Int. Z. angew. Physiol. einschl. Arbeitsphysiol. 20, 178--189 (1963)

Aus dem Physiologisehen Institut der Universitiit Wien (Vorstand: Prof. Dr. G. SChUBErT)

Der vestibuliire CorioHs-Effekt bei zus~itzlicher Linearbeschleunigung

Von

H. BORNSCHEIN und G. SCHUBERT

Mit 2 Textabbildungen

(Eingegangen am 4. Juli 1963)

Befindet m a n sich in einem rot ierenden System, so k6nnen dureh Kopfbewegungen Scheinempfindungen und Nys tagmus ausgel6st wer- den. Die Erseheinung wird als vestibul/~rer Coriolis-Effekt (Sc~um~nT 17) bezeiehnet, da sie auf Differenzen yon Coriolis-Besehleunigungen zu- rfiekzu~/ihren ist, die innerha lb der Bogeng~nge auftreten. Ffir eine Be- teil igung des Otoli thensystems finder sich zwar kein theoretiseher An- halt, doeh konnte sie in experimenteller Hinsieht bisher n ieht ausge- sehlossen werden. I n der vorliegenden Unte r suehung wurde daher die Frage gepr/ift, ob St/~rke u n d Rieh tung des vestibul/~ren Coriolis-

Nys tagmus dureh eine zus/~tzliehe Linearbesehleunigung beeinfluBt

werden.

Methodik*

Eine Menschenzentrifuge yon 6 in Radius wurde umgebaut, um die Zentri- fugalbesehleunigung unabhi~ngig von der Winkelgeschwindigkeit variieren zu kSn- hen: Am Zentrifugenarm wurden Schienen angebracht, auf denen ein Sitz ver- sehoben werden konnte. Mit dem Sitz war eine verstellbare Beigbrettvorrichtung verbunden, welehe eine Fixierung des Kopfes ermSglichte bzw. daftir sorgte, dag sieh die Kopfbewegungen auf einen Freiheitsgrad besehr~inkten (Rotation um eine horizontal verlaufende Sagittalaehse). Die jeweilige Kopfst~llung konnte mit einem Winkelzeiger kontrolliert werden, die Bewegungsweite wurde (lurch verstellbare Anschlgge begrenzt.

Die Stiirke des Coriolis-Nystagmus wurde in der iibliehen Weise elektronystagmo- graphiseh gemessen, seine Riehtung mit Hilfe des Vektor-ENG ~, ~0. Die Lokalisation der Hautelektroden (Pt, r 8 ram; Elektrodenpaste als Kontaktmedium) wurde da- bei gegeniiber friiheren Untersuehungen etwas modifiziert: •ber der Braue und am

* Die Versuche wurden im Laboratoire de M~decine A6rospatiale des Centre d'Essais en Vol in Br~tigny durehgeftihrt. Die Verfasser sind dafiir dem Leiter des Institutes, Med. Col. Dr. GEORGES CANTONI ZU tiefstem Dank verpflichtet. Beson- derer Dank gebiihrt aueh Ned. Pal. Dr. HENRI SEIgIS fiir die Leitung der Zentri- fugenversuehe sowie Ing. ALBERT BERlgACttE-AssoLANT fiir die technischen Adap- tierungsarbeiten an der Zentrifuge. Ferner sei an dieser Stelle allen Mitarbeitern des Instituts gedankt, die sich freiwillig als Versuehspersonen zur Verfiigung stellten.

Der vestibulgre Coriolis-Effekt 179

unteren 0rbitalrand jedes Auges (die beiden oberen und die beiden unteren Elek- troden in Parallelschaltung) sowie je zwei fibereinander befindliehe und parallel ge- sehaltete Elektroden temporal yon den guGeren Lidwinkeln. Durch die Zusammen- schaltung yon acht Elektroden zu vier Paaren wurde erreich% dab der Elek~roden- widerstand, die Empfindlichkeit und der StSrpegcl in der horizontalen lind der verti- kalen Ableitung praktisch identisch waren. Vor dem Anlegen der E]ektroden wurde die ttornschicht an der betreffenden gautstelle mit einer batteriebetriebenen kleinen Fr~ise (Miniature Electric Rustring Remover yon Medical Workshop, Holland) ab- geschliffen is, so datt der Elektrodenwiderstand in der GrSl~enordnung von nur 5 kt2 lag. Die einzelnen Elektroden win'den dann mit gilfe yon Uhu-Klebestoft fixiert und luftdieht abgeschlossen, so dab aueh bei lgngcrer Versuchsdauer keine Gefahr des Austrocknens bestand. Eine in der Stirmnitte fixierte AgAgC1-Platte (45 • 50 ram) diente als Erdelektrode.

