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Die Paeonia-Blfite und ihr zellphysiologisches Verhalten w~ihrend des Abbliihens

Von

Engelbert Bancher Aus dem Botanisehen Institut der Tec~nischen Hochsdlule Wien und dem Pflanzen-

physiologischen Institut der Universitht Wien

Mit 5 Textabbildungen

(Eingelangt am JO. August 1952)

Zu einer im grSl~eren Ausmai% geplanten Reihe yon Untersuchungen fiber das zellphysiologische Verhalten verschiedener Bliiten whhrend der Postfloration (s. a. B a n c h e r 195S, 1941, 1951, 1952) stellt vorliegende Mif- teilung fiber Paeonia einen weiteren Beitrag dar. Als Untersuchungsobjekt wurde aus der Familie der Ranunculaceen die Pfingstrose in einer typischen Gartenform gewhhlt, u. zw. eine stark duftende, geffillte Sorte (Paeoni~ chinensis hybr.) aus dem eigenen Garten.

Die Bliiten dieser Sorte bestanden gewShnlich aus acht gro~en purpur- his fleischroten Korollen, die eine grol~e Anzahl wesentlich kleinerer, gelb- licher bis wei~gelber Bliitenbl~itter umhiillten. Die grtinen, kelchartigeJ~ Hochbl~itter waren an den R~indern oftmals rot gef~irbt. Bei den Versuchen wurden nur die grol~en roten Bliitenblhtter verwendeL da an ihnen durch den farbigen Zellsaft die Plasmolysevorg~nge Lesser beobachtbar sind. Orientierende Versuche mit den gelblichen Bliitenbl~ittern lief~en erkenne,~, da~ ihr zellphysiologisches Verhalten sich kaum yon dem der roten Korollen unterscheidet.

Die Fragestellung war die gleiche wie bei den frtiheren Untersuchungen, n~mlich ob whhrend des Abbltihprozesses der osmotische Wert der Bliiten- blattzellen sich ver~ndert. In letzter Zeit konnte verschiedentlich gezeigt werden, dal~ durch das osmotische Verhalten schSne und deutlich erfal~bare zellphysiologische Unterschiede in verschiedenen Zelltypen, Geweben, Ent- wicklungsperioden und Organisationszust~nden einzelner Zellen sowie in mit anderen Hilfsmitteln gepriiften, unver~indert erscheinenden Zellen sichtbar werden (Biebl 1950, F i s c h e r 1949, 1950, G l a e s e r 1950, I l j i n 1929, M i i c k s c h i t z 1951, R e u t e r 1937, 1948, W a l t e r 1931). Es wurde auch noch versucht, das Verhalten der in den Bltitenblattzellen von Ranun- culaceen in grofier Menge auftretenden Sthrke ( H i l l e r ]SS4, S c h i m p e r 18S5, S c h a r i n g e r 1936) w~ihrend der Bliitenentwicklung zu verfolgen.

E. Bancher: Die Paeonia-Bliite und ihr zellphysiologisches Verhalten 483

Die Methodik war dieselbe wie bei den vorhergegangenen Unfersuchun- gem aus gleichen Stellen der Bliitenblattlamina wurden kleine Stiickdlen (ca. 5 m m i m Quadrat) herausgeschnitten, mit der Wasserstrahlpumpe em- liiftet und dann in die abgestuften Traubenzuckerliisungen iibertragen.

Alle frischen Bliitenbliitter yon Paeonia zeigen ihre Zellen dicht erfiillf yon hellgliinzenden, kugelig zusammengesetzten Inhaltskbrpern. Hinweise in der Literatur ( H i l l e r 1S84, L i n s b a u e r 1924, S c h a r i n g e r 1956, S c h i m p e r 1885) liel3en vermuten, daft es sich um StiirkekiSrner handeln diirf~e. Tatsiichlich fiirben sich unter Einflu~ yon ]odjodkalium diese Gebilde deutlich blauviolett und durch Chlorzinkjod blauschwarz. In Jodglyzerin ist wiihrend des langsamen Vordringens der Li3sung in den Zellen sehr gut die Verfhrbung der Inhaltskiirper zuerst auf Blauviolett

Abb. 1. St/irkekiirner in der Innenepidermis geffirbt mit Jodglyzerin.

und dann nach Dunkelblau zu beobachten (Abb. 1). Mif Jodchloralhydrat tritt unter leichter Aufquellung der K~rner eine sch~ine Blauf~irbung ein.

