Der Einfluß verschiedenartiger Ernährung auf die Regeneration bei Kaulquappen (Rana esculenta). I

Der Einflu6 verschiedenartiger Ern~ihrung auf die Regeneration bei Kaulquappen (Rana esculenta), I.

V o n

B. R o m e i s , Prosektor am histologisch-embryologischen Ins~itut.

(Aus dem histologisch-embryologisehen Institut MUnchen. Direktor: Prof. Dr. MOLLIER.)

Nit 10 Tabellen im Text und Tafel VIII.

Eingegangen am 9. April 1913.

Inhaltsfibersicht, Selie

1. E i n l e i t u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 3

2. Versuchsanordnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 3. Beschreibunff der Versuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 4. Ergebnisse der Versuche und ihre Beziehungen zur Literatur . . . . . 208 5. Zusammenfassung der Resultate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 Erkl~irunff der Abbildungeu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

1. Einleitung.

Vor kurzer Zeit hat GUDERNATSCH die Resultate eines Teiles seiner Experimente veri~ffentlicht, dutch die er in einer neuen Ver- suehsanordnung den EinfluB yon innersekretorisehen Organen auf das Wachstum und die Entwicklung yon Kaulquappen prUfte. Die vor- l~ufig bekannt gegebenen Resultate faBte er mit folgenden Worten

zusammen: �9 A number of mammalian organs, especially those wieh an in-

ternal secretion, thyroid, thymus, adrenal, testis, ovary, hypophysis, liver, muscle etc. were given as food to tadpoles of t~ana temporaria and esculenta. I t was seen that each organ exerted a certain influence on growth and differentiation of the animals. Most str iking

184 B. Romeis

was the influence of the thyroid food. It caused a precocious differentiation of the body, but suppressed further growth. The tadpoles began to metamorphose a few days after the first application of the thyroid and weeks before the control animals did. The influence of the thymus was quite the opposite, especially during the first days of its application it caused a rapid growth of the animals, but post- poned the final metamorphosis or suppressed it completely. The action of the other organs must be studied further before definite statements can be made. The thymus diet gave very dark, mela- notic tadpoles, the adrenal diet extremely light albinos, the liver diet dark ones with a greenish tint.c,

Weiterhin macht GUDERNATSCH in seiner Arbeit einige kurze Ang.aben tiber den EinfluB der verschiedenartigen Ern~ihrung auf die Regeneration. Die vorlieffenden Untersuchung.en stellen eine auf seine Anreg'ungg hin unternommene WeiterfUhrung. jener nur an wenigen Tiereu g.ewonnenen Beobachtungen dar.

Die Aufg.abe, zu deren Liisung. diese Arbeit beitrag.en soll, l~tBt sich in folgende Frag.en zusammenfassen: 1) LiiBt sieh dutch Ver- ftitternng verschiedener Organe ein EinfluB auf die Regeneration aus- Uben; 2) werden die yon GUDEnNATSCH beschriebenen Reaktioneu des KSrpers, die sich durch die in Frage kommende Erniihrung. hinsichtlich Entwicklung. und Wachstum beobachten lassen, durch den neu hinzutretenden Faktor der Regeneration beeinfiuBt?

2. Versuchsanordnung. Bei den groBen Fehlerquellen, die biologischen Experimenten

stiindig, drohen, schien es mir eine der Grundbedingungen zu sein, die Beobachtung.en an einer groBen Zahl yon Tieren durchzuftthren, um dadurch etwaige Irrtttmer miJglichst zu beschranken. Als Un- tersuchungsmaterial dienten mir Kaulqnappen yon Rana esculenta. Da yon mehreren Forschern g.efunden wnrde, dab sich Tiere yon verschiedenen Eltern oder yon verschiedenen Orten wegen der vari- ierenden Vorbeding.ung.en trotz gleieher Spezies hinsichtlich ihrer Reg.enerationskraft verschieden verhalten kSnnen, babe ich darauf g.eaehtet, dab die Kaulquappen aus einem und demselben Tttmpel (in der Iqithe von SehleiBheim)gefischt wurden, um diese EinflUsse, soweit es eben noeh mSglich war, za vermindern. Entsprechend der etwas sp~ten Zeit (16. Jul~ 1912) waren sie in der Entwicklung sehon ziemlich welt vorgeschritten: die hinteren Extremitiiten kamen eben

Der EinfluI3 verschiedenartiger Erniihrung auf die Regeneration usw. L 185

als kurze~ gerade gestreckte Stummeln zum Vorsehein. Aus einer Zahl yon etwa 3000--4000 Tieren suchte ich gegen 800 ungefiihr gleieh groBe heraus. Das Ideal wi~re nun freilieh gewesen~ vollkommen gleich groBe Tiere zu verwenden. Dies liiBt sieh jedoch nicht ver- wirklichen und auBerdem wUrden binnen kurzem doch wieder Unter- schiede auftreten~ da das eine Tier trotz gleichartiger ~iuBerer Bedin- gungen raseher wiiehst als das andere. Dagegen lieB sich eine andere wichtigere Bedingung streng einhalten, n~imlieh nur solche Tiere zu verwenden, welche auf der gleiehen Entwicklungsstufe standen.

Ein weiteres wohl zu beachtendes Moment ist tier EinfluB tier Temperatur, den schon SPALLANZANI beobachtet hat. Aber erst BARFURTH hat seine Bedeutung ftir dis Regeneration n~iher untersucht (1891). FrUhere Versuehe yon BARFURTI:I (1887) zeigen aber~ wie schwer es ist, in mehreren mit Wasser geftillten Schalen gleichm~Bige Temperatur zu bekommen, selbst wenn dieselben nahe beieinander stehen. Um nun den EinfiuB yon Schwankungen~ welche bei einer grSBeren Anzahl yon Schalen ohne sehr komplizierte Vorrichtungen nicht zu vermeiden sind, m(igliehst zu vermindern, sah ich vor allem darauf~ dab das zum Wechseln verwendete Wasser gleichm~Bige W~rme hatte. Zu diesem Zwecke lieB ich es 24 Stunden vorher in einen groBen Wasserballon laufen~ rUhrte es yon Zeit zu Zeit tUehti~ um nnd fUllte es mittels Heber ab. Dies hat auch noch den Vorteil, dab J wie ebenfalls yon BARFURTIt beobachtet wurde bei groBem Kalkreichtum gestandenes Wasser fUr die Quappen gUn- stiffer ist als frisches. Ferner wurde der Standort der Schalen (ifters gewechselt, so dab ein etwaiger EinfiuB yon Fenstern und Tiire m(igliehst ausgegliehen wurde. Selbstverstandlich wurden taglich die Temperaturen des Zimmers und des Wassers in den einzelnen Schalen festgestellt. Das Wasser wurde jeden Tag erneuert.

Das Experiment A zerfi~llt in 11 Einzelversuche. Ich teilte also die 800 ausgesuehten Tiers in 11 Gruppen zu je 72. Diese letzteren wurden immer in drei gleich groBe Porzellansehalen gesondert. Die Versuehe wurden folgenderweise eingeteilt:

I. Versuch: Hypophyse, drUsiger Teil, mit Resektion. II. - Hypophyse, nervSser Teil, III. - Nebenniere, Mark, - IV. - •ebenniere, Rinde, V. - Thyreoidea,

VI. - Thymus,

186 B. Romeis

VII. Versueh: Muskel, mit Resektion. VIII. = Muskel -~- Pflanzen 1), _ _

IX. - Pflanzen 1), _ _

X. - Muskel ~ Pflanzen~), ohne Resektion. XI. Pflanzen 1), _ _

Versuch VIII, IX, X, X[ dienten als Kontrollversuche. Drei Wochen nach Beginn der Experimente legte ieh in jede dritte Schale einer jeden Versuchsreihe einige Stengel yon H o r n k r a u t ( C e r a t o p h y l l u m ) ,

um das Wasser sauerstoffreieher zu machen. Als Nahrung fUr die Tiere kam ca infolge der H~trte seiner Bl~ttter wohl weniger in Be- tracht, als es bei zarten Pflanzen der Fall gewesen wiire. Damit die Protozoenfauna nicht allzu reichlich gedieh, wurde es oft durch frisches ersetzt. Die oben aufgezi~hlten Organe stammen yon folgenden Tieren: Hypophyse vom Oehsen; :Nebenniere, Thyreoidea und Muskel vom Pferde; Thymus yore Kalb. Die Ftitterung erfolgte in regelmaBigen Abstlinden wSchentlich zweimal. Das Futter blieb 12--24 Stunden in den Sehalen und wurde dann dureh Wasserwechsel entfernt.

Bei der AusfUhrung der Resektion achtete ieh sehr darauf, dab ieh Uberall ein gleich groBes StUck des Ruderschwanzes wegschnitt. Bei den Tieren des Experimentes A resezierte ich um 10 mm, yon der Schwanzspitze an gerechnet. Da durch mehrere Forscher (KING, ZELENY, MORGAN, STOCKARD, ELLIS)gezeigt wurde, dab die Regene- ration yon Schwanzstticken bei Froschlarven yon der relativen Distanz der Schnittebene yon der Sehwanzspitze abh~tngt, glaube ich dutch obige Versuchsanordnung hinsichtlich dieses Punktes fUr alle Tiere ann~hernd gleiche Bedingungen geschaffen zu haben. Den Tieren yon Experiment B und C wurden 20 mm des Schwanzes abgesehnitten.

Alle aeht Tage wurden genaue Messungen mit Zirkel und MaB- stab durehgefUhrt. Sie erfolgten auf folgende Weise: In jeder Schale wurden yon den kleinsten und griiBten Tieren die MaBe genommen. Dann wurden yon den drei Schalen eines jeden Versuehes die drei kleinsten und drei grSBten MaBe addiert und dutch Division fUr jeden Versuch das durchschnittliehe Minimum und Maximum festgestellt. Beide Zahlen wurden wiederum addiert und durch zwei dividiert. Diese letztgewonnene Zahl land dann in der Tabelle Verwendung. Anfangs maB ich einige Male in jeder Schale die drei kleinsten und die drei grSBten Quappen, addierte~ dividierte das Maximum und Minimum dutch drei, nun erfolgte Addition der Resultate der drei

1) Elodea canad.

Der EinfluB versehiedenartiger Ern'Xhrung auf die Regeneration usw. I. 187

Versuehsschalen usw. Letztere Methode kostet natUrlich noch mehr Zeit, and da ich aus Vergleichen sah, dab die Resaltate hiiehstens um einige hundertstel Millimeter genauer werden, verfuhr ich sp~tter meistens nach der ersten Methode.

Bei jedem gemessenen Tier wurden jedesmal dreierlei MaBe genommen: 1) Gesamtli~nge, 2) K(irperl~tnge, 3) Schwanzlhnge. Da sich jedoeh die GrSBenzunahme aus KSrperwachstum and Regenerations- waehstum zusammensetzt, genUgen diese Zahlen noch nicht, um sich tiber die Stiirke der Regeneration vSllige Klarheit zu verschaffen. Am wiehtigsten wiiren direkte Messungen der Regeneration. Leider ist es aber, besonders w~thrend der ersten Zeit, nicht m(iglich, ganz feine Messungen am lebenden Material vorzunehmen. Von Zeit zu Zeit photographierte ich auctl einzelne Kaulquappen, um an den Photographien Wachstum und Regeneration festzustellen. Um einen unbefriedigenden AbsehluB zu vermeiden, resezierte ich nach einigen Woehen samtlichen Kaulquappen zu zweitenmal die Schw~nze and maB an ihnen bei LupenvergrSBerung die Regeneration. Einen groBen Tell der Regenerate habe ich auBerdem bei zweifacher VergrSBerung zugleich mit einem MillimetermaBstab photographiert.

Um etwaigen IrrtUmern vorzubeugen, welche sich durch Ab- sterben einzelner Tiere ergeben kSnntcn, warden yon ihnen jedesmal die genauen MaBe aufgenommen.

Nach dieser zweiten Resektion beobaehtete ich auch noch mehrere Wochen lang die darauf folgende Regeneration. Da aber bei einer so ]angen Dauer der Experimente, welche besonders auf Reehnung des verhiiltnismi~Big kalten Sommers zu schreiben war, ein ziemlicher Verlust von Tieren nicht zu vermeiden war, schmolz das Material zuletzt sehr zusammen. AuBerdem wurde ich dutch auBere Umstiinde verhindert, die Messungen der Tiere in der oben angegebenen regel- m~tBigen and zeitraubenden Weise weiterzufithren. Aus diesen GrUnden lege ieh auf die Resultate der zweiten Regenerationsreihe zu geringes Gewicht, um sie zu verSffentlichen. W~thrend der Versuehe ergaben sich noch eine groBe Zahl yon Fragen, zu deren L(isung ich die Ex- perimente noch weiter fortsetzen werde.

