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Plant and Soil X X I I I , no. 2 October 1965
D I E A U F N A H M E VON K O H L E N D I O X I D
D U R C H P F L A N Z E N W U R Z E L N
I I I . UNTEIRSUCHUNGEN TJBER DIE IVIENGENMASSIGE B E D E U T U N G
yon H. KICK, D. SAUERBECK und F. FIJHR *
Aus dem Agrikulturchemischen Institut der Universit~it Bonn
In Teil I dieser Arbeit 4 ist wegen der komplizierten Zusammen- h~inge bei der CO~.-Aufnahme durch Pflanzenwurzeln eine besondere Versuchstechnik zum Studium dieser Fragen entwickelt worden. Uber qualitative Ergebnisse mit dieser Versuchsanordnung be- richtete Teil II 5. Der vorliegende Tell I I I bringt experimentelle Ergebnisse tiber den quantitativen Umfang des untersuchten Vor- ganges. Die einschl~igige Literatur 1 2 s 9 lo 11 1~ 18 14 ist bereits in Teil I 4 diskutiert worden.
METHODIK
Theoretisch miil3te sich der Umfang der CO~-Aufnahme durel~ Pflanzen- wurzeln mittels einfacher Tracermethoden bestimmen lassen, indem man die Wurzeln yon Versuchspflanzen in ein abgeschlossenes Medium von bekannter C140~-Konzentration und -aktivit~t bringt und danach die spezifische Akti- vit~t der Versnehspflanzen mit derjenigen des Versuchsmedinms vergleicht.
Praktisch seheitert ein solch einfacher Ansatz daran, dab die spezifische Aktivit~t im Wurzelmedium infolge des COz-Zuwachses dureh die Wurzel- atmnng stitndig abnimmt. Infolgedessen fehlt bei 15nger w~ihrenden Unter- suchungen die feste Bezugsbasis zur quantitativen Auswertung der in den Pflanzen gefundenen Radioaktivit~it. Eben deshalb enthalten aueh die meisten einschl~igigen Arbeiten (Schrifttum s. Teil I 4) keine quantitativen Angaben.
Als m6g!icher Ausweg erscheint zun~tchst eine sehr kurze Versuchsdauer bei entsprechend hoher spezifischer Aktivit~it. Unter diesen Umst/inden 1/iBt
* Arischrift: Agrikulturchemisches Institut der Universit~it Bonn, 53 Bonn/Rh., Deutschland, lVieckenheimer Allee 176.
- - 1 8 1 - -
182 H. KICK, D. SAUERBECK UND F. F/3HR
sich die Konzentrationsgnderung durch Atmungskohlens~iure mSglicher- weiseve rnachliissigen. Aus den ErSrterungen in Teil I dieser Arbeit 4 geht aber hervor, dab sich die t~rgebnisse yon kurzfristigen Versuchen dieser Art nicht ohne weiteres auf l~ingere Zeitr~imne extrapolieren lassen, yon den sonstigen experimentell bedingten Einfltissen wie Pflanzenart, pH-Wert, Konzentration, N~ihrstoifgehalt, Belichtung, Translokation u.a.m, einmal ganz abgesehen.
Eine andere MSglichkeit wS.re, der Berechnung die durchschni±tliche spe- zifische AktivitS.t der ~rurzelatmosph~ire w~ihrend der gesamten Versuchszeit zu Grunde zu legen. Dies setzt aber voraus, dab die CO2-Aufnahme yon Pflanzenwurzeln konzentrationsunabh~ingig ist. Dies trifft jedoch (s. Teil I 4) nicht zu. AuBerdem nimmt auch die Wurzelmasse selbst w~ihrend des Ver- suches durch Wachstum zu. S k o k et al. 12 haben aus ~ihnlichen Erw~igungen den Wurzelraum ihrer Versuchspflanzen mit einem sehr grogen Luitreservoir yon 3,3 m a verbunden, so dab der Zuwachs an Atmungskohlens~iure die CO2- Konzentration im Versuchssystem nicht wesentlich vedinderte. Die vort diesen Autoren berichteten Resultate dtiriten die ersten zuverl~issigen An- gaben auI diesem Gebiete sein.
