se transmet également d’une descendance à l’autre.

Applications pratiques Parmi toutes les stratégies de défense possibles, le monde végétal privilégie le poison.

L'homme a depuis longtemps tiré parti de la toxicité des plantes sans être conscient qu'il utilisait une de leurs réactions de défense. C'est ainsi que certaines techniques d'extraction des toxines végétales nous proviennent des civilisations les plus anciennes.

Stimulateurs des défenses naturelles des végétaux (SDN) : Principe (énoncé dans les années 1995) : si l'on peut exacerber les défenses qui existent naturellement dans les plantes, on limitera notamment le besoin en pesticides.

METHODE : créer :1.Les éliciteurs ont été identifiés : ils sont appelés stimulateurs des défenses naturelles. Dès les années 1980 des molécules synthétisées avaient ce même rôle (faux SDN) ex des analogues de l'acide salicylique. On cherche aujourd'hui à produire des molécules agissant au niveau de la reconnaissance de l'agent pathogène, intervenant dans la cascade de signaux, ou même ayant un effet sans qu'on connaisse réellement précisément leur action.

2. Des plantes transgéniques surexprimant les composantes de défense.

3.Un rapprochement avec des micro organismes : certains micro organismes présents dans des racines (Pythium chez la Tomate) déclenchent et amplifient la production de protéines PR

INTERET :1. Obtenir des réactions systémiqques acquises : efficaces contre un large spectre d'agresseurs. Peu de passages sont n écessaires pour l'agriculteur.

2. Toutes sortes de cultures sont concernées, même celles pour lesquelles aucun produit actuel n'existe encore;

3. Intérêt environnemental. --->Idée que les SDN ne remplaceront pas les techniques traditionnelles, elles les complèteront dans une agriculture raisonnée...

Et à d'autres doses, l'humain utilisait ces mêmes molécules pour produire des médicaments

Y aurait-il des rapprochements entre immunité animale (vertébrés) et défense végétale ?

Barrières : peau et muqueuse

Antigène

Anticorps récepteur T

Reconnaissance 3D Ag-Ac

Réaction de primo-infection

moins forte

Deuxième réaction/ mémoire

plus forte

Réactions non spécifique/ spécifique

Transport par le sang

Interleukines

Destruction de c. infectées

Cytotoxicité lignée T

Barrière : épiderme

Eliciteur

Molécule réceptrice sentinelle

Reconnaissance 3D Eliciteur -Sentinelle

Réaction HR violente et intense

Réaction SAR moins intense ,

de longue durée

Réaction non spécifique /spécifique

Transport par la sève, par l'air (comp volatiles)

Métabolites secondaires, signaux

Nécrose dans la réaction HR

Cytotoxicité des phytoalexines

Petit lexique : Acide salicylique : métabolite secondaire ayant un rôle de signal dans des réactions de défense, dont la SAR. Stimule

l'expression des gènes de production de protéines PR. C'est un transducteur, un messager.

Acide jasmonique : métabolite secondaire ayant un rôle de signal dans des réactions de défense, dont laHR Stimule l'expression des gènes de production de phytoalexines. C'est un transducteur, un messager.

Anti-métabolite : molécule ressemblant à un métabolite à un ou deux atomes ptès, mais qui, en prenant sa place empêche les synthèses normales et bloque certaines réactions du métabolisme ;

ARNi :L' ARN viral est découpé en petits ARN simple brin d’une vingtaine de nucléotides que l'on appelle ARN dits interférents (ARNi). Ils sont spécifiques de l’ARN viral. Ils s s’y accrochent donc et empêchent l’expression du génome du virus jusqu’à ce qu’une enzyme vienne le détruire. Existeraient aussi dans le règne animal.

Défense active des végétaux : réactions déclenchées par les destructions des barrières constitutives par un pathogène ou un herbivore : essentiellement les réactions HR et SAR

Défense passive : la cuticule, la paroi pecto-cellulosique, constituent une résistance constitutive à l'entrée des pathogènes sans qu'il y ait de réaction particulière à une attaque par un herbivore ou un pathogène . S'il parvient à franchir cette barrière passive, il est virulent.

Géne d'Avirulence : le pathogène contient des gènes qui déclenchent des réaction de défense de la part de la plante qu'il attaque. Le pathogène exprime par ce gène une protéine ou un polypeptide (éliciteur) qui le rendent dons inefficace en tant que pathogène (avirulent). A un gène d'avirulence correspond un gène codant pour une molécule sentinelle. Il intervient dans la reconnaissance.

Géne de défense ou de résistance : gènes contenus dans la plante permettant la synthèse d'une molécule sentinelle, ayant une forte affinité avec un éliciteur. A un gène d' avirulence correspond un gène codant pour une molécule sentinelle. Il intervient dans la reconnaissance.

