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Die Balz der SchmuckvSgel (Pipridae) Von Helmuf Sick, Rio de Janeiro

Einleifang Obgleich sehon im vorigen Jahrhurrdert ein,iges fiber die bebensweise der

SchmuckvSgel bekannt wurde, lenkt,e doeh erst CHArMANS Arbeit fiber ,die Balz des Go.ul,dschen Manakin yore Panamakanal (1935) die Aufmerksamke~t aller Welt anf alas merkwfirdige Verhalten der Pipr:/den., alas im Tierreich' fast e~inz~g- artig dasteht. Aus Brasilien, wo fiber die H/;tfte aller SchmuckvSgel beheimatet sired, hSrte man, his heute kanm etwas fiber d/ese GeschSpfe, wenn n/cht in systemati~seher Hinsicht. Frfiher hier arbeitende Naturwis,se~rschaftler wie WIND, GoErm, v. IHERI~C und SNETHr~GE h~ben ,der Lebensweise~ cter Pipr/den nur wenig Beachtung ges,chenktl).

Die P ipr/den ,s.in,d in z:a~lreichen Arte~a yon Mexiko bis Argentin/en verbreitet. Als WaldvSgel entfalten sie ihren grS/3ten Formenreichtum im Amazonasgebiet, wo 4as Entwicklu~ngszentrum der Gruppe sein ,dfirfte; stellenweise t:raf ich hier ein halbes' Dutzen~c[ vers,chiedener Arten in derselben ~egend an. Die KSrper- grSBe der SchmuckvSgel ~schwankt zwisehen tier eines, Goldh~ihnchens un& eines NeuntSters. Ihre typ£schste Ausbildung tin,den ~/e in einigen im m~nnlichen Geschlecht le~ehterrct gef/~rbten Formen, die mit .zum SchSrrsten gehSren, was die Vogelwelt in ,den Tropen hervorgebracht hat. Ihre n~chsten Verwarrdten sind einerseits die Tyrannen, die ia tier neuen Welt gewissermaSen die Fliegen- schn£pper vertreten, nn,~ .aadererseits, ~die ebenfalls auf die wes~tliche Hem/sphere beschr/inkten Cotingas. Auf diese beiden Familien, die nicht nut morphologisch, sondern such im Verhalten manehes' gemeinsame mit den Pipr/den h~ben, wird des, 5fteren verwiesen.

Zie l s e i z tmg

Als ich 1939 bi,s~ 1942 ,die Waldeber~en m~ff Gebirge Espirito Santos (nSrdileh Rio de Janeiros gelegen) durehstreifte, lernte ieh bereits 7 Arten yon Sehmuck- vSgeln kennen un~d zeid'mete ,alles mir fiber s,ie erreichbare auf, besonders die Balzvorg/irrge. Meine sp~iteren Reisen in die, entlegens~en Gebiete Zentral- brasiliens vergrSSerten diese Listen auf 21 Arten (in 24 geographischen Formen).

1) GOELDI Z.B., dem wir so viele treffliche Studien fiber die TierwelV Brasiliens verdanken, beschreibt die Balz von~ Chiroxiphia nut kurz und steIlt alsdann fest, dab die Balz yon Manacus ,,fast dieselbe" sei (Bol. Mus. Par~ III, 1900--1902, p. 222). Wir werden sehen, dab man sieh gar nichts vers,chiedeneres vorstellen kaan a[s die Balzweisen dieser beiden VSgel! Das V o 1 k interessiert sieh in Brasilien auf besondere Art ffir die Sehmuckv5gel. Sie gelten als Glficksbringer in Geld- und noch mehr in Liebes,sachen! Nicht nur der schlichte Kautschuksammler im amazonischen Urwald, sondera auch marcher ,,aufgekl~rte" Bfirger einer brasilianischen GroBstadt steckt sicl~ den farbigen Balg eines ,Uirapur~" ( = die hiesigen bunten Vertreter der Pipriden) in die. Tasche, wenn es darum geht~ ei~ M~dchen zu gewinnen. Auf den Mgrkten im Norden des Landes: gibt es die Uirapur~ ffir teures Geld zu kaufen, in Zuckerxohrschnaps eingelegt, neben Tukan- schn£beln, getrockneten Seepferdchen (Hippocampus) und wundert£tigen Wurzeln feilgebotem Man verwahrt einen Uirapurt~ in der Kasse oder h£ng~ seinen Balg im Hawse auf, j~ gr£bt ihn unter der Tfirschwelle ein.

I*

[J. Orn. 270 H~L~UT SinK [ 100

Je mehr :sich meine Tagebficher ffiHten, ,4est,o zuriickhaltenuder wurde .ich aber, etwas mitzute.i~en. Denn imm.er wieder kamen Beobachtungen hinzu, die das friiher Geseheae nicht einfach best~tigten, sondern oft in anderem Licht er- scheine~: lie.Ben. Bei, maachen Arten war fiberha.upt nicht weiterzukommen -- Lfieken, d.ie aueh die Beurte.ilung de.r besser bekannten Formen ers.ehwerten. Einige Artea waren wohl n,ur s,che~.nbar unergiebi.g; .&ie, Tats.ache, daI] man einen bes.timmte~ Zug des Verhaltens' nieh.t gesehen hatte, be.rechtigte noeh liingst nieht zu .d.er Anna.brae, daI3 d'ies,e: Ei~enhe~t ~bei tier betreffenden Form wirklieh~ fehlte. Wir e~innern bier an LORENZ' :Sto~s:eufzer (1941)~in ,der Einleitung zu s,einen ver,gleich~end.en Bewegungs,studien an Anatinen: ,da/3 selbst nach, jahrelanger Haltung dieser Ti.ere noeh unentbehEiehe. Einze.lhei~en zur Benrteilung fehlten. Was~ s,o,ll man .da be~ einer Gruppe wi.e den Manakius sagen, we. wir n.o,eh immer a.us~s.ch~ieBlich auf Freilaazdbeob~chtun~gen -- und nur zu oft unter sdlwie.rigsten Bed,ingungen -- angewiesen ~s.i.n'd? Bes~o.nderes Kopfzerbre.chen machte die mechanis:ehe Erkl~rung gewis:s,er von einigen Pipriden e~zeugter Ger£us.che, deren BegMtum.st£nd.e bisher nicht genau genug za erfassen waren un.d. 4ie si.el~ auch experimentell nicht n.achprfifen liel3en. D:ie LSs~ang wird in manchen F~.llen erst dutch die Halmng tier VSge.1 mSglieh sein. Da~ wir hiervoa, ni.eht so we,it entfernt ,s~ind, z.e.i,gt ,die Ansstc41ung eines Piirchens von Pipra mentalis im New Yorker Zoo s~chon vet 15 Jahren. Neuerd'ings kommt z.B. Chiroxiphia pareola durch ,den Ti.erhandel auch nach Europa.

Ich fan, d bes,ti/tigt, dab .die S.chmuckvSget ~in vMer Hir~sieht ein hervorrager~des Smctienobjekt ffir &ie. Verhaltensfors,chung s~ind. Wir haben e.s hier mit einer viel,sei~i,gen Gruppe :s~icl~ morphologischi mehr oder weni.ger nahes,tehender For- men zu tun, oft re4.ch, an arteigen.en verglei.chbaren Verhalten's~veisen. Zur Ab- rundung meiner Be.obachtur~gen zi.ehe ieh..auch Berieh.'te anderer Auto.ten mit heran. Trotzder~ kann .es~ s~ch zun£chs,t nut' vzn eine erste Skizzierung .des ge- waltigen Stoffes~ haadeln: einm~l, da wir noch gax ni'eht fiber die genfigende Anza~.l yon Uaterlagen verfiigen, zam ar~deren, ,da bier nieht der Raum i,s,t, auf allzuviele Einzelheiten einzuge,hen:).

D'er erste Teil tier Ar'beit enth£1t eine ar'ter~weis,e Behandlung der Bal.z. Wean wir d.ie Piprid'en n,ach ihrem Verhulten .zur Fortpflanzungszeit einteilen, so h~ben wir zwei grof]e Gruppen zu unte,rs.ch~ilden: I. Arten ohne besonderes Balz- zeremonieH ur~d II. Arten mit be.s,oa&e.re~ Balzzeremoniell. Diese Einteilun.g deckt s~ich n~r zum Teii mit eine.r Gliederung nael~ morpho]ogis~chen Gesiehts- punkten. Di~e Abs,chnitte fiber d~ie einzalnea Formen en,den jewe.ils mit einer Zu,sammenf&ssang der ffir &ie betreffen,&e Art charakteristis~chen El.emente..

Der zweite Teil der Arbeit gibt eiaen Uberblick i ib~ ~i.e bei tier Balz der S,chmuckvSge,1 in,s~ge,samt festges.tellten Verhaltensweis.en uncl s,et~t s'ie zaeinander in Beziehung.

z) Anli~l~lich des XII. Internationalen Ornithologenkongresses in Helsinki und bei der J~hres- ~agung der Deutschen Ornithologengesellschaft in Kiel (1958) gab ich eine kurze Zusammenfas.sung ~neiner Studien fiber die Balz brasilianis.cher SchmuckvSgel.

Heft 3] 1959 J Die Balz der Schmuckvhgel 271

Ar~enweise Behandlung de~ Balz

I. A r t e n o h n e b e s o ~ n d e r e s B ~ l z . z e r e m o n i e l l

Hie runter seien Schiffornis turdinus, Tyranneutes stolzmanni und: Neopelma aurifrons zusammen,gefa~t. Unte~r gewissem Vorbehalt schl.iel3e, ich auch Piprites chloris an. Sie leben ,solithr, zum Teil (Schiffornis) vermutlich paarweise. Ihre Fi~rbung ist sch,licht, unauff~illig griin his' br~unlich. Die Geschleehter unter- schei;den sieh meht.

S c h i f f o r n i s t u r d i n u s t. w a 11 a c i i (Se]ater & SMvin). Grhl3e ffir eir~e.a S'chmuckvogel. D~s

t u r d i n u s (W, ied) und S c h i f f o r n i s Mit 30 ,g hat dfese Art eine ungew5hn~iche Mgnnchen igl3t e,irt vo,llmeloc~iS~ches diih-,diiit-

dfiih hhren. Dabei~ ~s'itzt es Mle,in ni.eht hocl~ in Bitumen, oftmals an ,diinnen St~mmchen im Unterholz seitlich angeh~ngt, Die S~imme der in SO-BraMl~ien beheimatetea Nomi~atform gleicht derjenigen d'er weit entfernt in Zentral- bras,ilien lebenden waUacii. Durch Naehpfeifen dieses F15tens ~st Schiffornis sofort a~zulocken -- ja cs kommt vor, .dab ein Miinnehen unter Warnzetern wiite~d .a~greift u~d uns f~st an ,den Kopf fliegt: offens,iehtlich e~ne~ energische Reviervertei,4igung. Auch Weibchen sired a~f ,4ies,e VCeise herbeizulocken; einmal scho13 'ich' bed solcl~er Gelegenheit ein Weibchen mit Brutfleck. Ieh sah nie mehrere Exemplare yon Schiffornis z~sa~nme~.

Weitere biologische Daten machen das Bild dieses Vogels, dessen systematisch~ Ein- g]iederung Kopfzerbrechen verursacht, nicht viel klarer. Sein Nest steht in ausgefaulten Stubben, ist also ksin im Gezweig luftig aufgehiingtes Khrbchen wie das Nest von Pipra, Chiroxiphia usw. Auch im Nestmaterial (trockene Bl~itter, in mehreren Schichten lose zusaanmengesteekt) unterseheidet sich Schiffornis auffallend yon anderen Pipriden. Hin- gegen weiehen seine Eier und Junge yon denen echter Pipriden nicht nennenswert ab. Fiir einen Schmuckvogel ungewhhnlich ist wieder die Na.hrung: Schiffornis fril3t grol3e, auch behaarte Raupen, aul~erdem verh~ltnism~i~ig groBe Steinfriichte. Pipriden fressen sons~ Beeren und kleine Insekten, ausnahmsweise R~upchen, di~ sie yon Bl~ittcrn ab- lesen. Die Ern~hrung yon Schiffornis erinnert an viele Cotingiden.

Die einzige AuBerung des geseh,leehtl~eh erregten M~nnehens yon Schiffornis i:st sein Ruff Offens,~chfli.ch t r~gt Schiffornis viele Zhge, die ihn m~hr zum Cotingiden als zum Piriden stempeln.

P i p r i t e s c h l o r i s c h l o r i o n (Cabanis). Obgleichnur 17 ,5g sehwer, wirkt der Vogel plump. Erst einmal hatte ieh Gelegenheit, etwas fiber sein BalzverhMten festzustelle~. In den Kronen der hohen Mata Germ am Curur~, Par~, iiber~as,chte er reich mit einer l~ngeren, untergeteilte~ Strophe, die so laut war, da~ ich einen grhl3eren Co tingiden erwartete. Bc~so~dere Bewegungen un, d Zu.s~ammenkommen yon mehreren Exemplaren bemerkt~ i:eh nieht. Erst be4m Aufheben des geslcl~os,senen Vogels gewahrte ieh ,die hel:lgelben Flecken auf seiner Fli~gelunterseite -- ein auffallen, d:es Muster, das wahrs,che,inl,ieh besonders zur Sehau geste,llt wird.

Nebenbei sei bemerkt, dal] beim Abziehen des Tieres die Weite seines Halses auff~llt - eine bei Pipriden nicht iibliche Proportion. Auch der Schnabel hat eine abweichende Form.

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Die angefiihrten Charaktere lassen Piprites nicht e inde~ig als Sehmuckvogel, in .mancher Hinsicht mehr als Cotingi.den erseheinea.

T y r a n n e u t e s s t o l z m a n n i (Hellmayr). Eine der kleinsten Arten (Gewicht 8 g), im dichten Laub des hohen Festlandsurwaldes oder in den Kronen der Oberschwem.mungs.w/ilder Zentralbrasiliens schwer z u beob~ehten. Das ein- sie41eris,ch lebende VSgelchen 1/iBt in Abst/~n~de~ ein gedii.mpftesF .dii-plfip hSren. Dieses Rufen h/ilt stundenlang an und wir.d s,elbs~ noch in de~ AbencMi~mmerung fortgesetzt. Manchma[ vernimmt maa in ein,i,ger Entfernuag ein zweites~ Exe.mplar, das ~gcm~uso stereotyp in einem be,stimmten Revier, das es m~eht verl/~l]t, mar- kiert. Die rufen, den M~innchen ~s,eheinen gar keine Anziehungskraft aufeinander auszu/iben. Der Flug yon Tyranneutes i,st .mit keinem besonderen GerEusch ver- bur~d'en (der Flfigel hat eine auffallende L~ge) . Die Iris, ist hell gelbgrau (vgI. Neopelma, Piprc~ etc.).

In s einer Schli.chtheit steht Tyranneutes den Tyrannen sehr nab. Im Verhalten - - aus,dauerndes ,s,t~mmUehes M,arkieren - - s ehlieBt er d:entticher an cite eehten Sch.muckvSgel ~n.

N e o p e l m a a u r i f r o n s (Wied). I.m Bergwald der ;Serra do Mar bei Rio de Janeiro is~ sie nicht ,selten. Sie s;cheint si,ch auf einfaches stimmliches l~ark:ieren zu beschr~inken: ~in etwas r~u~hes tchfip-t~fip-tchrit, ,c~as~ tier ffir sich allsin auf einem J~stchen sitzen4e Vo.gel ohn.e irgendwelche Schaustellung mit Ausdauer vortrEgt. Manchmal sind von derselben ~Stelle aus noch 2 oder 3 axidere M~nnchen ,der Art zu hSren, ~d'ie in ,tier gleiche~ Wei.se vo,r sich hin- s'ingen, ~hne sich ,gegens,eitig aufzus:uchen.

Neopelma aurifrons ist beziiglich ihre,s VerhAteEs ~hnlich zu bewerten wie Tyranneutes. Dutch ihre aus,s,chlieBlich stimml~che BetEtigung steht sie den Tyrannen noch n~her ats~ .die spiiter za behandeln,de Neopelm~ pallescens.

Eine ~ihnlich bescheidene Balz wie Neopelma aurifrons scheint N e o p e 1 m a s u l - p h u r e i v e n t e r aus Bolivien zu haben (NIET~AMM~a 1956).

II. A r t e n m i t b e t s o n d e r e . m B a l z z e r e m o n i e l l

Diese Gruppe u.mfal3t ~l]e anderen rEir b~kaanten Pipriden. Sie verfiigen s~.mtlich fiber ein .mehr oder we~iger ko,mptiziorte,s: Balzzere.moniell. V~ir ~h~ben

zu unters~chei~den:

1. Soli[~re, schlichte Arden, die der~ Ansetlh~B an 4ie s,chon, behax~delten F o m e n bild'en. Die Geschlechter unte~schei,den sich bei ihnen ebensower~ig wie bei diesem Auch Tanzge.meinschaften werden nicht gebildet. Hierher gehSrt Neopelma pallescens unc~ offenbar aucbJ Neopelma chrysocephalum.