3. Beschreibung der Versuche.

In folgendem werde ich in m~gliehst gedrungener Form unter Benutzung der t~tglichen Aufzeiehnungen and Messungen den Verlauf der Experimente besehreiben.

188 B. Romeis

l ') . VII.

vo r Resek t ion

2) , VII . r e s e z i e r t e r

Schwanz

T u b e l l e I.

. . . . . . . . . . 7 . . . . . 7 : 7 . . . . = := 9

20. VII . i W a c h s t u m W a c h s t u m Gesamt-

yore 3. VIII . vom w a c h s t u m MaBe nach 27. VII . 20. his 27 .VII . his yore 20.VII . 10 .YI l I . R e s e k t i o n :

27. VI I. 3. VII I . h is 3. VIII.

1,1: II.

IV. I

V.

VI. VII.

VIII. IX. X.

XI.

32,5 31,3 32,3 32,1

31,6

32,2 31,6 31,5 31,0 31,2 29,7

10,33 10,30 10,73 10,21

10,36

10,33 10,31 10,27 10,51

22,17 21,0 21,57 21,89

21,30

21,87 21,29 21,23 20,49

23,7 24,1 20,9 23,3

21,33

22,3 20,9 23,2 20,6 31,8 29,8

+ 1,53 + 3,10 -- 0,67 + 1,41

+ 0,03

+ 0,43 -- 0,39 + 1,97 -t- 0,11 + 0,60 + 0,10

26.35 25170 24,25 25,95

23,80

25,15 24,40 25,25 23,00 31,87 29,60

+ 2,65 + 1,60 + 3,35 + 2,65

+ 2,47

+ 2,85 + 3,50 + 2,05 + 3,40 + 0,07 -- 0,20

+ 4,18 + 4,70 + 2,68 + 4,06

+ 2,50

+ a,28 +3,11 + 4,02 + 3,51 + 0,67 - - 0,10

16. VII. 1912. Die friseh gefangenen Kaulquappen werden in einem Raume yon 18 ~ C. in einige gro~e Glasaquarien gebracht. Aus den 3000--4000 Tieren werden ungefahr 800 ziemlich gleich grol~e, ituBerlich gleich kr~tftige und gleich entwiekelte Quappen her- ausgefangen und zu je 23 StUck in Porzellanschalen verteilt. Naeh dem Vorsehlage BARFURTHS (1887) beurteilte ich die Entwicklungs- stufe der Tiere nach der Entwicklung der Extremifiiten. Bei s~mtlichen kann man nut die hinteren Glicdmal]en als kurze Stummeln ohne Gliederung dicht neben dem Schwanze beobachten. Am folgenden Tage werden alle Schalen in einen Raum mit mittlerer Tempe- ratur yon 13 ~ C. gebracht. Hier bleiben die Kaulquappen bis zum 19. VII. ohne hTahrung.

19. VII. 1912. Sitmtliche Tiere werden mittels Zirkel gemessen. Das Resultat der Messung ist in Tabelle I, Reihe 1 eingetragen. Die 8chalen werden auf die 11 oben erwithnten Vcrsuchsreihen verteilt. Erste Ftitterung der Tiere. (Diese erfolgt yon nun an in regcl- mMtigen Abstanden zweimal wSchentlich und wird nicht mehr eigens erwEhnt).

Am 20. VII. erfolgt die Resektion s~imtlicher Kaulquappen- schwitnze yon Versuchsreihe I - - I X einschl, um 10 mm yon der Schwanzspitze an gerechnet. Die resezierten Schwanzspitzen werden gemessen. Die daraus berechneten Durchschnittszahlen sind aus Tabelle I, Reihe 2 abzulesen. Wie man sieht, bestehen hSchstens

27,03 26,30 24,91 26,50

24,10

25,98 25,33 26,00 23,30 32,00 29,50

D e r E i n f l u [ 3 v e r s c h i e d e n a r t i g e r E r n : ~ i h r u n g a u f d i e R e g e n e r a t i o n usw. I. 189

Tabe l l e I.

,o i ,l , 2 1 1 3 I . lo ,7

Waehstum Gesumt- Wuchstum Gesamt- ! Wachstum Gesamt- Kbrper- veto wuchstum veto I wachstum i veto wuchstum Huge der wachstum

3.VIII. his vom20. VII 18. VIII. ]10. VlII. his veto20. VII.; 26. YnI. IS. VlII.l)is vom20.VII. Regenerate vom20.VII. 10. VIII. his I(~.VIII. [ IS. VIII. his IS. VIII.: 26. VIII- bis 26.u bis 2t;.VIIl.

-4- 0,68 4- 4,86 + 0,60 -t- 5,30 + 0,66 4- 3,34 4- 0,55 -t- 4,61

-t- 0,30 4- 2,80

-t- 0,83 4- 4,11 + 0,93 4- 4,04 A- 0,75 4- 4,77 + 0,30 -4- 3,88 4- 0,13 4- 0,80 - - 0,10 - - 0,20

27,03 26,35 24,91 28,90

23,58

26,65 25,99 26.25 23142 32,00 29,37

4- 0,00 -4- 0,05 A- 0,00 4- 0,40

- - 0,52

4- 0,67 -~ 0,67 + 0,25 4- 0,12 - - 0,00 - - 0 , 1 3

I

-4- 4,86 4- 5,36 4- 3,34 4-5,01 + 2,80 - - 0,52 4- 4,78 + 4,71 4- 5,02 4- 3,93 + 0,80 - - 0,33

27,24 27,33 25,30 26,49

20,33

27,83 26,33 27,50 24,12 33,00 29,37

4- 0,21 -4- 0,98 + 0,39 - - 0,41

- - 3,15

+ 1,18 + 0,34 4- 1,25 + 0,70 + 1,00 4- 0,0

A- 5,07 4- 6,33 A- 3,73 4- 5,42 § 2,8O - - 3,67 4- 5,96 4- 5,05 4- 6,27 -4- 4,63 4- 1,80 - - 0,33

3,815 -4- 1,255 3,966 + 2,364 4,019 - - 0,289 3,995 4- 1,425

3,069

4,791 + 1,169 4,432 4- 0,618 4,55 4- 1,720 4,21 -t- 0,42

Untersehiede yon 0,52 mm. Die Operation wird yon allen Tieren gut Uberstanden, nut bei wenigen erfolgt eine g.eringe Blutung', am meisten bai den mit Nebenniere gefiitterten.

21. VII. Resektionsfiache grauweig; bei einig.en etwas gerStet. Keine ~'achblutung'.

23. VH. Veto 18.--23. sind die Schalen in einem gektihlten Raum gehalten, so dab infolgedessen die mittlere Wassertemperatur wahrend dieser Zeit 14 ~ C. betrug. Ich traf diese Anordnung aueh deshalb, well man naeh den Beobaehtung.en yon BARFUR'rH (1891) die Vernarbung. am besten bei niedriger Temperatur geschehen lagt. An einig.en Thyr.-Kaulquappen kann man eine deutliehe Gliederung der gxtremit~ttenstnmmeln feststetlen. Bei den Kaulquappen der iibrigen Versuehe keine Ver~nderung.

24. VII. Von nun ab stehen die Sehalen in einem Laboratorium mit g.ewShnlieher Zimmertemperatur. Durehsehnittlieh 19 ~ C.

25.--26. VII. Samtliehe Thyr.-Kaulquappen haben zwar kurze und dam Sehwanz parallel g.estreekte, aber deuttieh in Obersehcnkel, Unterschenkel und FuR geg.liederte hintere Extremitaten.

27. VII. Soweit es sieh dutch Beobaebtung feststellen lagt, ist die Regeneration bei den tIypoph.n.-Kaulquappen am stP, rksten, bei den Thyr.-Kaulquappen am sehwgehsten. Die Ubrigen stehen in der Mitre und weisen untereinander keine nennenswerten Untersehiede auf. Dutch Messung. l~Bt sich die Reg.eneration nieht g.enau be-

190 B. Romeis

stimmen. Sie betragt durehschnittlieh etwa 1--1,5 mm. Dagegen ergibt die Messung der Gesamtliinge folgende Zunahme gegenttber der GrSl~e vom 20. VII."

T a b e l l e II.

1) Hypophysis, nerv. -4-3,10 2) Muskel ~- Pfianzen ~- 1,97 3) Hypophysis, drUs. -4-1,53 4) /~ebenniere, Rinde -[-1,41 5) Muskel-~-Pfianzen, ohne Res. -~-0,60 6) Thymus ~ 0,43 7) Pfianzen ~- 0,11 8) Pfianzen, ohne Res. -~-0,10 9) Thyreoidea ~ 0,03

10) Muskel -- 0,39 11) Nebenniere, Mark - - 0 , 6 7

Die obigen Beobachtungen erfahren also dutch die Messungen ihre Best~itigung. ~Tun muB man allerdings bedenken, dab diese MaBe sich aus KSrperwaehstum u n d Regenerationswachstum zusammensetzen. Dies geht auch daraus hervor, dab bet den Mes- sungen einiger Versuche negative Werte herauskommen, obwohl bet allen Tieren der Beginn einer Regeneration beobachtet wurde und man demnach durchgehend positive Zahlen erwarten sollte. Da eine sofortige l'~achprUfung der Resnltate aber die Richtigkeit derselben ergibt, bleibt als Erkl~irung nur mehr die Annahme einer Abnahme der Rumpfl~nge. Gesonderte Messungen der Rumpf- und Schwanz- l~tnge bestiitigen sie. Ein Vergleich yon Tabelle II, 2 und II, 5 gibt AufschluB Uber die Regenerationszunahme der Yersuchsreihe VIII, die normalen Ern:~ihrungsverh~ltnissen am ehesten entspricht: 1,37 ram. Auffallend ist, dab wiihrend der ganzen verfiossenen Zeit das Wasser der Thyr.-Kaulquappen immer am stiirksten verunreinigt ist. Ich schlieBe daraus, dab bet ihnen der Stoffwechselumsatz vermehrt ist and zwar, wie das Resultat der Messung vermuten l~tBt 7 auf Kosten des Material- bestandes ihres KSrpers.

28., 29. VII. In si~mtlichen Schaien gehen mehrere Kaulquappen ohne sichtliehen AnlaB zugrunde. Um IrrtUmern, die daraus fur sp~tere Messnngen entspringen kiinnten~ vorzubeugen, werden jedes- real die genauen MaBe festgestellt. Da ich befUrchte, dab dutch das Sterben das Material zu sehr reduziert werden k(innte, lege ich am 30. VII. in jede dritte Schale yon Versuch I - - u einige Zweige

Der EinfluB verschiedenartiger Ern~ihrung auf die Regeneration usw. I. 191

Hornkraut, um das Wasser friseh zu erhalten. Das Zugrundegehen hSrt Ubrigens in allen Schalen sehr bald wieder auf. Die Hinter- heine der Thyr.-Kaulquappen beginnen in Abduktionsstellung zu treten. Seit 29. VII. sehwimmen sie sehr lebhaft umber. Die Re- generation setzt stark ein. Das Aussehen der Quappen wird kUmmer- lich. In der Entwicklung tier Ubrigen Tiere ist kein Fortsehritt zu verzeiehnen.

1. VIII. Die Bewegung der Thyr.-Kaulquappen ist sehr lebhaft. Die Ubrigen Tiere liegen meist ruhig am Boden oder unter dem Wasserspiegel mit dem Bauehe naeh oben, Die Hinterbeine der Thyr.-Quappen sind gewaehsen. Der Obersehenkel steht vom Sehwanz in einem Winkel yon etwa 50 ~ ab, Untersehenkel im Knie reehtwinklig gebeugt.