Stattdessen kann man aber auch die CO2-Konzentration und die spezi- fische Aktivit~it im Wurzelmedium w~thrend des Versuches messend verfolgelI und aus deren Verlauf Schliisse auf die CO2-Fixierung der Pflanzenwurzeln ziehen. Solange n/tmlich die spezifische Aktivit~it nur infolge des Konzentra- tionszuwachses durch "vVurzelatmung sinkt, stehen beide in genau reziprokem Verh~iltnis zueinander. Fails aber die Pflanzenwurzel auch CO2 aufnimmt, so mug das VerhS~ltnis zwischen Konzentration und spezifischer Aktivit~it in der Wurzelluft entsprechend weiter werden. Wie die vorliegende Arbeit zeigt, ist dieses 'C14-Defizit ' ebenfalls ein brauchbares IVfal3 iiir die C02-Auf- nahme von Pflanzen aus dem Wurzelmedium. Weil die CO2-Dunkelfixierung aber konzentrationsabh~ingig ist, kann man der Berechnung nicht eine mittlere spezifische Aktivit~it w~ihrend des gesamten Versuches zugrunde legen, sondern muB zwischen mSglichst vielen Einzelmessungen interpolieren, um so den Einflul3 der Konzentration mit zu erfassen.
Die nachfolgend beschriebenen Ergebnisse entstammen der bereits frtiher 2 4 er6rterten Versuchsanlage. Das benutzte Luftreservoir yon 50 1 Inhalt reichte zwar nicht aus, um einen be~cdichtlichen Konzentrations- zuwachs durch Wurzelatmulag zu verhindern, erlaubte abet immerhin eine Versuchsdauer yon 6 Tagen.
ERGEBNISSE
W~ihrend des Versuches w u r d e n t~iglich L u f t p r o b e n aus der
Wurze la tmosph~ i re e n t n o m m e n u n d a n a l y s i e r t (Tab. 1). D a b e i
ergab sich, dab die spezif ische Akt ivi t~i t st~irker a b s a n k als d e m
K o n z e n t r a t i o n s z u w a c h s en t sp rach . Dieses 'C14-Defizit ' n i m m t y o n
T a g zu T a g zu u n d i ibers te ig t b e t d i c h t l i c h den d u r c h die E n t n a h m e
A U F N A H M E V O N K O K L E N D I O X I D D U R C H P F L A N Z E N W U R Z E L N . I I I 183
T A B E L L E 1
C O t - G e h a l t e u n d C14-Akt iv i t~ t i m g a s f S r m i g e n Tell des W u r z e l m e d i u m s
P r o b e l l a h m e % Spezi f i sche Ak t iv i t f i t R e l a t i v e r CO2- R e l a t i v e C TM
T a g / Z e i t C02 e p m * Al l s t ieg ** V e r d t i n n u n g **
0 1200 1 1200
2 1200
5 1500 4 1200
5 1500
6 10 oo
0.45
0.90 1.36
2.09 2.70
3.76
4.66
2 140 000 1 041 500
669 800
410 500
301 500 202 500
150 500
1.00
2.00 3.00
4,63
5.97 8.32
10.33
1.00
2.06
3.19 5.2I
7.10
10.57
14.22
* G e m e s s e n a n B a C O a - P r o b e n in u n e n d l i c h e r Sch ich t .
** Die A n f a n g s w e r t e s i nd = 1 gezetz .
der Luf tp roben bedingten Verlust. Angesichts des hermet isch ver- schlossenen Systems k o m m t als einzige Ursache Itir den relat iven Aktivit~itsabfall eine entsprechende CO2-Aufnahme der Pflanzen- wurzeln in Frage. Nach entsprechender Kor r ek tu r Itir die mi t den Luf tp roben en tnommenen CO2-Mengen kann man aus diesem C 14-
Defizit die t~gliche C02-Aufnahme der Versuchspflanzen n~ihe- rungsweise errechnen (Tab. 2).
Der CO2-Gehalt der Luft im geschlossenen System hat sich infolge der Wurzelatmung innerhalb eines Tages um den Faktor y = xl/xo (Spalte IV) erhSht (xo = mg C als COe im System zu Beginn des Versuchs; xl = mg C als CO~ im System nach 1 Tag; usw.) Die spezifische C14-Aktivit~t des Kohlendioxids nahm jedoch st/trker ab als dem CO2-Zuwachs entsprechen mtil3te (s. Spalten V und VI). Es ergibt sich somit ein 'C14-Defizit ' (Spalte VII), mit dessert HiKe sich - unter Berticksichtigung des C-Verlustes dutch Luftprobenentnahme (Spalte IX) - die Gesamtaufnahme an Kohlendioxid durch die Wurzeln der 8 Versuchspflanzen yon Tag zu Tag berechnen l~iBt.