N e o p e 1 m a p a I 1 e s c e n s (Lafresnaye). Der laubgriin gef~rbte, zie.m- lich s,chlank~ Vogel vCiegt 20 g; ~seine Iris is:~ belt braungelb. Van einem n~e~drig im D~cki;ch~ ~stehen~den As t aus -- .die Art lebt in trockenen Niederwiildern, z. B. am oberen Xing~ ~n,cl Cururd (Mato Grosso! bzw. P ar~) -- .maeht clas M~innchen spaanenhohe Luftspriinge. Dabei ertSnt ein dumpfer Doppe~s,chlag, ,,dop-dop , gea,au wie ,d~s H~.mmern eines k]einen Spechtes klin~gend, die beiden S eh~ge

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etwas versch~eden in der St£rke. Am En, de, wenn ~der Vogel wie,der auf dem Ast s~itzt, tuf t er ein rauhes h~-g~ig~, das an das Locken ,des Fuchskuckucks (Piaya) erinnert. Das. Spechth/~mmern e.rfotgt im Rhythmu,s des Auf- und Niederfla~erns urrd muB dutch Anschlagen der Fliigol entstehen: einmal beim Auf un,d einmM beim Ab. Schallschwingen sind be4 Neopelma nicht vorkan~den, ihr Flug is~ ger~usehlo.s. Solches Flfigel,anhauen fir~den wir aach bei efnigen an.deren Pipriden, die eb.enfal,ls ke'ine SehM'l's,chwingen bes~tzen. Am Rio Tales Pires, Nor,d-Mato Grosso, traf ich 1950 eine pallescens-Popula.t:ion, die. den Luftsprun,g o h n e das Klopfen ausffihrte3).

Neopelma bleibt beim Tanzen immer allein, obgleieh in HSrweite (z. B. s.ehon in 30 m ~Entfernung; zu ~s.e h e n w~re, der N.achbar sehorr in 10 m Entfernung nieht mehr!) manchmal Mn anderes M~nnchen zu vernehmen i:s~t, .d~s in gleicher Weise balzt. Beim Sprung wirft sieh der Vogel mitunter in der Luft um 180 Grad herum, wobei der :sons,t vers~eckte hochgelbe Seheitel,s.treif aufleuehtet. Der Springer kehrt rfieh,t immer auf den Aus,gan,gsast. zuriick, t/iSt, s,ich vielmehr in der Nachbarschaft nieder, ffelegentlieh an Zweigenden, und 15st ,dann ein kr~f- tiges Zweig~schwanken a~s. ,So entsteht bereits der Ein,druck eines s:t~rker variierten Balzspiels, ,d~s. die, Anwe,senheit eines Kumpans ,geradezu zu fordern scheint und schon eiae Vorahnung von dem ,gibt, was, wir bei .den bunten, zu mehreren tanzenden Pipriden kennenlernen werden. Die Luftspriirrge werden oft in kl.einer~ Serien, z .B. 5 hintereinander, a,usgeffihrt, w~ihrend der Vogel durehs Ge~is,t h/ipft. Das, h~-g~igK kommt Ms Ab,schlul], wenn tier T~inzer wieder ruhig FuB gefaSt hat.

W/ihrend die Balzkennzeichen Neopelma pallescens ebensowenig eindeutig a],s Schmuckvogel aasweisen wie Neopelma aurifrons, ist das VerhMten des pallescens-M~nnchens zur Fortpflanzungszeit durchaus pipri, denhaft. Wir fin_ den eine regelreehte, wenn auch .sol'it~ire Balz, mit Luftsprfingen un,d eventuell Herumwerfen, Flfigelzusammenhauen und Astwaekeln.

Die Balz yon N e o p e l m a c h r y s o c e p h a l u m aus den Guianas etc. mul] der- jenigen yon N. pallescens ganz ~hnlich sein (DAvis, 1949, Ibis 91, p. 349--350).

2. Kollektive 4) bunfe Arten, die eigentl.ichen typischen SchmuckvSgel, bei denen die M~nnct~en moist sehr abwech'slun~sreich gef~rbt s,ind, w~hrend die We:ibchen eia unauff/~l,l'~g griines Kleid tragen. Wir behan,deln bes,onders Pipra, Manaeus, Chiroxiphia, Ilicura und Antilophia. Hier schliel]t sich auch Machaeropterus pyrocephalus an. Etwas anders, liegen die Verhgltnisse bei Heterocercus, Machaeropterus regulars und Xenopipo. Bei Heterocercus un.d Machaeropterus regulus s~n,d die sekunid~en GeschlechtsmerkmMe des M~inn-

~) Solche nichtklo.pfende pallescens mul3 auch H. SNET~LAG~ (1928) in NO-Brasilien vor sich gehabt haben. PXN~O (1940, Arqu. Zool. S. Paulo I, p. 264) wurde sich in Pernambuco nJcht klar darfiber, ob der einzige dort yon pallescens gehSrte Laut Ms Stimme odor als Flfigelger~iusch aufzufassen war.

a) Ich ziehe die Bezeichnung ,,kollektive BMz" der Bezeichnung ,,soziale BMz" (letzteres siehe LoreNZ 1941) vor. Das Wort ,,kollektiv" scheint mir weniger human belastet als ,,sozial".

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cherts auf den Vorderk5rper bzw. den Kopf bes,chr~nkt. Xenopipo hat ein ein- farbig sch.warzes~ M~nachen, sein Weibchen ~is:t griin.

Die Iris man,cher Arten ist auffaltend gefiirbt, eatweder bei beiden Ge- sehlechtern gleieh (z. B. weif3-grau bei Pipra fasciicauda, hellgelb bei Pipra mentalis, Ilicura ~sw.), o,der bei M~nnchen und Weibchen verschieden (z. B. Antilophia: ~ rote, ~ dunkelbraune Iris). Auch .die Beine stechen manchmal in der Farbe ']ebhaft ab, z. B. be~ Manacus ur~d Chiroxiphia. Die Balz bringt dies e Eigentfimlichkeiten zum Teil bes,onders zur Geltung.

Alle Arten biMen Tanzgemeins,chaften, je,de Art fiir sich,. Eine :gewisse Son- der~steIlung nimmt Xenopipo ein. ',So stark die einzelnen Gattungen im Pracht- kleid ihrer M~nn,chen voneinander abwei, chen, so ,s,ehr s.ind meLst auch ihre Balzformen vel~schieden.

H e t e r o c e r c u s. E:ine kleine Gruppe yon 4 iihnlichen Arten, die mor- pho,logis,ch an Neopelma unter ~den Pipri,den und an Elaenia unter den Tyrannen anscl~liel]ea. Mir ist rmr H e t e r o c e r e u s l i n t e a t u s (Strickland) be- kannt, ,den ich 5fter ,in .dich'.te~ W~Idunge~ ZentraJbr'as~i~ien~s , beobachtete. Mit 23 g ist ,die Art einer ,der ,grSBten ~S,chmuckvSgel. Das M~innehen besitzt eine at lasweil3e Kehl¢ un.~ tiefs,chwarze Kopfkappe; am Hinterha~pt leuchtet ein brennendroter Fleck.

Der balzlus~ti,ge Vogel siitzt allein auf e~ne~ AsLti in 3 bi:s. 4 m HShe und, liiBt hin und w~eder e,in ,s~charfes, pitihiih hSren, das, ~em Warner~ ,c~er gmf]en Hokko- hfi~haer (Crax) 5,hnelt. B'eim Rufen trit t ,das ,gestr~iubte Kehlgefieder wie ein dicker Schnurrbart plas~ti's,ch fiber ,die Kopfseiten heraus (Abb. 1). Dieses Auf- blitzen d~s~ bler~den,d weil3e~ Keh~llatzes verr~t den Vogel, den man im Waldes- dunkel ~onst fiberh.aupt n,icht gesehen ~aben wfirde, yon weitem. Nach einer

Weile fliegt Heterocercus ab und wir vernehmen aus der ~ ~ Ferne scharfe psfii. Unter diesen Rufen jagt or sieh mit 2,

3 seiner Artgenossen. Zu einer gemeinschaftlichen Balz auf einem Ast scheint es nicht zu kommen.

In verschiedener Hinsicht erinnert Heterocercus an den dohlengrof3en Cotingiden Querula purpurata. Dieser ist

l¢.s. sclawarz und hat einen dunkelweinroten Kehlschild, den der ~'~'~? balzende Vogel seitlich ausbreitet, so daI] er in ~ihnlicher Abb. 1. Heterocercus

linteatus. StrEuben des Weise fibersteht wie der Schnurrbart von Heterocercus. Bei Schnurrbartes bei der Querula ist diese Eigentiimlichkeit welter vervollkommnet,

Balz. indem die Kehlfedern noch deutlicher verl~ngert sin& Einige Querula versammeln sich unter Rufcn, Flfigel- und S'chwanzzittern zu gemein- samer Balz in einer Baumkrone.

D.ie Balz von Heterocercus zeiehnet s.icl~ also dutch Vorfiihren eines, seitlicb abgestellten Kehlsch,ildes und' Herumjagen aus. Voraus geht ,das lViarkieren.

P i p r a. Mit fiber einem Dutze.nd~ Arten ist Piprc~ die formenreichste Gattung der Schm.uckvSgel. Die me~sten Arten s,in,cl zierlJch, zurn Teil wiegen sie nicht

Heft 31 275 1959 J Die Balz der Schmuckviigel

mehr ~ls, Tyranneutes. lh r Kopf ist verhtLltnism~13ig grol3, was durch reiehe, meis¢ anlfe,gon.de Befiederung und ]eu.chten4e Farbe neck mehr betont wird. Der Hals ist dagegen kurz, diinn un, d ~schwack befieder~ (Abb. 2). Ich gehe bier nut auf Piprc~ erythrocephala und fasciicauda ntiher ein. Beide haben in Hochwald-

gebieten Brasiliens eine weite Verbreitung. Ihr Gewicht liegt zwischen 12 und 15 g.

P i p r a e r y t h r o c e p h a l a r u b r o - c a p i 1 1 a Temminek ist sckwarzgl~nzend und hat eine leuchtendrote Kopfkappe. Von einem freien, einige Meter hochstehenden Ast aus markiert sie in aufrechter Grundstellung durcb helles zig~ -- mit dem Erfolg, dal3 frfiher oder sptiter ein zweites M~nnchen oder aueh ein Weibchen auf denselben Ast kommt. Nun be- ginnt die Balz. Die M~nnchen dueken sieh auf AsthShe, stellen sick schri~g, so dal3 Schwanz und Biirzel halb gegen den Partner weisen, hin- gegen ihr Kopf abgewandt ist (Abb. 3 a) und riicken in dieser schiefen Stellung hin und her: hfipfend oder mit kleinsten Scbritten trippelnd

/j.;, Abb. 2. Pipra erythrocephala. Frisch-

totes Exemplar, Proportionen. Etwa natiirliche GrSl3e.

und rutschend oder gleitend; die lcichtgelfifteten Flfigel und der Schwanz zittern. Die beiden Miinnchen feuern sick gegenseitig an, ohne dab eine be- stimmte kritische Distanz unterschritten wfirde. Alsbald ducken sie sick bis unter den Ast (Abb. 3 b, links), ihr Zittern versttirkt sick, sie springen an Ort urn, reil3en die F~iigd zurfick, breiten s!ie horizontal aus, ja stellen sie vertikal hock (Abb. 3 b, rechts) oder dehnen sie, manchmai :schlagen s~ie mit den Fliigeln, w(rbei s ie mimnt.e,r e in s,ehnalzendes, t s a c k . . , rufen, alas, uns un- willkfirBch ma clas Manacus-Knacken denken liil3t (s. u.). Schliel31i,ch macht alas erste M~innehen wiederholt kl6ine Luftspriinge - - wir, erinnern an Neopelma/ -- und plStzl~ch .saust e.s davon. Es entfernt sicl~ etwa 40 m auf einer bestimmten Bahn und' kehrt in schwungvo]:lem Bogen tautrufend zum Partner aaf den Ba.lzast zurfick, fiber den es, si, ch heraamwe,rfend, koch 'hinauss,chieBt, bevor es wieder a, uf s,einem friiheren Platz landet. Der Flug ist ger~n, scMo~s. Ist ein We ib,chen anwe.sen~I ur~d will~,g, so find,or die Paarung start. Zuvor vel~h~lt sick das We.ibchen dem M~nncken gegeniiber z:iemlich indifferent (Abb. 3a, d); manchmal taazt e,s a~ber aucb~ etwas iait.

Gelegentlich st.elle~ sick 2 Weibcken am 'Balzast ein, die s~ck :4ann alsb~d befehden. Da sicix d:ie jungen M/innch,en anfangs: nicht yon .den We~)chen unter- sc~e~iden, mug man die VSgel schieI3en, um s~ie zu s.ezieren urid das Verh~lten richt'ig cfeuten zu kbnnen -- s.o un.gern man ,6as an ~solchen Beob~chtungsp]iitzen auck tut. Griine m~ttanzen~de M~nncl~en, die die gleickeI1 ISchaustellungen ein- nahmen wie die alten, hatten gut entwickelte Hoden. Von einern Tanzpaar, das

rJ.Orn. 276 HELMUT SICK [ 100

aus e inem a l ten u n d e inem ju l lgen Miirmchen ,bestaad, h,atte d~s gr i ine Stfick

sogar no,ch etwas s tg rke r entwickelte Hoden ,als ,das, aus,gefgrbteS).

Bei Mien Zeremoni,en yon Pipra erythrocephala s ind eini~e du tch F a r b -

kon t r~s te gegebene Siga, alwirkun,ge,n fiberzeugen,d - - wenigs~en,s ,bei den aus-

b

d Abb. 3. Pipra erythrocephala. Tanz vor dem Weibcher~ (a, e, d, e). Tanz zw~ier Mgnnchen zu- sammen (b). Weitere Erkl~irungen im Text. -- f Unterschenkel un4 Lauf eines toten Exemplares; die Hose ist weft3, ihre Aul3easeite ist mit einem l~nglicken roten Fleck (gestriehelte Zone) geziert.

gefi~rbten M~nnchen - - ; marLchmal werder~ s~e wi rkungsvo] l un te r s t f i t z t durch e inen Sonne ns t r ah l , d~r in das H~lb,dgmmer des Hochwaldes fiillt. Die rote, s t raff an:gel,egte Kopfk.appe w i r e d e m P a r t n e r ~ir~ der geduck~en, fli,ehen'de~ Stel- l u n g hglb yon h i n t e n geze~gt (Tr ieb-Konf l ik t ) . Das Vorweisen der b r e i m e n d - ro t en Hosense i ten , ,die i ibe r raschend ~u~ <lem ,s,ehwarzen Bau,el~gefieder auf- tauchen, i s t b~son~4ers wi rksam, w e a n es, n u r e inse i t ig erfol,gt, ,dem P a r t n e r in

~) Selten t~ius,chen alto Weibchen M~nnchen vor und zwar duxeh Rule. November 1939 schoB ich ein erythrocephala-?., das wie ein ~ zjii.., gelockt hatte, nur ecwas~ leiser; es ~hatte ein fast ]egereifes Ei im Ovidukt. Ein ~ yon Manacus, das m~innlich zi~rr fief, besaB einen Brutfleck. Tanzen sah ich weder den einen noch den anderen Vogel; sie waren auch nickt hahnenfedrig.

Heft3] 1959 J Die Balz der SchmuckvSgel 277

erstarrter, schiefer Stellung zugewandt (Abb. 3 d--f). Dieses merkwiirdige Stem- men beobachtete ich z .B. bei einem Miinnch.en nach ,dem Abspring~n vom Weib,chen, mit .dem es, auf dem Balzast kopul'iert hatte: alas vom Weibchen ~us sichtbare Bein b~ieb hoekges,tellt, das Rot der Hose vorwei,s~nd -- w~ihren~ci das ~bgewandte ~Bein eingewinkelt war (die Ho,se vers.tecke~d), so datl die. Brust auf diese,r Seite ciem A s't aufzul:iegerL sehien (Abb. 3.d).

Aueh .tins Fiiigelhoehheben machen ciie VSgel oft nu r ~inse.iti~g auf der dem Par tner zug~wanciten S~it.e (&bb. 3 e); ciabei is,t .die ~Enthiil~luag e.ines angedeu- tetea he]lea Augenflecks. auf .clef Fifigelunterse,fte r~icht s.ehr fiberzeugend, vceaigs~ten,s fiir unser A~ge6). Bei beson,der, s tiefem n~ch-vorn-Ducken weist Pipra erythrocephala ,selbst ciie KSrper-Unterseite r~ach~driicklieh vor, oka~ dall hi.er .etwas bes,onder.es zu ~sehen ist, wenn nich~t .ciie Ho.sen (Abb. 3b). Den Stelluagen n~ch w~ren ~nch ;S'igaale an Biirzet, Sehwanz, Fliigel und ~ Baueh. zu erwarten, die aber fehle~. Bei tier a~sehliel3enci zu behan,cielnden Pipra fasciicauda sinci diese Beciingungen zum Tell sch~on erffiHt. Wir fassen dor t zusammen, was fiir die Balz dieser beiden Arten bezeiehnenci ist.

P i p r a f a s c i i c a u d a s c a r 1 a t i n a He~lmayr. ti.hnlich P. erythrocephala ist s:ie schwarz und rot gefiirbt, c}as Rot breitet 's,i,ch ~ber auf Hals ml~ci Unterseite aus und g~ht ,stellenwei:se in schSnst~s, Orangege]b fiber. Als besondere Ab- zeichen kommen eine Fliigel- und eine Schwaazbinde hinzu, beide weilt und auch in Ruhestellu~g ~s~.ehtbar. Diers,e Abzeicben werden bei cier Balz .darch ()ffnen ,der Flugfedern ur~d fortw~ihrea,cies Schfitteln ver.st.~irkt z.ur Geltung ge- braeht. Auch kier balzen zwei Miianehen zus~amme,n, sieh abgekehrt fiber die Schulter fixierenci. Ein Vorweisen tier gesamten Unterseite. wird anges,iehts der leaehtenden Fiirbung ,dieser Teile bei fasciicauda eindruck.svo]ler als bei erythrocephala.