Die abgeleiteten Potentiale wurden fiber die Schleifkontakte der IYlenschen- zen~rifuge einem Zweikanal-Vorverstgrker zugeffihrt (Typ 62, Racia, Bordeaux). Die Zeitkonstante wurde mit 0,22 sec so niedrig gewghlt, d ~ die schnelle Kompo- nente des ~ystagmus noch verzerrungsfrei verst~rkt und mit ihr die Amplitude des Nystagmus gemessen werden konnte. Andererseits wurde dadurch die Gefahr einer Ubersteuerung bei heftigen motorischen Reaktionen reduziert. Durch Verbindung der beiden Vers~grkerausg~nge mit dem horizontalen und vertikalen Ableitungs- system eines Kathodenstrahloscillographen (Dumont, Typ 411) wurde erreieht, dab die Bewegungen des Leuchtpunktes am Schirm des KSO riehtungs- und ampli- tudenm~Gig den jeweiligen rasehen Augenbewegungen entsprachen.

Das Schirmbild wurde mi~ einer Oscillographenkamera (Typ EN 35, Telee, Paris) auf stehendem Film photographiert. Wurde statt des Vektor-ENG das ge- w6hnliche ENG aufgenommen, so erfolgte die Registrierung in der fiblichen Weise auf laufendem Film (50 mm/see Filmgesehwindigkeit), wobei das horizontale Ab- lenksystem des KSO abgesehaltet war.

Zu Beginn jedes Versuchs wurden versehiedene Eich- nnd Kontrollaufn~hmen durchgefiihrt. Diesem Zweck dienten vier Markierungen im Gesichtsfeld, die sym- metrisch zur Prim~rstellung lagen; ihre alternierende Fixation war mit rein verti- kalen bzw. horizontalen Blickbewegungen yon 430 Amplitude verbunden. Derartige Eichaufnahmen wurden bei Vertikalstellung des Kopfes sowie bei Rechts- und Linksneigung (urn 30 ~ registriert (Abb. 1). Neben den Blickeichungen wurden auch Spannungseichungen durchgefiihrt. Eine Zusammenfassung der Eichaufnahmen sgmtlicher Versuehe ergab fibrigens, da~ die Potentialgnderung pro Grad Blick- bewegung 13 =~ 2 uV betrug (Mittelwert ~= Standardabweiehung). Da ferner damit gereehnet werden muBte, dab die Schlagfelder des Nystagmns unter verschiedenen Versuchsbedingungen differierten, wurden entsprechende Eiehungen much bei seit- licher Blickwendung aufgenommen; hierzu wurde der Zentrifugenarm jeweils um 320 nach rechts bzw. links geschwenkt. Die dudurch verursachten Vektor~nderungen betrugen im Mit~el nur 2--3 o (extrem 5 ~ und zeigten keine t~ichtungsspezifit~. Be- sonders beachtet warden die dutch Lidbewegungen verursachten Artefakte; neben dem Lidschlag (Abb. 2) ist es die mit den Blickbewegungen verknfipfte Senkung bzw. Hebung des Oberlids, die sich als sog. Reiterartefakt man[festiertg, 19 und bei schr~gen Blickbewegungen zu Schleifenbildungen in der Vektoraufnahme ffihren kann (Abb. 1). Die Augen wurden w~ln'end der Registrierungen stets often gehalten, die Fixation jedoeh bei vestibulgrer Reizung durch eine breite Binde fiber dem Ge- sieht ausgesehaltet.

