Aus Aem Institut f u r Tierz~cht und Erbpathologie der Frcien Universitat Berlin

(Damaliger Direktor: Prof. Dr. P. Kocb)

Die Glockchen bei Schwein, Schaf und Ziege

Von

Dr. HILDEGUND SCHUMANN

Mit 3 Abbildungen

Als Glockchen, Berlocken oder Appendices colli bezeichnet man zylin- drische, behaarte Hautanhangsel der Kehlgegend, die - meist paarig, manch- ma1 einzeln - bei Schweinen und Ziegen nicht selten vorkommen. Auch beini Menschen werden solche Anhangsgebilde des Halses als gelegentliche Anoma- lien beobachtet. Erstmalig werden Glockchen von EUDF.S-DESI.ONGCHAMP (1 842) bei Normandieschweinen als uni- oder bilaterale, etwa drei 2011 lange, mit Borsten bedeckte Anhange beschrieben, die ein knorpeliges Zentrum und zwei kleine longitudinale Muskeln besitzen. FROEHNER (I 907), der Morpho- logie und Anatomie der Appendices colli studierte, stellte fest, dai3 Glockchen ein Stuck Knorpel enthalten, der jedoch beim Schaf fehlt. Muskelgewebe soll in den Glockchen des Schweines vorhanden sein. Die Innervierung erfolgt durch Aste des N. glossopharyngicus und des zweiten und dritten Cervical- nerven. Die Blutversorgung wird durch eine besondere Vene uiid Arterie geregelt. Nach ELLENBEKGFK und GUFNTHER (1908) enthalten die am H a u t und Subcutis bestehenden Berlocken bei der Ziege quergestreifte Muskulatur, ein Stuck Knorpel, Nerven und Blutgefifle. Beim Schwein fehlt die Muskula- tur, doch sol1 die Subcutis Drusen - ahnlich den Ohrenschmalzdrusen - enthalten. In den Glockchen der Schafe sind weder Muskulatur noch Knorpel vorhanden. ROBERTS und MOKRILI (1944) konnten ebenfalls in den von ihnen untersuchten Berlocken des Schweines kein Muskelgewebe finden.

Auch RICHAKDSON (1 S59), DARWIN (1 868) und BATETON (1 894) erwah- nen schon das Vorkommen von Glockchen. Letzterer vermutet eine Beziehung dieser Gebilde zurn Ohr, da beim Menschen die Anomalie meist mit einer Deformitat des augeren Ohres und mit Ohrfisteln vergesellschaflet sein soll. Solche Fisteln sollen in einer rnit erblicher Taubheit behafteten Familie gehauft aufgetreten sein. Bei den Tieren ist uber derartige Fistelbildungen aber bisher nichts bekannt geworden. Auch JUST (1940) bringt die entwicltlungsgeschicht- liche Entstehung der Glockchen in Zusammenhang mit der Ohrentwicklung und sprichr. von ,,AuricuIaranhangen", da manchmal sogenannte verirrte

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Glockchen am Ohrgrund votkommen. Zum Beispiel beschreibt KRONACHER (1924) einen Eber, der jederseits ein Glockchen an der Hinterflache des Ohres hatte, und ein Ferkel, dai3 zwei Berlocken am Grunde eines Ohres besai3. Im Institut fur Tierzucht und Erbpathologie, Berlin, befindet sich das Kopf- praparat eines Ziegenlammes, das jederseits ein Glockchen am Ohrgrund auf- weist. Nach FROEHNER (1907) entstehen die Halsanhange aus dem Kiemen- apparat unter Beteiligung des zweiten unnd dritten Kiemenbogens und einer in der zweiten Furche gebildeten augeren Adage. Auch BONNET (1918) hilt die Appendices colli fur Reste der Branchial- oder Kiemenbogen, die ja normalerweise bei den Amnioten wieder zuruckgebildet werden. MARTIN und SCHAUDER (1938) betonen jedoch,-dai3 es sich bei den Glockchen trotz ihrer Entstehung im Gebiet des dritten Visceralbogens nicht urn sogenannte bran- chiogene Reste handeln konne, da die Glockchenanlagen erst nach bereits er- folgter Umbildung der Kiemenbogen (beim 3,6 cm langen Embryo) erscheinen und daher eine Beziehung zu diesen nicht angenommen werden kann. Der eingelagerte Knorpel mui3 demnach sekundirer Natur sein. Auch HFER ist nach ELLENBERGEI~BAUM (1 943) der Ansicht, dai3 die Halsanhange nichts mit dem Kiemenbogenapparat zu tun haben.