3. VIII. GrSBenzunahme tier Kaulquappen seit 27. VII., be- reehnet aus der Gesamtlange am 3. VIII. und dem Stande am 27. VII.:

T a b e l l e III . 1) Muskel -4- 3 50 2) Pflanzen A- 3 40 3) l~ebenniere, Mark -4-3 35 4) Thymus -b 2 85 5) Hypophysis, drUs. + 265 6) l~ebenniere, Rinde -~-2 65 7) Thyreoidea -4- 2 47 8) Muskel + Pflanzen --~ 2 05 9) Hypophysis, nerv. -4-1,60

10) Muskel + Pflanzen, ohne Res. + 0,07 11) Pflanzen, ohne Res. - -0 ,20

Ein Vergleich obiger Tabelle mit Tabelle II zeigt, dab die Zahlen in III durehgehends hSher sind. Dies ist zum groBen Teil darin be- grtindet, dab die durehschnittliehe Temperatur (19 ~ C.) wi~hrend der letzten 8 Tage hSher war als vorher. Ferner lauft aber die Reihen- folge der GrSl~enzunahme in Tabelle III fast gerade umgekehrt als in Tabelle II. Dies .beruht nun nicht auf Temperaturverhifltnissen, sondern anscheinend auf dem EinfluB verschiedenartiger Ernahrung. Uberrasehend ist die plStzliehe Zunahme der Muskel-Kaulquappen (vgl. Tab. II 7 Nr. 11 mit Tab. III, lqr. 1); bei den Hypoph.n.-Kaul- quappen tritt dagegen starkes Abflauen auf {Tab. II, 1; Tab. III, 9). Kurzum, alle jene Versuehsreihen, die auf Tab. II negative oder sehr niedrige Zahlen zeigen, lassen nunmehr starkes Waehstum erkennen.

Archiv fi Entwicklungsmechanik. XXXYII. 13

192 B. Romeis

Es soil wiederum versueht werden, die obigen Zahlen in Be- ziehung zu bringen zu den Beobaehtungen, zu den Kontrollversuehen und zu den Ergebnissen aus dem Vergleieh der Rumpf- und S'ehwanz- mage, um dadureh zu SehlUssen auf das wirkliehe Regenerations- waehstum zu gelangen. Ferner werde ieh aueh die Messungen der regenerierten StUcke selbst heranziehen, obwohl nut vorsiehtig, da sie sieh an den lebenden Tieren nur bis zu einer gewissen Grenze geuau ausfUhren lassen.

Aus Tab. III, 8 und Tab. III, 10 ergibt sieh fur die mit Mus- kel-4-Pflanzen geftitterten Tiere ein Regenerationswaehstum yon 1,98 mm. Zahlt man das Ergebnis vom 27. VII. dazu, so erh~lt man 3,35 mm. Die Messung der Regenerate mit Zirkel ergibt einen Durch- sehnitt yon 3,4 ram, stimmt also mit obiger Zahl gut tiberein. Aus einem Vergleieh mit Tab. I, Reihe 8, wo das Gesamtergebnis yore 21. VII.--3. VIII. verzeiehnet ist, ergibt sieh ferner fur Versueh VIII ein eigentliehes KSrperwaehstum yon 0,67 ram.

Far die Nebenn. M.-Kaulquappen ist die Zahl in Tab. I, Reihe 8 im Vergleieh zu den Ubrigen niedrig. Die Messungen des Regene- rates selbst ergeben durehsehnittlieh 3,4 ram. Das ist etwas mehr als die erwahnte Zahl und lagt auf ein geringes Abnehmen der eigentliehen K~rpergrSl]e sehlieBen. Die getrennten Messungen yon Rumpf und Sehwanz deeken in der Tat ein ZurUekgehen der Rumpf- mal~e auf.

In auffallendem Gegensatz stehen dazu die Resultatebei Nebenn. R.- Kaulquappen.

Ahnlieh wie bei :Nebenn.M.-Kaulquappen liegen die Dinge bei den Thyr.-Kaulquappen. Die getrennten Rumpf- und Sehwanzmes- sungen ergeben ein ZurUekgehen der Rumpfmage, die direkten Mes- sungen des Regenerates starke Zunahme desselben (durehsehnittlieh 3,4 mm). Daraus geht hervor, dab die Tiere auf Kosten der "tibrigen KSrpersubstanz regenerieren. Dieses starke Regenerationswaehstnm wird erklarlieh, wenn man sieh an die bereits oben angeftihrte Be- obaehtung erinnert, dab die Thyr.-Kaulquappen sehr lebhaft nmher- sehwimmen. Die Versuehe yon BARFU~TH (1891a) und neuerdings die yon HAl~MS (1910) haben aber gezeigt~ dab funktionelle Bean- spruehung die Regeneration sehr begUnstigt. DaB sie abet nieht allein maBgebend ist, zeigt ein Vergleieh mit hTebenn.M.-Kaulqnappen, die ziemlieh ruhig in ihren Sehalen liegen und ebenfalls, wenn aueh nur in geringem Grade, auf Kosten yon K~i'persubstanz regenerieren. Die starke Regeneration der Thyr.-Kaulquappen steht eigentlich im

Der EinfluI3 verschiedenartiger Ern~ihrung auf die Regeneration usw. I. 193

Widersinne Init ihrer ausgepr~gten Tendenz zur v611igen Metamor- phose. Anderseits stiinmt sie abet mit der Beobaehtung Uberein, dab aueh normale Kaulquappen, welehen kurz vor der Metamorphose die Schwanze reseziert werden, dieselben regenerieren (BARFURTIt); allerdings haben mir Vergleiehsversuehe gezeigt, dab diese Regene- ration nicht mehr so gleiehm~iBig und verh~ltnism~Big vollst~indig aus- f~llt wie bei den Thyr.-Kaulquappen.

Die Muskel-f-Pflanzen-Kaulquappen haben in Tab. I, Reihe 8 h~here Zahlen aufzuweisen, als die Init Maskel allein geftitterten. Die gemisehte Kost ist also gtinstiger. MerkwUrdigerweise zeigen aueh die nut mit Pflanzen ern~ihrten Tiere h6here Zahlen. Zum Teil ist dies mit einem anfanglichen Abnehmen der K~rpermaBe bei Grappe VII zu erkl~tren. Bei den nieht resezierten, nur mit Pflanzen gefUtterten Tieren kommt dagegen eine geringe L~ngenabnahine zuIn Vorsehein.

Aus allem geht hervor, dab versehiedenartige Ern~hrung einen EinfluB auf alas Einsetzen bzw. auf die Gesehwindigkeit tier Regene- ration ausUbt. Bei Hypoph. n. beginnt sie sehr bald, nin naeh kurzer Zeit naehzulassen, bei einer andern Gruppe (z. B. Hypoph. d., ~ebenn. R.) verlauft sie mehr gleiehiniil3ig, und bei wieder anderen (z. B. Nebenn.M., Thyr.) ist sie zuerst verz~gert, uin dann naeh einiger Zeit das Vers~umte nachzuholen.

3. VIII.--10. VIII. 5. VIII. Die Hinterbeine der Thyr.-Kaul- quappen haben sieh noeh weiter entwickelt. IIn Hliftgelenk sind sie reehtwinklig abduziert, die Untersehenkel stehen zu den Obersehenkeln ebenfalls im reehten Winkel. Die hinteren Extremit~iten der Ubrigen Quappen haben sieh dagegen nur wenig ver~indert, doeh sind sie bei einigen Tieren um tin Geringes gewachsen und lassen gerade eine Trennung in 0ber- nnd Untersehenkel erkennen. Gegeniiber der Weiterentwieklung der Thyr.-Kaulquappen InuB jedoeh dieser Fort- sehritt als ganz minimal bezeiehnet werden. Bei den Thyin.-Kaul- quappen and den meisten Nebenn.-Kaulquappen keine Veranderung.

6. VIII. Die Thyr.-Kaulquappen sehwimmen nieht mehr so lebhaft umher. Die Sehwanzbreite hat w~hrend der letzten Zeit abgenommen, der Kopf wird breit, froseh~ihnlieh, vom Kt~rper gut ab- gesetzt. Der Leib wird sehmal und spitzt sieh kaudalw~irts zu. Die oberen Extreinit~ten sehimmern bei versehiedenen deutlieh dureh. Die Tiere sehen sehw~iehlieh aus. Der ~iuBere Eindruek der andern Kaulquappen ist dagegen unver~ndert.

7. VIII. Bei einigen Thyr.-Kaulquappen tritt am Sehwanzsaum eine leiehte F~ltelung auf.

13.

194 B. Romeis

Die Tiere schwimmen nur mehr ganz wenig umher. 8. VIII. Die F~tltelung der Schwanzspitzen nimmt bei den Thyr.-

Kaulquappen zu~ und zwar mehr in Schale 1 und 2, als in Schale 3 (Hornkraut). Bei ciner Thyr.-Kaulquappe kommt die linke obere Extremit~tt zum Durchbruch. Am folgendeu Tag die rechte. Zwei Nebenn.M.-Kaulquappen schwimmen mit enorm stark aufgeblahtcm Bauch unter dem Wasserspiegel.

10. VIII. Die Thyr.-Kaulquappen licgen fast regungslos am Boden der Schalen. Einige :Nebenn.M.-Kaulquappen zeigen leichte Fi~ltclung der Schwanzspitzcn; bei einigen ferner geringe schw~trz- liche Pigmentierung der Spitze.

GrSBenzunahme yore 3. VIII.--10. VIII.

Tabe l le IV. 1) Muskcl ~- 0,93 2) Thymus -4- 0,83 3) Muskel -{- Pflanzcn -4- 0,75 4) Hypophysis, drUs. -4-0,68 5) Nebenniere, Mark -~-0,66 6) Hypophysis, herr. -~-0,60 7) ~Nebenniere, Rindc -~- 0,55 8) Pflanzen -4- 0,30 9) Thyrcoidea ~ 0,30

10) Muskel -f- Pfianzcn~ ohne Res. A- 0,13 11) 1)fianzen, ohne Res. - -0 ,10

DaB die Zahlen diesmal durchgehends so niedrig sind~ beruht vermutlich haupts~ichlich auf den niedrigen Temperaturen w~ihrend der letzten 6 Tage (Eintritt kalter Regentage. Mittlere Temperatur 15,5~ ~ C.).

11. VIII.--18. VIII. 12. VIII. Die Thyr.-Kaulquappen sind sehr kachektisch. Sie liegen bewegungslos in den Schalen, vielfach auf dem RUcken; bei mehrcren sind die vorderen Extremit~tten durch- gebroehen. Am kri~ftigsten sind noch diejenigen Tbyr.-Kaulquappen, in deren Schale Hornkraut liegt. Die Entwicklung der tibrigen Kaul- quappen ist nicht welter fortgeschritten.

13. VIII. Da die Thyr.-Kaulquappen so schwach aussehen, dab ich befUrchte, sie m(ichten alle vor der Zeit zugrunde gehen, lege ich in alle drei Schalen mehrere BUschel Hornkraut.

14. VIII. Die Thyr.-Kaulquappen haben sich etwas erholt.


15. VIII. Die Sehwanzspitzen einiger Hypoph.n.-Kaulquappen beginnen sich etwas zu kriLuseln.

17. VIII. Ganz geringe Fiiltelung der Sehwanzspitzen einiger Tiere yon Versueh I (4); II (8); III (10); IV (4); VII (3); VIII (2); IX (2). Stark bei Thyr.-Kaulquappen; gar nicht bei den Thym.- Kaulquappen und den nicht resezierten Tieren.

18. VIII. Messung. Wachstum seit 10. VIII.

Tabe l l e V. 1) Thymus -4- 0,67 2) Muskel -f- 0,67 3) Nebenniere, Rinde -+-0,40 4) Pfianzen -[- Muskel -~- 0,25 5) Pflanzen %- 0,12 6) Hypophysis, nerv. -F-0,05 7) Hypophysis, drUs. %-0,00 8) Nebenniere, Mark ~ 0,00 9) Muskel -~- Pflanzen, ohne Res. A- 0,00

10) Pfianzen, ohne Res. - -0 ,13 11) Thyreoidea - - 0,52

Die Temperatur war aueh wiihrend dieser Woehe sehr niedrig (14,5~ ~ C.). Dies priigt sieh natUrlich wiederum in der geringen GrSI~enzunahme aus. Immerhin ist bei einigen Versuchen noeh ein wenn auch nur schwaches Wachstum zu beobachten. Ein Vergleieh mit den Ubrigen Tabellen zeigt das allmiihliehe Vordringen der Thym.-Kaulquappen an erste Stelle und anderseits das Herab- sinken der Male bei den Thyr.-Kaulquappen. Bei diesen treten nunmehr negative Zahlen auf. Die Regeneration, die bisher in der Tabelle die Abnahme der KSrpermaBe verdeckt hat, hat also jetzt bei ihnen aufgehSrt und das schon lange bestehende ZurUckgehen der GrtiBe kommt deutlich zum Vorschein.