Solange die Stiirkeki~rner innerhalb der Zellen lagen, konnte keine Doppelbrechung beobachtet werden, da diese durch die st~irkere der Zell- wiinde iiberstrahlt wurde. Durch geeignete Priiparafion gelang es, die Stiirkeki~rner aus den Zellen herauszubekommen, und derart isolierte Ki~r- net lassen dann im Polarisationsmikroskop deutliche, wenn auch schwache Doppelbrechung erkennen. Dabei zeigf sich auch schi~n die Zusammen- setzung dieser SfiirkekiSrner, da an jedem Teilst~ick ein eigenes Polarisa- tionskreuz sichtbar wird. Die Zahl der Einzelstiicke, die ein solches Korn bilden, isf schwer fes~sfellbar, doch diirfte sie zwischen drei und acht schwanken. An den freigelegten St~irkekbrnern wurden auch die Gr~i~en- verhiiltnisse bestimlnt, sie ergaben fiir das Gesamtkorn einen Durchlnesser yon 7--10 # und fiir die Teilstiicke ungefiihr 1,5--5,5 # (Abb. 2).

Weitere mikrochemische Versuche bestiitigten einwandfrei die Stiirke- natur dieser kugeligen Gebilde. So erfolgt schon nad~ einmaligem Auf- kochen unter dem Deckglas eine starke Quellung oft his zum Dreifachen der urspriinglichen GriStle; der Groflteil der K~rner verklebt dabei und bildef gr~iflere Klumpen. Nachtriiglicher Zusatz yon Jodglyzerin l~iflt an diesen dann rotviolette Fiirbung aufscheinen. Einem unbehandelten Prii-

484 E. Bancher

parat wurde Essigsiiure zugesetzt, wodureh sieh an Gr6fie und Form der Stiirkekbrner niehts iinderte; Beifiigung yon Jodglyzerin ruff dann u fiirbung hervor. Behandlung der Priiparate mit Nafronlauge (15%) l~i/~t die Kbrner auf das Zwei- his Dreifaehe ihrer urspriingliehen Gr~il~e auf- quellen, aber naehtriigliehe ZnfiJgung yon Jodglyzerin ruff keiuerlei F~ir,-

bung hervor. Mit Jod- glyzerin angef~irbte Pr~i- parate entfiirbten auf Zusatz von Natronlauge die Sfiirkekbrner und gleiehzeifig trift aueh noeh Aufquellung ein; ein neu- erlidles Zusetzen yon Jod- giyzerin l'ziI~t keine Fiir- bung mehr aufseheinen. Wurde dagegeu ein mit Natronlauge enffiirbfes

Abb. 2. Zusammengesetzte St/irkek6rner der Bltiten- Pr~iparatzue~stmifEssig- blattzellen, siiure und dann erst mit

Jodglyzerin behandelI, so fiirbten sieh die St~rkekSrner wieder rotviolett. Weiterer Zusatz yon Essigs~iure zu einem gefiirbten Priiparat laI~.t keine Enffiirbung eintreten.