Die Untersuchungen wurden bei neun Versuchspersonen (Alter 20--51 Jahre) durehgeffilxrt, die sieh freiwillig zur Verffigung stellten. Es befanden sich darunter sowohl Piloten (ein Testpilot) als auch Personen ohne fliegerische Erfahrung, yon

In t . Z. angew. Physiol., Bd. 20 12a

180 H. BOa~SeHE~N und G. SCXUBERT:

denen jedoch einige mit Zentrifugenversuchen vertraut waren. Bei der Aufstellung des Versuchsplanes wurde dem Umsgand Rechnung getragen, d~B bei manehen Per- sonen schon nach wenigen Kopfbewegungen heftige Nausea ~uftritt. Einer Variation der Versuchsbedingungen waren dadurch enge Grenzen gesetzt. Jede Versuchs- person wurde inl gleichen Versuch aufrecht sitzend in zwei versehiedenen Positionen getestet: 1. Verbindungsgerade der beiden iiuBeren Geh6rg~nge im Zentrum der Zentrifuge (,,zentrische Rotation"). 2. Sitz so welt naeh auBen versehoben, dab die Versuchsperson gegen die Zentrifugenachse blickte und die Entfernung zwisehen letzterer und der Kopfmitte 1 m betrug (,,exzentrische Rotation"); bei einer Winkelgeschwindigkeit yon 180~ wirkte daher in diesem Fall eine zus~tzliehe Linearbeschleunigung yon 1 g in Richtung Brust--Rficken.

Die Drehung erfolgte ausschlieBlich im Uhrzeigersinn. Sie begann aus dem Stand mit miiGiger Winkelbeschleunigung, wobei innerhalb yon 1 rain eine Geschwindig- keit yon 180~ erreicht wurde. Nach eingetretener Stabilisierung dieser Ge- schwindigkeit und Abklingen der perrotatorischen Reaktion hatte die Versuchsperson zwei Kopfhewegungen durchzufahren:

a) Aus einer von Beginn tier Rogation an eingehaltenen P~echtsneigung (300 yon der Vertikalen) wurde der Xepf um 600 naeh links bewegt (Endstellung 300 Links- neigung yon der Vertikalen), wobei Vektoraufnahmen des resulgierenden Nysgagmus registriert wurden.

b) Naeh Abklingen der dutch a) ausgelSsten vestibul~iren Reaktion wurde der Kopf wieder in die ursprtingliehe Reehtsneigung gebracht (Bewegung yon 300 links naeh 300 rechts); der wiihrend and naeh der ]~ewegung auftretende Nysgagmus wurde fortlaufend registriert.

Ansehliegend wurde die Zentrffuge gestoppt und nach einer kurzen Pause der Versuch bei der anderen Position des Sitzes wiederholt. Um einen systematischen Fehler durch Adaptation bzw. Habituation zu vermeiden, wurden die Versuche bei verschiedenen Versuehspersonen abweehselnd mit der zentrischen bzw. mit der exzentrisehen Position begoanen. Es waren somit in zwei aufeinanderfolgenden Drehversuehen nur insgesamt vier Kopfbeweg~ngen durchznfiihren, was yon allen Versnehspersonen ohne sehwere vegetative Erscheinungen ertragen wurde. Bei einer Versuehsperson wurden in jeder Position drei Kopfbewegungen yon je 600 dureh- gefahrt, so dab ffir beide Bewegungsriehtnngen der Nystagmus fortlaufend regi- striert werden konnte. Die Versuehspersonen sganden mit dem Versuehsleiter dureh Kehlkopfmikrophon und Gegensprechanlage in st~ndiger Verbindung.

Ergebnisse W u r d e w/~hrend gleiehf6rmiger R o t a t i o n im Uhrzeigers inn (Winkel-

gesehwindigkei t 180~ der K o p f yon rechts nach l inks (fiber einen Wil lkel yon 60 ~ geneigt , so resul t ie r te eine Scheindrehempfindung, die naeh den i ibe re ins t immenden Angaben s~mtl icher Versuehspersonen einem Sal to nach vorwgr ts entsprach. Die Rt ickbewegung des Kopfes (yon l inks n~ch rechts) ve rursach te da,gegen eine Empfinclung des Hin ten - t ibersti irzens. I m al lgemeinen wurde die e r s tgenannte Sensat ion unan- genehmer empfunden, doch waren zwei Versuehspersonen gegentei l iger Ansicht . Sub jek t iv fanden die Versuchspersonen keine Anderung in der R ich tung der Scheindrehung, wenn der Versuch in exzentr iseher s t a t t in zentr iseher Pos i t ion durchgef i ihr t wurde ; im le tz teren Fa l l be s t and ledig- lich in der Ausgangspos i t ion (vor Beginn tier Kopfbewegung) die E m p -

D e r v e s t i b u l ~ r o Cor io l i s -Ef fekg 181

findung einer konstanten Neigung naeh r~ekw~rts, entsprechend der in horizontaler Riehtung wirkenden Zentrifugalbeschleunigung yon 1 g. Drei Versuehspersonen gaben spontan an, dag sie die bei zentriseher Ro- tation ausgel6sten Erseheinnngen unangenehmer fanden als jene bei ex- zentriseher Rotation. Bei einigen Versuchspersonen traten teichtere vege- tative St6rungen (Bl~sse, Sehwitzen) auf.