Dai3 Glockchen erblich sind, wird schon von FKOEHNER (1907) konsta- tiert, der beobachtete, dai3 diese Gebilde in zahlreichen Familien von Ziegen, Schafeii und Schweinen eine Familieneigenheit darstellen. KRONACI-IER (1 924) fuhrte die erste genetische Analyse beim Schwein durch. Der Verfasser nimnit einen dominanten Erbgang an und erklart die scheinbaren Unregelmaflig- keiten, die bei der Paarung von glockchenlosen Schweinen mit Glockchen- Schweinen in der Vererbung auftreten, dadurch, dai3 die Glockchen-Schweine entweder homozygot oder heterozygot fur den Glockchenfaktor sein konnen. Im ersten Fall weist - theoretisch - die gesamte Nachkonimenschafi der ersten Generation Glockchen auf, im zweiten nur die Halfie der Nachkommen. Auch konnten - in- folge unvollstandiger Dominanz - in sel- teren Fallen auch einmal heterozygote Schweine glockchenlos sein. Auf diese Weise konnen in der Nachkommenschaft glockchenloser Schweine Tiere niit Glock- chen auftreten. LEE (1939) berichtet von einer Schweineherde in Panama, deren Stanmiutter eine Glockchensau gewesen war. In der seit zehn Jahren bestehenden Herde waren keine Einkreuzungen vorge- nommen worden. Die Herde setzt sich aus etwa 20 Schweinen zusammen, von denen acht Tiere glockchenlos sind, die ubrigen Schweine tragen Glockchen. Nach Angaben der Besitzer gingen aus Paarungen glockchenloser Schweine untereinander niemals Ferkel mit Glockchen hervor, wenn dagegen Glockchen-Schweine miteinander ge- paart wurden, hatten die meisten der Nachkommen ebenfalls Berlocken. Diese Beobachtungen stimmen mit der Annahme eines dominanten Verer- bungsniodus uberein, denn bei der Paarung heterozygoter Schweine unterein- ander wurden in diesem Fall etwa drei Viertel der Nachkommen Glockchen zeigen, wahrend etwa ein Viertel der Ferkel glockchenlos sein wurde. ROBERTS

Abb. 1 , ~ l ~ & ~ l , ~ ~ bein, SAwein. Nach ROUERIS u. M o R R i L L

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und MORRILL (1944) fuhrten Vererbungsversuche mit einem Hampshire-Eber durch, der Glockchentrager und wahrscheinlich heterozygot fur diesen Faktor war. Dieser Eber brachte mit glockchenlosen Sauen Wurfe, die zur Halfte Berlocken zeigten. Mit neun Sauen lieferte er 84 Ferkel, von denen einige vor der Inspektion auf Giockchen eingingen. Von den verbleibenden 65 Fer- keln b e d e n 29 Tiere Glockchen. Die Abweichung von dem erwarteten 1 : 1-

Verhaltnis ist nicht grog, wenn man bedenkt, dai3 die fehlenden Glockchen- Ferkel sich wahrscheinlich unter den gestorbenen Tieren befanden. Auch diese Beobachtungen stimmen also mit einem dominanten Erbgang uberein.

Auch bei der Ziege folgen die Glockchen dem dominanten Vererbungs- modus. Das geht schon aus den Beobachtungen von BATESON (1S94) und von DAVENPOKT (1906) hervor. LUSH (1926), ASDELL und SMITH (1928) nehmen ebenfalls diesen Erbgang fur Glocl<chenbildung bei der Ziege an. Ein im In-

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stitut fur Tierzucht und Erbpathologie, Berlin, gehaltener Stummelohrbock, der paarige Glockchen in der Kehlgegend besitzt, brachte niit einer glockchen- losen Stummelohrziege ein stummelohriges Rocklamm mit Glockchen und ein ebensolches ohne Glocltchen, was fur eine dominante Vererbung der Glockcheii spricht. Aus der Paarung des gleichen Bockes mit einer aiideren glockchen- losen Stummelohrziege gingen allerdings ein stummelohriges Bocklamm mid ein normalohriges Zibbenlamm hervor, die beide keine Glockchen hatten. Ein exaktes 1 : I-Verhaltnis ist jedoch bei derartig kleinen Zahlen ohnehin nicht zu erwarten, da die Gesetzmagigkeit des Zufalls, auf dem die MENDELschen Vererbuiigsregeln beruhen, nur in einem groi3en Zahlenmaterial zum Aus- drucli komnien kann. Stumnielohrigkeit uiid Glockchenbildung vererben sich unabhangig voneinander. Auch mit der Hornvererbung beqteht keine Koppe-

Unter 400 geprufien Ziegen fielen LUSH (1926) acht Ziegen uiid vier Liegenliimnier m f , die nur ein einziges Glockchen besaflen, das sich eiitweder

lung.