Dabei ergibt sich eine s tarke Abh~ingigkeit der C02-Fixierung durch die Wurze ln yon der jeweils herrschenden CO2-Konzentrat ion im Wurze lmedium. Allerdings hat sich auch die Wurzelmasse w~ihrend des Versuches annfihernd verdoppel t . Die C02- Konzen- t ra t ion der Wurzel luf t stieg in den sechs Versuchstagen infolge der Wurze la tmung auf das Zehnfache des Anfangswertes. Die CO2- Aufnahme fiber die Wurze ln der 8 un te r such ten Sonnenblumen- pfianzen aber stieg yon 1,4 mg C am ersten Versuchstage auf rund 70 mg C am sechsten Tage, also etwa 50fach. Da mi t der Vermeh- rung der Wurzelmasse nur ein ann~ihernd i inearer Anstieg der CO2- Absorpt ion einhergehen kann, scheint die Beziehung zur CO2-
1 8 4 H. KICK, D. S A U E R B E C K UND F. F / JHR
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AUFNAHME VON KOHLENDIOXID DURCH PFLANZENWURZELN. III 185
Konzentration der Wurzelluft als der zweiten Variablen mehr oder minder logarithmisch zu sein, jedenfalls innerhalb der im Versuch eingehaltenen Grenzen (s. hierzu aber S k o k et al. 12).
Unter Feldbedingungen dfirfte daher nur der Wert des ersten Versuchstages zutreffen, weil da die CO2-Konzentration im Wurzel- medium zwischen 0,5 und 1 Prozent noch ann~ihernd dem CO2- Gehalt yon Bodenluft entsprach. Mithin bedeuten die yon den 8 Versuchspflanzen am ersten Tag aufgenommenen 1,4 mg C, dab eine Sonnenblumenpflanze (mit drei voll ausgebildeten Blattpaaren) unter 'Normaldbedingungen' rund 0,2 mg C ----- 0,75 mg CO~ pro Tag durch ihre Wurzeln absorbiert. Auch die Werte yon S k o k et al. 12 liegen ill dieser GrSl3enordnung.
Als Gesamtaufnahme an wurzelfixiertem CO2 in den sechs Ver- suchstagen errechnen sich pro Pflanze fiber das C14-Defizit zwar etwa 24 mg C. (Zwei der acht Pflanzen standen zu Atmungsmessun- gen unter Glasglocken (s. auch Teil II 5) und starben mangels Assi- milation vorzeitig ab). Diese vergleichsweise hohen Gesamtwerte sind aber sieher nut auf die im Versuchsverlauf so stark angestiegene CO2-Konzentration im Wurzelmedium zurfiekzuffihren. Man weiB auch, dab bei hohem C02-Angebot neben bzw. anstelle der sonst vorherrschenden PEP-earboxylierung noch verschiedene andere Carboxylierungsprozesse einsetzen (N~iheres s. Teil 1 4).
Eine Kontrollrechnung hierzu ist auch fiber die C14-Analysen der geernteten Pflanzen selbst mSglich. (~lber Ernte und Analyse s. Teil II dieser Arbeit 5). Weil die CO2-Dunkelfixierung aber kon- zentrationsabh~ingig ist, darf man als Bezugszahl nicht etwa den zeitlichen Mittelwert der spezifischen Aktivit~it in der Wurzel- atmosph~ire zugrunde legen, sondern nur die Durchschnittsaktivit~it der yon den Wurzeln absorbierten CO2-Menge, wie sie sich fiber das vorerw/ihnte C14-Defizit ergibt. Vergleicht man die spezifische Aktivigit der Pflanzen mit diesem Bezugswert, so l~iBt sich die C1402-Aufnahme ebenfalls absch~itzen.
Zumindes t ftir die Gesamtpf lanze ist diese Berechnung zul~ssig. Fi i r die einzelneI1 Pf lanzentei le ergeben sich dagegen nur ungenaue Werte . Beispiels- weise dt irf ten die Gehal t sangaben ftir die ~tlterenB15~tter zu hoch sein, weil deren Radioaktivi t~i t aus den ersten Versuchstagen s tammt , als die spezi- fische Ak t iv i t~ t im Wurze lmed ium noch weitaus hSher lag Ms die ange- nommene Durchschni t tsakt ivi t~i t der i l lsgesamt aufgenommenen Kohlen- s~iure. Andersei ts sind die ~Verte Itir die "jiingeren bzw. erst w~hrend des Versuches neugebi ldeten Pflanzentei le sicher etwas zu niedrig.