Abb. 1. V e k t o r - E l e k t r o n y s t a g m o g r a m m e yon horizontalen bzw. ver t ikMen Bl ickbewegungen bei verschiedenen Posit ionen des Kopfes (beide obere :Reihen) und yon Coriol is-Nystagmus

bei zentr ischer und exzentr ischer Rota t ion (untere Reihe). Versuchsperson Au.

Der mit den Seheindrehempfindungen einhergehende Nystagmus konnte als objektivierbares Kriterium des vestibul/~ren Coriolis-Effektes mit Hilfe des ENG in quantitativer Hinsieht ausgewertet werden. Dabei sei zun/~ehst das Verhalten der Nystagmusriehtung besproehen, wie es im Vektor-ENG zum Ausdruck kam. Bei der Auswertung wurden die Vektoren des Coriohs-Nystagmus mit den Vektoraufnahmen verglichen, die bei verschiedenen Kopfstellungen ws vertikaler Bliekbewegun- gen registriert worden waren. Dureh Interpolation konnte jene Stellung des Kopfes ermittelt werden, in weleher eine vertikale Bliekbewegung

In t . Z. ang'ew. Physiol. , Bd. 20 1 2 b

182 H. Bol~xSC~iSi~ und G. SC/Zs

den gleichen Vektor in bezug auf die Ableitachse lieferte wie der Coriolis-Nystagmus. Wie Abb. 1 zeigt, st.immte der in der Endstellung (300 Kopfneigung nach links) aufgenommene Nystagmusvektor hinsieht-

lieh seiner Richtung Tabelle 1. Richtung des Coriolis-Nystagmus (bezogen au/ die Vertikale) bei zentrischer (Z ) und exzentrischer

(E) Rotation

N r .

1 2 3 4 5 6 7 8 9

VD.

S e .

Va. Au, Seh. Fe. To. As. 1Via. Pc.

Alter

39 35 33 20 28 46 51 25 28

Fore

z E

1 2 2 1 1 2 2 1 l 2 2 1 1 2 2 1 l 2

i (0)

z E i I

35 32 33 29 30 35 30 35 32 34 i 37 35 25 31 28 25 27 30

Diff. (Z--E)

+ 3 +4 - - 5 m 5

+2 - - 6 +3

3

Mittelwert - - 1

Standardabweichung ~- 4 :~ 3 • 4

Tabelle 2. Dauer, Schlagzahl und Gesamtamplitude des Coriolis-Nystagmus bei zentrischer (Z) und exzen- trischer (E) Rotation. Mittelwerte (2) und Standard-

Vp. Nr.

abweichungen (s)

Darter (sec)

Z E

14 15 13 14 9 9

27 23 17 19 18 13 15 12 20 17 17 13

Schlagz.

Z E

29 24 26 20 17 12 63 65 42 34 60 43

28 35 55 46 51 43

Ampl. (0)

Z E

710 486 606 232 442 140

1419 1498 729 321 566 349 649 396

1334 1281 950 536

2 17 15 42 35 823 582

s +4 1216 i• 1• •

weitgehend mit der Vek- toraufnahme fibcrein, die bei vertikalen Brick- bewegungen und auf- rechter Kopfhaltung er- halten wurde. Da dies sowohl bei zentrischer Ms auch bei exzentriseher Rotation der Fall war, er- gab sich somit unter beiden Versuchsbedin- gungen fiir den Coriolis- Nystagmus eine Rich- tungsabweichung yon et- wa 30 o yon der Vertikalen des rotierenden Systems. In Tabelle 1 sind die Er- gebnisse einer numeri- schen Auswertung der Nystagmusriehtung fiir alle neun Versuchsper- sonen angegeben. Die beobaehteten Differen- zen waren nicht syste- matiseher Natur und la- gen innerhalb der Fehler- breite der Methode. Es land sich somi~ kein Anhalt daffir, dab die Richtung des vestibul/i- ren Coriolis-Nystagmus d u r c h e ine in s ag i t t a -

]er R i e h t u n g w i r k e n d e

zusg tz l i che L i n e a r b e -

schlennigung yon 1 g vergndert wurde.

