v. Graefes Archiv iiir Ophthalmologie 164, 24--28 (1961)

Aus dem Physiologisehen Institut der Universit~t Wien (Vorstand: Prof. Dr. G. ScmJ~mcT)

Die Dunkeladaptation des Protanomalen Von

H. BORNSCHEIN

Mi~ 2 Textabbildungen

Die yon KOnL~AUSC~ (1922) en tdeck te Uns t e t i gke i t des Verlaufes der Hel l igkei tssehwel le w/~hrend for t schre i tender D u n k e l a d a p t a t i o n b i lde t insofern eine wesent l iche Stfi tze der Duplizit/~tslehre, als die be iden dureh einen K n i c k ge t renn ten Phasen der Dunke l adap t a t i ons - kurve dem T a g e s a p p a r a t (photopisches System) bzw. dem D/~mmer- a p p a r a t (skotopisehes Sys tem) zugesehr ieben werden k6nnen. Daffir spr icht u. ~. die Tages- bzw. D/immer/~quivalenz farbiger Prf i f l ichter in den be iden Kurvenabsehn i t t en , die nach Unte r suchungen yon AB]~LS- Do~r r , D I E T ~ u n d Ko~L~AvSC~ (1922) aueh fiir anom~le Sys teme gilt. Die f/Jr die P ro to -S t6 rungen eharak te r i s t i sche Verkfirzung des Spek t rums im R o t leg t es n~he, den Dunke l adap t a t i onsve r l a u f bei de ra r t igen S tSrungen mi t langwell igen monochromat i schen Tes t l ich te rn n~her zu untersuehen .

Methodik

Die Apparatur bestand aus einem nachgeeichten und stabilisierten Adaptometer nach ENGELKI~G-HARTV?CG mit vorgesehaltetem Episkotister zur Erzeugung inter- mittierender Lichtreize (1/see, Hell-Dunkel-Verh~ltnis 1:1). Das kreisrunde Testfeld (60 2~ ) lag mit seinem Mittelpunkt 140 unter dem roten Fixpunkt (14' 2J, Scho t tgG 5). Die Schwellenbestimmungen erfolgten monocular. Vier Inter- ferenzfilter (G. A. B. Filtraflex B 585 m/4 603 m#, 628 m#, 667 m#) konnten senl~- recht zum Strahlengang eingeschaltet werden. Die einleitende I-Iell~daptation wurde mit einem Hohlkugelausbleicher durehgefiihrt (2,3 �9 10 a ed/m 2, Dauer 15 rain). Die beiden Vpn. waren ein normaler Trichromat (G. P., 38 Jahre) und ein Prot- anomaler (H.B., 41Jahre; Anomalquotient0,25) mit normaler l%efraktion. Beide Vpn. waren bereits in zahlreichen Dunkeladaptationsuntersuchungen verwendet worden und hatten gezeigt, dag ihre Endschwellen ffir weiges Lieht nahezu identisch sind und in der Mitre der Normalverteilung liegen (Boo, sextoN 1951). In den vorliegenden Untersuchungen wurden unter raschem Weehsel der Filter jeweils Erschein- und Versehwindeschwellen bestimmt, so dag wghrend einer Dunkel- adaptationsperiode yon 50 rain Dauer 5 Kurven (1 ffir weiges, 4 ffir monoehroma- tisches Testlicht) gewonnen werden konnten. Die geometrisehen Mittel jedes Paares yon Erschein- und Versehwindeschwellen ergaben die eigentlichen Schwellenwerte. Bei jeder Vp. wurde an 3 verschiedenen Tagen je eine derartige Untersuchung durchgefiihrt. Ferner wurde die Reihe dutch Versuche unter ausschlieglicher Verwendung eines Kantenfilters (Sehott 1%G8, Schichtdicke 1,5mm, Durch- lgssigkeiten: ]3 644 = 0,01, D 700 = 0,95) erggnzt. Auf eine Eichung der mono- chromatischen Liehter in Quantenenergien wurde verzichtet, da lediglich dig Unter-

Die Dunkeladaptation des Proi0anomMcn 25

schiede zwischen den beiden Vlon. ~usgewerfet wurden. Die angegebenen Inten- sit~tswer~e beziehen sich uuf die Leuchtdichte des weil~en Testfeldes (cd/m 2, 2725 ~ K) ohne Vorschaltung yon Interferenzfiltern.