Wenn ,das, balzl~stige Miinnchen von Pipra fasciicauda mit seharfem HShen- steuer aufbaumt, .ertSnt erst ein kurzes Brummen und d a n a e,in hSlzern- melo,discher :Sehlag. Das ganze klingt wie ,,brrr-,dloek". Das~ Brummen mutI Flii~elger~iusch sein, obgleieh keine Seha3]sehw,ingen vorhaaden .sir~ci u~ci der Flag nomalerwe,is.e nicht ge.r~iuschvoll ist. Es kSnnte ,ciab,ei der Schwanz eine Rolle spielen unci ~ciaanit fiin, cie ,s.ich v~el]eictit eine funktionel]~ Deutung der Tendenz ,cier M~innchen, kiirzere S:chwiinze auszabflden a[s .die Weibche~. Der an cla,s Brummen ar~s,cl/1,ietl.er~de Gongs~chlag ,diirfte .clutch Fltigelzu,sammenhauen ents¢ehen: ~ihn~lich ,dem Klopfen von Neopelma, wah~sche~inlich ~och' verst~irkt durch Aufknallen cier Fiille auf ,dem Sit zas,t.

Das ba].zbetonte Aufbaumen ist aul~.erciem h~iufig mit einem ,,beabsiehtlgten" As tw~ackeln verbunden, wie w i r e s ,s,chon bei Neopelma erw~hnt haben un,d wie

6) Die dras~ische Geste des e i n s e i t i g e n F 1 ii g e 1 h o c h h e b e n s als Zeichen besonderer Erregung (Ba!z, Schreck, Kampf) kennen wir vo~ mehreren Passeriformen, z.B. Icteriden (Agelaius), Tyranniden (Leptopogon) und Muscicapiden (Sylvia), aber auch yon Limicolen, Tauben usw.

]J.Orn. 278 H~LMUX S~CK [ 100

es gelegentlich such 5el Pipra erythrocephala vorkommt. Pipra fasciicauda setzt sich m~it a l ler Wucht bin, woboi: s,ie~ e inen tiefen Knicks macht. Im dfis teren t~bers;chwemmungs.wal,d Zen t r a lb r s s i l i ens lenkte die ses , ,Winken mi t dem Zweige" m~nchnmI ers t meine Aufmerk~sm-nk~it auf einen sol chen balzenden

Vogel, woali t ieh ~die gute optis,che Wirks~smkeit ,cLies,es~ Verh.alteas testen konnte. Dss Knicksen wi rd auch aus. dem iStar~d' he r sus getibt.

F i t r .den Zweier tanz von Pipra erythrocephala unc[ Pipra fasciicauda sin~d bes,onders charskteris~t~seh: Dueken, SehrEgstellen, Seitriicken, Trippe]n, Um- spr ingen und Luftsprt inge, diese eventuell mit Herumwerfen; Bi i rzels t rguben,

Fl i igelzi t tern, Fl i igel-horizontal-Ausbrei te ,n, Flfigelhoelzstellen, Flt igeldehnen,

Fliigelsch, l sgen an Oft, S~ehwanzzitter~, rSch~vanzausbreiten u n d - h e r a b d r f i c k e n , UnterkSrperzeigen, H.osenze,igen (P. erythrocephala), As twackeln, eventuell mi t

Krdcksen un~d Ful~aufschl~gen, Brummflug und Fli igelzussmmmxhauen (P. fascii- cauda), geschwur~gene und g r sd l in ige Balzfliige.

An weiteren Pipraarten beobaehtete ich Pipra pipra cephaleucos Thunberg, Pipra pipra separabili~ Zimmer, Pipra nattereri Selater und die yon mir 1957 in Par~ neu- entdeckten Pipra vilasboasi und obscure. Nur P i p r a p i p r a konnte ich n~he~ studieren und land ihr Verhalten demjenigen yon P. erythrocephala verwandt, aber weniger ergiebig. Anders liegen die VerhEltnisse bei der von SKUTCH (1949) in Zentral- amerik~ eingehend untersuchten P i p r a m e n t a I i s. Ihre morphologische ~hnlich- keit mit Pipra erythrocephala ist auf den ersten Blick groB. Sie hat aber verst~rkto und gebogene Armschwingen, ~ihnlich Manacus, und au[~erdem noch versteifte Steuer- federn. Im Verha]ten zeigen sich neben t)bereinstimmungen mit P. erythrocephala (z. B. Seitrutsehen, Umspringen und~ Hosenzeigen) such ganz andere Ziige, vor allem des K n a c k e n : ein umstrittenes Ger~useh, des fiir die Balz yon Manacus besonders be- zeichnend ist (s. u.). P. mentalis ist such zum Brummflug befiihigt (SKIJTCH . . . . . they make a surprisingly loud noise such as may be imitated by holding ~ piece of stout cloth between both h~nds and suddenly jerking it out"). Wie bei P. fasciicauda dargelegt, kSnnte beim Brummflug vielleicht der Schwanz (bei mentalis verst~rkt!) yon besonderer Bedeutung sein.

Morphologisch im ~ihnlichen Sinn wie P. mentalis weicht P i p r a c h l o r o m e r o s yon den iibrigen rotkSpfigen Pipras ab. iJber die Balz dieser bolivianisehen Form berich- tet NIETHAM~IER (1956). Mehrere M~innchen sal]en in benachbarten B~umen; sie spreizten den Schwanz, schlugen mit den Fliigeln, duckten sich und riefen. Zur richtigen Ein- gruppierung der Art gebrauchen wir neck mehr Einzelangaben.

Im Charakter seiner Balzgewohnheiten ist an Pipra der in den Guianas vorkommende C o r a p i p o g u t t u r a l i s anzuschliel3en, fiber dessen Verhsiten DAws (1949, Ibis 91, p. 146--147) einige Auskfinfte gibt. In geduckter Haltung und mit aufgerichtetem Sc]qnabel weist des Mgnnchen seine wei~e Kehle vor und enthfillt durch Fliigelspreizen ein auffallendes Bindenmuster. Es hielten sich mehrere M~nnchen zusammen. An- schlieBend an die Balz wurde eine Kopula beobaehtet. -- Xhnliche Schaustellungen dfirfte der schSpfchengezierte, ebenfalls im nSrdlichsten Sfidamerika beheimatete M a s i u s c h r y s o p t e r u s einnehmen, dessen geSffnete Fliigel ein riesiges hellgelbes Fe]d auf schwarzem Grund zeigen; such im Schwartz finden sich solche Abzeiehen.

M a n a c u s. Dieses morphologi 'sch besond, ers markan te Genus, .dessen Name in den, L an, dern euglis.ch, er Zunge zur Beze,ich~ung , ,manakin" f t ir S:ehmuckvogel seh]echthin gef i ihr t hat, s teht such in ,sein,em Verhs l ten ziemlich einzig de. Der

Heft31 1959] Die Balz der Schmuckv5gel 279

von mir beobachtete M a n a c u s m a n a c u s ( g u t t u r o s u s aus SO-Bra- silien und s u b p u r u s aus Zentralbrasilien) ist auf der Oberseite sehwarz, ausgenommen ein breites weiBes Nackenbarrd. Der Bfirzel ist unauff~llig gran. Die Un~ersei~e ers,trahlt, zumin~de,sterr vorn, in b]endendem We~B. Der Vogel wiegt 16 his 18 g. Manacu8 manacus is,t im Unterholz verschfe,d,ener Waldarten ga~z Bras,iliens nicht s,elten. D,er yon CHA~'MAN (1935) !ia Zentralamerika unter- suchte M a n a c u s v. v i t e I 1 i n u s , der h~er zum Vergleieh herangezogen wit;d`, hat ,die Unter~s,eite vorn interrsiv gelb, ~esgleich:en ~den Naekenring.

Die Erscheinnng des balzeuden Manacus ~s~ ,derjen~igen einer. Pipra ganz ent- gegengesetzt (Abb. 4). Wii'hrend' Pipra kugel.ig, halslos und kurzbeinig wirkt, nur ~darauf bedacht, ihre leuchtende Kappe s,t,arr vorzuwei~sen, wirkt Manacus bei aller Gedrungenheit langgestreckt, hoehbei~ig un*d beweg]ich. Die Hoch- beinigkeit wird dureh auffallende gelbe Lauff/irbung betont. Der ausgestreekte, stark geplusterte Vorderhals erh~lt gleichsam Obergewicht fiber den Rest

des KSrpers (Abb. 4 c--d): die Haupt- sache ist bei Manacus das prahle- rische Zeigen des m~chtigen, nach vorn gestr~ubten, schneeweil]en Kinnbartes (der durch eine beson- dere Muskulatur bewegt wird), w~h- rend` das sehwarze K/ippi mit dem Dunkel des umgebenden Diekiehts verschmilzt, so dab der Oberkopf geradezu zu fehlen scheint (Abb. 4 b). Dieser ,groteske Anbliek wird durch Kop:[verdrehen und rasches seitliches Kopfriicken welter ver- wirrt, wozu noeh F1figelzittern, schnelles Niederducken und Aufrich- ten des ganzen KSrpers und Seit- hfipfen kommen. Ein eckiger weiBer Schulterfleck (gebildet durch die

a b

c d /q3~

Abb. 4. Manacus manacus, altes M~n~chen. Grundstellung (a); beginnende Balzlust (b); Soloeanz dicht iiberm Boden: Unterseite (e) und Oberseite (d). Weitere Erkl~rungen im Text.

kleinen Oberflfigeldecken) tritt hervor (Abb. 4 d). Im Gegensatz zu Pipra fu~t der balzende Manacus oft an vertikalen H51zern.

Die balzgestimmten Manacus vers.ammeln sick zu mehreren, manchmal 8--10 M~nnchen, ~darunter auch junge grfine, in bevorzugten Gebfischen des Hoch- wal~es~, we ~s,ie unter fortw/~hre~dem Rufen, Kaacken, Knattern, Schnarren, Brummen, F.liigelklappe~ urrct Ful3~aufsckl~agen wil~cl durcl~einander fliegen und springen. Au's d'iesem Trupp s,ondert sich alsb~a:l,d 1 M~nnchen ab und bezieht einen d'er ~in 4er N~he livgen,den, dicht fiber dem Borden befinSlichen Solotanz- pliitze (Abb. 4 c). In einem rohen Dreieck springt es hier zwischen 2--4 festen Stationen umber, yon .denen die letzte nahe bei der ersten liegt, so dab mm die

[J. Orn. 280 HELMUV S~CK [ 100

Run,de gescl~lossen ist. Die strenge Gle~chmii~igkeit ,der Bewegungen des Solo- t~nzers wird durch ein ,scharfes Metronom-Knacken, ,des. bei je,dem Sprung buch- sti~blich ~(~en Takt :schl~igt, ~sti~rkstens unterstrichen. Das~ Knacken (s,. u. G er~us,ch Nr. 6) kommt urn ~so klarer uncl aufreizen,der heraus, a ls bei dieser rhythmischen Spruugb,alz ,des Fiiigelras.eheln (s. u. Ger~usch Nr, 1) wegfiillt: mar~ge,ls Fiug- bewegung! Der vorletzte Sprung ffihrt auf den Boden herab, und yon hier geht der letzte Knacksprung in einen laute~ Brummflug (s. u. Ger~us.eh Nr. 3) fiber, der ~en Vogel zu einem Sitzplatz oberha]b seines Ausgangsp.unktes bringt. Hier wird mitun~er geknattert ( = Fortentwieklung :des Knacke~s). Nach einer kurzen Pause wielder.holt der T~nzer s~eiae Tour, wobei er den einmal eingesehlagenen Siinn, l inksherum o,der rech~sherum, beibeh~lt. Der Vo~ge~ bewegt sich so schnell, dal3 man ihv~ kaum s,ieht -- er sell hier such nicht gesehen, nur g e h 5 r t wet den! An je,der Station verharr t er e~inen Auge~b]ick.

Diese S01vta.nzpl~tze, die ,s~chon, yon weitem an ,dem w~e b]ankgefegten Unter- gr~nd~ zu erkennen ~sind, werden naeheinander yon vers~chiedenen Mi~nnchen, aueh grfinen, aufgesuchtT). Im sel~ben Relier befindet ,s,ich eine~ ganze A.nzah} s olcher Balzten~en, we oft zur gleichen Zeit getanzt wird'. CHAPMAN z~h:lte 4--7 Solo- tanzpli~tze in einer Gruppe, S~ow (1956) sprieh£ gar yon 70 auf engem R aam (Beobach:tun,gen a us Triui,&ad). Durch ,die ~heft~gen Flfige~seh,l~ge der T~inzer (Start zum Brummfiug!) wir,d 4~s Fallaub u~nter ,den Balzpl~tzen aufgewirbelt und wegges, ch]et~dert. Wie CHAPMA~ bei M a n a c u s v i t e l l i n u s un4 neue:rdiags Mrs. DARNTO~ (1958) aueh ~bei M a n a c u s m a n a c u s beobaehtete, tragen die VS'gel Laub un, cl Reisbig mit dem ~Schr~abeL weg, s.ie re~i:gen el:so die Tenne regelreeht.

Is,t sehov~ die S t,imme yon M a n a c u s m a n a c u s recht vie~seit~g (gi~, szii~rrr, p,s'iu, squi' usw.), ~so ist seine sons tige Lauterzettgung, ,d'~e .a~sel~einen.4 r~icl~ts mit Vokalmus,ik zu tun hat, noeh bemerk~enswerter. V~ir kSnnen eir~ halbes Dutzend solcher Ger~useh~e untersehe~d'en:

1. Ein hartes unmelodisehes R a s e h e 1 n , das bei jeder noeh so kleinen, auch vor~ ,der Balz un~bh~gige~ Flugbe~egung automatisch auftr~t. Es wird durcl~ ein Kratzen ,der Arms~chwingen ~neinander erzeugt (,,Ras,chelstruktur" vgl. SICK, 1937, Journ. f. Orn. 85, p. 296 ft.), unterstfitzt yon den im ganzen zu Schall,schwingen umgestalteten Flfige:lfedern. Dieses Rascheln is t auch am toten Vogel an den Aul~enf~hnen d er Arms,chwingen reproduzderbar. Bei d~en jungen Mammchen un.d ~ Weibchen i:st es ~ur ange,deutet oder fehlt -- entspreehen,d

2. Ein lautes, iiberaus ~artes S c h n a r r ,e n , nur in Balzstimmung vor- der geringeren Entwieklung oder dem Fehlen der dazu nStigen F'ederstruktur; gebracht: e,ntwe~der als e~n kurzes , , trap" be~ Flugspriingen vo.n einem Ast zum anderen, oder gereiht wie , ,rah-rah-ra~", bei l~ngeren balzbetonten Flfigen. D ieses Schuarren mu!~ Pro,4ukt der Schalls~ch~vingen ~sein, wohl besonders der s.ichelfSrmig ges,chnittenen Haza, dschwingea, deren die a]ten M~nnehen 5, die

~) C~A~AN betont, dai~ jeder Solotanzplatz einen festen Eigenttimer babe, und daft nur aus- nahmsweise ein ande.res M~nnchen bier balzte. Ich .sah des~ 5fteren ein griines M~innchen ~uf einem Platz tanzen, we vorher ein altes M~nnchen (immer dasselbe?) ~etanzt hatte.

Heft 3] 1959J Die Balz der Schmuckv5gel 281

jungen M~nnehen nur 3--4 (viel weniger s tark ausgepr/igt) haben. Alte Weibc]~en b,esitzen ebenfall~ s o~che reduz'ierte Schallschwingen; i'hr Flng 1st leise sehuur- rend (.die Schalls,chwingen der Hand s~in,d bei ,den alten Weibchen nicht selten st/~rker entwickelt als bei den jur~gen M~nnchen, vgl. auck unter Ger/~.u:sch Nr. 6 !). An- und ab~s,tellbare Fliigelger~usche land ~ch in Bra.s~ilien auch bei anderen VSgeln, z .B. dem versteckt lebenden Miickenf~nger Conopophaga 1. lineata (Wied) und Pipile unter den H,okkohiihnern.

3. vern immt man yon Manacus manacus ein tiefes melodisches B r u m m e n o,der San, sea, wenn der Vogel als Balz~bschl~B zu ,einem hSheren S!itzplatz ras'ch hinauffiiegt. D~s Brummen hat nichts, mit dem tonlosen Fliigelras.eheln zu tun, ~hnelt aber dem Flagton ma, ncher Kol ibr is und diirfte dem ebenfalls b rummen- den Hoehs~ch~ieBen yon Pipra fasciicauda und Pipra mentalis homolog sein, ein GerEus~ch,, das offenbar an keine Spez~ialstruktur gebun, den ~ist. So w~rd das Brummen auch yon jun~en griirmn Manacus-MEnnchen erzeagt, wenn auch nieht ganz ,so volltSneud wie vo~ .deft alten.

4. produzier t der balzlust ig aufbaumende Manacus manacus, aueh das griine M~nnchen, das yon tuns schon bei anderen Pipr iden beschriebene dumpf- me lodi,sct~e F 1 ii g e 1 z u s a m m e n k ,1 a p p e n ,,womb". Aneh .dieses Geriiusch ist an keine besondere S t ruk tur gebunden.

5. hSrt man das bereits bei Pipra fasciicauda erwiihnte F u B a u f - s e h 1 a g e n auf dem Igitzast, gelegentlich verbur~den m~t A stschfitteln.