-.

Abb. 3 Ziegenlamni mit ,,verirrten" Glockchen. Links dnneben: Ziege mit normal lokalisierten

Glockchen zum Vergleicli. 1iecl;tes Photo: H. FtsCHEH

an der rechteii oder an der linken Halsseite befand uiid in fast allen Fallen in der Grof3e derart zuruckgeblieben war, daf3 es iiur etwa die Halfbe des normalen Umfanges besat3. Diese Tatsache erweckt den Anschein, dafl die iiatiirliche Entwicklung dieser Glockchen schon vor der Geburt gehemnit wurde und spricht gegen einen zufalligen Verlust des fehlenden Gloclcchens. Die Mutter der Ziegenlammer hatten entweder zwei Berlocken oder gar keine. Der einzige Hinweis a:.if eine eventuelle Erblichkeit des Eiiizelglockclien-Zu- starides ist dadurch gegeben, daf3 zwei der in verschiedenen Jahren geborenen Zicklein von der gleichen Mutter abstammten. Der Verfasser verniutet jedoch, daf3 diese Variation auf eiiie embryonale Entwickluugsstorung zuriickgeht.

Auch bei den sogenannten verirrten Glockchen, die nicht symmetrisch in der Kehlgegeiid lokalisiert &id, konnte eine Erblichkeit der abnormen Stel- lung bis heute nicht nachgewiesen werden. KRONACHEK (1924) fuhrte Zucht- versuche mit einem veredelten Landschwein-Eber durch, der je ein verirrtes Glockchen auf der Hinterflache des !inken und des rechten Ohres besafl. Unter 100 Nachkoninien Lefand sich aber nur ein Ferkel, das ebeiifalls verirrte Glockchen - hier jedoch am Grunde eines Ohres -- zeigte. Bei zwei von SCHANZ (1952) beschriebenen nicht verwniidten ZiegenlSmmern mit verirrten Glockchen, von denen das eine Berlocken am Ohrgrund (Abb.) und das andere

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unpaarige Glockchen an der rechteii Halsseite hatte, verlief eine genealogische Untersuchung in dieser Richtung negativ. Bei beiden Lammern hatte ein Elternteil paarige Glockchen in der Kehlgegend, wahrend der andere iiber- haupt keine Glockchen besai3. Diese Tatsache spricht wiederum fur die domi- nante Vererbung des Glockchenzustandes, sagt aber nichts iiber die Ent- stehungsursache der verirrten Glockchen aus. Es ist aber ohnehin unwahr- scheinlich, dai3 eine anomale Lokalisation der Berlocken auf eine besondere Genwirkung zuruckgeht. Man ist ja heute in der Genetik schon langst davon abgekommen, fur jede kleine Abweichung von einem vererbbaren Zustand besondere Faktoren, z. B. Modifikations-, Hemmungsfaktoren usw. verant- wortlich zu machen, nachdem man erkannt hat, dai3 auch einzelne Gene eine a d e r s t variable Expressivitat besitzen konnen und sich nianchmal in ganz unterschiedlichen Auspragungen - angefangen von kleinen Defekten bis zu schweren MiRbildungen - manifestieren. Schon bei Glockchen mit normalem Ansatz fallen gewisse Variationen auf. So konnen sie weiter unten am Hals sitzen oder naher am Kopf, eng zusammen oder etwas weiter auseinander stehen. Auch die Lange der Glockchen variiert. Daher wird sich auch die kau- sale Genese verirrter Glockchen nicht von der normal lokalisierter Berlocken unterscheiden, und es bliebe nur die in entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht interessante Klarung der formalen Genese.