186 H. KICK, D. SAUERBECK UND F. FUHR
TABELLE 3
Verteilullg des wurzelfixierten C 14 in den Versuchspflanzen (Minimal- und Maximalwerte)
Pflanzenteil
2. Blattpaar 3. Blattpaar 4. Blattpaar 5. Blattpaar Blattherz Stengei
Wurzelfixierter Gehalt an wurzelfixiertem mark. C Kohlenstoff in Relativ in % *
% vom Gesamt-C Absolut in mg (Gesamtgehalt = 100)
0.06 bis 0.14 0.06 bis 0.27 0.08 his 0.32 0.18 bis 0.48 0.30 bis 0.55 0.99 bis 1.52
0.03 bis 0.13 0.10 bis 0.59 0.17bis 1.04 0.43 his 1.42 0.42 bis 2.24 3.70 bis 7.03
0.5 1.8 3.7 5.3 7.9
31.7
SproB (insgesamt) 0.41 bis 0.71 5.54 bis 11.32 50.9 Wurzel 0.72 bis 1.10 4.73 bis 10.78 49.1
Gesamtpflanze 0.53 bis 0.81 l 0.18 bis 22.10 100.0
* Mittelwerte.
U n t e r diesem Vorbeha l t ergibt sich die in Tabelle 3 gezeigte Verte i lung. "vVegen der individuel len Unte r sch iede zwischen den einzelnen Pf lanzen sind hier nur die Mindest- und H6chs twer t e angegeben; rund 49 P ro zen t des wurzelf ixier ten Kohlens tof fs bef inden sich rtoch in den Wurzeln, w~thrend e twa 51 P rozen t zu den Sprossen ver lager t wurden, Dies deckt sich durchaus mi t den Ergebnissen anderer Auto ren la 14 bei i n t ak t en Pf lanzen un te r Be- l ichtung. Wie schon im Tell I I 5 dieser Arbe i t gezeigt, so f inde t sich auch bier innerha lb des Sprosses die h6chs te Anre icherung im Stengel, w~ihrend die Bl~itter, je gl ter sie sind, des to weniger Radiokohlens tof f einlagerten. Auch der Antei t des wurzel i ix ier ten mark ie r t en Kohlens tof f s am Gesamtkohlen- s~coff ist im Stengel mi t durchschn i t t l i ch 1,2 Pro zen t am h6chsten . In den Wurze ln betr~igt er dagegen nur rund 0.9 P ro zen t und f~illt wel ter in der berei ts fr i iher (Tell I I 5) gezeigten Reihenfolge yon den j i ingsten zu den ~l- t e s t en Bl~tttern.
Die insgesamt auf diesem zweiten Berechnungsweg gefundene Menge an wurzelfixiertem markiertem Kohlenstoff in der Pflanzen- substanz liegt also zwischen 10,2 und 22,1 mg C gegenfiber durch- schnittlich 24 mg Gesamtaufnahme bei der indirekten Berechnung fiber das C14-Defizit im Wurzelmedium. Die Differenz dfirfte auf die SproBatmung zurfickzuffihren sein. Vergleicht man n~imlich die in Teil II beschriebene Sprogatmung an Radiokohlenstoff mit den entsprechenden Zahlen fiber die Aufnahme, berechnet aus dem C14-Defizit, so ergibt sich, dab rund 26 Prozent des yon den Wurzein fixierten Kohlenstoffes fiber den SproB wieder veratmet wurden.
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Dies liegt v611ig im Rahmen der bekannten Atmungsintensit~t von Pflanzen in H6he yon 20 bis 30 Prozent der Assimilation.
Um die Ergebnisse beider vorgenannten Berechnungen zu ver- gleichen, muB man also dem in den Pflanzen selbst gefundenen Radiokohlenstoff noch die offenbar veratmeten 26 Prozent zu- schlagen. Auf diese Weise erh~tlt man ftir die einzelnen Pflanzen Gesamtaufnahmen zwischen 14 und 30 mg C pro Pflanze, was sich mit den durchschnittlich 24 mg C nach dem C14-Defizit befriedigend deckt.