18. VIII.--26. VIII. 20. VIII. Die Thyr.-Kaulquappen liegen so kachektiseh in ihren Wasserschalen, dab viele sich sogar auf Be- rUhrung hin kaum mehr bewegen; einige sehen wie tot aus und erst wenn man sie mit einer Pinzette etwas in den FuB zwiekt, bewegen sie mUde und langsam in eigenartig krampfhafter Weise den Schwartz. Bei mehreren kriimmt sieh der Schwartz nach oben oder naeh der Seite. Zwei krieehen aus dem Wasser, sie haben die Metamorphose vollkommen beendet (beide yon jetzt ab yon den Mes- sungen ausgeschieden, ftir die Resultate ohne Belang, da ihre GrtiBe

196 B. Romeis

gleich dem DurchsehnittsmaB ist. Die beiden Friisehehen hupfen noch einige Tage lang in einem Terrarium umher. Der Schwanz bildet sich rasch zurUck. Nach kurzer Zeit gehen sie aber zugrunde). In der Entwicklunff der andern Kaulquappen ist kein weiterer Fort- schritt festzustellen.

21. VIII. Kurze Zeit nach der Ftitterung (sie land am vorhergehenden Tage statt) stirbt plStzlich ohne sichtbaren AnlaB eine grebe Zahl yon lqebenn.M.-Kaulquappen. Obwohl es unwahrscheinlich ist, dab das Zugrundegehen der Tiere auf verdorbenem Futter beruht (so stirbt z. B. yon den Quappen, die mit der Rinde derselben bTebcn- niere geftittert sind, keine einzige), fUttere ich doch zur Probe frische Kaulquappen, welche ich bisher ftir allenfallsige ~Nachversuche in einem kalten Raum aufgehoben hatte, mit l~berbleibseln des betr. Markes. Es geht keine einzige dieser Kaulquappen zugrundc; deshalb schlieBe ich, dab sieh bei den ~ebenn.M.-Kaulquappen dutch die lange gleichm~tBige Erni~hrung die Giftwirkung gewisser Stoffe des Markes (wahrscheinlich Adrenalin) kumuliert hat und dab sie nunmehr schubweise, je naeh der Widerstandsfithigkeit der einzelnen Tiere, zum Vorsehein kommt. (Diese Annahme erhi~lt weitere StUtzen durch die Beobachtung, dab yon jetzt ab bei den ~eben.M.-Kaul- quappen nach jeder Ftitterung ein Verlust yon mehreren Tieren eintritt. Am geringsten ist diese Dezimierung in der dritten Schale des Versuches, in der Hornkraut liegt). AuBer an eine Kumulierung der Giftwirkung kSnnte man noch an Anaphylaxie denken; zur Entschei- dung der Frage w~tren weitere Experimente nStig.

26. VIII. Letzte Messung vor der zweiten Resektion. GrSl]enzunahme seit 18. VIII.

T a b e l l e VI.

1) Muskel -t- Pflanzen H- 1~25 2) Thymus -~ 1,18 3) Muskel -F Pflanzen~ ohne Res. -t- 1,00 4) Hypophysis, nerv. -F 0,98 5) Pflanzen -F 0~70 6) ~ebenniere, Mark -F 0,39 7) Muskel ~- 0,34 8) Hypophysis, drUs. + 0,21 9) Pfianzen, ohne Res. -t-0,00

10) ~Tebenniere, Rinde - -0 ,41 11) Thyreoidea - - 3~]5

Der Einfluf3 verschiedenartiger Ern~hrung auf die Regeneration usw. I. 197

Gegentiber den beiden vorhergehenden Tabellen f~llt in dieser letzten eine durchgehende Erh~hung der Zahlen auf, die aber in dem w~hrend der letzten Woehe eingetretenen Temperaturanstieg (dureh- schnittlich 18,5 ~ C.) hinreichendeErkl~rung finder. Interessant sind in dieser Tabelle die Unterschiede zwischen den mit ~ebenn.M. und ~ebenn.R., ferner mit Hypoph.n. und Hypoph.dr. geftitterten Tieren. Auffallend ist aueh die Differenz zwischen ~r. 5 und Nr. 9. Temperatur- unterschiede kann ich als Ursache ausschlieBen; um falsche Schltisse zu vermeiden, habe ieh auf diesen Punkt sehr geachtet. Die Thyr.- Kaulquappen weisen eine stark negative Zahl auf, die v~llig mit den oben erw~hnten Beobachtungen tiber ihren Zustand iibereinstimmt.

Aus versehiedenen Grtinden sehien mir nunmehr tier Zeitpunkt g'ekommen, die Versuche zu unterbrechen, um endlich in v~llig genauer Weise die Regeneration bei den einzelnen Experimenten festzustellen. Der Stand der ~uBeren Entwicklung bei den versehiedenen Versuchsreihen l~Bt sieh kurz in folg'ender Weise darlegen. (Vor- ausschicken m~chte ich abet noch die Bemerkung, dab selbstverst~nd- lich nicht alle Tiere einer Sehale vSllig gleich weit entwiekelt sind; vielmehr sind die einen etwas weiter voran, andere etwas zurUek. Ferner enth~lt unter den drei Schalen jedes Versuches die dritte jeweils die bestentwickelten Tiere [Hornkraut]. Aus diesen GrUnden urteile ieh im folgenden immer nach den Durchschnittswerten.) Am weitesten in der Entwicklung sind die Thyr.-Kaulquappen. Einige yon ihnen haben die Metamorphose bereits beendet ; bei einer gr~Beren Zahl sind eine oder zwei vordere Extremit~ten eben durchgebrochen; bei den ttbrigen aber liegen sie gut ausgebildet noch unter der Haut. Im Vergleich dazu sind die Tiere aller andern Versuche weit zurtick- geblieben. Bei ihnen sind nut die hinteren Extremit~ten zu sehen. Die GreBe derselben schwankt unter den einzelnen Versuchsreihen zwisehen 1,5--3 ram. Am besten sind die Hinterbeine bei den Quappen yon Versuch II, VIII und X entwickelt, am weitesten zu- rUckgeblieben sind die Thym.-Kaulquappen; dazwischen stehen die Tiere yon Versuch I, III, IV, VII, IX, XI.

Nachdem diese Befunde festgestellt sind, reseziere ich jeder Kaulquappe zum zweitenmal den Schwanz um 8 ram, yon der Schwanz- spitze an gerechnet, in jedem Falle also vor der ersten Schnittflache. Die Zahlen der nachfolgenden Tabelle geben tiber das durchschnitt- liche Regenerationswachstum der einzelnen Versuche AufschluB. (Sie stellen das Mittel aus den genauen MaBen yon slimtlichen Regeneraten der einzelnen Versuchsreihen dar.)

198 B. Romeis

T a b e l l e VII. 1) Thymus A- 4,79 2) Muskel -t- Pfianzen -4- 4,55 3) Muskel -4- 4,43 4) Pflanzen -[- 4,21 5) Nebenniere, Mark -f-4,02 5) bTebenniere, Rinde -F-4,00 7) Hypophysis, nerv. -~-3,97 8) Hypophysis, drUs. -4- 3,82 9) Thyreoidea ~ 3,07

Beim Betrachten dieser Tabelle werden vor allem die verhiiltnis- m~Big geringen Differenzen zwischen den einzelnen Versuchsreihen auffallen. Ich habe daher anfangs gezSgert, die vorliegenden Unter- suchungen zu verSffenflichen, da ich den Einwand befiirehtete, daft die Zahlenuntersehiede zu klein seien, um andere SchlUsse zu erlauben als den, dab zwisehen den einzelnen Versuehen kein wesentlieher Unter- schied besteht. Wenn man jedoeh bedenkt, dab sie die Durehsehnitts- werte aus einer groBen Zahl von Versuchstieren darsiellen, so seheinen sie mir dennoch nicht wertlos zu sein. Im tibrigen haben mir andere Versuche, die ich noeh weiterfUhren will, gezeigt, dab die Differenzen auch griJBer sein kiinnen.

Naeh obiger Tabelle haben die Thym.-Kaulquappen das resezierte SehwanzstUck am besten regeneriert. Als zweite Gruppe kann man die mit Muskel ~- Pflanzen, nur mit Muskel und nur mit Pfianzen ern~thrten Tiere zusammenfassen. Dabei nehmen die mit gemischter Kost ern~hrten Tiere die erste Stelle ein. Als n~tchste Gruppe folgen die Nebenn.- und Hypoph.-Kaulquappen. Und zwar sieht man, dab zwisehen Nebenn.M. und Nebenn. R., ferner zwisehen Hypoph.n. und Hypoph.dr. hinsiehtlich der GrSBe der Regeneration nut ein gering- fUgiger Unterschied besteht. Die niedrigsten Werte weisen die Thyr.- Kaulquappen auf; allerdings sind bei der Beurteilung dieser letzten Zahl noeh verschiedene Punkte zu beachten, auf die ich welter unten noeh zu sprechen komme.

Diesen durch Messung gewonnenen Befunden entspricht auch das Aussehen der regenerierten Schwanzspitzen; auf Tafel VIII Fig. 1--7 ist eine Reihe derselben reproduziert. Sie stammen yon Tieren, die in jenen Sehalen waren, in welehenetwas ttornkraut lag. Ich habe daraus absichtlich immer die jeweils am besten und am schleehtesten regenerierten Schwanzspitzen herausgesucht. Denn dadurch wird die


mehr oder weniger F6rdernde Wirkung der betreffenden Ern•hrungs- weise besser demonstriert als dureh Bilder, welehe dem Durchsehnitt entspreehen. Die Einkerbung an der ursprUngliehen Sehnittfliiche ist oft nieht vSllig ausgegliehen; daraus kiJnnte hervorgehen, dal] die Regeneration noch nieht ganz am Ende angelangt ist. Trotzdem habe ieh die Versuehe auf diesem Stadium abgebroehen, da ich beobaehtete, dal~ sich die Sehwanzspitzen bei versehiedenen Tieren krau- selteu und schwarzlieh pigmentierten. Dutch ein Fortschreiten dieses Prozesses w~re abet eine Versehleierung der bisher gewonnenen Resultate m(iglich gewesen.

Auffallend ist bei den abgebildeten Sehwanzen auch der Unter- sehied in der Schwanzbreite. Sie ist bei den Thym.-Kaulquappen (Fig. 6) am grSgten. Dann kommen die Muskel -~- Pfianzen-Kaul- quappen (Fig. 7); am geringsten ist sic bei den Thyr.-Kaulquappen (Fig. 5). Beaehtenswert ist aueh die kUmmerliche Regeneration bei einigen Hypoph.-Kaulquappen (Fig. 1~ b u. c drUs.; Fig. 2, c herr.). Die Schwi~nze der l~ebenn.M.-Kaulquappen (Fig. 3) und der l~ebenn. R.- Kaulquappen (Fig. 4) nehmen eine mittlere Stellung ein.

Von Interesse ist ein Vergleieh der in Tab. VII angegebenen Regenerationsmage mit den Magen des einfaehen KSrperwaehstums, welches nunmehr ebenfalls genau festgestellt werden kann.

K~irperwachstum vom 20. VII--26. VIII.

T a b e l l e VIII . 1) Hypophysis, nerv. + 2 36 2) Muskel -~- Pfianzen, ohne Res. A- 1 80 3) Muskel -~- Pfianzen -[- 1 72 4) Nebenuiere, Rinde -~-1 42 5) Hypophysis, drUs. -4-1 25 6) Thymus A- 1 17 7) Muskel -4- 0 62 8) Pfianzen -t- 0,42 9) Nebenniere, Mark - - 0 , 2 9

10) Pfianzen, ohne Res. - -0 ,33 11) Thyreoidea -- 4,04

Demnaeh bestehen zwischen Tieren, welehe mit Nebenniere ge- fUttert wurden~ hinsichflich ihres KSrperwachstums ziemlich betriicht- liehe Unterschied% je naehdem sic den Mark- oder Rindenteil zu fressen bekamen. Ein ~ihnlicher Unterschied besteht bei Ern~thrung mit dem nerviisen oder drtlsigen Tell der Hypophyse. Diese Diver-

200 B. Romeis

genzen treten dagegen bei der Regeneration, wie oben zu sehen ist, nieht zutage. Auffallend ist ferner, dab die Thym.-Kaulquappen bezUglieh ihrer Kt~rperzunahme so sehr zurUektreten, w~thrend sie bei tier Regeneration die erste Stelle einnehmen. Dies ist um so merkwUrdiger, als GUDERNATSCI-I gezeigt hat, dab gerade die Thym.- Kanlquappen alle andern dureh ihr starkes Ktirperwaehstum tiber- treffen. Daraus geht hervor, dab dieses Verhalten dureh die gleichzeitig stattfindende Regeneration beeinfluBt und ge~tndert wird. Weitere Versuche sollen zeigen, ob diese Wirkung aueh eintritt, wenn die Resektion auf einem jUngeren Entwieklungsstadium erfolgt. DaB aber eine solehe Beeinflussung des K~rperwaehstums dureh gleiehzeitig stattfindende Regeneration nieht bei jeder Ern~thrungsform stattfindet, zeigen die beiden mit Muskel + Pflanzen gefiltterten Ver- suehsreihen (Tab. VIII, 2 u. 3). Hier ist das KiJrperwachstum der resezierten Tiere gleieh (die Differenz yon 0,08 mm liegt im Bereieh eines Fehlers). Das Ktirperwaehstum d e r n u r mit Muskel geftitterten Tiere ist bedeutend geringer. •oeh etwas kleiner ist es bei den auf Pflanzenkost gesetzten Kaulquappen. Bei diesen zwei Versuehen kommt ein Untersehied zwisehen den operierten und nieht operierten Tieren znm Vorsehein; w~thrend die ersteren etwas gewaehsen sind, hat bei letzeren die K(irpergr~Be um ein Geringes abgenommen. Es ist denkbar, dab hier die Resektion und die darauffolgende Regeneration auf das Wachstum des ganzen Organismus in gewisscm Sinne an- regend gewirkt haben. Analogien lassen sich in den1 Verhalten yon Aselhes aquaticus erkennen; ZUELZER (1908) zeigte niimlieh, dab durch Amputationen die Hiiutungen der Wasserasseln wiihrend der Regenerationsperiode beschleunigt werden.