6. und haupts~chlieh verfiigt das balzgest immt e Manacus-M~nnchen fiber ein heltes K n a c k e n , wie ,,tik" klingen,d, mit dem Aufeinan~c~erschlagen zwe~er Kiesel oder dem Aufknacken einer NuB vergl.eieb'b,ar. Dasselbe Ger~usch, nur etwas 'lei,ser, maeht Pipra mentalis (s. o.). Bei gesteigerter Erregung werden die ,,tik" gereiht und gehen s ch~ieB1ich in ein wahres K n a t t e r n iiber. Das Knacken yon Manacus, das fiber 100 m wei~t zu hSren ist, sehien mir stets: mi t einem Fliigelhochwirbeln verbun~ea -- s,ei es, dab es beim Start , bei der Lan- dung o~der ,ira Stand hervorgebracht wurde. Knat tern erfolgt n u t im ~Sitzen. Das Fliigelheben be im Knacken nnc~ Knat tern er inner t an alas (gerEuschiQse!) Flfigel- stel'len yon Pipra erythrocephala.

Seit STOLZMANN (in TACZArCOWSm, 1884, Orn. P6rou II, p. 349) werden die eigentiimtich umges~alteten Arm:s,chwingen ffir das Knacken yon Manacus ver- antwortlich geraacht, was. auch d as N~chstl~egende i.st, da es nieht gelingt, ,diesen ver~nderten Federn eine andere, nu r ihnen reservierte Funkt ion zuzusehreiben; s:ie kSnnten sons~ noeh beim Sehnarren ~Ger~us,eh Nr. 2), vie~leicht aueh beim Raseheln (Ger~useh Nr. 1) mitwirken. Man mSeh~te yon solel~en ungewShnliehen Federn (sie sind ve~st~irkt ur~d im d:istalen 2~bs~chnitt etwas naeh der Flfigel- bas is hin gebogen, .d~e Sehafter~den ers~eheinen w.ie ,s:ehm~le Messerk~ingen, ffie sieh znr Fahnen- und Fliigeleban~e seh,rEgste~len) aneh eine besondere Leistung erwarten: s, ei es,, ,dab die Schwingen ,ein und desselben (gefalteten) Fliigels unter ~ieh aneinanders.ehllagen, mSgl.ieherweise bei,de Flfigel synchronisiert , vcod~rch

fJ. Orn. 282 HELMUT SInK [ 100

sieh .das Ger/£u~s,eh vers,6irkte, - - sei e:s, d ab ,sieh di.e ~bei.den Fli igel m i t i h ren

Obers,eiten be.rfihren u n d ~si.eh au f ,c~ies,e Weise ,die Arms.ehWingen d e r reehten

u n d t ier l i n k e n Sei te treffen. A m to ten Manacus i s t das. Ger/ius.eh nieht repro-

duz ie rba r , .aber m a n k a n n z . B . du tch Ans,ehrrippen ,d'~s, grobe.n Sehaftes e iner

@eierfeder Lan te he rvo r ru fen , d i e gem Manacus-Knaeken/ihNieh sin.& G e g e n

die T.heorie .g'e,s Kna&ens . re'it ,den Federlcielen scheint me ine Fes t s t e l l ung zu

spreehen, daft ,auch jun.ge gr i ine M//nnchen, welehe..die typische U m b i i d u n g der

Arms,ehwingen f ibe rhaup t nicht haben , zu knaeken vermSgen, wenn auch

s ch~g, che,r.

Als ich November 1939 mein Studiengebiet nSrdlich vom Rio Doce, Espirito Santo, aufgeben muBte, schog ich am letzten Tag ein grtines Manacus-Mgnnchen, das ich hier wiederholt in der vollen Balz -- also: auch beim Knacken -- beobachtet hatte. Es zeigte sich an ihm nicht die Spur yon Altersgefieder. Die Kriimmung seiner Armschwingen deutete sich eben an, yon einer Kielversteifung, die fiber das Normale einer flugtiichtigen Schwungfeder hinausgeht, konnte kaum die Rede sein. Besser erkennbar waren 3 Schall- schwingen der Hand. Der Flfiget dieses Miinnehens war noeh weicher und neutraler als der Fltigel eines alten Weibchens, das ieh zum Vergleich sammelte.

DaB ,das Manacus-Knacken ein S c k n a b e l k n a p p e n i,st, meintl CHAPMAN angesi.eht,s

des bei M~nnehen un, c[ Weibchen gleichgeformtert Schr~abels anss,chliel3en zu

kSnnen . Auch ich g l anbe n icht an eirt Sichnrabe,lge,r~usch: - - werm nicht vielleicht

a n e in Knaeken aas dem K i e f e r g e *1 e n k he,rausS). Se i tdem ict/alas, Manacus- Knacken 1939 zum ers ten Male hSrte, komme ieh ni,eht von d, em E i~druck los,

dab es ,sich u m e in Knoehengergusch hanc~dt. Ich wer,de a n ,clas~ F inge rkaacken mancher Menschen oder an das FuBknacken yon R e n t i e r (Rangifer), Mghnen-

s ehaf (Ammotragus) usw. er.innert. Dieses' , ,Kn i s t e rn" be'i R a a r h u f e r n is t in

se iner E n t s t e h u n g aueh noch u m s t r i t t e n ; s.chon LI~Ie~ ~erbrach ,sich d 'art iber .cten

Kopf! Es soll be im Ren t i e r durch A d h g s i o n im Ge lenk oder das E i n s p r i n g e n

e ine r Sehne i n ic[ie .zugehSri~e Kno,chenr inne engs,tehen. (JACOB~ 1931, Zoot. Anz.

Erg . -Bd. zu Bd. 96, p. 212 - -216) . Bei Manacus daehte iel/ u r spr / ing l ich an e in

Knaeken in den F 1 ii :g e l g ,e 1 ,e n k e n , beei~nflugt. .dutch meirre Beobaehttmg, dab .das~ Ger/iaseh .ans;eheinend i m m e r "con ein,em I Iochwerfen der Fii igel begle i te t

ist, wie oben gesehildert . Es is t sehr auf fa l l end , dab anch Pipra mentalis, die,

wie e r w ~ n t , ghn]ieh Manacus knaekt, vers'teifte Arms.ehwingen hat . J a noeh

meh:r: auf d e n A n d e n Pe rus g ib t es e inen Kol ibr i , ,die ,s,ehwanzfiaggengezie,rte

s) Ganz ~hnliche Ger~usche, die .sieher im K o p f s k e I e t t erzeugt werden, sind mir aus Brasilien yon verschiedenen VSgeln bekannt: Tyrannen (Phylloseartes), Conopophagiden (Cory- thopis), ZaunkSnigen (Troglodytes) und Cuculiden (Neormorphus). Das Knacken des letzteren ist dem yon Manacus hervorgebrachten Laut besonders ~inhlich (SICK 1949, Ornith. als Biol. Wis- senseh, p. 234--235). -- Bei der Diskussion zu meinem Vortrag fiber die Pipridenbalz in Kiel, 1958, wies, Herr CURIO darauf bin, dab er ebenfalis bei Museicapiden das Sehnabelknacken auf ein Ger~aseh im Kiefergelenk zuriickf/ihre, wobei auch ibm bisker unklar blieb, wo sieh de~ laut- erzeugende Vorgang in den Kieferknochen abspielt. Der Laut trete beim Offnen oder S,chliel]en des Schnabels, nieht beim Aufeinanderschlagen der geSffneten Schnabelh~lften auf. Bei Tyrannen usw. konnt.e iel~ das Knaeken noeh nicht so, genau lokalisieren. UrsprfinglJch ~ hielt ieh es ffir ein Sehnabelzu~sammens,ehlagen, wie fibrigens atlch LS~r. (1950, Vogelwarte 15, p. 216) bei Ficedula albicollis. Heute neige ich mehr dazu, die meiste~ dieser Ger~usche als Gelenkknacken anzusehen.

Heft 3] 1959 ] Die Balz der SchmuckvSgel 283

Loddigesia mirabilis, yon der es gleichfalls heiBt, c}al~ sic knackt, wenn auch ieiser als die S:chmuckv5ge~ - - un~ a~uch' sic ha t "~ahnIicl~ um~estal tete Arm- schwingen! :Somit ,geh5rt schon sehr vie1 Skepsis daza, alas Kn:acken n~cht ohne weitere,s~ auf die S chwingen zariickzufiihren! 9) Bei' Machaeropterus wird uns noch eine andere Umbi ldung der Arms,chwingen bes,chaftigen; (~ieser Schmuckvogel knaekt ni,cht.

Mit tier Anatomic yon Manacus befal]te s i,ch LowE (1942) auf Veranlas:snng yon CrIArMA~. Viel,leicht liegt s,chon b ier der Sdrliis,sel zu unseren Fragen.

Low~ fand u.a. die Fliigelmuskulatur yon Manacus in verschiedener Hinsicht ver- st~rkt. Auch hatte er den Eindruck, daJ] die Armschwingen yon Manacus der Ulna weniger fest angeheftet sind als bei anderen VSgeln und h~ilt es fiir mSglich, daft die Flexores carpi ulnaris und sublimis digitorum dureh gleichzeitigen entgegengesetzten Zug die Armsehwingen rellen und zum Aneinanderschlagen bringen. Das wfirde also ein Knacken mit gefaltetem Fliigel bedenten.

So sttitzt anch Low~. ,die Armschwingea-Theorie. Wenn es ,sp~iter e~nmat mSg- lich s.ein wird, Manaeus in &er V~olier,e zur Balz .zu bringen, kSnnte man ihn s einer Annschwingen bera.uben urn zu sehen, ob er auch dann noch knacken kann! 1°)

Uber die Beteiligung yon Manacus-Weibchen be4 tier Ba.lz besitze ich keine Unterlagen. Wie gesagt ist es unmSglich, die Weibchen yon den jungen M/~nnehen ~uBerl,ich zu untersche~iden. Immer wenn ich reich zur K1/irung ,d'ieses Zweifels sch,l,iei~lich zum Abschul~ d,er T~inzer entschloI], erwi~esen ~s!ich die griinen S~iicke als M~innchen mit mehr o der wen iger gut entwickelten Hoden. Unter diesen Um- st£nden erscheinen ,die Ang~ben yon Mrs. DAa~TO~ (1958) fiber tanzende Manacus-Weibchen nicht ~anz fiberzeugend, da die Auto.rin keinen der VSgel samrnelte.

Diesea Zweifel spricht bereits Mm MOREAg als Herausgeber des ,,Ibis" in einer FuB- note zu DX~NTONS Artikel aus, und sp~iter bemerkt HAV~SC~mDT unter ,,Correspondence" im ,,Ibis" 1958 dasselbe. HAWRSCHmDT sah zwar keine griinen Manacus balzen, er sammelte abet bei anderer Gelegenheit ein griines Stiick, das ein M~innchen mit gut entwickelten Hoden war. tJbrigens berichtet selbst CHAPMAN Yon andeutungsweise mit- tanzenden Manacus-Weibchen. Dasselbe fand ich bei Pipra erythrocephala (s. o.) and SKUTCI~ (1949) bei Pipra mentalis.

Die rhyth~isch,e Sprungba lz ,des einzelnen Manacus-M~nnchens (Solotanz) in Bo,c~ennKhe erscheint w~ie eine Kris tal l is ierung arts der verworrenen Geme~n- schaftsbalz vieI'er Indivi~dn,err' tier Art, wie sic ,dem So:iotanz oft vorausgeht. So haben wit b ier den eigenartigen~ Fall, da.13 die~ Entvdcklung, die s,ieher urspri ing- lich yon einer solit/~ren zu e.iner Gemein'schaftsbalz gefiihrt h'at, sekundi~r wieder

~) Wie vielf£1tigen Ursprungs knackende Ger~usche sein kSnnen, die den Naturbeobachter in den tropischen Manacus-W'~ldern Brasiliens verwirren, zeigen audL2 Insekten: der Nymphaliden- Schmetterling Ageronia und die Zikada Carinetv~ formosa: beide fliegen knackenden Flugs umher! 17ber die mechanischo Erkl~rung dieser Lauterzeugung sind Untersuchungen im Gange.

~0) Zwei frfiher im New Yorker Zoo ausgcstellte Pipra mentalis aus Co~sta Rica knad~ten - ihre Unterbringung in einem s,challdichten K/ifig verhir.derte aber die W~hrnehmung des Ge- r~usches yon aul3en (CRANDALL 1945)!

[J. Orn. 2 8 4 HELMUT SICK [ 100

auf ein solit~res. Zeremoniell (nebon dem Kollektiv) zurfickkommt. Interessanter- weise wird bei dem beschriebenen Solotaaz auf je,glich,e Stimm~u~erung verzi.d~tet -- vSl1'ig zugunsten der e.indrucksvolleren Intoaierur~g mit Instrument,glmu.slk.

D~io B~lz vo.n Manacus. zeichne.t s,ick neben einigen Elementen, die wir .schon bei ai~deren Pipri,den fanden (Fliigelzusammenhauen, Kehlvorweis.en, Flfigel- liiften, Fliigelaittern, Brummflug, FuBaufs.chlagen) ,dutch folgende B~sonder- he'iten aus: Knacken, (wo~hl grundsgtzl.icl~ wie Pipra mentalis), R,ascheln, Sehnarre.n, Kopfve,rdrehen, Kopfrficken, Seit~iipfe~a, r as,ches Niederducken und A ufrichten. Au,ch Zweigs.chw, anken -- z. B. heftiges Niederl~ssen auf einer L.ianen- sda~ukel -- kornmg vor. Sehr 'beze,ich,ner~d is.f das ~ FuBen an senkrechten Stgmm-- then. Zu den Konstrastwirkungen des Gefieders kommt die gelbe Beinfarbe.

Die Balz yon Manacus vitellinus ist derjerfigen yon Manacus manacus ganz ghnlich. Die yon C~AeMaN ,,dirigiblo pose" genannte Phaso kommt ebenfalls bei Manacus manacus vor.

C h i r o x i p h i a. Die Ve~h~lmis~s,e in &iese.r gruppe seien anhand' yon C h i r o x i p h i a c a u d a t g (S~Aw & NODDER) a.us SO-Brasfiien erkl/irt. Sie ist nach Schiffornis der grSBte mir bekannte Schmuckvogel, ihr Gewicht betrggt durchschnittlich 25 g. Ihr Gefieder ist iiberwiegend hellblau, vom schwarzen Kopf und Hals sticht die rotseidene Kopfplatte kr~iftig ab. Fliigel und Schwanz sind im wesentlichen schwarz; die beiden zentralen Steuerfedern sind etwas verl//ngert. Das G efieder yon Chiroxiphia caudata hat denselben Farbton wie die zarten Fill- gel yon Morpho achillaena, einer der schSnsten GroBschmetterlinge Brasiliens, der in denselben ]3ergw~ldern fliegtl~).

Ein Mgnnchen marl~iert re:it tautem ,,.drfiwe.d~". In tier Ferne sind aus vers.chie- denen Richtungen 2 aade,re~ Mgnnchen zul hSren, die; in tier gle~ich.en Weise l~issf.g rufen. Nach einiger Ze,it steigert, sich die Balz'lust unsere'.s Vogels, un.ct er we.ch,se,lt den Platz. Sein Markierur~gspfiff versch//rft sich, und es kommen noch andere Rufe hinzu. Immer dringlicher wirbt er -- b'is, es. gelingt: 1, 2, ja 3 Artgenossen sch,ieBe.n he.rbe,i, ni.ch1 nur alte Mgnnchen, s.ondern auch 1 griines Stiick mit rotem K//ppi. Sofort formiert si.ch die Gruppe in e,tw~ 4 m HShe, im S&atten tier sich d'ariiber aus,breitenden Kronen des Urwa.ldes. Unter tiefen ,,gah"-Rufen setz,en s:ieh alle .ganz d~.cht, ohne Zwis~che,nraum, neben~inaader auf einen etwas genei,gten As.t., das Rotkgppchen znoberst. Die 3 alten M/innchen strecken sich nack vorn tmd tJr:ippeln s~chn.ellstens an Or t, unter Zittern 4es ganzen KSrpers (Abb. 5 a). ;Sie wirken dabei wie e i n e vibrierende Masse. Dieser merkwfirdige Eindruck wird noch. dutch ihre. Rufe ver.s.tgrkt, d~e zu gleichfSrmig, em Quarrea verschmelzen, das an fernes, in leiehten Wellen dahinflieBendes Kr5tenkonzert erinnert (Chorgesaag). Das griine, ob.ensitzende M//nnehen ist dagegen in auf- rech'ter SteIlung erstarrt. P15tzlich: .erhebt s'ich das unterste M/innchen zu e,inem spannenhohen Flug fiber der Gruppe. Es, wendot sich den Tanzgenossen zu und

~1) Nachtr~iglich stellte ich fest, dab S~VD (1957), der Chiroz, iphia linearis in Costa Rica beobachtete, einen ~hnlichen Vergleich zieht.

Heft 3] 1959] Die Balz der SchmuckvSgel 285

riittelt einea Augenbliek vor und fiber ihn.en, w~hrenddem es ein dur~dr in- gende.s ,,dik-dik-~ik" aus~stSl3t (Abb. 5b). Unterdessen h~ben Lclie beiden ~uf dem Ast unentwegt w~itertrippelnden alton M~innchen .dutch ~ geringfiigiges Seit- ruts chen e inen S'i.tzplatz zwischen sich und .d:em r~gungslosen Rotk~ppehen ffei- gegeben. In c~ieser Lficke l~l~t s~ich d:er Aufgeflogeno niede.r (Abb. 5 c), springt in ,die Rich~ung trod in die vorgekippt.e Stetlung tier Trippler um ur~d ist erneut eins mit ihnen (Abb. 5 a). Der obens~itzende grfine Voge]~ rfihrt sich. no ch immer nicht. Kurz dar~uf w, iod, crholt s icb die Rfittelszene mit c~em j e t z t zuunter~st

a

b ~':'~ ~ ~ 1~70

Abb. 5. Chiroxiphia caudata. Tanz vor dem Weibchen oder einem jungen M~nnchen, 3 aufeinander- folgende Phasen ein und d~rselben Balzzeremonie. Weitere Erkl~rungen im Text.

trippelnden M~.nn~chen -- und so geht da~ Sp~eI unt~r d~uernder AblSsung un- entwegt weiter: in mas~chinemn~Big gle~chfSrm/gem Abrollen immer derselben Prozedur in einer fortlaufer~den Kreisb.ewegung.