D I S K U S S I O N
Mit Ausnahme der neueren Daten von S k o k et al. 12 sind friihere Angaben fiber das AusmaB der C02-Fixierung durch Pflanzen- wurzeln meist Relativwerte, gemessen an der Wurzelatmung. O v e r s t r e e t et al. 9 und B h a n et al. 1 fanden eine C1402-Aufnahme yon etwa 10 Prozent der Wurzelatmung. Nach S t o l w i j k und T h i m a n n 14 war dieser Prozentsatz bei Dicotyledonen und Mono- kotyledonen verschieden, n~imlich 6,2 Prozent bei Erbsen und 2,1 Prozent bei Gerste. (s. hierzu auch P o e l 10).
Die angegebene Relation ist aber lediglich experimentell bedingt, denn an sich h~tngen die beiden Vorg~nge nicht unmittelbar mit- einander zusammen. Dies l~il3t sich zeigen, wenn man aus den An- gaben von Tabelle 2 die t~tglichen Werte der Wurzelatmung den- jenigen der C1402-Fixierung gegeniiberstellt (Tab. 4). Demnach
T A B E L L E 4
CO~-Fixierung der Wurzeln yon Sonnenblumenpflanzen im Vergleieh zur Wurze latmung
Probenahme Tag/Zeit
F % COs im
Sys tem Wurze la tmnng
in mg C/Tag
Wurzelfix. CO2 in
mg C/Tag
1 Fixier te CO2- Menge in %
des wurzel- v e r a t m e t e n C
1 1200
2 1200
3 1500
4 1200
5 I500
6 I000
0.45-0.90
0.90-1.36
1.36-2.09
2.09-2.70
2.70-3.76
3.76-4.66
2 7 8 - - 1 3 8 " = 140
4 1 7 - - 273 = 144
6 4 4 - - 401 = 243
8 3 0 - - 621 = 209
1 1 5 6 - - 790 = 366
1 4 3 5 - - 1 0 8 6 = 349
1.37 5.18
15.53
23.14
40.11
70.32
0.98
3.60
6.39
11.07 10.96
20.15
* Werte der Tabelle 2 abztiglich der t~iglich fixierten COe-Menge.
] 88 H. KICK, D. SAUERBECK UND F. F~HR
war die Wurzelatmung w~ihrend des ganzen Versuches praktisch konstant, wenn man beriicksichtigt, dab sich die Wurzelmasse in dieser Zeit etwa verdoppelt hat. Im Gegensatz dazu ist die C02- Aufnahme, wie bereits erw~ihnt, bei zunehmender Konzentration um den Faktor 50 gestiegen.
Ein Vergleich dieser Angaben ist deshalb schwer, weil die zitierten Werte anderer Autoren aus sehr kurzfristigen Versuchen, zum Teil sogar mit abgeschnittenen Wurzeln stammen. Bei l~ingerer Ver- suchsdauer w~iren die dort genannten Prozents~itze vermutlich niedriger ausgefallen (s. hierzu auch Teil I dieser Arbeit 4). Hin- sichtlich der C02-Konzentration lassen sich die Versuchsbedingun- gen yon S t o l w i j k und T h i m a n 14 ungef~ihr mit denjenigen des zweiten Versuchstages in Tabelle 4 gleichsetzen. S k o k et al. 12
fanden bei noch wesentlich geringerem CO2-Angeboten yon 0,03 bzw. 0,56 Prozent eine Aufnahme yon 0,5 bis 1 Prozent der Wurzel- atmung. Nach Tabelle 4 kann dieser Prozentsatz aber bei sehr hohen C02-Konzentrationen auch 20 und mehr betragen. In der Praxis ist dies jedoch bedeutungslos, weil bei derartig hohen C02- Konzentrationen die sonstigen Funktionen der Pflanzenwurzeln bereits gestSrt sind s 14
Viel entscheidender fiir die mengenm~il3ige Bedeutung tier C02- Aufnahme yon Pflanzenwurzeln ist aber deren Anteil an der Ge- samtassimilation. Nimmt man die Atmungsintensitiit mit etwa 20 Prozent der Assimilation an, woran die Wurzelatmung zu etwa 1/3 beteiligt sein mag, so betdigt bereits die von O v e r s t r e e t " und anderen konstatierte C02-Aufnahme der Wurzeln weniger als 1 Prozent der Gesamtassimilation. Zu dem gleichen Weft kommen auch S t o l w i j k und T h i m a n 14. Nach den Ergebnissen yon S k o k et al. 12 w~ire dieser Anteil unter einigermal3en nattirlichen Versuchsbedingungen sogar noch wesentlich geringer. Eine eben- solche Umrechnung der vorliegenden Angaben aus Tabelle 4 l~iuft bei vergleichbaren C02-Konzentrationen praktisch auf dasselbe hinaus.