Einer gesonderten Bespreehung bedarf das Verhalten der Thyr.- Kaulquappen; denn bei diesen Tieren.liegt der HShepunkt der Re- generation bereits liingere Zeit zurUck, so dab die in Tab. VII und VIII verzeichneten Werte nut einen unvollkommenen Einblick in die wirklichen Verhi~ltnisse gewahren. Daher mSehte ieh nun die Resultate der an ihnen ausgeftihrten Messungen naeh Tab. I i m ganzen noeh- real Uberblicken. Am 27. VII. ist ein minimales Wachstum yon 0:03 mm eingetreten. Da aber anderseits durch die Beobaehtung der Tiere eine Regeneration yon 0~5--1 mm festzustellen ist, so muB sich dieses Regenerationswaehstum aus der geringeh Gesamtzunahme yon 0,03 mm und aus einem gleichzeitigen ZurUckgehen der KSrper- maBe zusammensetzen, was sieh dureh Vergleich der getrennten Rumpf- und Schwanzmessungen auch in der Tat feststellen liiBt.

Der Einflut3 verschiedenartiger Ern~brung auf die Regeneration usw. I. 201

Bis 3. VIII. hat eine betriiehtliehe Zunahme stattgefunden. Zusammen mit dem Ergebnis der vorhergehenden Woehe resultiert ein Gesamt- waehstum yon 2,5 ram. Dazu kommen w~thrend der folgenden 8 Tage weitere 0,3 mm; vom 10. VIII. ab tritt jedoeh ein ZurUcksinken der MaBe ein. Damit zeigen die Thyr.-Kaulquappen auf ihrem H(ihe- punkt ein Gesamtwachstum yon 2,8 ram. Vergleicht man damit das der Ubrigen Tiere, so weisen die Thyr.-Kaulquappen sowohl'gegen die MaBe vom 10. VIII. (Tab. I, R. 11), wie gegen jene yore 26. VIII (Tab. I, R. 17) die niedrigsten Werte auf.

Wie verteilen sich aber nun in diese Gesamtzahl K(irperwaehs- turn und Regenerationswachstum? Die Beantwortung dieser Frage wird dureh die Beobachtung des Verhaltens der Rumpf- und Sehwanz- maBe erleichtert. Aus dem Befunde niimlich, dab erstere w~thrend der ganzen Zeit vom 19. VII.--10. VIII. eine allmlihliche Abnahme zeigen~ geht hervor, dab ftir die Regeneration nieht nur die oben festgestellten 2,8 mm in Betracht kommen~ sondern auch noch auf Kosten der ursprtinglichen KSrperli~nge regeneriert wird, und zwar um etwa 0,8 mm. Dies l~tBt sich aus der Messung der Regenerate am 10. VIII. feststellen~ welche eine durchsehnittliehe GrSBe yon 3fi mm ergibt. Vergleicht man diese Zahl mit den Regenerationen der Ubrigen Tiere am 10. VIII. oder 26. VIII., so treten die Thyr.- Kaulquappen aueh hinsichtlieh der Regeneration an letzte Stelle. Ihre Arbeitsleistung wird aber noch geringer, wenn wir auBer der L~tnge auch noeh die Breite des regenerierten Sttickes betrachten. So zeigt Fig'. 5, dab die Schwanzbreite der Thyr.-Kaulquappen hSeh- stens ein Drittel jener der tibrigen Tiere betr~tgt. (Zwischen 10. VIII. und 26. VIII. ist hinsichtlich der Schwanzbrei te keine wesentliche :~nderung eingetreten. Man kann demnach sagen, dab die mit Thy- reoidea gefUtterten Kaulquappen schlechter regenerieren, als die Tiere s~tmtlieher andern Versuche. Das Maximum tier Regeneration wird raseh erreieht, sehneller als bei den andern~ aber auf Kosten des gesamten Organismus. Zweifellos ist der Hauptteil der Abnahme, wie ein Vergleieh mit den FUtterungsversuehen yon GUDER~ATSCH sehlieBen l~tBt, auf Reehnung der FUtterung zu setzen; da jedoeh einerseits Mate- rialanlagerung erfolgt (Regeneration), anderseits aber das Tier anseheinend nicht imstande ist, die in der Thyreoideanahrung dargebote- nen Bestandteile zu eigenem Baumaterial nutzbringend zu assimilieren, mug es das Material fUr den regenerierenden Sehwanz unbedingt aus dem eigenen KSrper beziehen. Es summiert sieh also Abbau infolge Thyreoideaerniihrung A- Abbau infolge Regeneration. Einen weiteren

202 B. Romeis

Beweis sollen spiiter zur VerSffentliehung gelangende Untersuehungen bringen, welche die Gewichtsverhaltnisse berUcksichtigen.

Nach dem 10. VIII. kommt infolge des Stehenbleibens der Re- generation die Abnahme der Gesamtlange auch in den Tabellen dent- lieh zum Vorschein. Am 18. VIII. sind - - 0,52 mm zu verzeichnen, am 26. VIII. sogar -- 3,15 ram, im ganzen also - - 3~67 ram. (DaB die am 26. VIII. festgestellte RegenerationsgrS~e um etwa 0~6 mm niedriger ist als die vom 10. VIII., erklart sich aus dem Zunehmen der bei den Thyr.-Kaulquappen in letzter Zeit eingetretenen Falte- lungen der Sehwanzspitzen.) Naeh all dem ergeben sich bei den Thyr.=Kaulquappen hinsichtlieh des KSrperwachstums durchgehend negative Zahlen, und zwar zur Zeit des besten Standes der Regene- ration (10. VIII.) um etwa 0,8 ram. Dazu kommen bis zum Ende des Versnches noch - - 3 , 6 7 ram. Dieses Ergebnis stimmt mit den Beobachtungen yon GUDERNATSCH tiber starke KSrperabnahme bei Thyreoideaftitterung Uberein. Ahnliche Resultate erzielte UTTER- STR(}3I (1910) dutch Verabreichung yon Thyreoideasubstanz bei hSheren Wirbeltieren. Mit diesen experimentellen Ergebnissen stehen ferner die klinisehen Erfahrungen in vollem Einklang.

Es bleibt nun noch die Frage zu behandeln, ob die Regene- ration bei den einzelnen Versuchen beim Abbruch der Experimente schon abgesehlossen ist, oder ob sie noch weiter gegangen ware. Nach den Feststellungen yon BARFURTH wird die abgeschnittene Sehwanzspitze bei Amphibien vollstandig regeneriert. Demgegen= tiber hat neuerdings DZIURZYNSKI angegeben, dab die Liinge der vollendeten Regenerate stets geringer ist als die des abgeschnittenen Teiles. Im Verlaufe der vorliegenden und anderer, noch nicht ver- 5ffentliehter Versuche habe ich beobachteL dab dies in bestimmten Fallen zutrifft. So scheint mir besonders beim Vorherrschen niederer Temperaturen die Regeneration vor der Erreichung der ursprting=

T a b e l l e IX.

Gesamt- l~nge

am 20. VII.

I . 47,0

II. 50,0

Gesamt- l~nge

a m

27. VII.

46,0

47,8

3 ] 4 i ~ ] KSrper- ] Gesamt- KSrper- ] ~

wachstum ] l~nge wachstum i v. 20. VII. am ] v. 27. VII.

his 27. VII. 3. VIII. Ibis 3. VIII

-- 1,0 40,0 -- 6,0 .~

-- 2,2 40,0 -- 7,8

~Ia2e l~nge tion yore ; nach der am 3. VIII. bis] Resekti~ I 10. VIII. 10. VIII.

20,0 ' 19,2 0,4

20,0 ' 19,0 0,5

7 S ] 9 10

Gesamt- iRegenera-] KSrper- KSrper- gr66e wachstum

am v. 3. VIII. 10.VIII. his 10.VnL

--0,8 18,8 0,4

--1,0 18,5 --0,5

Der Einflu$ verschiedenartiger Erniihl-ung auf die Regeneration usw. I. 203

lichen Liinge halt zu machen, auch wenn spiitcr wieder hShere Temperaturen eiutreten. Anderseits habe ich beobaehtet, daB bei hSheren Temperaturen das regenerierte StUck das resezierte an L~inge sogar Ubertreffen kann. Ferner spielt bekanntlieh das Alter, in dem die Resektion erfo]gt, eine Rolle.

Im vorliegenden Fall lliBt die bei den mit Muskel, •ebenniere oder Hypophyse gefiitterten Tiere seit dem 17. VIII. auftretende Kriiuselung und schwiirzliche Pigmentierung der Schwanzspitze ver- tauten, dab bei den besteheuden Temperaturverhiiltnissen die Voll- endung der Regeneration nicht mehr sehr weit entfernt ist. Ein abschlieBendes Urteil vermag ich jedoch tiber dicsen Punkt, auBer bei den Thyr.-Ka.ulquappen, nieht zu geben.

W~thrend dieser Versuehe stellte ich noch zwei weitere an. Unter den am 17. VII. ge'fangenen Kaulquappen fanden sich niimlich einige, die sich dutch ihre GrSBe vor allen anderen auszeiehneten. Sic maBen zwischen 44--50 mm und waren, wie sieh am Verhalten ihrer hinteren Extremitiiten feststellen lieB, in der Entwicklung den andern gegenUber etwas voraus. Drei dieser Tiere ftitterte ich mit Thyreoidea (Versueh B), vier mit Thymus (Versueh C). Diese Kaul- quappen resezierte ich erst am 4. VIII., und zwar um 20 mm yon der Schwanzspitze aus. Sic standen also vor der Operation bereits liingere Zeit unter dem EinfluB der Ern~ihrung. Im tibrigen bestanden gegenUber dem Versuch A die gleichen Versuehsbedingungen. Tab. IX gibt tiber den Verlauf des Versuches B AufschluB. Da gleieh zu Beginn die dritte Kaulquappe zugrunde ging, sind nur zwei Tiere verzeichnet.

Aus dieser Tabelle liiBt sieh im Vereine mit den tiigliehen Notizen folgendes Ergebnis gewinnen: Wie bei den GUDERI~ATSCtl- sehen Versuehen erfolgt aueh hier bei diesen groBen Tieren auf ThyreoideafUtterung hiu eine rasche Entwieklung. Bereits am 27. VII. besitzen die Quappen vSllig entwickelte Hinterbeine. Fig. 12

T a b e l l e IX.

u 12 ! 13 14 ] 1.~ I 1G ~7 is 19 20

Oesamt- Kbrper- Kbrper- Gesam~- I l~egene- Regenera- KSrper~ K~rper- l~ge grSf~e wachstum l~nge I ration tion yore g r ~ 1 3 e wachstum

am am v. 10. VIII . am [ seit 17.VIII. his I am I v. 17. VIII . 17.~IH. 17. VIII. bis 17.VIII. 27. VHL I 3. VIII . 27. VIII. 27. VIII . ibis 27.VIII .