Da die Nystagmusrichtung unter beiden Versuchsbedingungen mehr oder weniger genan in der Ableitachse des cranio-caudMen Elektroden- paares lag, war bei der nachfolgend dargestellten Auswertung der St~rke

D e r ves t ibul /~re Cor io l i s -Ef fek t 183

des Nystagmus nur diese Ableitung zn ber/ieksiehtigen. Ausgewertet wurden Dauer und Sehlagzahl des dutch eine Standardkopfbewegung ausgel6sten Nystagmus sowie seine Gesamtamplitude. Es ist darunter

Abb. 2 a u. b. For t laufende l~egistrierung des Coriol is-Nystagmus (Vert ikalablei tung). a Zen- trisehe Rota t ion , b exzentr isehe Rotat ion. x Lidsehlag. Versuehsperson As.

die in Winkelgraden angegebene Summe aller rasehen Nystagmus- sehlgge zu verstehenlq In Tabelle 2 sind die drei genannten Parameter der nystaktisehen Antwort ffir alle neun Versuehspersonen angegeben. Die daraus erreehneten Mittelwerte liegen zwar bei der exzentrisehen Ro- tation niedriger als bei der zentrisehen, doeh sind diese Differenzen in Anbetraeht der grogen individuellen Streuung keineswegs signifikant. Zu dieser Streuung ist zu bemerken, da.g die Wer~e sgmtlieher Fiieger und einer hgufig zu Zentrifugenversuehen herangezogenen Versuehs- person in den unteren Hglften der Variationsbreiten aller drei Parameter lagen, wobei der Testpilot bei allen drei Parametern die niedrigsten Werte lieferte.

184 H. BO~NSeHEI~ und G. Se~vB~,~T:

Eine wesentlieh seh/irfere Aussage ergab siGh, wenn nieht die bei zen- triseher bzw. exzentriseher Rotation erhaltenen Megwerte s/~mtheher Versuehspersonen gemittelt wurden, sondern die Differenzen dieser Werte (Tabelle 3). Bei rein zuf/illigen Abweichungen w~ren Differenzen in beiden Riehtungen mit gleieher Wahrseheinliehkeit zu erwarten bzw. die mittlere

Differenz dtirfte nieht signifikant Tabelle 3. Di~erenzen von Dauer, Schlag- zahl und Gesamtamplitude des Coriolis- Nystagmus bei zentrischer (Z) und exzen- trischer (E) Rotation. 3/[ittelwerte (2) und Standardabweichungen (s). Priifung der Signifikanz: Zeichentest (Pz) und t-Test

(Pt)

Vp. Dauer Schlagz. Amplitude Nr. (Z--E) (Z--E) (Z--E)

1 2 3 4

5 6 7 8 9

8

Pz

Pt

--1 + 5 --1 + 6

0 +5 + 4 - -2 --2 + 8 + 5 +17 + 3 +7 + 3 +9 + 4 + 8

+ 1,7

~: 2,6

> 0,05

> 0,05

+7

•

< 0,05

<0,01

+224 + 374 + 302 --79

+ 408 +217 + 253 +53

+ 420

@ 241

~- 166

< 0,05

< 0,01

yon Null abweiehen. Die erste Frage wurde mit dem verteilungs- freien Zeichentest yon vA~ I)ER WAEI~DEN U. ~ I E V E R G E L T 2~ ge- prfif~, wobei sich ergab, dab Sch]agzahl und Gesamtamplitude des Coriolis-Nystagmus bei zentri- seher Rotation signifikant grSger sind als bei exzentrischer Rotat ion (P < 0,05). Der t-Test ergab unter Anwendung der Nullhypothese in beiden F/~llen eine noch h6here Signifikanz der Differenzen (P < 0,01). Hingegen waren Unter- schiede der Nystagmusdauer sta- tistisch nicht zu sichern. In Abb. 2 sind die beschriebenen Effekte an Hand yon Aufnahmebeispielen dargestellt.