Insgesamt ist der wurzelfixierte Kohlenstoff nach Tabelle 3 zu etwa 0,67 Prozent an der Gesamtassimilation der Pflanzen beteiligt. Mit' Rficksicht darauf, dab die Pflanzen zu Versuchsbeginn bereits etwa 50 Prozent ihres Erntegewichtes erreicht hatten, kann man den wirklichen Anteil unter den herrschenden Versuchsbedingungen mit 2 × 0,67 = 1,3 Prozent annehmen. Dies gilt auch, wenn man
AUFNAHME VON KOHLENDIOXID DURCH PFLA/NZENWURZELN. I I I 189
stattdessen die aus dem C14-Defizit errechnete Aufnahme zugrunde legt.
Bei der Besprechung yon Tabelle 2 hatte sich aber bereits gezeigt, dab diese relativ hohe Gesamtaufnahme der Wurzeln an CO2 nur eine Folge der stark angestiegenen CO2-Konzentration im Wurzel- medium des hier diskutierten Versuches war. Unter Feldbedingun- gen betrfigt dagegen die CO2-Aufnahme der Wurzeln nach den vor- tiegenden Ergebnissen des ersten Versuchstages hSehstens 0,1 Pro- zent der Oesamtassimilation. MSglicherweise ist dieser Wert bei Monokotyledonen sogar noch geringer 14
Nach diesen Ergebnissen ist die CO2-Aufnahme durch die Wurzel *fir die gesamte Kohlenstoffbilanz der Pflanzen praktisch bedeu- tungslos. Die in Teil I dieser Arbeit zitierten Annahmen von K u r s s a n o v et al. 6 7 haben sich damit leider nicht best~tigt. Dies gilt im iibrigen vermutlich fiir die Gesamtbeteiligung der Wurzel am Kohlenstoffeinbau/iberhaupt, denn auch die Aufnahme hSher- molekularer organischer Kohlenstoffverbindungen dureh Pflanzen- wurzeln ist nach bisherigen grkenntnissen mengenm~iBig sehr gering 2 a. Dies sagt freilieh nichts iiber die mSgliehe physiologische Bedeutung derartiger Vorg/inge.
Zwei mSgliche Einw/inde sind bereits im Teil I dieser Arbeit dis- kutiert worden: der eine Einwand besagt, dab die vermeintliche Aufnahme von C1402 durch die Wurzel lediglich vorget~tuscht werde als Folge eines Carboxylierungs-Decarboxylierungs-Gleiehgewich- tes in der lebenden Zelle. Anderseits kSnnte man einwenden, dab bei einer CO2-Dunkelfixierung bevorzugt endogene Atmungs- kohlens~ure eingebaut wird, so dab die mit Hilfe von C 14 gemessene CO~-Aufnahme aus dem AuBenmedium mSglicherweise zu geringe Werte ergibt. In Teil I wurde gezeigt, dab beide Einw~nde nur be- dingt stichhaltig sind. Aber selbst wenn man die in der vorliegenden Arbeit, sowie die von S k o k et al. 12 unter Normalbedingungen gefun- dene CO2-Aufnahme yon Pflanzenwurzeln nur als Mindestwerte ansieht und stattdessen mit dem doppelten oder auch fiinffachen Wert rechnet, so bleibt die Bedeutung dieses Vorganges, gemessen an der Gesamtassimilation, dennoch vernachl~issigbar gering.