19,0

~1,1

I i Regenera-

Regene- tion yore ration seit

3. VIII . 10. VIII. bls 17. VIII .

1,0 0,6

3,1 2,6

18,0 --0,8 19,6

18,0 -- 0,5 22,1

2,5

4,5

1,5

1,5

17,1 --0,9

17,6 --0,4

204 B. Romeis

zeigt eine Photographic vom 4. VIII. kurz nach der Rescktion. Die vorderen Extremitiiten stehen gerade vor dem Durchbrueh. Wi;Lhrend der ersten Woehen erfahrt die Kiirpersubstanz eine betriichtliche Re- duktion (bei dem grSBeren Tier ist sie starker als beim kleineren). Naeh der Rescktion erfolgt eine zuerst geringe, dann abet st~rker werdende Regeneration, obwohl bei beiden Tieren kurz naeh dem operativen Eingriff die Vorderbeinc durehgebrochen sind. Die starkc Reduktion der K~irpersubstanz laBt nach der Resektion nach. W~thrend der letzten Woehen geht die Regeneration bei beiden Tieren nicht gleichmi~Big vor sieh; die kleinerc Kaulquappc weist niedrigerc Wertc auf als die groBe. Am 18. and 19. VIII. verlassen sic das Wasser and nun geht rasch binnen einiger Tage unter starker Fiiltelung and Runzelung die v~llige Rtickbildung des Schwanzes vor sich. Leider ist es mir nieht gelungen, die Tierc groB zu ziehen.

Tab. X gibt tiber die Messungen der Thym.=Kaulquappen Auf- sehluB. Im Gcgensatz zu den Thyr.-Kaulquappen zcigen diese his zur Rescktion ein zicmliehes Waehstum. Hernach sinkt kS jedoeh auf ganz goringe Werte herab, um nach etwa 8 Tagcn sogar in eine Abnahme umzuschlagen. W~thrcnd der folgenden Zeit tritt ein Hin- and Herpendeln zwischen geringer Zunahme and gcringer Abnahme ein, bei dem aber schlieBlich doch die negativen Zahlen den Aus- schlag geben. Besonders tritt wahrend der letzten Wochen des Ver- suehes durehgehcnds ein allmiihliches Schwinden yon Ktirpersubstanz horror.

Diese Bcobachtungen stimmen mit jenen der ersten Versuchs- reihe insofern Uberein, als sic zeigen, dab bci gleichzeifig stattfindender Regeneration die waehstumsf(irderndc Wirkung der Thymus unter- drUckt wird. DaB bei den Thym.-Kaulqnappen des Versuchs A noch ein Wachstum des Kiirpers festzustellen war, w~ih'rend im vorliegenden Fall eine Abnahmc eintritt, fUhre ich darauf zurlick, dab die Kaulquappen yon Versuch A bei der Resektion jtinger waren. Ferner war bci Versueh C das resezierte Sttiek doppelt so groB.

Die Regeneration ist bei den Thym.-Kaulquappen bedeutend st:~trker als bei den Thyr.-Kaulquappen, und zwar nicht nut hinsichtlich des Endresultates, sondern auch dann noeh, wenn man den Hi~he- punkt der Thyr.-Kaulquappen (27. VIII.) mit der his zum 27. VIII. bei den Thym.-Kaulquappen stattgcfundcnen Regeneration vcrglcieht." Die kleinste dcr Thym.-Kanlquappen Ubertrifft noch die grtil3te Thyr.- Kanlquappc an GriiBe des Regenerates. Die mittleren Werte verhalten sich am 27. VIII. wic 3,5 (Thyr.) : 5,78 (Thym.). :Noch viol

Der Einflul3 verschiedenartiger Erni~hrung auf die Regeneration usw. I. 205

augenfi~lliger wird das MiBverhiiltnis, wenn man dem HShepunkt der Thyr.-Kaulquappen-Regeneration jenen der Thym.-Kaulquappen gegen- tiberstellt: 3,5:8,9. Weiterhin zeigt die Tabelle, dab die Regene- ration auch bei den Thym.-Kaulquappeu einen Kulminationspunkt erreieht, naeh dem ein Stillstand eintritt, obwohl die Tiere noch nicht am Ende ihrer Entwieklung angelangt sin& Er kann also nicht dadurch bedingt sein, dab der regenerierende Ruderschwanz infolge Vollendung der Entwieklung aufier Dienst gestellt wird. Demnach kann die Regeneration aueh durch die Art der Ern~ihrung gehemmt werden, so daB die ursprUngliche GrtiBe nicht mehr erreicht wird. Dabei seheint auqh yon Bedeutung zu sein, auf welehem Entwick- lungsstadium die Resektion erfolgt.

Ein Vergleieh mit den Thym.-Kaulquappen des Versuehes A zeigt, dab beidemal bei den Thym.-Kaulquappen das Maximum der Re- generationsgeschwindigkeit in die zweite Woche naeh der Regeneration P~tllt; auch bei Versuch C, trotzdem bier niedrige Temperaturen vor- herrschend waren. Also ist ftir die Regenerationsgeschwindigkeit nieht nur die Temperatur, sondern wahrscheinlich aueh die Erniih- rung yon Bedeutung.

Hinsichtlich tier Entwicklung zeigt sich auch bei diesem Ver- such wieder der verz~igernde EinfluB der ThymusfUtterung. Jedoch treten gegentiber den Thym.-Kaulquappen der Versuchsreihe A einige Untersehiede zutage, die darin bestehen, das bei den Thym.-Kaul- quappen i'on Versuch C die Entwicklung nicht so vSllig unterdrUckt wurde, wie bei jenen yon Versueh A. Das lassen die Photographien Fig. 13 und Fig. 14 erkennen. Erstere ist die grSBte der Thym.- Kaulquappen yon Versueh C, letztere ist eine Kaulquappe yon Ver- such A, die nach der zweiten Resektion noch bis zum 17. X. mit Thymus weiter gefUttert wurde. Die vorderen Extremitiiten sind aber aueh bei den Thym.-Kaulquappen yon Versuch C nicht durchgebrochen; dagegen kann man sie bei dreien wohlausgebildet unter der Haut liegen sehen.

Zum SchluBe m(ichte ich noch zwei Beobachtungen erwiihnen, yon denen die eine im Widerspruche mit der yon BAICFURTH auf- gestellten Regel steht, dab niimlieh Hunger auf die Entwicklung be- sehleunigend einwirkt. Ich lieB w~thrend der ganzen Zeit der Ver- suche B und C in einer Schale etwa 15 Kaulquappen hungern, ohne dab sich diese Tiere nennenswert weiterentv~ickelt hiitten. Eine iihnliche Beobachtung maehte TRIEPEL, der sie aber auf ungUnstige Laboratoriumsverhiiltnisse zurUckftihrt (,wohl infolge davon, dab beim

206 B. Romeis

T a b e ! l e X.

I 2 3 4 5 6 7 8

Gesamt- lgnge am

20. VII.

46,4

48,0

49,5

GesaMt- lgnge am 27. VII.

43,3

46,9

48,5

49,8

Waehstum vom

20. VII. his 27. VII.

0,2

0,5

0,5

0,3

Gesamt- lgnge am

3. VIH.

44,1

47,9

49,0

50,5

Wachstum vom

27. VII. bis 3. VIII.

0,8

1,0

0,5

0,7

MaBe naeh der

Resektion

24,1

27,9

29,0

30,5

Gesamf~ l~nge am 10. VIII .

24,6

28,7

30,0

31,5

Regener~ tion vom

3. VIII . bis I0. VIIL

0,6

0,6

0,9

1,0

1.

2.

3.

4.

Regenera- tion veto 7. Vii i . bb 27. VIII.

18 19

KSrper- gr6Be am 27.VIII.

1,5

2,0

1,6

2,8

22,6

26,0

28,8

29,0

20 ] 21

K6rper- [ waehs~um i Gesamt-

veto 17.VIII.I l~nge am bis 27. VIII.! ,31. VIII.

--0,1 28,1

+0,3 33,5

+0,8 36,2

--1,1 37,2

22

Regenera- tion seit 10. VIII .

6,0

7,0

6,5

9,0

23

Regenera- tion veto

27.VIII. bL, 31. VIII .

1,0

1,5

0,9

2,0

24

KSrper- gr6ge am 31. VIII .

22,1

26,5

-29,7

28,2

25

KSrper- waehstum

r 27.VIII. bis 31.VIII.

- - 0,5

+ 0,5

+ 0,9

- - 0,8

26

Gesamt- 1 ftnge am

9. IX.

28,2

34,0

36,4

37,9

1.

2.

3.

4.

36 i 37 38 39 40 41 42 43

Gesamtl~nge Regenera- Regenera- Regenera- K6rper- Gesamtl~nge Regenera- am tion seit tion veto KSrpergrSBo waehstum tlon veto

24. IX. am am tion sei t 3. VIII. 16. IX. his 24. ]iX. veto 16. IX. 2. X. 3. VIII . 24. IX. his 24. IX. his 24. IX. 2. X.

29,0

35,5

36,0

40,0

7,0

9,8

7,0

11,8

::k 0,0

+ 0,8

0,0

+ 0,9

22,0

25,7

29,0

28,2

0,0

- - 0,4

- - 1 , 0

- - 0 , 9

28,2

35,1

36,0

39,6

7,0

9,6

7,0

11,8

- - 0 , 5 t)

0 , 2 1 )

• 0,0

- - 0 , 4 1 )

t) Den Grund diesos Zurilckweichens yon der vorher erreichten RegenerationsgriJ~e lung der Schwanzspitze. Wahrscheinlich kommt dafiir ebenso wie bei der K~rperab-

Der EinfluB versehiedenartiger Erni~hrung auf die Regeneration usw. I. 207

" T a b e l l e X.

! to 11 12 1 13 1~ i s ~; 17

KSrper- a e s i m t - Regenera- ] Regenera- K6rper- Kbrper- Oesamt- Regenera- �9 . F t ioa veto waehstum KSrpergrSBe wachstum lfmge am tmn selt grSBe am tion seit

am vom3.VII I . 3 VIII 10. VIII. bi~ veto 10. VIII. l~nge am 10. VIII . bis 10. VIII . 17. VIII�9 ' " " I 17. VIII. 17. VIII�9 bis 17. VIII. 27. VHI. 3. VIII�9

23,9

28,1

29,1

30,5

--0,1

-4-0,2

.4.0,1

26,2

29,2

32,0

34,3

1 3,5 2,8

3,5 2,9

4,0 3,1

4,2 3,2

22,7 --1,2

25,7 --2,4

28,0 --1,1

30,1 --0,4

27,6

31,5

34,4

36,0

5,0

5,5

5,6

7,0

27 28 2~t [ 30 31 32 33 34 35

Regenera- Regenera- Regenera- KSrper- Kbrper- tion seit tion veto t ioa veto grSBe am wachstum 3. VIII . 31.VIII. his 9. IX. bis veto 9. IX.

9. IX. 16. IX. 16. IX. bis 16. IX.

6,3

8,0

6,5

9,8

0,3

1,0

• 0,0

0,8

i K~rper- I . . . . I uesararlange KSrper- waehstum I Regenera- '

grSBe am veto 31 VIII I lO?IX t tion sei t 9. IX. I b i s 9. IX. I ". . 3. VIIL

21,9 - - 0,1 29,0 7,0

26,0 - - 0,5 35,1 9,0

29,9 -4- 0,2 37,1 7,0

28,1 A- 0,1 40,0 10,9

0.7

1,0

0,5

1,1

22,0

26,1

30,0

29,1

4- 0,1

- - 0,1

-4- 0,1

-4- 1,0

44

KSrpergrSBe am

2. X.

21,7

25,5

29,0

28,2

45

KSrper- wachstum veto 24. IX. bin 2. X.

- - 0 , 3

- - 0,2

-4- 0,0

_--4- 0,0

46 ! 47

I amtl~nge I Regenera-

am 17. X. I t ion sei t 3. VIII .

I

I 28,1 ~ 7,0

i 34,9 ] 9,6

35,8 7,0

39,3 11,8

48

Regenera- tion vom 2. X. bis

17. X.

- - 0 , 1 1 )

• 0,0

-4- 0,0

- - 0 , 2 I)

KSrpergrSBe am

17. X.

21,6

25,3

28,8

28,1

50 [ 51 52

KSrper- Summe der wachstum Wachstums- Wachstums- veto 2. X. zunahme I abnahme bis 17. X. seit 3. VIII.

- - 0 , 1

- - 0 , 2

- - 0 , 2

- - 0 , 1

-4- 0,1

-4- 1,1

-4- 2,1

.4.1,1

- - 2 , 4

--3,7

- - 2,3

- - 3 , 3

konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen. Er beruht jedoch nicht etwa auf einer F~lte- nahme eine Abgabe yon Wasser aus den Geweben in Betracht.