Ergebnisse Die unter Verwendung weiBer Testliehter gewonnenen Dunkel-

adapta t ionskurven einer normalen und einer pro tanomalen Vp. waren in beiden Abschni t ten vor bzw. hinter dem nach etwa 6 rain auf t re tenden Knick praktisch identiseh (Abb. 1). Wurden hingegen monochromatische

o~ - /

_=_s

-3

% ' � 9

o | o

I

-E I

i

o

/ �9 o ~ oOIo

0 10 23 <70 r rain 6-0 Abb. 1. Dmikeladapt~tion dot I:ielligkeitsschwelle fiir weiBc Testlichter bei einem nor- maIen Trichromatea (o) und einem Protanomalen (.). 6~ 140 parafoveal. Drei

Versuche bei jeder Versuchsperson

Testlichter verwendet, so ging diese Ubereins t immung mit steigender We]lenlgnge in zunehmendem MaBe verloren (Abb. 2). Die Abweiehun- g e n d e r Kurve des Pro tanomalen im Sinne einer SchwellenerhShung betrafen dabei ausschlieBlieh den Kurvenabschn i t t vor dem Knick, wghrend die Kurven beider Vpn. in ihrem spgteren Verlanf unter allen Bedingungen fibereinstimmten. Das Verhgltnis der vor dem Knick gemessenen Schwellen zu den nach 50 rain erreichten , ,Endschwellen" zeigte beim Normalee die ffir den Purkinje-Effekt typische Verkleine- rung (WeiB : 3,2 log E ; 585 m# : 2,35 log E ; 603 m/~ : 2,05 log E ; 628 m# : 1,3 log E ; 667 m # : 1,1 log E). Dagegen gnderte sich dieses Verhgltnis beim Pro tanomalen nur wenig (585 m,u : 2,6 log E ; 603 m# : 2,45 log E ; 628mt t : 2,151og E). Dies ha t te in methodischer Hinsieht zur Folge, dab mit den zur Verfiigung stehenden InteIlsi tgten bei 667 m/s die vor dem Knick gelegenen Schwellenwerte des Pro tanomMen nicht mehr

26 H. BORNSOttEIN :

erreieht werden konnten (Abb. 2). Nahezu gleiche Ergebnisse wurden mit einem dunkelroten Kantenfil~er (RG 8) erhalten. Bemerkenswert ist fern.er die Tatsaehe, dab der Knick beim Protanomalen stets zwisehen 6 und 7 min autrat, w/~hrend er beim Normalen die sehon von KO~IL- ~A~rsc~ (1931) besehriebene, fiir langwellige Reizliehter eharakteristisehe Versp/itung aufwies (bei 667 m#: 11--12 min). Dem auf den ersten

0 ~'.

o ~ " ~ Soo5~) ~ % " " ~ 8 ." s mJA

8o'% ~ "

o o %m Oe o

�9 I o

" % o8o o "<:>~o~ o " ~ ' ~ o o.

* o ~ o . . i o �9 o �9 %

-3 . �9 r, -3

0 " i �9 / ' l

% %0 i ' < . o"z8 ra,u. o c~'7 ~u.

Z ~176176176 ~162 OO~ �9 -f .% 0

o .% 0o;%

"4o o.~. ~ �9 o o o �9 o . . .o o.oo." .~.

% i i

10 20 0 /0 2 0 rain 3 o <bb. 2. D u n k e l ~ d a p t ~ t i o n der I Ie l l igkei tssehwel len fiir v ier versehiedene m o n o c h r o m a t i s o h o

Tes t l i ch te r bei e inem n o r m a l e n T r i c h r o m a t e n (o) u n d e inem P r o t a n o m a l e n (e). 6 ~ 140 par~fovea l . Drei Ver suche bei jeder V e r s u e h s p c r s o n

% ~ 3 -

0

% r

Kurvenabschnitt beschr/tnkten Empfindliehkeitsverlust des Prot- anomalen entspraeh somit eine teilweise Aufhebung des Purkinje-Effekts im langwelligen Tell des Spektrums. Als wiehtigstes Ergebnis ist dabei die offensiehtliehe Unabh/~ngigkeit der beiden Kurvenabsehnitte hervor- zuheben, welehe in der ,,Demaskierung" des zweiten Kurvenastes beim Protanomalen zum Ausdruek kommt, ohne daft sieh Weehselwirkungen im Sinne yon Summation oder I temmung manifestieren.

Diskussion In einer frfiheren Untersuchung fiber den Dunkeladaptationsverlauf

bei Vorschalten eines Rotfilters (Kantenfilter mit Durchl&ssigkeit >680 m#) komlte CnAPA~Is (1946) feststellen, da6 der erste Abschnitg der Sehwellenkurve yon Protanopen und Protanomalen um rund

Die Dunkeladaptation des Protanomalen 27

1,5 log E h6her lag als bei Normalen, wghrend die parafoveal gemessenen Endschwellen in den normalen Bereich fielen. Die vorliegende Unter- suchung bestgtigt dieses Ergebnis fiir einen Protanomalen und erggnzt es insofern, als mittels monoehromatischer Testlichter die Schwellen- unterschiede als Funktion der Wellenlgnge gemessen werden konnten. Die sich ausschlieBlich auf das photopische System beschr/~nkenden parafovealen Empfindlichkeitsverlnste des untersuchten Protanomalen gegeniiber einer normalen Vp. (585 m#: 0,25 log E; 603 m#: 0,4 log E; 628 mr: 0,85 log E) lagen in der gleichen Gr6Benordnung wie die yon tI~c~T und HstA (1947) bei 6 Protanopen foveal gemessenen Schwellen- erh6hungen (579 m/~: 0,15--0,63 log E; 651 m/~: 0,87--1,37 log E).