190 It. KICK, D. SAUERBECK UND F. FOHR
ZUSAMMENFASSUNG
Die CO2-Aufnahme von Pf lanzenwurze ln wurde gemessen einerseits aus dem Verschwinden yon C 14 aus dem Wurze lmed ium nnd anderse i t s t iber die Radioaktivit~it der Versuchspf lanzen selbst. Die Kohlens~iurefixierung der \ ¥u rze ln erwies sich als s ta rk konzentrat lonsabh~ingig. Hingegen war sic unabh~ngig v o n d e r Intensit~it der Wurze la tmung . U n t e r den speziellen Be- d ingungen des Versuches be t rug die wurzelf ixier te Kohlens~ure zwar immer - bin f u n d 1,3 P rozen t der Gesamtass imi la t ion an Kohlenstoff . U n t e r l~'eld- bed ingungen dtirfte dieser Antei l j edoch 0,1 P ro zen t n ich t t iberschrei ten. Ft ir die Kohlens tof fb i lanz der Pf lanzen diirfte der un te r such te Vorgang daher bedeutungs los sein.
SUMMARY
The uptake o/ carbon dioxide by plant roots. I I I . Quantitative investigations
The up take of CO2 by p l an t roots was de t e rmined by measur ing the dis- appearance of C 14 f rom the root med ium as well as t he r ad ioac t iv i ty of t he exper imenta l p l an t s themselves . The f ixat ion tu rned out to be g rea t ly concen t r a t ion -dependen t . On the o the r h a n d i t was no t re la ted to roo t resp i ra t ion in tens i ty . Al though under the exper imenta l condi t ions preva i l ing the root - f ixed CO~ a m o u n t e d to abou t 1.3 per cen t of the total ca rbon assimilat ion, under field condi t ions i t c anno t be expec ted to exceed 0.1 per cent . Hence, as far as t he carbon balance of p lan t s is concerned, the in- ves t iga ted process appears to be insignificant .
Eingegangen am 10. April 1964
SCHRIFTTUM
1 Bhan, K.C. et al., Possible relationships of HCOa or C02 assimilation to cation accumuIation by plant roots. Soil Sci. 89, 276-284 (1960).
2 Fiihr, F., Untersuchungen zur Aufnahme yon Kohlendioxyd und Strohabbaupro- dukten durch die Pflanzenwurzel. Diss. Bonn 1962.
3 Fiihr, F. und Sauerbeck , D., The uptake of straw decomposition products by plant roots. IAEA-FAO-Report: Technical Meeting on the Use of Isotopes in Soil Organic Matter Studies, Brunswick, Germany 1963 (im Druck).
4 Kick, H. et M., Die Aufnahme yon Kohlendioxid dutch die Pilanzenwurzel. I. Ge- genw/irtiger Stand des Problems und Vorsehl~ige zu seiner experimentellen L(isung. Plant and Soil 21, 303-316 (1954).
5 Kick, H. et al., Die Anfnahme yon Kohlendioxid duroh die Pflanzenwurzel. II. Un- tersuehungen zur Verteilung innerhalb der Pflanze. Plant and Soil 22, 99-11l (1965).
6 Kurssanow, A. L. et al., Translocations in plants of carbonates taken up by the root. Dokl. Akad. Nauk. SSSR BS, 913-916 (1952).
7 Kurssanow, A. L., The Utilization of Radioisotopes in Biology and Agriculture in the USSR. Int. Cong. Peaceful Use of Atomic Energy Proc. 12, 5-6 (1955).
AUFNAHME VON K O H L E N D I O X I D DURCH PFLANZENWURZELN. I I I 191
8 Lundegardh, H., Pflanzenphysiologie. Fischer-Verlag Jena, (1960). 9 Overstreet, R. et aL, The absorption of bicarbonate ion by barley plants as indi-
cated by studies with radioactive carbon. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S. 26, 688 (1940). 10 Poel, L. %V., Carbon dioxide fixation by barley roots. J. Exptl. Botany 4, 157-163
(1953). 11 S a u e r b e c k , D. und Fi ihr , F., The interference of C1402 in studies on the uptake
of organic substances by plant roots. IAEA-FAO-Report: Technical Meeting on the Use of Isotopes in Soil Organic Matter Studies, Brunswick, Germany (1963) (im Druck).
12 Skok , J. et al., Uptake of CO2 by roots of Xanthium plants. Botan. Gaz. 124, 118-120 (1962).
t3 S t e m m e t , M. C. et ~1., The uptake of C02 by plant roots. Plant and Soil 17, 357- 364 (1962).
14 S to lwi jk , K. J. nnd T h i m a n n , K. V., On the uptake of carbon dioxide and bi- carbonate by roots, and its influence on growth. Plant Physiol. 82, 513-819 (1957)"