Archiv f. EatwicMungsmechanik. XXXu 14

208 B. Romeis

Laboratoriumsversuch die Tiere stets etwas unter dem EinfluB der Umgebung [unzureichende Belichtung usw.i zu leiden haben,). Licht- mangel kann bei meinem Versuch keinen EinfluB ausgeUbt haben. Ferner waren auch die Versuche BARFURTHS, auf Grund deren er obigen Satz aussprach, Laboratoriumsversuche. BARFURTHS Satz kann sich nur auf weiter vorgeschrittene Quappen beziehen~ die infolge Hungerns gezwungen sind, ihre Larvenorgane aufzuzehren, und dadurch zur Metamorphose kommen. Vielleicht ist auch yon Belang, dab ich zu meinen Versuchen Tiere verwendete, welche aus Juni- laich stammten. Diese haben bekanntlich geringere Tendenz zur Metamorphose als FrUhjahrsquappen.

Die zweite Beobachtung ist folgende. Unter den gefangenen Tieren fanden sich einige Quappen einer andern Froschart, welche auf dem gleichen Entwicklungsstadium standen, als die esculenta- Kaulquappen. Ich tat einige auf die Seite, resezierte sie und hielt sie, ohne anfangs besonders darauf zu aehten, nebenher bei Thymus-, Muskel- und Thyreoidenkost. Erst spKter fiel mir auf, dab sie viel starkere Regeneration zeigten als die esculenta-Kaulquappen. Ferner machte sich bei ihnen der EinfluB der Thyreoideaerniihrung auf die Entwicklung rascher geltend und der entwicklungshemmende Ein- fluB der Thymusftitterung war weniger stark. Daraus geht wiederum hervor, welche Verschiedenheiten bei gleicher Versuchsanordmmg durch die Tierart bedingt sein kSnnen.

4. Ergebnisse der Versuche und ihre Beziehungen zur Literatur.

Somit komme ich bei den vorliegenden Versuehen zu fo]genden Resultaten: Die StKrke der Regeneration kann bei Kaulquappen durch verschiedene Art der Ern~hrung beeinfluBt werden. Dies steht zwar in Widerspruch mit dem Satze BARFURTHS, dab die Ernahrung keinen wesentliehen EinfluB auf die Regeneration hat (1891, 1906); dabei ist jedoch zu beachten, dab sich die Beobachtungen BARFURTItS nur anf die Verhaltnisse bei Normalnahrung beziehen. Dagegen zeigen die Arbeiten yon LOEB (1904) und STOCKARD {1910) - - allerdings bei andern Tierarten -- , dab sich die Regeneration durch verschiedene SalzliJsungen beeinflussen l~iBt. HANK6 (1912) wies dies auch fur Alkohol, Lecithin, Glykogen und Hypophysisextrakt bei AseUus aqua- tizus nach. FRIEDRICH (1908) hat weiterhin gezeigt, dab man bei Spinnen durch reichliche Nahrungszufuhr die Regeneration beschleu- nigen kann.

Der Einfluf3 verschiedenartiger Ern~ihrung auf die Regeneration usw. I. 209

Die st~irkste Regeneration wurde bei den vorliegenden Experi- menten durch ErnKhrung mit Thymus erzielt, die geringste durch Thyreoidea. Das best~itigt also die yon GUDERNATSCH 1912 erw~ihn- ten Ergebnisse seiner Vorversuche. Ziemlieh nahe an die mit Thymus erreichten Erfolge kommen in dem ersten Versuch die mit Muskel ~-Pflanzen gefUtterten Tiere; etwas geringer ist die Regeneration bei alleiniger Muskelkost, und noeh etwas niedriger sind die Zahlen bei reiner Pflanzennahrung. Die mit :Nebenniere oder Hypophyse gefUtterten Tiere nehmen eine Mittelstellung zwischen den Resultaten der Thymus- und Thyr.-Kaulquappen ein. Dabei ist es far die Re- generation ziemlich gleichgUltig, ob mit Rinden- oder Marksubstanz, bzw. mit drtisigem oder nervSsem Teil gefUttert wird.

Der HShepunkt der Regeneration wird am raschesten bei den Thyr.-Kaulquappen erreicht; hinsichtlich der Ubrigen Versuche erlauben mir die obigen Messungen noch kein abschlieBendes Urteil. Aus verschiedenen Griinden glaube ich aber, dab sie die Thymus- Kaulquappen am sp~itesten beenden, vor ihnen die mit Muskel und Pflanzen in den verschiedenen Kombinationen ern~hrten Tiere. Noch n~iher bei den Thyr.-Kaulquappen liegen die mit :Nebenniere und mit Hypophyse gefUtterten Larven. Es kann also durch die Erniihrungs- art die Geschwindigkeit der Regeneration beeinflufSt werden. Ahn- liche Beobachtungen machten STOCKARD {1909) und HANK5 (1912) an wirbellosen Tieren.

Die verschiedene Ernahrung wirkt ferner trotz der gleichzeitig stattfindenden Regeneration noch in besonderem Grade auf das Wachs- turn und die Entwieklung der Tiere. Hinsichtlich des letzten Punktes kann ich die Befunde yon GUDERNATSCH best~itigen. Thymus und Thyreoidea beeinflussen die Entwicklung in entgegengesetztem Sinne. W~hrend Thyreoidea sie rapid beschleunigt~ wird sie durch Thymus ungemein gehemmt. Je kr~iftiger und je entwickelter ein Tier zu Beginn des Versuches ist~ desto weniger wird seine weitere Ent- wicklung durch ThymusfUtterung zurtickgehalten. Jedoch findet in jedem Falle gegentiber normal ern~hrten Kaulquappen eine Verz~- gerung start.

Hinsichtlich des einfaehen Liingenwachstums der Kaulquappen (also L~ingenzunahme durch Regeneration abgerechnet) hat sich ergeben, dab es gegenUber dem Regenerationswachstum betrKehtliche Unterschiede aufweist. Besonders auffallend ist die Wirkungsweise der einzelnen Komponenten yon Nebenniere und Hypophyse, um so mehr als bei diesen bezUglich der Regeneration keine bedeutenden

14"

210 B. Romeis

Untersehiede hervortraten. Hier jedoeh tuft der nerv~se Teil der Hypophyse st~rkeres KSrperwaehstum hervor als der drUsige Anteil. Zwisehen beiden liegen die mit Hebenniere-R. gefUtterten Tiere, w~hrend die Marksubstanz der Hebenniere sogar geringe KSrper- abnahme erzeugt. Sehr starkes Sehwinden yon K~rpersubstanz kommt bei ThyreoideafUtterung zum Vorsehein. In eine absteigende Reihe geordnet ergibt sieh folgendes: Hypophyse nerv. Teil, Muskel + Pflanzen, Hebenn.-R., Hypophyse drUs. Teil, Thymus, Muskel, Pflan- zen, l~ebenn.-M., Thyreoidea. Von Interesse ist hier ein Vergleich mit einer Beobaehtung HANKbS (1912), dab Hypophysisextrakt Hiiu- tung, Regeneration und Kiirperwachstum yon Asellus aquaticus gUnstig beeinflullt. Ein Unterschied gegenUber dem normalen Verhalten hinsichtlich des Langenwaehstums bei ThymusfUtterung, wie es aus den Versuehen yon GUDERNATSCH hervorgeht, ergibt sich insofern, als bei gleiehzeitig stattfindender Regeneration das starke Liingenwachs- turn des KSrpers anseheinend zugunsten der Regeneration herabge- drtlekt und bei spiiter und starker Resektion aufgehoben wird, wobei sehlielllieh sogar eine Liingenabnahme eintreten kann.

Die Frage nach den Ursaehen dieser Versehiedenheiten sttillt auf Schwierigkeiten, die vorerst nicht zu 15sen sind; denn die Er- scheinungen sind innig mit einer groBen Zahl noeh sehr wenig ge- kli~rter Fragen verkettet, welche sich auf die Wirkuugsweise der betreffenden verfUtterten Organe beziehen. Von ebenso groBer Be- deutung sind aber auch die vielen Beeinflussungen dureh iiullere Lebensbedingungen, die KAMMERER {1910) in SO anregender und treff- licher Weise in der Festsehrift fur Roux zusammengefallt hat. Dazu kommt noeh der EinfluB durch die Zeit der Laichperiode (BAUEIr 1905), der EinfluB des Gesamtorganismus auf die Regeneration (STEIN- MAS~, 1910) USW. Dennoch mSchte ieh noeh mit einigen Siitzen auf das Problem eingehen.

Da sehon aus den BARFURTHsehen Versuchen hervorgeht, wie sehr funktionelle Beanspruehung die Regeneration begUnstigt and beschleunigt, war es naturgem~B, auf diesen Punkt besonders zu aehten. Heuerdings hat aueh HARMS (1910) nachgewiesen, dab funktionelle Inanspruchnahme die Regeneration des Ruderschwanzes im Vergleich zu Hiehtsehwimmern um etwa das Doppelte beschleunigt. Daher nehme ich an, dab die verhiiltnismiiBig rasche Regeneration der Thyr.-Kaulquappen bei gleiehzeitiger KSrperabnahme zum Teil auf das lebhafte Umherschwimmen wi~hrend der ersten Wochen zu- rUekzufiihren ist. DaB aber die funktionelle Beanspruchung nich~

Der Einflu~ verschiedenartiger Ern~ihrung auf die Regeneration usw. I. 211

das einzige maBgebende Moment ist, geht aus der Regeneration der librigen Tiere hervor, die hinsichtlich der St~rke der Regeneration ebenfalls Unterschiede aufweisen, ohne dab sich in der Intensitiit ihrer Bewegung wesentliche Verschiedenheiten auffinden lieBen.

Indes ist auch bei den Thyr.-Kaulquappen die funktionelle Be- anspruchung nieht die eigentliche Ursaehe. Denn die starke Bewegung der Tiere leitet sich ja zuriick auf die Beeinflussung des Gesamtzu- standes der Tiere durch die Wirkung der Nahrung. Dies zeigt sieh sehon daraus, daft die Symptome sich in demselben MaBe steigern, als die Wirkung der betreffenden Stoffe gegenUber dem immer wider- standsloser werdenden KiJrper wiichst.

Auf Grand der Ausftihrungen, in welchen BIEDL die Ergebnisse der zahlreichen Arbeiten tiber die Wirkung der Thyreoidea zusam- menfal]t, lieBe sich denken, dab gewisse Stoffe des verfiitterten Or- gans allmKhlich ihre Wirkung auf das lqervensystem zu entfalten beginnen, was eine Steigerung assimilatorischer and dissimilatorischer Vorg~nge zur Folge hat. Aus dieser Reizung des Nervensystems wUrde sich ferner die starke motorische Erregung, das Aufschrecken der Tiere bei den geringsten GerAuschen erkl~ren. :Naturgem~B muB ferner die Reizung bei Fortdauer der FUtterung nach einer gewissen Zeit ihren HShepunkt erreichen, nach welchem dann, da die Wider~ standsf~higkeit des KSrpers gebrochen ist, die reine, deletiire Gift- wirkung stark in den Vordergrund tritt.

Bei diesem Verfall scheinen mir ferner noch Hungerwirkungen hinzuzutreten. Dieses weitere Moment vermute ich aus dem Grunde, weil ich gesehen habe, dab Thyr.-Kaulquappen, welehe keine Pflanzen in ihren Sehalen haben, schwiichlicher sind als andere, welehe neben- bei noch Pflanzen and damit auch eine reichlichere Protozoenfauna zur l~ahrung haben. Es ist daher mSglich, dad deshalb, weil die Kaulqaappen aus der dargereiehten Thyreoidea allein nieht genUgend Nahrungsstoffe ziehen kSnnen, auch HungereinflUsse hinzutreten.

Interessant ist es, die bei den vorliegenden Experimenten zutage getretenen Erscheinungen des Hyperthyreoidismus mit jenen des Hypothyreoidismus zu vergleiehen, welche WALTER in seinen Unter- suchungen tiber die Wirkung der -Thyredidektomie auf die Regene- ration bei Urodelen folgendermal]en zusammenfaBt: 1) Verlangsamung der Regeneration, 2) Entstehung yon HemmungsmiBbildungen, 3) Auf- treten einer eigenartigen Regenerationsanomalie des Furies.

In folgendem mSchte ich noch kurz auf die Erkliirung einer Beobachtung eingehen, die mir anfangs gegen das sog. BARFURTHSehe

212 B. Romeis

Gesetz zu verstoBen sehien. BARFURTH stellte bekanntlich lest, dab sieh die Aehse des Regenerationssttickes senkrecht auf die Schnitt- ebene stellt. Ich war nun natUrlich bestrebt, die Schnittflache miJg- liehst senkrecht zur Achse des Schwanzes zu legen: trotzdem war es bei der Menge der operierten Tiere nieht zu vermeiden, dab sie manchmal etwas schrag geriet, so z. B. bei zweien der Thyr.-Kaul- quappen. Hier fiel es mir auf: dab das Regenerat nicht schief, sondern gleich yon Anfang an gerade wuchs. Diese Beobachtung findet ihre Erklarung in der Feststellung HARMS', dab funktionelle Inanspruchnahme ein.es schrag abgeschnittenen Ruderschwanzes das Auftreten eines rechtwinklig zur Schnittflache stehenden Regenerates verhindert. Auf das lebhafte Umherschwimmen der Thyr.-Kaulquappen aber wurde sehon mehrmals hingewiesen.