Beim Schaf stoi3t ein Studium der Vererbungsart der Glockchen auf Schwierigkeiten, da hier die Hautanhangsel bei der Schur haufig abgeschnitten werden, so dafl leicht Fchler in der Klassifizierung entstehen konnen. Auch sind sehr kleine Glockchen in der langen, dichten Wolle schwer zu finden. Die von LUSH (1926) mit Karakulschafen durchgefuhrten Zuchtversuche brachten keine Klarung des Erbganges. Die Resultate stimmen nicht mit der fur Schweine und Ziegen festgestellten dominanten Vererbung uberein. Zum Bei- spiel fielen aus Paarungen glockchenloser Schafe miteinander neben acht glockchenlosen Lammern drei Schaflammer, die Glockchen hatten, was - falls nicht ein Klassifikationsfehler vorliegt - gegen einen dominanten Erb- gang spricht. Aus Paarungen glockchenloser Schafe rnit solchen, die Glockchen- trager waren, gingen 12 Lammer ohne Glockchen und 16 Lammer mit Glock- chen hervor. Dieses Ergebnis konnte bei der kleinrn Zahl noch niit einer domi- nanten Vererbung in Einklang gebracht werden. Aus der Paarung von Glockchen-Schafen untereinander fielen jedoch nur zwei Lammer mit Glock- chen und sechs Lammer, die keine Glockchen hatten, wahrend ein Zahlenver- haltnis von 1 : 3 erwartet wurde. Deni Autor fie1 besonders der hohe Prozent- satz von Lammern auf, die statt zwei nur ein Glockchcn hatten. Die gleiche Beobachtung machte auch WASSIN (1931), der einen einfach dominanten Fak- tor (W) fur das Vorhmdensein von Berlocken beim Schaf verantwortlich macht. Bei den vom Verfasser untersuchten Tieren belief sich der prozentuale Anteil der Schafe mit nur einem (rechten oder linken) Glockchen auf 3 %. Der Autor ist der Ansicht, dai3 bei etwa einem von 1000 Schafen, die den Faktor W in ihrem Genotyp beherbergen, phanotypisch kein Glockchen erscheint. Diese Vermutung konnte dadurch erhartet werden, dni3 in der Ta t ein glockchen- loser Bock bei der Paarung mit glockchenlosen Schafen 50 % Nachkommen mit Glockchen brachte. Das Gen W ist weder gekoppelt mit dem Faktor fur Hornvererbung (LUSH [1926]) noch mit dem Faktor fur Ohrlosigkeit (WAS- SIN [1939]).

Glockchen sind nicht rassegebunden und konnen in allen Schweine-, Schaf- und Ziegenzuchten in Erscheinung treten. Sie sind in Europa und Amerika stark verbreitet und kommen nach H. FISCHEK (1955) auch bei indo-

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nesischen Schweinen nicht selten vor. Ober eine Funktion der Glockchen, die FROEHNER (1907) als ,,zufallige Ausgestaltungen des Korpers" bezeichnet, ist bis heute nichts bekannt.

Literaturverzeichnis

I. ASDELL, S. A., BUCHANAN, SMITH, 1928: J. Her. 19, 425. 2. BATESON, 1894: Nach LUSII, J. L., 1926: J. Her. 17, 73.

3. BONNET, R., 1918: Lehrb. d. Entwicklunpgesch., Verlag Paul Pnrey, Berlin. 4. DAHWIN, C., 1868: Variations of animals and plants under domestication, London.

5. DAVENPORT, C. H., 1906: Report Sta. Exp. Evolution 4, 91. 6. ELLENBERGER, W., und GUENTHER. G., 190s: Histol. d. Haussaugetiere, Verlag Paui

7. -, BAUhf , H., 1943: Hdb. d . vergl. Anar. d. Haust., Verlag Springer, Berlin.

8. EUDES-DESLONGCFIAMPS, 1842: Nach ROBERTS, E., und M O R R I L ~ , C. C., 1944: J. Her.

8a. FISCFIER, H., 1955: Heniera Zoa 62, 315. 9. FROEHNER, R., 1907: Bihliotheca Medica A. Anatomic 6.

10. JUST, G., 1940: Hdb. d. Erbpathologie d. Menschen, Verlag Springer, Berlin.

11. KRONACHER, C., 1924: 2. f . indukt. Abst. u. Vererb.lehre 34, 1/2.

12. LEE, G. O., 1939: J. Her. 30, 216.

13. LUSH, J. L., 1926: 1. Her. 17, 73. 14. MARTIN, P., und SCIIAUDER, \V., 1938: Lehrb. d. Anat. d. Haust., Verl. Schidthard u.

15. RICIIARDSON, 1859: Nnch ROBEHTS, E., und MOH,RrLL, C. C , 1944: J. Her. 35, 149. 16. ROBERTS, E., und MORRILL, C. C., 1944: J. Her. 35, 149.

17. SCHANZ, R., 1952: Vet.-mcd. Diss. FU. Berlin.

18. WASSIN, B., 1931: J. Her. 22, 9 .

19. WASSIN, B. N., 1939: C. R. Acad. Sci. URSS., N. 24, 577.

Parey, Berlin.

35, 149.

Ebner, Stuttgart.