Farblich liegt aIle, Aufmerksla~nke~t auf d:er roter~ Kopfkappe, die, im G~gea- satz zu Pipra erythrocephala, yon vorn (nicht von hinten) mit angezogenem Kinn gezeigt und so stark gestr~iubt wi~d, dab man his auf die weiBen Fed~erbaser~ hineins.ieht.

Die Zere~no.nie ~des Trippelns ur~d Rfitte~ns wirkt geradezu wie eine Vor- ffihrung vor dem er~s~arrt zuschaue.nden Vogel. Das ist auch die Me,hung des

2*

286 HELMUT S'ICK r ,-,__[j,~o~l"

Volkes, ,alas st,eh ,in Brasilien ~ern rrrit mehr oder weniger phantastisehen Er- zghlungen veto ,,dansador" (= Tgnzer) und seinen Spielen besehgf~igt,: der regun.gslose Vogel ~sei ein We~behen, dem einige M~nnchen hu}digten. Solche naiv-anthropomorphe Deutung war verd~cht;ig, lch kam se~bst zu der {)ber- zengung, ,dal] .die Ges.chiehto yon dem Tanz vor dem Weibehen mens,ch'liche Erfin- dung sei -- b,is reich. ,die VSg~l selb.st eines b~ss~ren belehrten! Am 24. September 1941 beob~chtet~ ich eine Spielgruppe, d'ie arts 3 alten M~nnchen bestand, die vor einem 1,egungslosea griinen Vogel tanzten. I.ch sehol] den griinen und es zeigte stch, ,dab es ein Weibehen mit fast legereifem El war.

So kSnnen wit bei Chiroxiphia wirklieh yon einer Vorfiihruag vet dem in die Tanzgruppe einbezogenen Weibchen al's Rukepunkt sprechert (.SICK 1942). I st ke.in Weibchen vorhan,den, so wird Ersatz ges.chaffen dutch ein M~nnchen, das. also zur Ubernahrne der Weibehenrollo ,,ve rurtetlt" wird. Die We~bchenrQlle muft womSglich ein junges M~innchen (ganz grfin (~der r otkapp~g) spie~en. Nur, wenn e in solch~er Jungvogel nicht aawesond i st, gibt sich auck ein altes Mgnnchen a~s Ruhepunkt her, ,,damit" 1 bis 2 alte Mgnnchen vor ibm tanzen k5nnen. Es wird abet auch ohne We~behen-Stellwrtr~ter getanzt, z.B. unter 2 alten Mgnn- chen. In soleher nicht hundertprozentig formierten M~innerrunde kommt es zu drolligen we ctlselsei~igen Spriingen fiber den Nachbarn odor zu Luftsprfingen an Ort: anscheinend ein Riitteln in statu naseendi und im iibrigen iihnlich dem, was wir an Luft'spriingen ,sehcm bet anderen S.chmuckvSgeln kennen lern~en. Das Trippeln un.d Seitrfieken erinnert an Pipra, wie aueh: das anfangs e rwghnte Umspringen.

Bei vollem En.sembl~e besteht eine weitere Modifikation im plStzliehen Er- s~arren ~nd :Stills~chweigen tier ganzen Gruppe, w~hrenc~dem ein Miinn.chen ein liin:ger anhalten.des, Riitteln a.usfi~rt, als .dess.en Absch'luI3 e,s ,sich nach der Seite und no eh we,i~er hinauf wirft -- ~ihnlich dem am Ende, des Solotanzes hoch- schieBencfen Manacus. Dabet liif3t tier Riittler ein gellen,des ,,dik-dik-dik" ertSnen, alas an Spross.erschlag (Luscinia luscinia) erinnert. An Instrumental- musik verfiigt Chiroziphia caudata nur fiber e~in rascl~elndes F lugger~iusch. Die 5 e~sten Har~dsehwingen s on.dern s~ch veto fibrigen F.liigel de.utlich ~b, 3--4 von ihnen sired als Sch~allsehwingon abgeschr~gt.

Die Tanzbeteiligung yon JungvSgeln ist bei Chiroxiphia caudata an der Tages- ordnnng. Dasselbe wird ffir andere Arten die~ser Ga~tung best~tigt. Die Er- J~ennung der jungen M~nnchen i st bei Chiroxiphia d~durcl~ erleichtert, daft diese Stiieke zum Tell ,die rote Kappe hubert: ein besonderes ~bgc'schlos,senes Uber- gangskledd, 4as, d'ie Hauptattrak~ion d'es alten M~nncherrs - - eben den leuchten- alert Oberkopf -- vo~rwegnimmt. Solche Halbstark.e kSnnen sehr aktiv, ja fiihrend sein, auch bei Anwes.enheit yon alten Miinnchen, aber nur bei cter Balzvorberei- tung. Wenn die e.igentlich, e Tanzrunde formiert wi~d, s,cheinen s~ch die Jtmg- m~nnchen auf die Weibchenr.otle beschr~nken zu miis.sen. Ich sah b,isher noch keine Run, de, bei der ein griiner Vogel vor ~inem erst,arrten a,usgef~rbten M~nnchen getanzt h~tte. Wie ~ch in mehre.ren F~llon feststellen konnte, ist die

Heft 3] 1959 j Die Balz der SehmuckvSgel 287

Hodenentwicklung gr i iner Chiroxiphia-caudata-Mannchen (ganz griin oder ro.t- kappig), ger inger als diejenige der alten. Dieser Befund kSnnte in urs/ichlichem

Zus.ammenttang mi t de]: niel~t ganz volls t~ndigen Balzausfibung der Jung- m~nnchen s tehen (Gegens~atz: z .B . Pipra erythrocephala, s.o.!).

W, as wi,r arL Chiroxiphia bes.onder, s zu bewun,dern haben, is't die Entwicklung einer koi lek t iven B,alz mi t verte~iltert Rollen, mi t Cho.rgesang und d,er mimis,chen

Naehahmung des pass iven Weibchens durch gewisse, dazu gleichsam abkomman-

dier te M~rmchen. Uber 3 M~nnchen q- 1 Weibchen (oder Stel lvertreter) s ah ich d~e Tanzgruppen n'icht hinausgehen. Die Verh~ltni:s.se bei Chiroxiphia lassen den Vergle~ch mi t dem Balzverh~iten be,stimmter ParadiesvSgel Ms: besonders inter- essant erscheinen (RAND 1940, Am. Mlxs. Nov. 1073, p. 1--14).

An einzelnen Ziigen der Balz s ind namhaf t z.u mache~a: Luftsprfir~ge und Riit~eln, Ducken, Tr ippeln , H:in- u r ~ HerruVschen, Zi t te rn und Umspringen.

Hinzukommen als beso.n.de~e kol lekt ive Aul3erurtgen d ie milit~r~sche Gleich- r ichtung der Tr ippler , ~das gemeiasasne E r s t a r r e n de r Gruppe usw. (,s. o.). Das Fli igelrascheln i~st bei d e r eigentlichen Bal'z r~i.cht von Bedeutung.

Von groBem Interesse ist der Vergleich der verschiedenen Chiroxiphia-Arten unter- einander. Sie stehen sich morphologisch nahe, und wir stellen jetzt fast, dab auch ihre Balzweisen reeht vcrwmadt sind. PersSnlich besitze ich fiber C h i r o x i p h i a p. p a r e o l a (Linneus) aus Zentralbrasilien Aufzeichnungen. Ihr Tanz scheint etwas einfacher zu sein als der yon caudata. Es kommen Luftsprfinge nnd Rfitteln, die gellen- den Sprosserrufe, das anhaltende rhythmische Schnurren und andere vergleiehbare Rufe vor. Ieh finde racine Beobaehtungen best~tigt in einem Artikel yon LAMM (1948, Auk 65, p. 273--274) fiber C. p. pareola aus Pernambuco. LAMM verzeichnet aueh die Anwesen- heit eines Weibchens beim Tanz: 1 -2 M~nnchen balzten vor dem Weibchen, und dieses wurde schlieBlich zweima~ begattet. Bei der zentralamerikanischen C. p a r c o l a a t I a n t i c a sah SNOW (1956) immer 2 alte M~nnchen zusammen tanzen, manchmal vor dem Weibchen. ~I~TnAm~ERS (1956) Behandlung der Balz der bolivianischen Form yon pareola betrifft offensiehtlich nur die Vorbereitung zum Tanz.

Die Balz der mittelamerikanischen C h i r o x i p h i a 1 i n e a r i s , deren zentrale Steuerfedern fiber die doppelte KSrper]~nge haben, ist yon SLVD (1957) gut beschrieben. Auch sis ist dem Zeremoniell yon C. caudata ~hnlich. Zwei Miinnchen tanzen zusammen unter Luftsprfingen nnd Riitteln in st~indiger AblSsung, begleitet yon Rufen, die in ein Summen zusammenflieBen; plStzlich bricht die Vorfiihrung schlagartig ab. Beim Rfitteln h~ingt der lange Schwanz in eleganter Kurve herab und fallen die orazagegelben Beine auf. AuBerdem ist von einem ,,butterfly like" Flug des alten M~nnchens di~ Rede. SLVD sah nur alte M~nncheu unter sich und junge M~innchen unter sich tanzen nnd lnil3t dem grunds~tzliche Bedeutung bei. Auffallenderweise beobachtete er keinen Tanz vor dem Weibehen, im Gegensatz zu anderen Autoren, die sich schon frfiher mit der Art besch~ftigten (und die fibrigens zum Teil auch ein Manacus-artiges Knacken yon linearis angeben). Anwesenheit eines stillen Weibchens wird gleichfalls ffir C. c h i r o - x ~ p h i a l a n c e o l a t a aus Venezuela verzeichnet (FR~EDMANN & SY/IT/t 1955, Proc. U.S. Nat. Mus. 104, p. 506). Keiner der Beobachter, die sich bisher mit der Balz der verschiedenen Chiroxiphia, Formen besch~ftigten, scheint durch Abschul] Geschlecht und Geschlechtsentwicklung grfiner Tanzpartner nachgeprfift zu haben.

I I i c u r a. Die e~nz~ge h ie rhe r gehSrige, in SO-Brasi l ien beheimatete Art , l. m i 1 i t a r i s (Shaw & Nodder) , is~ e~n zierliches, durchsehnitt]ich 13,5 g

[ J. Orn. 288 HELl~UT SICK [ 100

s chweres VSgelchen, das durch seine S chwanzspieBe etwas an Chiroxiphia erinnert , mi t ,de r s~ie: sonst k a u m e twas. gemein hat. V o n d e r samtschwarzen Oberseite he,ben ,sich die dunkelrote Stirn, tier leuehtend rote Bfir~el und e,in sattgriines~ Feld im Fliigel ab. Die Unterseite ist we4Bgrau.

Ilicura markie r t ausdauernd mi.t kol ibr i feiner Stimme, .die w.ie b ih-bih-bih bib.ibibi klingt. Merkwiirdigerweise ~hnelt diose Strophe einem ebenso perio,dis.ch ausgestoBenen Ruf de:r nest jungen Chiroxiphia caudata (dieser Ruf hat niehts mit dem :Sperrlaut von Chiroxiphia zu tun, der einem Kriihen gleicht). Auch griine Ilicura-M~nnchen machen .&ie Ko,libristrophe.

In den Kronen d.~s Bergwaldes unter mi r am Hang sah ich ein altes Ilicura- MEnneher~ zwisehen zwei S~tzpl~itzen, die etwa 4 m voneinander entfernt waren, in unregelm~Bigen AhstEnden hin- und heAliegea. Bei jedem :Start ert5nte ein kurzes,, sehr har tes Schnalzen, wie , , t r rat" klingend. Eine zweito Ilicura be- merkte i ch nicht. Bei aaderer G elegenheig t ra f ich e in altes Mi~nnehen ~usammen rnit einem grfinen ir~differenten S~iick, vermutlieh einem We.ibehen.

Der Flug niter Ilicura-M~nnchen ist laut klapperr~d. Dies.es GerEusch, alas no eh ;sti~rker ist al~s c~as Fliige,lrasekeln von Chiroxiphia, fi~llt selbst bei einzelnen Fliigels,chliigen auf, die der Vogel im cLieh.ten Gezweig maeht, um z. B. nach einer Beere zu has ehen. Anderer:seits kommt es vor, ,daB Ilicura plStzlich in unserer N~he auftaucht o der aus un.serem Blickfeld entschwindet, ohne dab wit etwas geh5rt h~tten - - was daffir spr~che, .dab s~ie alas FlfigelgerEu,sch abstellen, oder zumindesten re4uzieren karm (vgh Manaeus-GerEns,ch Nr. 2). Die Lauter~engung muB bei Ilicura d~reh die versteif te Fliigelsp.itze erfo]gen. Besonders 4ie 1., sehr ,s,chmal g~schnittene Hax~ds.chwinge is~ ira Spitz~ndritte.1 aus dem natiirlichen Fli igelzusammenhalt herausge,dreht, ihr dis¢ale:s' Ende~ ~snpiniert. Zwischen den ersten 3 .an ih:rer Bas~i,s verst~rkten Hand.s,ehwingen en~s~ehen breite Jalousie- spalte, die ,Ach auch im gefalte~en Fliigel niekt s~chlie~en. Selbst beim Weibehen s ind ,diese iSpalte deutli.ch zu erkeanen. Das erw~hnte Start-Sehnalzen is.t fiir ein F~dergeri~wseh .ers~taunlieh hart .

Ich fund keine Tanzgeme:inschaften von Ilicura, ,s.mh aber wi~derhol~ 2 b is 3 M~innehen in benaehbarten B~.umen, d 'arunter auch griine Stiicke. I m selben Wald kSnnen 10 and meh,r Miinnchen se~n, die sich: 5fter jagen. E inmal beobaeh- tete ich e i~a (s,tummes) M~nnchen ni~cht w~it von e inem Weibchen, ,das im Nest s.aB, m'it dessen letzten Verbes~s.erungen es beschEftigt war.

Fiir ~ie Balz yon llicura kann i ch b:isher nnr das Start-Schnalzen und Fliige~- k lappern ar~geben~e).

A n t i 1 o p h i a. Aueh diese Gat tung wird nur durch eine Ar t repr~sentiert , A. g a 1 e a t a (L~chtenste~) aus~ Zentr,albrasilien. Der Vogel wiegt dureh- sehnitflich 19 g, er ~st z iem]Jeh ]angschwgn~ig und l~at einen hoeh~aufgerich~teten

12) wie meist, versagt ~uch hier tier ~ersuch, meine Beobacht~ngen durch eine Literaturumsi~eht zu erg~inzen. Bei GOELDI (1894, Aves do Brasil, p. 333) finale ieh wenigstens das Sehnatzen yon Ilicura erwiihnt, das dieser Autor mit einem Gertenstreich fiber ein Eisengitter vergleicht.

Heft 31 1959] Die Balz der Schmuckv5gel 289

Stirnsch.opf, der beim alten Mi~nncherL ,dunke:lrot gefiirbt ist. Das Rot zieht sich his auf den Riicken hers~b. Das iibrige Gefieder ~st tiefs.chwarz.

Antilophiahat Din.en volltSne~n, den Pfiff (diih~), d~rch .des,sen Nachahmung ich M~nnchen und Weibch.en anlocken un~d langer~ Zeit im Bann h~lten konnte -- garLz ~hnlich Schiffornis. Bei g~steigerter B~Izlu.s~t jagen sicl~ mehrere Miinnchen wild' umber, wobei sie Din tie~es Sch~arren (krrr) aus,stof3en. Dazwischen ertSnt dann und warm eine volle gesangsartige Strophe, did wie ,,quiih~i-quah-quah- quah" klingt. Im dicl~ten Sumpfwald war as m~r bisher nicht mSglieh, ,die VSgel w~hren, d ihres Rufens genoa zu beob.achten; nur .seltDn m~l erhaschte ich~ einen Durchblick auf den schr~ig na,eh vorn we,iser~den Sch,opf, der in tier Laubfiille leuchtete. Ein quie'tscher~d'es ,,quaih" schien mir W, arnruf zu s e,in. Uber noch weitere, an Schiffornis turdinus anklirtgende Rule erlangte ich keine Klarheit.

Ich sah immer mehr grfine Exemplare a~s alto Mannehen. Junge M~innchen im Oberga~ngsklDi, d j ~ e n ,s~clz mit den ~lten. Ma.i 1957 .s~cho2 i eh 1 altes Weib- chert mit einer retch F~eder im Nacke~) .

An BDs.tandteilen 4er Balz. von Antilophia ist al~so bisher nur das Herum- jagen ur~d das Ausstol~en m ehrerer verier Rule anfzufiihre~. Ihre sVimmliche Begabung bringt Antilophia don Cotingas nahe.