I)iskussion

Wird in einem rotierenden System der Abstand eines Masse-

punktes vonder Rotationsaehse ver~ndert, so erf~hrt der Massepunkt eine positive oder negative Besehleunigung (Coriolis-Besehleunigung). Inner- halb eines gesehlossenen Hohlrings, wie ihn der Bogengang darstellt, kann es bei reinen Translationsbewegungen im rotierenden System night zu Str5mungen kommen, da die Summe aller wirksamen Kr/ifte Null ergibt. Handelt es sieh bei der innerhalb des rotierenden Systems durehgeftihrten Bewegung dagegen ebenfalls um eiae Rotation, deren Aehse zu jener des Systems nieht parallel ist, so verursacht sie im Hohlring Str6mungen, die darauf beruhen, dag die auf versehiedene Absehnitte des Hohlrings wirkenden Coriolis-Besehleunigungen einander nieht anfheben. Modell- versuehe, eingehende mathematiseh-physikalisehe Analysen und Ex- perimente bei Menseh und Tier haben gezeigt, dal3 die Seheindre- hungen und der Nystagmus, wie sie bei Aufenthalt in einem rotierenden Raum dutch Kopfbewegungen ausgelSst werden, dutch die Wirkung yon

Der vestibul~ire Coriolis-Effekt 185

Coriolis-Kr/~ften innerhMb des Bogengangsystems zu erkl/~ren sind2,a, 4, 11~12,16,17.

Der vestibul/ire Coriolis-Effekt ist eine Erseheinung, die nieht nur f/Jr die Grundlagenforsehung yon Interesse ist, sondern aueh eine praktisehe Bedeutung ffir die Raumfahrt besitzt (Rotation yon Raumfahrzeugen bzw. -stationen). Wenngleieh sieh aus allen bisherigen Versuehen kein Anhalt daffir ergab, dab der Otolithenapparat an der Entstehung dieses Effektes maBgeblieh beteiligt ist, so liel3 sieh andererseits doeh nicht aus- sehliegen, dab er den Effekt zu beeinflussen vermag. Zur Klgrung dieser Frage wurde daher in der vorliegenden Studie der vestibul/tre Coriolis- Effekt bei gleiehzeitiger Einwirkung yon zus/~tzliehen Linearbesehleu- nigungen untersueht. Diese Reizmodalitgt ist allerdings keineswegs ffir das Otolithensystem spezifiseh, sondern kann aueh fiber somaesthetisehe Reeeptoren wirksam werden, ohne dab eine einfaehe Trennung der fiber die versehiedenen Systeme ausgelSsten Effekte m6glieh ist. Andererseits war gerade der Einflug dieser Reizart yon besonderem Interesse, da sie bei der Raumfahrt st/~rksten Variationen unterliegt (Sehwerelosigkeit bzw. teilweiser Ersatz der Gravitation dutch ZentrifugMbesehleunigung).

Der vestibul/~re Coriolis-Effekt kann wie jede andere Bogengangs- antwort nach Riehtung und St~rke beurteilt werden. Zur Bestimmung der Nystagmusriehtung eignete sieh vor allem das Vektor-ENG. Mit dieser Methode konnte in einer frfiheren Untersuehung 4 die auf Grund theoretischer Erw/tgungen postulierte Lage der Scheindrehaehse exper t mentell verifiziert werden: Bei endliehen Kippbewegungen des Kopfes weieht sie jeweils nm den halben Kippwinkel yon einer Geraden ab, die senkreeht zu den beiden Rotationsaehsen steht. Stehen beide Rotations- achsen zueinander senkreeht und erfolgt die Kippbewegung symmetriseh zur Achse des Bezugsystems, so ist in der Endstellung die anf den Kopf bezogene Riehtung des Nystagmus gleieh der Riehtung der Vektoren, die bei aufrechter Kopfhaltung und vertikalen Bliekbewegungen regi- striert werden. Da diese Vergleiehsmethode sehon geringe Abweiehungen erkennen ls wurde sie in den vorliegenden Untersuehungen als Ex p e r t mentum erucis ben/itzt. Eine zus~tzliehe Linearbesehleunigung yon 1 g erwies sich dabei als v611ig wirkungslos, was neuerlieh zeigt, daft es sich bei dem vestibul~ren Coriolis-Effekt um eine spezifisehe Bogengangs- reaktion handelt. Damit wurde aueh die Beobaehtung yon SCHUBERT ~7, dag die I-Iauptriehtung der Seheindrehempfindung dureh zusi~tzliche Linearbeschleunigungen (bis 3,5 g) nicht beeinfluBt wird, in quaati- tativer Hinsicht objektiviert uncl best/~tigt.