Von besonderem Interesse erseheinen die vorliegenden Ergebnisse in Hinbliek auf die Deutung der elektroretinographischen Rot-Antwort des menschlichen Auges. Da Lieht yon 667 m# aueh ffir den Normalen keineswegs d/immerwertfrei ist (skotopisehe Sehwelle unter der photo- pisehen Schwelle), reagiert das dunkeladaptierte normale Auge auf Rotreize nicht nur mit einer raschen photopischen Schwankung (x- Welle), sondern aueh mit einer als zweite positive Erhebung auftretenden skotopischen b-Welle (ADRIAr 1945; A~MINGTO~ 1952; SC~IVBE~T und BOR?rSC~IEIS 1952). Die wesentlieh gr6Bere Differenz zwischen skotopischer nnd photopischer Rotsehwelle bei den Proto-St6rungen 1/~Bt es verstgndlieh erscheinen, dab AtCNINGTON (1952) sowie SCHUBEnT und BORC;SC~EIN (1952) mit den ihnen zur Verffigung stehenden Rot- Intensit/tten beim Protanopen zwar eine ausgepr/tgte b-Welle, aber keine x-Welle ausl6sen konnten. Der Nachweis photopiseher Rot-Antworten bei diesen Farbsinnst6rungen gelang erst DODT, COPE~gAVER und GV~KEL (1958) unter Verwendung hoher Reizintensit/iten und nnter Ausschaltung der skotopischen ERG-Komponenten dureh Flimmerlieht- reizung. Die von den genannten Autoren elektroretinographiseh ge- messenen Sehwellenerh6hungen gegenfiber der Norm lagen bei 2 Prot- anopen etwas fiber und bei 2 Protanomalen etwas unter den in der vorliegenden Untersuehung mit psychophysischer Methodik bei einem Protanomalen ermittelten relativen Werten.

Zusammenfassung Bei einem normalen Trichromaten und einem Protanomalen wird

der Dunkeladaptationsverlauf der ttelligkeitsschwelle ffir weiBe sowie ftir 4 versehiedene langwellige Spektrallichter (585 m/z, 603 raft, 628 m#, 667 m/z) registriert. W~thrend die Kurven f/Jr weiBe Testreize bei beiden Vpn. vollkommen tibereinstimmen, ergibt sich mit monochromatisehen Testreizen beim Protanomalen eine mit der Wellenli~nge zunehmende relative SchwellenerhShung, die sich ausschliel~lieh anf den vor dem Knick gelegenen photopisehen Kurvenabschnitt besehr/inkt und mit

28 H. BOICNSCHEIN: Die Dunkeladaptation des Protanomalen

eincr te i lweisen Aufhebung des Purk in je -Ef fek t s im l~ngwelligen Tell des Spek t rums e inhergeht . Die auf die normalen lohotopischen und skotopischen Schwel lenwerte bezogenen Empf ind l i chke i t sve r lus t e des P r o t a n o m a l e n werden in Z u s a m m e n h a n g mi t fr t iheren psychophys i schen u n d e lek t ro re t inograph ischen Sens i t iv i t~ tsmessungen d iskut ie r t .

Literatur ABI~LSDOI~FF, G., W. DIETER U. A. KOttLRAVSCH: Weitere Untersuchungen fiber

den Dunke]adaptationsverlauf bei verschiedenen ]~arbensystemen und bei Adaptationssthrungen. Pflfigers Arch. ges. Physiol. 196, 118--122 (1922).

ADRIA~, E. D. : The electric response of the human eye. J. Physiol. (Lond.) 104, 84--104 (1945).

AtCl~INGTOIg, J. C. : A component of the human electroretinogram associated with red color vision. J. opt. Soc. Amer. 42, 393--401 (1952).

BOnNSOI~EI~, It. : Die absolute Lichtschwelle des m~nschliehen Auges. Albrecht v. Graefes Arch. Ophtbal. 151, 446--475 (1951).

CI~APANIS, A. : The dark adaptation of ~color anomalous. Amer. J. Physiol. 146, 689--701 (1946).

DODT, E., l:~. ~Vl. COPENttAYER U. l~. D. GU~KEL: Photopischer Dominator und Farbkomponenten im menschlichen Elektrorctinogramm. Pflfigers Arch. ges. Physiol. 267, 497--507 (1958).

HEC~T, S., and Y. HsIA: Colorblind vision. I. Luminosity losses in the spectrum for dichromats. J. gen. Physiol. 31, 141--152 (1947).

KOttLI~AUSCtt, A. : Untersuchungen mit farbigen Schwellenprfiflichtern fiber den Dunkeladaptationsverlauf des normalen Anges. Pflfigers Arch. ges. Physiol.196, 113--117 (1922).

- -Tagessehen, D~mmersehen, Adaptation. In BETHE-BERGMANNs Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie, Bd. 12/2. Berlin: Springer 1931.

SCI~UBEI~T, G., n. I-I. BOI~ISCttEI~, Beitrag zur Analyse des menschlichen Elektro- retinogramms. Ophthalmologica (Basel) 128, 3 9 6 ~ 1 3 (1952).

Prof. Dr. It. BO~NSC~EIr Physiologisehes Institut dcr Universitgt, Wien (0sterreich)