X e n op i p o. Ein weitere,s isoliertes Genu.s, nur dutch X. atronitens Cabanis vertretDn. Das 14,9 g s.chwere M~innchen i:st vollkommen schwarz. Di,e Art hat e'i.nen verbliiffend ~hnlich.en Doppelg~inger unter dean Tyrannen: Pha~o- triccus poecilocercus (Pelzeln) -- de,ssen Balg man an elnigen Sehallschwingen erkennt, die sich 'ira gefalteten Fiilgel verbergen. Ganz verscl~ieden s~nd die Weibchen: das Weibchen yon Xenopipoist einfarbig griin (ein ,,typisches" Pip- riden-Weibchen!), dagegen das von PhaeDtriccus braungefleckt und -gestreift, eine Zeichnung, die bei Tyrannen 5fters vorkommt. Beide Arten bewohnen manchmal dieselben FluBw~ilder Zentralbrasiliens.

Xenopipo marki.ert mit einem leisen ,,bit-bit", das man leicht fiberhSrt. Bei Steigerung ,de,r Balzlus~t geht er zu lautem ,,zit-krrkrrkrr" oder ~hnlieh fiber, wobei er die. Fliigel DtWaS h~ingen l~il3t und den Biirzel stri~ubt. In tier N~he mel4en sick nocl~ .Din his zwei weitDre Mannchen u n d e s dauert~ 4ann meist nicht laag, bi,s ~lfe von groBer Unruhe gep.a.ckt we~den und s~ch nun unte,r s:charfen Rufen ( ik~ . . . ) dur:et~s Revier j~gen. Ihr F~ug ist i,a.utlo~s. Sooft ich diesen Szenen be iwohnte -- niDmals sah i,ehl die VSgel d'anach zusammen pla,tznehmen und ein gem.einsan~es Spiel anf einem As~ vollffihren. Ube.r 3 Exemplare~ gehen die Trupps me'i~st n,icl~t t~inans. H~iutlg s,fi~d griine Exempla]~e b eteiligt, darunter M~nnchen in gesch,ecktem Ubergangsklei,d; e s gibt immer mehr grfine als schwarze ~Stiicke.

13) E~n hahnenfedriges We~bchen erhielt ich auch yon Pip~a fasciicauda (Pindaiba, Mate Gro~so, 2. 2. 1952); tiber sein Ve!halten wurde ebensowenig bekannt w~e bei dem genannten Weibchen yon Antilophia. H. SNET~LAG~ (1928) erwiihnt ein hahnenfedriges Weib~hen yon Chiroxiphia p~,reola, das ebenso pfiff v:ie ein Mgnnchen und ,,s.ich auch ganz ats solches benahm ~'. W a s der Vogel tat, wird leider nieht gesagt.

[J.Orn. 290 HELMUT S~cK [ i00

Die Gesetligkeit und das Herumjagen sind fiir Xenopipo so charakteristis~ch, dab man daran am besten erkennt, ctaJ] man den Pipri,den und nicht den Tyrannen Phaeotriccus vor sieh hat. Dieser lebt allein in Paaren. Uber den Gebrau.ch ffer Schall.seh.wingen vo.n Phaeotriccus konnte i.eh noeh niehts feststellen.

DaB bei Xenopipo ausgesproehene S&austellungen fehlen, mag mit seiner einheitliehen F//rbung zusammenh~ngen. Das Hauptelement seiner Balz ist das Herumjagen.

M a c h a e r o p t e r u s. In c~ies,er Gattung werden zwei kleine 8,5 bis 10,5 g vcieger~d,e Arten vereinigt: M. r e g u 1 u s un.d M. p y r o c e p h a I u s. Beide sind .c~urel~ ver,diekte Arms~ehwingen und ve~ste.ifte Steue.rfedern ausgezeiehnet. M. regulus lebt versteekt in diehtem Unterholz SO-Brasiliens, wi/hrend sieh pyrocephalus in ~d'er mittleren Kron.enregioa dos zentralbr~silianis,ehen Hoeh- wa]~des aufhglt.

Die Balz der beiden Arten ist, soweit i el~ s,ie unter den sehwierigen Bedin- gungen ,studieren konnte, /~hnlieh. Das. M~ ~nnehen hi/ngt sieh. se!itlieh an diinne, mehr oder weniger senkreeht ~gestellte Zweige, den Kopf naeh unten, und l~il]t dabei ein feines Sehwirren o der Fanehen hSren (Abb. 6, reehts). Diese Strophe erinnerte mieh bei M. regulus an den Gesang eines S ehw,irrles~ (Loeustella); s i e

h~/It 5--20 Sekunden an. Im

Abb. 6. Machaeropterus regulus. Zwei M~innchen zu- sammen balzend, das rechte schwirrend.

Gebiet selbst lieB sich die Strophe mit Zikadenruf ver- gleichen; man kann sich auch an das Geri/usch erinnern, das entsteht, wenn ein Insekt an einer Scheibe flattert. Die Strophe von M. pyrocephalus ist ein ganz insektenartiges ,,zssssssss", am besten mit dem ~Schwirren einer Laub- heuschrecke (Loeustidae) zu vergleichen. Beide Machaerop- terus-Arten machen ein hefti-

ges Umspringen, das bei pyrocephalus in eine Art Riesenwelle iibergehen kann, die bei der seitlichen Aufh~ngung des Vogels den Beobachter so verwirrt, dab er manchmal nicht weiB, wo an dem Tier oben uncl unten ist! Zur Balz treffen sich 2 M~/nnchen und halten sich etwa ~ m voneinander entfernt.

W~hrend M. regulus ein sehr stilles, Wesen hat, so dab man ihn nicht leicht bemerkt (sein Markierungsruf ist ein anspruch~sloses g~ie), ~dr~ngt sich. M. pyro- cephalus ger~dezal ~uf, weni~stens dem GehSr. E r markiert viel mit, einem weit- s challenden metalli,schen ting, das, ich zun~.chst fiir einen Insektenruf hielt. Dazu mach't er sick noch dutch] hellkl!ingelndes F1fgelger~u,sch bemerkbar, das am Rio das Mortes (Mato Gros:so) mit ,dem Flugton eines groBen KKfers zu ver-

wechseln ist.

Heft 3 ] 1959J Die Balz tier SchmuckvSgel 291

Wghrend das Markierung~s-ting von pyrocephalus wehl sicher ein Vokallaut ist, macl~t die De,utung des Balz-Schwirrens beider Mad~aeropterus und des Flugklirrens von pyrocephalus einige Schwierigkeit. Im niedrigen Gebiisch war ich M. regulus ganz n~he und ,sah, da~ er w~trend ,dem ~Schwirren den Sehnabel weir geSffnet hatte; den Kopf hielt er unbeweglich. Das,selbe beobachtete ich nacl~ laagen Bemiihungen sp£ter auch bei pyrocephalus, ho ch in ,den hitze- flimmernden Baumkron~n. Im Fall von regulus hegte ich kaum Zweifel, dab des Schwirren aus dem Schnabel k£me. Mich b est£rkte die Locustella-Parallele und ein Ank'l~ng arL 4on ~ihn~i~eh schnurrend einsetzenden M~rkierur~gsruf yon Pipra pipra. An, ders bei pyrocephaIus. Hier ,s~and' 'ieh yon Anfang an unter dem Ein- druck, da,s Seh~irren (icl~ hatVe es zun/ich,st wirkl.iell einem Insekt zuge,sehrieben!) kSnnte F i ii g e 1 w e t z e n s~in. Diese Auffassung lag um so n~her, ~ls das Sehwirren einen ~eisen Anklang an das Flugger~useh der Art hatte. Der ge- 5ffnete ,Schn~bel war kein Beweis gegen eine F liigelt//tigkeit. Es kennten sieh auch Rufen un, c[ Flfigelwetzen verbin.den. Vielleieht war das 0ffnen ,des. Schnabels nur eine Geste; farblich scheint der aufgerissene Mund niehts Besonderes zu bieten. W.ie vorsi,ehtig man bei selchen Sel~lfis,sen ,sein muB, zeigen z. B. die fiber- rasehenden Feststellungen an tier Hensehreeke Calliptamus italicus: sie bringt ihre Laut~ul3erungen mit den Man, dibeln hervor, bewogt abet gleichzei~ig (im Leerlauf!) die H~ntersel~enkel, als ob aueh ,sie hier die Stri,dulation erzeugte wie an, dere Acri.dier (FABER 1949, Z. Nat. Fors~chg. 4 b, p. 367--369).

Seit jeher wun, derte man sich fiber die hSchst merkwiirdig verbogenen und verst~rk~en ~inneren Armschwingen des M£nnehens yen Machaeropterus. An- seheinend is~ es die Aufgabe die'ser Federn, alas Balzschwirren zu erzeugen. Das pyrocephalus-M£nnchen, des,sen Arms,chwingenkiele wie kleine Resona~azkSrper aufgeblLlat sind, ,demonstriert die F~,higkeit seiner Flfigelfedern zu tSnen sogar beim Pntzen: wenn es s'iel~ sehiittelt, entsteht ein helle's Klapperni Be.i tier Balz miiBte e,s s,ieh um Aneinan.derreiben .d~er Schwingen im gefalteten, angelegten (nicht w ie bei Manacus ho chgeworfenen) Flfigel han.deln, .die rechte und die linke Seite ,synchroni:s~ert. Die anatomis~ehe Grundlage ware noch im einzelnen zu kl£ren (s. LowE 1942). Den s,chwirrer~den Machaeropterus sah ich die FliJgel weder 5ffnen notch uufstellen; in unregelm£Bi~en Abstgnden reiBt er sie blitz- sehnell zurfick, vcie iihnlieh aud~ bei a, ndereaa S:chanuekv5geln zu beobaehten. Ein vielleicht zu erwartendes Vibrieren (Wetzen!) tier Schwingen konnte ich bisher nicht erke~nen. Die yon Machaeropterus regulus ul~d pyrocephalus erzeugten Schwirrger£usche s,ind e.inander £hnlieh, wie auch ihre S ehwingenstruktur'¢). Diese ist bei pyrocephalus nur noeh st£rker ausgepr£gt als bei regulus. Die Schwingenumformung yon Manacus {st ~nd~erer Natur. Auffallenderweise notierte ich yon Machaeropterus regulus (.den i.ch zuletzt 1939 beobachtete) kein Fliigel-

~4) Ein interessantes Gegenstiick zu solchem Sehwirren yon Fliigelfedern w~re das Schrillen der Schwanzfedern der Paradieswitwe (Steganura paradisea), worauf mich Herr O. Ko~m anl£1]li.ch eines Besuehes auf seiner Station Wilhelminenberg 195~8 ,hinwies. Auch dieses Ger~iusch hielt man urspriinglieh ffir einen Ruf!

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ger~us.ch. Icll muB bekennen, ,da~ ich mich .ers,t jetzt im Laufe di.eser Ni.eder- s.chr~iften dazu durchgerungen babe, .alas Machaeropterus-Schwirren Ms .ein Feder- ger~iusch zu erkl~iren. Das letzte Wort hi.eriiber ist noch n~icht gesprochen!

Der Bereieh der umgestMteten. Armfsdern ist bei pyrocephalus auch o p t i s c h besonders markiert: ein .gro~es weii3grau:es Feld, des~sen Au•enrand m~t s:chwar- zen Augenflecken besetzt is~. Dieses Muster gelar~gt zu hervorragender P,lastik d~d~rch, da~ es der ganz ungewShnliche~ WSlbung der Fedexenden aufgemalt ist. Am besten wirkt die Zeichnung yon oben, be.i z~sammengefaltetem FliigeI: die Ste'llung, in tier si.eh das h~n,ger~d balzende M~nnehen ~dem Partner' darbietet. Augenflecken gehSren im gesam.ten Tierre,ich zu den ausdrud~svollsten Signalen. Die Ro,lle, die .der versteifte Sehwanz von Machaeropterus spielt, bleibt unk~ar.

Wenn es mir gelang, die schwirrenden Machaeropterus ins Ferr~glas zu be- kommeI1, waren e.s immer ausgef~irbte M~nnchen. .B.ei beide~n Arten sah ich gelegentlich 1--2 griine Stiicke in tier N~he, d.io n~icht mi~balzten (Weibchen?). Ein im Uberga~gsklei,d befindli.ehe,sl M~nnel~en (rotgefleckter Oberkopf), alas yon A..S'eH~mE~ 1939 gesehossen, ~ber n.icht bMz.end gesehen wurde, hatte gut entwickelte Ho, den. AuffM:le,nderwsise ist das Weibehen- und Juge~dkleid yon M. regulus .auf tier Unterseite gestreift, ganz iihnlich dem, alten M~innchen, w~.hr.end das Weibehen-Kle~d yon M. pyrocephalus (und aueh yon deliciosus, s.u.) gr~u i,st. S.ch~liehte, nicht rufende und ni.cht fliigelklingelnde Exemplare von Machaeropterus sind in tier t]:opis.ehen Laubfiitle ebenso .sehwer zu entdecken wie die. kleinen Tyranneutes. So ist von einer M. pyrocephalus-Form aus Venezuela das Weibehen iiberhaupt noch nich:t bekann~t.

An Grundelem.enten .d%.r BMz koauten wir bei Machaeropterus bisher das Dueken nnd Umspringen, manchma,1 auch Schwanzspreizen und Zittern fest- steHen. Hinzu kommt Ms Besonderheit .d~s~ heuschreckenartige Sehwirren und das, Seh~abelaufrMBen in kopfunter a~fge,h~ngter Stellung, bei pyrocephalus der laut klingelnde Flug.

Mit Spannung sind Berichte fiber das Verhalten yon Altocotopterus deliciosus aus Ecuador zu erwa,rten. Man kann ihn ale riesigen Machaeropterus auffassen. Auch bei ihm ist der Bereich der grotesk umgestalteten Armschwingen, deren keulenfSrmige Deformierung hier den Flfigelzusammenhalt in Frage stellt, stark optisch markiert, n~mlich wei~ auf schwarzem Grunde.

Uberblick fiber die insgesamt ~es~ges~ell~en Verhal~ensweisen, Schlui~folgerungen

Nachd.em wir jetzt die verschie,denen Formen der Pipriden-Balz na~cheinander kurz abgeh~n.d=elt haben, se.i tier vervcirrend vie=lf~ltige Stoff noehmMs, ver- glM.ehend unter Mnigen hervorstechenden Cresiehtspunkten zusaxnmengef.a/]t. Es handMt sich dabei nm foIger~die Komplexe.:

1. Die Balzpl~tze., Analyse tier einzelnen Elemente tier Balz, sukzessives Auftreten offenbar homologer VerhMten.swe}s,en bei den vers,ehiedenen Sehmuck- vogelarten und Beziehungen im Verhalten zu den im phylogenetischen System benaehbarten Familien. Bei einer vorl~ufigea Zus~mmenstellung kommen wir

Heft 3] 1959] Die Balz der Schmuckviigel 293

auf rune} 50 vers,ch'iedene, mit tier Balz in Verbindung stehende Verhaltens- weisen bei den 25 bier n~her untersuchten Pipriden. (Artenlis~e s. a. Sch]ul~.)

2. Zu~s~ammensetzung de~ Balzgemeinschaften naeh Alter und Gesehlecht, das Wesen .4er kol}ektiven Balz bei den Pipriden und interspez.ifis.che Beziehungen.

3. Phylogenetisch-systema~i,s.ehe Riiek.scM/is,se.

F e s t e B a l z p l ~ t z e , R e v i e r b e s i t z

Die kol~lektiv halzen,den SchmuckvSgel treffen s,ich mei.st an traditio,nellen Pliitzen, die Jahr fiir Jahr beibehalten werd:en. Diese Pl~tze miissen den yon Art zu Art verschiedenen Anforderungen geniigen; z.B.: hoehstehende, diinne horizontale Aste, die freien Zu- und Abflt~g gew~hren (Pipra erythrocephala), o der im Dickieh,t stehende vertikale Xste (Machaeropterus regulus), oder kleine St~mmchen, die in Grupper~ wachsen (Bodentanzpl~atz yon Manacus), oder Zweige und Lianen, die s ich zum Schiitteln eignen (z. B. Pipra fasciicauda). Solche Pl~tze s ch~einen reel.st einem a-Vogel zu ,,,gehSren", der bier allein (Manacus) oder mit einge~denen Naehbarn (Pipra, Chiroxiphia) tanzt. So wir, d vermieden, dab die Miinnchen am B,alzplatz rival, is~ieren: ihre kollektive Balz gleieht einem Gesellschaftsspie] mit .streng befo'lgten R~geln. Trotzdem kommen geIegentlich Balgereien der Miinnchen an den Balzpl~tzen vor (z. B. Pipra erythrocephala). Aktives Beitragen zur Vervo,llkommnung .des Balzplatze~s (Wegschleppen yon Laub) beobachtet man bei, Manacus.

Die Reviermarkierung eini,ger kollek~iver Arten wird durch Fliigelger~asche unterstiitzt (Manaeus, Chiroxiphia, Machaeropterus). ~)abei handelt es sich weniger um eine Platzbehauptung, die einem Zuriickweisen tier Naelibarn gle.ich- kommt, als ira Gegenteil um ein Anlocken yon m~nn'lichen Tanzpartnern (und auBerdem natiirlich tun eine tEinladtmg fiir :die. Weibehen). So werden die bei .den meisten Arten (z. B. Pipra) n.ur optis,eh eindrucksvollen Werbefliige auch a k u ,s t i s c h wirksam, was .in der dichten tropi:schen Vegetation sehr wichtig ist.

Die Balz~ste der niehtkollektiven Arten sind manchraal recht dicht beieinander, z .B. 30 m (Neopelma pallescens). Verteidigung eines gr6i3eren Reviers fibt der so~lit~ire Schiffornis arts.