Eliciteur : molécule produite par un agent phytopathogène ou un ravageur, qui induit chez une plante la production de phytoalexines et par extension l'éliciteur est une molécule qui déclenche les mécanismes de défense des plantes avec production de substances défensives. Il est codé par un gène d'avirulence du pathogène. Il intervient dans la reconnaissance.

Ethylène : C2H4, volatile, produit à l'occasion de HR, dans une défense contre un pathogène, mais aussi en cas de défense contre des facteurs abiotiques pouvant stimuler à distance les réactions de défense d'autres individus chez certaines espèces de plantes, gràce à sa propriété d'être volatile. C'est un transducteur, un messager.

HR : dans toutes les cellules de la zone d'infection est déclenchée une réaction de défense active immédiate et violente la HR

,(hypersensitive response) c'est-à-dire nécrose programmée. Ca a été l'une des premières défenses observées, historiquement. On pense qu'elle bloque de façon locale le développement du pathogène dans la plante, mais ceci est parfois remis en question.

Molécule sentinelle : sur ou dans la membrane de la plante, cette protéine est codée par un gène de défense et a une forte

affinité pour l'éliciteur. Elle participe à la reconnaisance. Métabolite secondaire : molécule qui est produite par la plante mais qui n'intervient pas dans le métabolisme, n'est pas utilisée

par la plante elle même. A un rôle de signal, de messager ou un effet dans les défenses du végétal. Nécrose : mort des cellules contenant le pathogène (réaction locale immédiate violente de HR) Nématode : vers ronds dont certains sont parasites de différents groupes animaux mais aussi de végétaux. Palatabilité : caractéristique de la texture des aliments agréables au palais. Pathogène : dans le sujet des défenses chez les végétaux, ce sont les parasites pouvant être virulents vis-à-vis des végétaux :

les nématodes, les insectes, les bactéries, les champignons, les virus. . PR : Les protéines «Liées à la Pathogénie» (ou protéines PR pour «Pathogenesis-Related») sont des protéines végétales dont

l'expression est induite par divers types d'agressions subis par les plantes. Leur synthèse est stimulée par l'acide salicylique

Phytoalexines : molécules toxiques pour le pathogène, ou réduisant la digestibilité ou la palatabilité de la plante par l'herbivore. Les phytoalexines sont des substances accumulées par la plante après avoir été exposées à des pathogènes. Vis-à-vis des bactéries, ce peut être des antibiotiques.

Observées la première fois par Harry Marshall Ward fin XIXe siècle, sont décrites et nommées par Müller & Börger en 1942. Leur définition date d'un article de 1981 : "Composé antimicrobien de poids moléculaire faible, à la

fois synthétisé et accumulé par la plante après avoir été exposé à des microorganismes" . On retrouve ces composés dans de nombreuses plantes et ceux-ci sont largement étudiés depuis longtemps

ROI : Au niveau moléculaire, toutes ces réactions de résistance semblent faire intervenir des réactifs oxygénés intermédiaires , dont les rôles semblent multiples (transducteur, stimulant des réactions, ou participant directement à un effet par leur fort pouvoir oxydant.

SAR (Réponse Systémique Acquise), non spécifique, est produite après l'attaque d'un pathogène protège la totalité du végétal contre un ensemble de pathogènes dans le futur, à long terme. Ses mécanismes font intervenir l'acide jasmonique.

Conclusions Que ce soit pour la lutte contre les agressions du biotope ou de la biocénose, les

plantes développent :

-des défenses morphologiques, passives, pouvant varier selon les agressions que l'individu subit, mais aussi et surtout être héritées au cours d'un long processus d'évolution, et même de coévolution avec d'autres espèces du même milieu.

-des modifications métaboliques qui représentent des mécanismes de défense à court terme et à long terme. Le plus long terme donnant naissance à des variétés résistantes.

Il est remarquable de constater que ces défenses contre l'abiotique et contre le biotique peuvent se ressembler aussi bien au niveau morphologique (épines des xérophytes et épines de défense contre les herbivores) mais aussi métabolique (hormones intervenant dans les deux cas ex ABA, auxines, réactifs oxygénés intermédiaires, Ethylène, autre ex : L'osmotine cf. annexe 3..)

Un élargissement du sujet amène à une comparaison avec les animaux. Bien sûr, ce sont les mêmes méthodes expérimentales qui sont utilisées : étude des mutants pour déterminer les mécanismes moléculaires impliqués, inoculation de pathogène, application de molécules supposées actives pour déterminer leurs effets....Et l'on remarque, dans les deux lignées, des mécanismes généraux communs : hormones, les phéromones, et un système de type immunitaire spécifique et non à court et à long terme...