Viel schwieriger und gewagter als bei den Thyreoideaexperi- menten sind Erkliirungsversuehe bei jenen verfUtterten Organen, tibex deren Wirksamkeit man sich, wie BIEDL und v. FOrtT~ in ihren interessanten Darlegungen betonen, noch sehr im Unklaren ist, wie z. B. bei Neurohypophyse. Es ware immerhin m(iglich, dab gewisse Stoffe dieses Organs das starkere K~irperwachstum hervorrufen, weil ja aueh durch andere Beobachtungen ein i'6rdernder Einfiu8 der Hypo- physe auf das Wachstum des Ki~rpers bekannt geworden ist. Ander- seits ist es abet denkbar, dab der Unterschied nieht auf der Wirkung der mitverfUtterten innersekretorischen S~tfte beruht, sondern in der in den Nahrungsstoffen enthaltenen und Far das Tier verwertbaren Energiemenge. Ja die Versuehe yon STOCKARD: der dutch ziemlich geringe Schwankungen in der Salzzusammensetzung des Wassers bei Medusa und bei Salamander Unterschiede in der Regeneration hervorrufen konnte, legen sogar den Gedanken nahe, dab sich bei den vorliegenden Experimenten vielleicht ahnliche Vorg~tnge abspielten.

Das Ausbleiben eines K~irperwaehstums bei den 1N'ebenn.M.- Kaulquappen" laBt sieh vielleicht aus einer Giftwirkung des in der Marksubstanz enthaltenen Adrenalins erkliiren. Mit einer derartigen Wirkungsweise wUrde auch das nach FUtterungen beobachtete pl~itz- liche Zugrundegehen einer griiBeren Anzahl yon Tieren Ubereinstimmen.

Hinsichtlich des Einfiusses der FUtterung mit Nebenniere und Hypophyse auf die Regeneration laBt sich sagen, dab diese Organe, wenn man die Bedingungen, die beim Muskel + Pflanzen-Versueh vorliegen, als die den normalen Verhaltnisoen am n~tchsten liegenden ansieht, einen hemmenden, ungUnstigen Einfiu8 auf die Regeneration ausUben.

Dor Einflu$ verschiedenartiger Ern~ihrung auf die Regeneration usw. I. 213

Im Verlaufe weiterer Experimente werde ich versuchen, einen Teil der Fragen, die ich jetzt unbeantwortet lassen muBte, n~iher zu erforsehen. Vor allem sind chemisehe, kalorimetrisehe und Gewiehts- untersuchungen nStig, um hier yon Vermutungen auf den sicheren Boden der Beobachtungen zu gelangen.

Meinem verehrten Chef und Lehrer, Herrn Prof. Dr. MOLLIER~ erlaube ich mir auch an dieser Stelle fUr die Ftirderung, die er mir jederzeit zuteil werden lieB, meinen Dank auszuspreehen. Ebenso miichte ich Herrn Dr. GUDERNATSCtI for seine wertvollen Ratschliige meinen Dank zum Ausdruck bringen.

5. Zusammenfassung der Resultate.

1) Die Stiirke der Regeneration kann bei den Rudersehwiinzen yon Rana esculenta his zu einem gewissen MaBe durch verschiedene Art der Erniihrung beeinfluBt werden.

2) Dies ist mSglich durch Ftitterung mit Thyreoidea, Thymus, ~Nebenniere oder Hypophyse.

3) Die st~rkste Regeneration liel~ sieh dutch FUtterung mit Thy- mus, die sehwiichste mit Thyreoidea erzielen; eine Mittelstellung nahmen Nebenniere und Hypophyse ein.

4) FUr die Regeneration ist es ziemlich belanglos, ob mit dem drUsigen oder nervSsen Teil der Hypophyse, mit der Mark- oder Rindensubstanz der Nebenniere gefUttert wird.

, 5) Auch die Gesehwindigkeit der Regeneration liil~t sich dureh die Ern:~thrung beeinflussen. Der HShepunkt der Regeneration wird

a m rasehesten dutch Thyreoideaverabreichung erreicht. 6) Durch den EinfiuB der Erniihrung kann die Regeneration vor

der Erreiehung der ursprUnglichen Liinge gehemmt werden. 7) Dareh den EinfiuB der Thyreoideaern~ihrung auf den gesam-

ten Organismus wird bewirkt, dab bei schrager Resektion das Re- generat nicht senkreeht zur Schnittflache, sondern gleich yon Anfang an gerade wiichst.

8) Die Regeneration der abgesehnittenen Schwanzspitze erfolgt sogar dann noch, wenn dieselbe den durch ThyreoideafUtterung in ihrer Entwicklung und Metamorphose beschleunigten Tieren knrz vor Vollendung der Metamorphose reseziert wird.

9) Die Erniihrung mit Thyreoidea und mit Thymus iibt auch bei gleiehzeitig stattfindender Resektion einen ahnlichen Einfiul] auf die

214 B. Romeis

Entwicklung des K(irpers aus, wie es GUDERNATSCH bei nicht resezierten Tieren beobachtete. Thyreoidea beschleunigt, Thymus hemmt, doch wird der f(irdernde Einflul~ der Thymusfiitterung auf das Liingen- wachstum bei gleichzeitig stattfindender Regeneration vermindert.

10) Das Liingenwachstum weist gegenUber dem Regenerations- wachstum unter dem EinfluB verschiedener Ern~thrung Unterschiede auf. Marksubstanz wie Rindensubstanz der Nebenniere, nervSser Teil wie drUsiger Teil der Hypophyse sind in ihrem Einflu~ auf das Liingenwachstum nicht gleich.

Miirz 1913.

Literaturverzeichnis,

BAUER (1905), Recherches sur quelques-unes des conditions qui rSglent la r~- g~n~ration des membres amput~s chez lc tetard le grenouille. Journ. de rAnatom. Tom. 41.

BARFURTH (1887), Versuche fiber die Verwandlung der Frosehlarven. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 29. (1887), Der Hunger als f~irderndes Prinzip in der blatur. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 29.

- - (1891), Versuche zur funktionellen Anpassung. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 37. - - (1904), Die Erscheinungen der Regeneration bei den Wirbeltierembryonen.

Handbuch der Entwicklnngslehre, herausg, v. 0. HERTWIG. Bd. 3. 1892--1912}, Regeneration und Involution. Ergebn. d. Anat. u. Entw.- Gesch. Bd. 1--20.

BIEDL (1911), Innere Sekretion. 1. Anti. Berlin; ferner 2. Aufl. 1. Teil. 1913. ])ZIURZY.NSKI, A. (1911), Badanja had regeneracya naczyu krinvionosnyh i lim-

fatycznyh w ogonie kijanek zab. - - Untersuchungen fiber die Regeneration der Blut- and Lymphget~iBe im Schwanz der Froschlarven. Anz. d. Akad. d. Wiss. Krakau. Math.-naturw. K1. 57r. 3 B.

FRIEDRICtt {1905), Regeneration der Beine und Autotomie der Spinnen. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 20.

ELLIS, M. (1907), Some notes on the factors controlling the rate of regeneration in tadpoles of Rana clamata. Biol. Bull. Vol. 14.

v. Fi3RTH (1912), Probleme der physiologischen und pathologischen Chemic. Bd. 1. Leipzig.

GUDERI~ATSCIt (1912}, Feeding Experiments on Tadpoles. I. The influence of specific organs given as food on growth and differentiation. Arch. f. Entw.- Mech. Bd. 35.

HA~K8 (1912), (~ber den Einflul3 einiger Liisungen auf die Hiiutung, Regene- ration and das Wachstum yon Asellus aquaticus. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 34.

HARMS (19091~ Versuche fiber die Beschleunigung der Regeneration durch aktive Bewegung. Zool. Ariz. Bd. 34.

- - 11910), Uber funktionelle Anpassung bei Regenerationsvorg~ingen. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 132.

Der Einflu~ verschiedenartiger Ern~ihrung auf die Regeneration usw. I. 215

KAMMERER (1910), Die Wirkung ~u~erer Lebensbedingungen auf die organische Variation im Lichte der experimentellen Morphologie. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 30. I.

- - ( 1 9 0 6 ! , Experimentelle Ver~inderung der Fortpflanzungst~tigkeit bei Ge- burtshelferkr(ite (Alytes obstetricans) und Laubfrosch (Hyla arborea). Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 22.

KOnSC•ELT (1907), Regeneration und Transplantation. Jena. LOEB, J. (1904), [~ber den Einfiu~ der Hydroxyl- und Wasserstoffionen auf die

Regeneration und das Wachstum der Turbellarien. Arch. fi d. ges. Physiol. Bd. 101.

POWERS (1903), The Causes of Acceleration and Retardation in the Metamor- phosis of Amblystoma tigrinum. American Naturalist. Vol. 37.

STEIN.~A~'N (1910', Der Einfiul3 des Ganzen auf die Regeneration der Teile. Festschr. f. R. HERTWIG. Jena. Bd. 3.

STOCKARD (1908), Studies of Tissue Growth. I. An Experimental Study of the Rate of Regeneration in Cassiopea xamachana. Science. N.S. Vol. 27.

- - (190% Studies of Tissue Growth. II. Functional Activity, Form Regulation, Level of the Cut, and Degree of Injury as Factors in Determining the Rate of Regeneration. The Action of Regenerating Tissue in the old Body. Journ. Exp. Zool. Vol. 6.

- - (1910, Studies of Tissue Growth. III. The Rate of Regeneration Growth in Different Salt Solutions. IV. The Influence of Regenerating Tissue of the Animal Body. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 29.

TOR~IER (1907), Nachweis iiber das Entstehen yon Albinismus, Melanismus und Neotenie bei Friisehen. Zool. Anz. Bd. 32.

T•IEPEL (1911), ])as Bindegewebe im Schwanz yon Anurenlarven. Arch. f. Entw.-Meeh. Bd. 32.

UTTERSTROM (1910), Contribution ~ l'~tude des effets de Fhyperthyro'fdisation. Arch. m~d. exp~r, et anat. pathol. T. 4.

WALTEa, F. K. (1911~, Schilddrtise und Regeneration. Arch. s Entw.-Mech. Bd. 31.

ZUELZER, M. (1907), Uber den Einflu~ der Regeneration auf die Wachstums- geschwindigkeit yon Asellus aquaticus. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 25.

Erklfirung der Abbildungen. Tafel VIII.

Fig. 1--7 wurden nach der Resektion am 18. VIII. in doppelter Griil3e mit einem Protar yon ZEISS aufgenommen. Die Regenerate stammen yon folgenden Versuchen des Experiments A:

Fig. 1 geFfittert mit Hypophyse, driisiger Tell, Fig. 2 nerv(iser Tell, Fig. 3 - Nebenniere, Marksubstanz, Fig. 4 Rindensubstanz, Fig. 5 - Thyreoidea, Fig. 6 - Thymus, Fig. 7 Muskel -~ Pfianzen.

216 B. Romeis, Der Einflu{3 verschiedenartiger Erniihrung usw. I.

Fig. 8--14. Kaulquappen von Experiment A unmittelbar vor der Resektion am 18. VIII. in natiirlieher Griil3e mit einem Tessar von ZEISS aufgenommen:

Fig. 8 geftittert mit Hypophyse, drtisiger Teil, Fig. 9 Thyreoidea, Fig. 10 - Thymus, Fig. 11 Pflanzen, ohne Resektion.

Fig. 12--14 stammen yon Experiment B und C (natiirliche Griil3e): Fig. 12 gefUttert mit Thyreoidea. Photographie vom 4. VIII. Fig. 13 gleichalterige Thymuskaulquappe, Fig. 14 Thymuskaulquappe am 17. X.

Fig. 15. Zum Vergleich dazu m(igen zwei Thymuskaulquappen von Experi- ment A dienen, die bis zum 17. X. mit Thymus welter gefiittert wurden. I~Ian beachte den Untersehied in der Entwicklung.

Arehiv f~r Entwieklungsmeehanik. Bd. X X X VII. Tafel VIII.

Romeis. Verlag yon Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin,

Documents

Der Einfluß verschiedenartiger Ernährung auf die Regeneration bei Kaulquappen (Rana esculenta). I