G r u n d e l e m e n t e . d e r B a l z

Es gi,bt einige, zur B alz oder zur Balz.vorbereitung gehSrige Verhaltensweisen, die bei vieten Arten yon S ehmuckvS,geln auftreten. Hierztt sind Elemente wie das Markieren, Jagen, Ducken, FliigeIliiften, Umspringen und Hoch,springen zu z~ihlen.

a) M a r k i e r e n. D~ie M~nnchen der reels.ten S chmuckv6gel haben die Ge- wo~hnheit, dur.ch kurze, in Abst~n, den manehmal ,Stul~denlang wiederhotte Rufe auf ihre Anwes.enheit aufmerksam zu machen. Sie .s~itzen dabei allein auf be~or-

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zugten Asten in einer neutralen Grun, dste]lung. D~eses stimmliehe Markieren ist ffir a~l.o Pipra- und Chiroxiphia-Arten, Heterocercus, Ilicura, Antilophia, Machaeropterus und auch Manacus bezeichnen, d'. :Die M~,nnchen, welche zur Aus- fibung ihrer kollektive~ Balz der Nachbarn be.diirfen, halten auf diese Wei,se S:timmkontakt und ,s'timulieren si.ch zu gemein.samer Vo.rfiihrung, bei der sie dana za ,a.r~deren Rufen un, c~ Har~d.lun.gen fi'bergehen.

Anders~ e~nige s~ehl:ichte, sol.it~re Formen wie Tyranneutes und Neopelma. Ihre Lautg~bung ist beschr~inkt. Sie ha,ben e i n e Rufkombination, ,die Markierung un, d Balzstrophe zugleieh ist.

b) J a ,g e n. Das Herumj~gen yon mehreren M/innchen ist bei vielen Sehmuck- vSgeln ausgepr~gt, z .B. Pipra, Corapipo ur~d Manaeus. E s gibt einige Arten, fiir die ,d as Jagen bes,onders ch~s~ra.kteristisch ist: Heterocercus, Xenopipo und Antilophia. Bei Xenopipo erh~lt das Jagen dis~gno'stis,che Bedeutung zur Unter- sch.eidtln.g yon dem Tyrs~nnen Phaeotriccus poecilocercus. An .&iesen J.agden be- teiligea ,sJ.ch h~ufig grfine Stiicke, unter .4enen sich getegen~lich au:eh I Weibeh~en befinden mSgen, sJber keine a.nderen A,rte~.

c) D u e k e n. Eines ~der vezbreitetsten Elemente bei .der kollektiven Balz der versehiedensten Pipriden i.s.t ,da.s Ducken. Me, st ist es mit Vorschiebe~ des KSrpers verbunden, oft mit einer A'bwendu~g vom Tanzpartner (fliehende Stel- lung bei Pipra). Eine be,son,dere Modifik~tio,n s tellt das s,eh~iefe, ein,seitige Ducken von Pipra erythrocephala zum Ho~senzeigen dar: das: Stemmen. Eine andere Form d:as Dueken~s .ist ,d, as vor~ ,dem hochbeinigen Manacus ~gefibte Nieder- dueken und Aufriehten in ras.ehem Wecl~s:el ~ unter Vorfiihrung 'der ge~ben L~ufe. Auck das Knicksen, d~s, wir bei Pipra fasciicauda erw~hnten, w o es u. a. beim A s t w a e .k e 1 n auftritt, .is:t eine Fortbfldung des Duckens. D~s Astwaekeln begegaete uns auJ]erctem bei Neopelma, weiteren Pipra-Arten und be~ Manacus. Da~s Ducken ffihrt sowoh.1 zum Vorweisen .der Oberseite a]s auch der Un~er, seite, je n~ch Stell!ung tier VSgel zuei.nar~d~er.

d) F l f i g e l l i i f t e n . Ei~n Abheben der Fliigel vom KSrper ist be4 den moisten Pipriden Zeieken I/Jr Balzstimmung. Haufig kommt ein Fliigelzittern hinzu. Weitere Flfigelbewegungen wie das, Fliigela.usbreiten, Flfigelhoehwirbeln usw. miissen geson,dert behandelt wer.den,

e) U m s p r i n g e n. Sprungh~fter Wechsel ,der Sitzrichtung auf demselben &st kommt bei vielen Schmuckv5geln vor. Die Grundform .d~von zeigt Pipra. Bei Chiroxiphia fiigt sich ds~s Umspringen in die milit~iriseh festen Regeln der Balz e~ner grSBere~ ~Gruppe ein: ,tier Vogel, we:leher tier Gruppe zugewandt ge- r/ittelt und sich .danach niedergelassen hat, springt urn, ,d:amit" er wieder in dieselbe Ri.ekmng kommt wi~ die Mitt/inzer auf dem Ast, deren Rotle er jetzt e rneut fibernimmt. Wi~der ~nder:s is,t ,d~s Umspr~ngea b e~ Machaeropterus, wo es dUrch das FuBen a.n senkreehten Asten einer RiesenweHe g'leichkommt. Mit dem Umspringen verwa~clt dfirfte d~s Herumwerfen w~hrend des Hochspringens se.in (z. B. Neopelr~a).

Heft3] 1959 J Die Balz der SehmuckvSgel 295

f) H o e h s p r i n g e n. Sol.che Akmba t ik ist unter Pipri.den weit verbreitet. Wi t fanden sie bereits bei Neopelma als e,ine der erst,en Balziiul3e:rungen einer solitiiren Art. Luftspriinge kehren wieder bei Pipra, wenn ein M~innehen vor einem zweiten Miinnehen tanzt, und etwas ver/indert bei Chiroxiphia. Hier sprin- gen die Par tner n~eht nu t einer vor dem anderen, son.dern man.ehmal einer fiber den anderen. Die Lnftspriinge von Chiroxiphia kSnnen dem mit Brummen ver- bundenen H o c h s c h i e f le n yon Manacus ~hneln; augerdem sind sie der Auf takt zu .den ffir Chiroxiphia so bezeiehner~den R i i t ~,t e 1 f 1 ii g e n. Aus Luftspriin~gen diirften sieh aueh die verseh:iedenen B a 1 z f 1 f ig e yon Pipra entwiekeln.

W e i t e r e E l e m e n t e d e r B a l z , i n i . h r e r Z u o r d n u n g

z u b e s t i m m t e n K S r p e r r e g i o n e n .

a) K 5 r p e r h a I t u n g. Das ,,normale" Ful3en auf horizontalen Asten wird in der Hitze tier Balz yon einigen Arten gelegentllieh (z. B. Pipra), yon a nderen iiberwiegemd (z.B. Manacus) zugunsten eines Aufhiingens an senkreehten St~immen und Asten aufgegeben. Im extremen. Fall balzen die VSgel kopfuntev an vertikalen HSlzern (Machaeropterus).

b) K o p f. In ~der Reg¢l s.md hi er die auffallen, dsten Abzei.chen angebrach~, besonders am Oberkopf, der entsprechend z~r Set,an gestellt wird, meist starr, mix ,straff angelegtem Gefieder (z. B. Pipra, Machaeropterus: rot, weft3, blau usw.), seltener gestr~iubt (Chiroxiphia: rot mit hellen Federbasen). Das einzige Abzeichen, das die solit~iren Neopelma un,d .Tyranneutes haben, befindet sieh aueti am Kgpf (gelber Sch,eitelstreif); e.s ist bei M~innehen und Weibchen gMeh- mitl3ig ausgeprS~gt. Kopfbewegung kommt bei Manacus vor: seitliches Kopf- rfieken und Kopfverdrehen. Dabei wi~d n~c]xt der Oberkopf gezeigt (tier zu fehlen scheint!), sondern die Kinnpart ie mit dem gewaltigen, vorgestriiubten Bart. Corapipo fiihrt den~ bler~dendweiBen Kehllatz in s,ehwarzer Umgebung vor, Heterocercus bildet einen grol3en, seitlich iiberstehenden Scknurrbart aus. Der S e h n a b e 1 erh~ilt bei Machaeropterus .durch weites Aufreil3en eine besondere eptisehe Funktion15). Die oftm~Is absteehe~de A u g e n f a r b e (bei M~innehen rand Wei,bchen manchmal gMch) scheint als Signal nieh,t wesenttich.

c) F I i i ,g e 1. Der Fliigelgebraueh ~st bei ,der Sehmuckvogelbalz beso.nders' viel- fgltig. Wghren,d wir ctas Fliigelliiften (s. Grun4elemente) sehr allgemein ver- breitet fan.den, z~ihlt das F 1 i ig e 1 h o, e h ,s t e 1,1 e n (mit und ohne Vorweisen eines Signals) zu den Besonderheiten, z .B. yon Pipra. Es wird modifiziert in bei~derseitiges .oder einseitiges. Hoehstellen, in ein Dehnen oder Sehlagen. Dieses finder im Fliigelhoehwerfen yon Manacus and Pipra mentalis eine Fortentwick.-

l~) Weitere Verwendung des Schnabels beobachtcte ich .einmal bei Pipra erythrocephala: Ein M~innchen trug ein trockenes Blatt, auf den Balzast. Der Vogel war allein und .s,chien in diesem Augenblick keine besondere Balzstimmung zu haben; er hatte im N~chbargezweig Insekten yon den Blgttern abgelesen.

[J. Orm 296 HELMUT ~ICK [ i00

lung, koordiniert mit dem K n a c k e n , das seiner Entstehung nach noch umstri t- ten ist. Einen dem Knacken akustisch verwandten Vokallaut, das Schmatzen, hat Piflra erythrocephala; es ist ebenfalls mit Fliigeibewegungen verbunden. Es w'ird vermutet, daf3 da~s Ba.lzschwirren von Machaeropterus ein Federger/i.us,ch des zitternden Fliigels ist. F 1 ii g e l a u s b r e i t e n dient der Schaustellung yon ~uffalle~den Binden (Corapipo). Ia a~rderen F~llen wirkt arn besten tier ge- sehlossene, nur leicht vom KSrper abgehobene F1iigel (Augenfleeken auf den Schwingen yon Machaeropterus pyrocephalus). Zuriiekreil3en des Fliigels gibt es z.B. be'i Piprc~ und Machaeropterus.

Bei einigen Arten s,ind F l u g g e r ~ u s c h e aus,gepr~gt, dutch S chall- sehwingen und R.asehelstruktur erzeugt - - La.ute, die meist weniger ffir die Balzzeremonie a:ls fiir Werbefliige im Revier yon Bedeumng sind. Beson~ders hoben wir einige Flugger/~usche des eigentlichen Balzkomments hervor, die an- bzw. abs.tellbar sin,d: 1. solche, die mit ausgepr~igten SehalIschwingen hervor- gebr~eht we~den: da.s Sehnarren yon Manacus und das Setmalzen yon Ilicura, ur~d 2. solehe, deren Erzeugung an s.ch,einenc[ ohne sloezielle Strnktur erfolgt: Brummflug yon Pipra tm,d Manacus, and der GongsLch,lag (-- Flfigelzasammen- hauen) von Neopelma und Pipra.

d) S c h w a n z. Dutch Zittern und Spreizen erh~lt der Schwanz bei Pipra einige B edeutung, aueh ohne Vorweisen besonderer Abzeich,en. E~s kommt sowohl Herab,drfickea .des Schwanzes als auch Hocl~stel'len vor. Verkfirzung und Ver- steifnng des Schwanzes beam M~nnehen (Pipra fasciicauda, Pipra mentalis, Machaeropterus) ist funktionell noch n.ieht bef~ied'igen4 za .deuten. Verl~ngerung des Schwanzes (Chiroxiphia, llicura) ers~ch,eint als eine Zier o~hne besond,ere Dynamik.

e) B e i n e, F ii 1~ e. Eine s,e~hr beze~chnende Beinbewegung ist das Trippeln, wie w i r e s bei Pipra und Chiroxiphia fan,den, oft mit Se:itrutschem verbunden. Manacus hiipft ,dagegen ho~ehbeinig hin und her, wobe~ er seine sehSnen gelben Stiefel zeigt. Chiroxiphia ffihr~ ihre he~len Beine auch im Rfittelflug vor. Ein Aufkn~l'len der Fii/3e zur nachdriieklicEeren AnmeId~ng beim Niederla.ssen fan- den wit bei Pipra und Manacus.

E l e m e n t e d e s V e r h a l t e n s , d i e ~ h n l i c h b e i T y r a n n e n

u n d C o t i n g a s a u f t r e t e n .

IV£aaehes, was man fiir ,,Erfin,dungea" ,der SchmuekvSgel halten kSnnte, erweist sich bei besserer Kenntnis der N aehba.rfamilien ~ls welter v erbreitet. So findet sieh die Neigung zu kollektiver Balz auch bei Cotingas und (weniger) bei Tyrannen. B ekannt sind die T/inze des Felsenhahns. (Rupicola). Sogar in Einzel- he,iten ~ibt es auff~llende Parallelen wie alas seitli.che Kehl~s,t:r/iaben des~ Co~irrgi,den Querula, auf dasl wir bei Heterocercus hi.nwi~sea. Der zier]ich.e Tyrann Myiobius benimmt sicl~ ganz ,pilori.denartig", wenn er, die Fliigel gelfiftet, seinen Schwartz spreizend un,d den leueh~en, d gelben Bfirzel heran,sdriickend, clutchs Ge~ist

Heft 3] 1959 J Die Balz der SchmuckvSgel 297

hfipft16). Auch die ehelichen Ban.de sin.& bei Myiobius g e l o c k e r t - eine Ent- widdung, die, den Vergleich mit den Scl~muekvSgeln n.och fiberzeugeader gestaltet. Solche Verwundts,ehaft im Verhalten deckt sich nicht ohne weiteres mit der mgr- phologischen Seite, d. h. Formen wie Querula und Myiobius seheinen im KSrper- bau n ichts zu haben, was sie den Pipri,den besonders nahe riiekte. Morphologisch geht der Ansehtul] der SchmuckvSgel (und zwar Neopelma und Tyranneutes) an die Tyr~annen fiber Myiopagis und Elaenia. D~s Verhalten dieser Tyrannen ist: aber, soweit bekannt, nieht pipridenartig. Zwis.ehen Cotingiden alnd Scbmuck- vSgeln vermittelt die mit einem Goldh~hnchen ve~gleiehbare Calyptura; naeh BU.RMEISTER (1856, Syst. Ubers. Tiere Br~as. II, 1, p. 448) ~hnelt ihr Verhalten den Pipriden, za denem sie aueh yon manehen Autoren. gestellt wi~d; fiber ihre Balz ist noch niehts bekannt.

Auf eine verwandte Bewegungsweise der Pipriden und Cotingi~dea mag die gleiehe DurcbJb~utung i,hrer Obersehenkel (wohl: als: Fo:lge einer besonderen Muskelversorgung) Z uriickzuffihren se,in (MAYa a AMADON, 1951).

B e t e i l i g u n g v o n j u n g e n M ~ n n c h e n u n d y o n W e i b c h e n

a n t i e r B a l z , Z u s a m m e n f i n d e n , t i e r G e s e h l e c h t e r , i n t ~ e r s p e z i f i ~ s c h e B e z i e h u n g ~ n .

Die Beteiligung von weibehenfarbigen M £ n n e h e n an der BaLz, ist bei Pip- riden ~ligemein verbreitet -- sei es, c~aB sieh~ diese Jungv5gel mit ,den a[ten M~innehen in einer Zeremonie vereinigen (Pipra, Chiroxiphia caudata), sei es, daf] sie unter sich bleiben (Chiroxiphia linearis, cf. SLUD 1957). Die vo,1]e Balz griiner M~nnehen wies i ch bei Piprc~ erythrocephala und Manacus manacus naeh. In tier Gesctflech~tsentwickhlag kommen di.ese Jungtiere .den al:ten M~innchen nahe o,der gleieh. An s~olchen abzeichenlosen VSgeln wird be,sonders klar, da~ die Bewegung £1ter ist als ~das zur VergrSBerung der optis,chen Wirkung hera.us- differenzierte Organ (LORENZ 1941); auch', ausgef[~rbte, mit verh~tltai:sm~il]~g wenigen Abzeiehen ausgestattetePipriden best£tigen diesen Zusammenhang (vg]. z.B. Pipra erythrocephala). In besonderem Lieh:t erseheint alas Mitbalzen junger M~tnnchen bei Chiroxiphia caudata: sie ~ben do rt offenbar nur die passive Weibehenrol'le aus, wenigst~ns be,i Anwesenheit yon ~lten M~nllchen, ihre Hoden- entwicklung ist geringer als die alter VSgel. Chiroxiphia hat im m~innlichen Gesch.l~cht ein abgeschlos'senes rotkappiges Zwi.schenkleid, dessen Funktion bei der B.alz sieh bisher nicht deutlieh yon dern einheitHch grfinen Jugendkleid unterscheiden liel].

Die Beteiligung des W e i b e h e n s an der Balz is t j e n~eh der Sehmuck- vogelart oder auch naeh, tier Stimm~mg verseh.ieden, so .dab wir alle Oberg~inge von allgemeiner Sehaustellung des M~nnchens in Abwesenheit des Weibehens

16) Es gibt auch erstaunliche Ana!ogien, die sicher gar nichts mit einer echten Verwandtsch~ft zu tun tlaben. So macht der kleine, in Siidamerika welt verbreit.ete F.ink Volatinia jacarina Luft- sprfingo (mit Gesang verbunden), die dem Hochspringen der verschiedenen Pipriden weitgehend gleichen.