Annexe 1 diversité des défenses morphologiques constitutives en cas

de stress hydriques (xérophytes)

A

Annexe 2 un exemple de la diversité des moyens de défense,

avec mutualisme et molécule fonctionnant comme une

phéromone chez les Acacias

Remarque : la diversité des moyens de défense permet de créer des sujets de type II 2° « classiques (avec des

exemples proches de ceux vus en classe, ex épines,...) ou des sujets de type II 2° plus originaux avec la notion

de mutualisme et un fonctionnement de l'éthylène comparable à celui d'une phéromone (deux notions non

inscrites au programme mais que les élèves peuvent facilement appréhender) ou en abordant la,problématique

sous l'angle de la biodiversité (plutôt vue en seconde)

C. Diversité des défenses des acacias

Les grands herbivores en cas de manque de graminées peuvent être amenés à brouter des acacias. Ils sont aussi la proie d'insectes phytophages, et le support d'autres végétaux

C1 °Mécanismes à l'échelle moléculaire et à l'échelle des individus

Défense passive mécanique, constitutive, morphologique...

Défense active chimique (production de phytoalexines) Concentration de tanins et de molécules cyanogènes dans les feuilles qui deviennent impropres à la consommation

Mutualisme :

Epine ou renflements (domita) = abri pour une espèce une colonie de fourmis

Nectar stimulé par grands herbivores broutant l'acacia.

Fourmi sentinelle pouvant piquer comme une guêpe les grands herbivores et les autres phytophages. + acacia débarrassé des plantes grimpantes ( bourgeons consommés par les fourmis)

C 2 °Mécanismes à l'échelle des populations et des écosystèmes

La colonie ne survit que s'il y a suffisamment de nectar. Sinon les fourmis élèvent des pucerons suceurs de sève ou quittent l'arbre pour d'autres espèces. La colonie peut alors être remplacée par une autre espèce moins agressive, l'acacia est moins défendu. Sans broutage des herbivores, certains acacias ayant perdu leur fourmi mutualiste ont été dévastés par des insectes phytophages. La survie des grands herbivores consommant les acacias maintient la biodiversité.

Défense active chimique Le transducteur éthylène est produit et stimule les arbres voisins à synthétiser des tanins astringents qui éloignent les herbivores.

Annexe 3 L'osmotine à rôle anti-pathogène , est libérée en cas de

stress hydrique

L'osmotine est une protéine alcaline synthétisée de façon très importante chez le tabac, en particulier lorsqu'il est acclimaté au stress salin [peut survivre à [NaCl]>400mM. La protéine mature est localisée dans la vacuole et est une protéine PR à activité antifongique (démontrée in vitro). La régulation transcriptionelle du gène a été démontrée en cas de salinité, sécheresse, irradiation UV, stress de blessure, infection fongique ou virale (TMV: virus de la mosaïque du tabac). Mais le mode d'action de l'Osmotine dans la résistance aux stress abiotiques est encore inconnue. Le lien entre les deux types de défense est la diminution de la pression osmotique. L'attaque des toxines fongiques perfore la membrane fait diminuer la pression osmotique, ce qui a lieu aussi en cas de stress hydrique

http://www.relais-sciences.org/odj/index.php?page=fiche_06

http://biologie.univ-mrs.fr/upload/p210/Cours_Stress_hydrique_M._Jabnoune_MBVB_07_08.pdfhttp://biologie.univ-mrs.fr/upload/p210/Cours_Stress_hydrique_M._Jabnoune_MBVB_07_08.pdfhttp://biologie.univ-mrs.fr/upload/p210/Cours_Stress_hydrique_M._Jabnoune_MBVB_07_08.pdf

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Bibliographies et sitographie pour la partie défenses contre les agreseurs abiotiques

http://du112w.dub112.mail.live.com/mail/

http://taste.versailles.inra.fr/inapg/reactdef/index.htm

http://ead.univ-angers.fr/~jaspard/Page2/COURS/3CoursdeBiochSTRUCT/3RNAi/1RNAi.htm

Acacia fourmis-blog non scientifique : http://camillou84.centerblog.net/4874932-La-Fourmi-et-l-Accacia-

LEVY MARINE C01 Mécanismes chimiques de défense des plantes

MC - Terre-net Média

Les stimulateurs des défenses naturelles des plantes (SDN) Antoine BLANCHARD & Flora LIMACHE Mars 2005

Rapport bibliographique DAA Protection des plantes et environnement ENSAM, ENSAR & INA P-G

Vie > article (1) P. Dunoyer et al., Science, doi: 10.1126/science.1185880, 2010, A. Molnar et al., Science, doi: 10.1126/science.1187959, 2010

(2) P. Dunoyer et al., EMBO Journal, doi:10.1038/emboj.2010.65, 2010 GENETIQUE | 02.07.2010 | 11h00

Bibliographies et sitographie pour la partie défenses contre les agreseurs biotiques

Thèse de Noëllie Catalino WRKY11 et WRKY 17 deux facteurs de transcription appartenant à la famille WRKY, agissent comme régulateurs négatifs de la mise en place de la résistance basale ches Arabidopsis thaliana nov 2006

http://groupenaturalistedeguyenne.over-blog.com/article-12382843.html Des acacias qui savent se défendre