Die St~rke des Nystagmus kann elektronystagmographiseh dureh ver- sehiedene Parameter ehar~kterisiert werden. Am besten begrfindet er- seheint es, die Winkelgesehwindigkeit des Anges wghrend der langsamen Phasen fortlaufend zu registrieren, was dureh elektronisehe Differen-

186 H. BOI~NSCttEIN und G. SeI~BEaT:

zierung bei gleichzeitiger Einweggleiehriehtung erreicht werden kann ~4. Das Integral dieser Kurve fiber die Zeit stellt dann die theoretisehe Dre- hung des Bulbus dar, wenn keine rasehe Gegenrueke erfolgten. Die in der vorliegenden Untersuehung gemessene Gesamtamplitude ~a ist ein N/~he- rungswert. Sie ist mit dem genannten Integral nut unter der Voraus- setzung identiseh, dab das Auge naeh Abklingen des Nystagmus wieder die Ausgangsposition erreicht und dag dis rasehen Phasen unmegbar kurz sind. Abweiehnngen yon der erstgenannten Voraussetzung sind bei starken Reaktionen, wie sie im vorliegenden Fall auftraten, unwesent- lieh. ttingegen bedingt die Tatsaehe, dab die raschen Nystagmusphasen einen meBbaren Teil der Nystagmusdauer beansprnehen, insofern eine systematisehe Differenz der beiden Parameter, als die Gesamtamplitude des Nystagmus stets kleiner sein muB als die auf Grund des Gesehwindig- keitsdiagramms der langsamen Phasen erreehnete theoretisehe Drehung des Bulbus. Um so beaehtlieher erseheint die H6he der bei versehiedenen Versuchspersonen gemessenen Gesamtamplituden, die bei Annahme einer einfaehen linearen Beziehung zwisehen l~eiz und t~eaktion einem sin- bis vierfaehen Salto entspreehen. Die bei exzentriseher Rotation auftretende zusatzliche Linearbesehleunigung ( lg) bewirkte eine signifikante Reduktion dieser Gesamtamplitude, wobei die mittlere pro- zentuale Abnahme 37% betrug. Ein weiterer Parameter des Nystagmus, seine Sehlagzahl, war unter diesen Bedingungen ebenfalls in signifikanter Weise reduziert. Hingegen war keine siehere Anderung der Nystagmus- dauer festzustellen.

Eine ahnliehe hemmende Wirkung von Linearbesehleunigungen, wie sie in der vorliegenden Untersuehung beim Coriolis-Nystagmus auftrat, wurde bereits beim rotatorisehen und ealorischen Nystagmus beob- aehtetl, 5. Eine direkte Beeintr/~ehtigung der Cupulafunktion ware nut bei Bestehen yon Diehteuntersehieden in Betraeht zu ziehen, woffir je- doeh jeglieher Anhalt fehlt. Ebenso ist eine St6rung der oeularen Beweg- liehkeit angesiehts der keineswegs exzessiven Gr6Be der Linearbesehleu- nigung sehr unwahrseheinlieh. Am ehesten ist anzunehmen, dab es sieh um Hemmungs- oder Verdeekungseffekte auf zentralnerv6sem Niveau handelt. Dabei ist zu berfieksichtigen, dab die Linearbesehleunigungen nieht nut fiber die Otolithen, sondern aueh fiber die Oberfl~iehen- und Tiefensensibilit/it Signale ausl6sen. Im Falle des vestibularen Coriolis- Effektes ist dabei mit informativen Diskrepanzen zu rechnen, da die vom Bogengangsystem vermittelten Empfindungen bzw. Reaktionen dutch jene Sinnessysteme nieht bestatigt werden, welehe auf eine entspreehende Anderung der Lage im Sehwerefeld reagieren mfiBten. Eine analoge Hemmung vestibul/irer Effekte dureh optisehe l~eize ist seit langem be- kannt is. Von einer Verst/~rkung der statisehen Reiznng dutch konstante zus/itzliehe Linearbesehleunigung ware demnaeh eine Absehwi~ehung in-

Der vestibulgre Coriolis-Effekt 187

kongruenter Bogengangreaktionen durehaus zu erwarten. Als Folge der Otolithenreizung anftretende kompensatorisehe Deviationen der Bulbi kommen dagegen als Ursache ffir die beobaehtete Nystagmushemmung kaum in Frage. Unter den fibliehen Versuehsbedingungen (Kopfbewegung yon links naeh reehts) war die schlagfeldbestimmende langsame Phase des Coriolis-Nystagmus naeh unten geriehtet; die hemmende Wirkung der zus/~tzliehen Linearbesehleunigung konnte abet aueh bei einem Co- riolis-Nystagmus entgegengesetzter Riehtung naehgewiesen werden (Ver- suehsperson Nr. 3: gedukt ion der Sehlagzahl um 30%, der Gesamt- amplitude um 280/0).