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bi,s zu einer persSnlichea Vorffihrung ,des M~nnchens vor einem anwesenden Wei~bchen haben. Be~i Pipra erythrocephala z, B. sitzt 4a, s Weibchen maachma~ indifferent dane.ben, manchmal v erfol~gt es da, s .Spiel de~s, M~nnchens mit grSl~tem Interesse un,d s cheint eine Vereinigung mit dem Partner ungeduldig za erwar~en; in wie,der arid:even F~len tanz:t ,das We ibchen sogar et~was mit. Eine feste Ein- beziehung des Weibchen~s in ,die Zeremonie gib~ es~ bei Chiroxiphia; bier ist am deutlich:sten e in Tanz vor dem Weibchen ausgepr~gt. Die Schwierigkeit, j~nge M~nnchen you den Weibchen i ~ Gefieder za unters,chei~den, l~Bt .Sch:l~isse in diesem Zttsammenhan,g meist nur e~n.de~tig ers~cheinen, wenn ,die VS,gel nach der B.e,ob,achtun.g abgeschossen werden. No ch niemCnd scheint b~i.sher eine salche rigoro~se Kontrolle durch,geffihrt zu haben. Die Vertretung ,des~ Weibchens durch ein M~nnchen erlaa,gt be.son, de re Bedeu~ung, ,s,o]aage die Weibchen brfiten -- zumal die M~nnchen in dieser Zeit (unld kurz vorher) ihre Hauptaktivit~t an den Balz~sten entfalten. Wenn auch die Miinr~chen fast d~s g~nze Ja~hr fiber b~lzlustig sin, d, s.o ,i.st ihr Tanze~ifer .doch in ~d'en wenigen Mort&ten, auf die sich auch bei Pipriden die Fortpfianzungszeit be,schriinkt, am gr5Bten. Es wurden auch einige F~lle yon ha'hnerffedrigen W~ibchen (Pipra fasciicauda, Chiroxiphia, Anti~ophia) und von m&nnlich i rufen~den~ We ibchen (Pipra, Manacus) bekannt.

DaI] ~die gro~e A h n l i c h k e i t d e r W e i b c h e n der verschiedenen Pipridenarten zn keinea interspezifis,chen Verwechslungen fiihrt, wird besonders dadurch vermi~den, .da~ bei ,den :Sch~n,uckvS,geln nicht die M~nn.chen die Weib- cher~ ~ufsuchen, sor~dern umgekehrt d,ie We ibch~,n ,die M~nnch~n, and zwar an den Balzpl~tzen, die immer nur von einer Pipridenart besetzt sind. Anscheinend finder der Geschlechtsverkehr nut bier statt. Uber Bastarde ist kaum etwas bel~annt~). DaB Manacus-M~nnchen aus,gestopfte, ihnen an ihrem Bslzplatz angebotene f~em, de Weibchea nicht von ihren e~genen untersch~iden (CHAPMAN

] 935), s~gt nicht a!l'zu viel, ~d~ ein fremdes Weibcben hier norm~lerweise nicht hinkommen wfirde. Das Darbieten so~cher Pr~parate am B alzp~atz veranschiau- licht abet gut den gewaltigen Drang .de,s M~nnchens, sich an die,sere Ort mit dem Weibchen zu besch~ftigen; CHAPMAN berichtet, ~&a8 1 M~nnchen in 3 Stunden 163 real ~ auf e,in ausgestopftes Weib~en (in diesem F~ll seiner eignen Art) los- ging. Da~] es bei Polygamie noch eher zur Erzeugung yon Bastarden kommt als bei Ehigkeit, beweisen Familien wie die Rauhful]hfihner und ParadiesvSgel, bei denen Hybriden nichts UngewShnliches sind.

Wie eing~n~s hervorgehoben, kommen oft zahlreiche Schmuckvogelarten in de~nselben Wa~ld vor. :So ~nden sich z. B. ~n ,dem gleiche~ Fruch'tb:aum 4 Pipri, den ein, um yon ,den begehrten Beeren zu n~schen: Heterocercus linteatus, Pipra erythrocephala, Pipra nattereri un.d Machaeropterus pyrocephalus; die VSge]

~7) Nsch HS~Lr~YR (1929) kSnnte vielleicht der r~itse~hafte, nu t in 1 Stfick vorliegende Manacus coronatus aus Kolumbiea ein Bastard sein (Pipra erythrocep~ala x Manacus manacus, nicht Manacus vitell inus, wie von:S~BL~Y [1957] kommenfiert). Neuerdings berichtet GYLDENSTO:aP~ (1951, Ark. Zool. Kgl. Svenska Vet. 2, p. 241-243) vor~ einem Stiick, das er ffir einen Bastard aus Ma~acus manacu~ x Teleonem¢ filicauda h~lt.

Heft 3] 1959] Die Balz der SchmuekvSgel 299

scbienen sick zu ignoriezen (Beobacht~mg am Oberen Xingd, Mato Gro~sso, Juni 1949; keino Brutzeit). Gelegent:lick, wohl besonders zur F0rtpflanzungszeit, zeigt sich ein deut liches~ Ansprechen ~der Arten unterein~nder uric} zwar Dominanz bzw. UnteHegenheit der e,inen o,der anderen S~oeeies. So s~ah ich den kleinen Machaeropterus regulus eirdge Male yon der grSl3eren Pipra erythrocephala un, d dem wesenfliehen stiirkeren Manacus vertrieben.

Wie welt si~ch, d~:e Arten sonst zur Kennmis nehmen, ist s,chwer zu priifen. Manehmal hatte ich ,den Ein,druek, dab die l~ute Betriebsamkeit des balzenden Manacus nicht nur seinesgteichert ~ns~teckt, sondern ~uch ber~chbarte Arten yon SchmuckvSgeln, z .B. Pipra erythrocephala un,d Machaeropterus regulus. Es brechen mitunter wahre Balz-Epidemien aus., d:ie freiliek ~auck d.ure~ die jeweiligen atmosph~rischen Bedingungen hervo,rgerufen sein kSnnen. Einmal beohachtete ieh, ,dal3 d~ie Unruhe, wel~che e,in ~us schwin.deln, der HShe her~bsCiirzender Ast hervorrief -- er traf mi.ck beinak in meinem Versteck an einem Chiroxiphia- Ta~zplatz! -- die zuvor abgeebbte Balzlu,st ,dieser SchmuckvSgel neu belebte. SrZUTCH (1949) h~ilt es ffir mSglick, dal3 sick ,,interspecific competition" bei SchanuckvSgeln 5kologisck auswirkt: Pipra mentalis b,alzt urrd baut h5her oben in ~den B~umen, wena ~m selben Gebiet aneh Pipra coronata vo.rkommt, die als- dann das Unterho.lz, we.lches sonst alas Reich yon Pipra mentalis ist, besetzt h~lt.

W e s e n d e r k o l l e k t i v e n B a l z b e i S c h m u c k v S g e l n .

E s tenchtet ein, dal3 ,sick .die weitgekende Konzentrierung ,des Schmuekvogel- m~nnchens .au,f ~e Balztenne ,selek~iv g'finst,ig ausv~irkt ~auf ,die Vervollkommnung seines Farbkleides un,ct auf die fort sehreiten~de Komplizierung seines Balzver- haltens~8). Wie auch 'bei Par~dies~vSgeln, Ent.er~ usw. wird ,die. Attraktionsfiihig- kei~ des' M~nnchens no.ck ,d~durch erhSht, da/3 .si.ck zur ]3alz m eda r e r e M~nn- cken zu,s~ammentun -- sei es, dab die M~nnchen einze~ln ' ffir s~ch tanzen nur in losen Gruppen vereint (Manacus), sei es, &al3 feste Ensembles gebi.ldet wevden (z. B. Pipra, Chiroxiphia). Die n.atfirliehe Forge dieser Balzform ist Poly~amie. Beim Weibehen, ,dem die Fiirsorge fiir die Nackkommenschaft ganz allein auf- gebiirdet ist, wirkt sick der Selektionsdruck gerade umgekehrt aus: Vervoll- kommnung des kryptS.s,cken Klei, des und mSglickst unauff~l~l~iges Verhalten sind hSckste Lebensnotwendigkeit. Den Verlust eines Wei'b.ckens i's~ v.iel weniger gut zu verschmerzen als derjenige .eine,s M~innch.erLs; ,dieses: is t no,oh in derselben Stunde durek ein anderes Miinnchen s einer Balzgemeins,ckaft zu ersetzen.

t P h y l o , g e n e t i , s e J a e u n , d s y s t e m a t i s e h e S e h l f i s s e .

Wie das Balzverh~lten als znsiitzl,iches Kriteri.um z~ur Nachpriifuag yon bisher nur morphologis,ch b egriir~deten Verwandtschiaftsverhiiltnissen hera~gezogen wet- den kanxl, hat uns~ LORENZ (1941) in tier Famihe der Enten gezeigt. Bei den SchmuckvSgeln stecken wir bier notch in den ersten Anfihagen. Die heutigen

is) Zur theoretischen Seite dieses Problems vgl. J. S. Huxley 1938, Am. Nat. 72, p. 416--433; A. F. SKUTC~ 1957, Ibis 99, p. 69--93 u. C. G. Smz~Y 1957.

3

[J. Orn. 300 HEL~UT SICK [ I00

Entwickluagsstadier~ ,des Balzverhaltens der vers,chiedenen Pipriden g e h e n - wie ihre Trigger -- auf ,so frfihe uns unbeka.nnte Vorstufen zuriick, dab s~e s.ich untereinan,der oft ,s.chwer in Beziehung ,bringen l~ssen. Wir vers~chten, diesen Verb;in.dungen dutch Herausst.ellerl einiger Grundelemente nachzuspfiren, die das Balzverhalten der S chmuckvSgeI best.immen un,d ,deren weite Verbreitung in der ganzen Gruppe der Pipriden &affir spricht, ,dab s:i.e zum phylogenetis.ch ~lte.sten Verhaltens.inventar .die.ser Familie gehSren.

Wie es al~lmiihlich zur Kompliz,ierung und zum w,irklich Pipri,denhaftwerden des BaJzverhaltens kommt, ,i.st in engstem Verwar~dts,chaftskreis b.ei Neopelma zu verfolgen. Hier wandelt ~sich nicht nur das Verhalten yon Art zu Art in diesem Sinn, sondern wir tin,den s,o.gar bei den Populationen ein und dersel`ben Speei.es sol.che A,bstufun,gen.

Einfach organi'sierte Formen wie Neopelma kSnnen nur als vages Ab,bitd der Ahnen yon heute st.~rker differenz.ierten Vertretern, wie z. B. Pipra, gelt,en. Die aus dem Pipra-Verband auch morphologisch herausfallende Pipra men~alis (Schwingen-Schwanzversteifung) verfiigt fi,ber das soviel kommentierte Knacken, 5as~ wir sonst nur yon Manacus kennen. Man ahnt, wie vielleich.t Manacus, .dessert Struktur in allen mSglichen instrumental genutzten Sonderbildungen gipfelt, aus Pipraartigen Vorl~ufern hervorgegangen sein kSnnte. Die Balz von Manacus ist dadurch einzigartig, dal3 sie aus dem kollektiven Zeremoniell sekundiir wieder auf eine soliti~re Balzform zuriickkommt (iSolotanzplgtze am Boden). Manacus mit vermutlichen friiheren Entwicklungs.st.ufen yon Machaeropterus ngher zasammen- zubringen -- wie auf Grun.d ,gewi.sser morphoiogi.scher Zfige~ yon einigen Autoren getan -- ist nichg fiberzeugen, d; die Schwingenum`bil,dung u~d das Verhalten der beiden Formen sind zu verschlieden. Die: Balz von Machaeropterus e.rweist sich ats. weitere, Spezialit.i~t.

Chiroxiphia, die, mo,rpholo.gisch ,an Pipra-artige Vertreter ansch~liei3t, hat e.s in der koll.ektiven Balz (vertei.lte Rot.lea, Chorgesang usw.) wieder za einer anderen HSchstentwicklung des, Verhalten.s' gebracht, die ohnegleichen ist. Ob eine Ahnlichke~t bes~immter Rufe yon Chiroxiphia un.d Ilicura fiir einen er~geren ver~.an,dts~chaft~ichen Zusammenhang .dieser bei~den Folznen ,spri,ch:t, ,sei dahin- gestetlt.

D~s krypt~s~che Wei,bchenklei.d ,der meisten SehmuckvSgel z eugt yon groGem phylogenetischen BeharrungsvermSgen un.d spiegelt in besonde~er Weise den Faani.lienchar,akt.er wi,der.

Die Beziehungen, die im Verhalten zwisehen SchmuckvSgeln, Tyrannen und Cotingas bestehen, wurden in einem besonderen Abschnitt behandelt. Es zeigte sieh, daI3 .die Abgrenzung dieser 3 Gruppen da~durc.~ ersehwert ist, dai3 manche ffir d~ie Pipri,den bezeichnende Verhalteaswei:sen auch, in diesen Nacl~barfamilien verwurz.elt sind --~hnlich: vielen morpho.log, i.s~chen Eigentiimlichkeiten. Diese Erl~enntn,i.s veranlaSte s,chon GARnOD (1877) ,d~zu, Pipri.den und Cotingi, den als Unterfamili.en einer Fam'ilie zusammenzufas'sen (vgl. MAYR&AMADON 1951).

Heft 3] 1959J Die Balz der Schmuckviigel 301

Zum selbe~n S chlu8 kommt G. ZINK (1951, Manuskr ip t ) auf G r u n d eingehender

Studien fiber d~s F a r b k l e i d t ier P ip r iden u~d Co¢ingi,4en. Die ~i.hnlichke:iten,

die sich im Verhal ten zwischen SchmuckvSgeln, Cotingas und Tyrannen ergeben, s t immen n u t zum Teil mit ,den morp~ho'logischen Verb:indungen iiberein.

L i s t e d e r i m T e x t e r w i i h n t e n A r t e n ~9)

1. (Allocotopterus deliciosus)* 16. (Neopelma chrysocephalum) 2. Antilophia galeata 17. Neopelma pallescens 3. Chiroxiphia caudata 18. (Neopelma sulphureiventer) 4. (Chiroxiphia lanceolata) 19. (Pipra chloromeros)* 5. (Chiroxiphia linearis) 20. Pipra erythroeephala 6. Chiroxiphia pareola 21. Pipra faseiieauda 7. (Corapipo gutturalis) 22. (Pipra mentalis) 8. Heterocercus linteatus 23. Pipra nattereri* 9. Ilicura militaris 24. Pipra obscura*

10. Machaeropterus pyrocephalus 25. Pipra pipra 11. Machaeropterus regulus 26. Pipra vilasboasi* 12. Manacus manacus 27. Piprites chloris* 13. (Manacus vitellinus) 28. Schiffornis turdinus 14. (Masius chrysopterus)* 29. Tyranneutes stolzmanni 15. Neopelma aurifrons 30. Xenopipo atronitens

Summary A comperative survey is given or~ the courtship of 25 species of manakins. The facts

stated are mostly based on observations made by the anthor in Brazil since 1939. After a condensed description of the courtships of the different kinds of manakins, the subject is summarized by the following points of view:. 1. Analysis of the different elements of manakin's display, the distribution of these elements through the different species and the oecurence of some similar elements of behaviour in the Tyrants and Cotingas; 2. Age and sex of the birds participating in the communal displays, general character of courtship of the manakins, and interspecific relations between manakins; 3. Phy- logenetic and systematic canclusions.

Schriftenverzeichnis ~°)

CHAPMAN, F. M. (1935): The courtship of Gould's Manakin (Manacus v. vitellinus) on Barro Colorado Island, Canal Zone; Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 68, 471--525.

CaANDA~, L. S. (1945): A brilliant flash -- that 's the Manakin's display; Animal Kingdom XLVIII, 67--69.

DARNTON, I. (1958): The display of the Manakin Manacus manacus; Ibis 100, 52-58. HELLMA¥1I, C. E. (1929): Catalogue of Birds the Americas VI. Field Mus. Nat. Hist. 266,

Zool. Ser. XIII. LORENZ, K. (1941): Vergleichende Bewegungsstudien an Anatinen; Journ. f. Orn. Ergo

Bd. III, 194--294.

19) Klammer: keine eigene Beobachtung der betreffenden Art im Leben. Stern: Schilderung der Balz ist noeh ungenfigend oder liegt noch gar nieht vor. Am Alto Cururfl, Par~, sammelte ich 1957 auch den seltenen Neopipo c. cinnamome¢ (Lawrence), konnt~ aber niehts fiber sein Balzverhalten feststellen.

20) Weitere Literaturhinweise finden sich im Text.

[J.Orn. 302 HELMUT SICK: Die Balz der SchmuckvSgel [ 100

Low~., P. R. (1942): The anatomy of Gould's Manakin (Manacus vitellinus) in relation to its display, with special reference to an undescribod Pterylar tract and the attachments of the Flexor carpi ulnaris and Flexor sublimis digitorum muscles to the secondary~ wingfeathers; Ibis 50-83.

MAYR, E. • D. AMADON (1951): A classification of recent birds; Am. Mus. Nov. 1496, 1--42.

NIETEAMM~R, G. (1956): Zur Vogelwelt Boliviens II; Bonn. Zool. Beitr. 7, 84--150. SmLE~, C. G. (1957): The evolutionary and taxonomic significance of sexual dimorphism

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Auk 74, 333-339. SNETHLAGE, H. (1927--28): Meine Reiso durch Nordostbrasilien; Journ. f. Orn. LXXV,

453--484, LXXVI, 503--581, 668--738. S~ow, D. W. (1956): The dance of the Manakins; Animal Kingdom LIX, 86--91.