Die Deutung der vorliegenden Ergebnisse im Sinne einer informativen Diskrepanz lgBt die Frage nach der Lokalisation des Effektes innerhalb des ZNS v611ig often. Es sei jedoch in diesem Zusammenhang erw//hnt, dab eine ~hnliehe Abschw/~ehung des rotatorischen und calorischen Nystagmus, die durch wiederholte Reizung erzielt werden kann, naeh ein- gehenden tierexperimentellen Untersuchungen im Gebiet der vestibul/~- ren Kerne bzw. der Formatio reticularis lokalisiert wird 7,s. Diese als Habituation bezeichnete Erseheinung wurde fibrigens bei der Planung der vorliegenden Versuehe berticksiehtigt, indem die geihenfolge der Reizdarbietungen systematiseh geweehselt wurde, um einen geriehteten Fehler dureh den erw/~hnten l~aktor auszusehliegen; bemerkenswerter- weise war in dem einzigen Versuch, wo keine hemmende ~u der zusgtzlichen Linearbeschleunigung nachzuweisen war, die exzentrisehe Rotation als erster Test durchgeffihrt worden, wobei es sich um die Ver- suehsperson mit dem st~rksten Nystagmus handelte (Tabelle 2 und 3, Versuehsperson Nr. 4).

Vestibul/ire Reaktionen k6nnen ferner dutch Aufmerksamkeits- sehwankungen beeinflnBt werden% Angesiehts der Kfirze der einzelnen Versuehe, der aktiven Beanspruchung der Versuehspersonen und des alternierenden Wechsels der Versuehsbedingungen konnte aber aueh dieser Faktor nieht znr Wirkung kommen ; eine Verstgrkung des Nystag- mus als Ausdruek einer Weekreaktion w/~re fibrigens eher bei der zus/~tz- lichen Reizung (exzentrisehe Rotation) zu erwarten gewesen, w/ihrend tats~ehlieh der umgekehrte Effekt eintrat.

Die vorliegende Untersuehung hat jedenfalls gezeigt, dab der vesti- bul/~re Coriolis-Effekt dureh zns/~tzliehe Linearbesehleunigung nur in seiner St~rke rednziert, nieht abet in seiner Riehtung beeinfluBt wird. Often bleibt nun noeh die Frage, ob Sehwerelosigkeit eine Verst~rkung des Effektes verursaeht.

Zusammenfassung Bei neun Versuehspersonen wird ein Coriolis-Nystagmus durch sym-

metrisehe Kopfbewegungen (600 Amplitude, um horizontale Sagittal-

188 H. BORNSeHEIX und G. SCHUBERT:

achse) w/~hrend kons tan te r Ro ta t ion (180~ um Vertikalachse) aus- gelSst. Die St~rke des Nys tagmus wird dureh fort laufende Registr ierung des E lek t ronys tagmogramms (ENG) gemessen und seine Rich tung mi t Hilfe des Vek tor -ENG best immt. Es werden die Reakt ionen verglichen, die bei zentrischer bzw. exzentrischer Rota t ion auftreten, wobei im letz- teren Fal l eine zus/itzliche Linearbeschleunigung yon 1 g (in horizontaler Riehtung) auf die Versuchspersonen einwh'kt. Die Zusatzreizung ist auf die Rieh tung des Coriolis-Nystagmus ohne Einflul~, verursaeht aber eine signifikante Abnahme yon Gesamtampl i tude und Sehlagzahl des Ny- stagmus. Da der vestibul~re Coriolis-Effekt eine reine Bogengangs- reakt ion darstellt , s tehen andere Afferenzen mi t ihin i n Widersprueh. Die Absehw/iehnng des Effekts wird dementspreehend als Hemrnung dnreh verst~rkte statisehe Reizung gedeutet.

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Professor Dr. G. SCTrVBEI~% Wien (Osterreieh) Physiologisches Insti tnt der Universitgt