An einem Querschn]tt dureh ein typiseh gebautes Bliitenblatt yon Paeonia (Eames and M a e D a n i e l s 1947) ist leieht zu erkennen, daft die St~irkekbrner in allen Zellsehiehten vorhanden sind, besonders reichlich aber

Abb. 3. Systrophische Ballung der Stfirkek~irner in 0,7 tool TraubenzuckerlSsung.

in der Epidermis. Dies stehf in einem gewissen Gegensatz zu den bisher untersuchfen Ranuneulaceen der Gaftung Ranunculus und Delphinium, wo sich die Hauptmenge der Sfiirke im Mesophyll oder in einer spezielleu diinnwandigen Gewebeschicht direkt unter der Epidermis befindet ( H i l l e r 1886, S c h a r i n g e r 1936, S c h i m p e r 1885).

Genaue Beobachtungen ergaben, dal~ die Zellen der Knospen dicht an- gefiillf sind mit groflen, gut ausgebildeten SI~irkekSrnern, w~ihrend mi•

Die Paecnia-Bliite und ihr zellphysiologisches Verhalten 485

fortschreitender Entwicklung der Bliiten die Zahl und Gr6fie der St~rke- ktirner deutlich abnimmt (s. a. H i l l e r 18S4, F i s c h e r 1949). In einem roll entwickelten Bliitenblatt ist nur mehr eine geringe Anzahl kleiner St~irkektirner ~r die mit zunehmendem Alter der Bliite die Ten- denz zeigen, in ihre Teilst@ke zu zerfallen und schlie[~lich g~inzlich zu ver- schwinden. Ein Verschwinden der St~irke bet vollentwickelten Bliiten konnte aueh bet den ephemeren Bliiten yon Turnera ulmifolia beobaehtet werden (Ball 1933, cit. n. F i s c h e r 1949). In den ersten Tagen l~ift sich auch noch eine deutliche Zunahme an Zahl und Grtife der St~l'kektirner yon der Basis zur Spitze des Bltitenblattes feststellen, was sich aber mit zunehmendem Alter schnell verwiseht. In den Zellen der :,ilteren Bliiten- bl~itter neigen die St~irkek6rner aueh zu systrophischen Ballungen (Germ 1951), die besonders schSn bet leiehter Plasmol-y-se in Traubenzucker zu sehen sind (Abb. 5).

Die kelchartigen Hiillbl~itter mit roten Adern fiihren in den Epidermis- zellen mit rotem Zellsaft stets St~rke, w~ihrend die farblosen Zellen fast durchwegs st~irkefrei sind. Die Schliefizellen an der Unterseite des Blattes sind farblos und dicht mit St~irkekSrnern angeftillt. Im Mesophyll finden sich auch in Gewebepartien, deren Epidermiszellen st~irkefrei sind, grofie Mengen yon St~irkekSrnern. Die Mehrzahl der anthokyanfiihrenden Epi- dermiszellen finder sich an der Oberseite des Htillblattes, w~ihrend an der Unterseite auch in zahlreichen farblosen Epidermiszellen Sthrke aufscheint.

Bet Schnittblumen tritt off der Fall ein, daft sich Knospen nicht mehr vollsthndig oder iiberhaupt nicht mehr 5ffnen. i2berpriift man derartige Knospen auf ihren Sthrkegehalt, so ist in den ~iufiersten auseinander: g'ewichenen (eventuell etwas vergrSl~erten) Bliitenbl~ittern ein Teil der St~irkekSrner innerhalb der Bliihdauer ether normalen Bltite verschwun- den; in den unver~indert im Knospenstadium verbliebenen Bliitenbliittern sind die St~irkekSrner auch noch acht Tage nach den ersten Anzeichen yon Entfaltung festzustellen, doch neigen sie besonders stark zu s~.Tstrophischen Ballungen. In den ~iufersten, nach dieser Zeit fast vertrockneten Bliiten- bl~ittern ist die Sthrke wegen des in den abgestorbenen Zellen zusammen- geballten roten Zelisaftes kaum zu erkennen, doch zeigt die Jodprobe (]od- glyzerin oder ]odchloralhydrat) in den meisten F~illen auch bier noch zusammengeballte Klumpen -yon SthrkekSrnern durch eine blauviolette Farbung an. Wetter innen liegende Bliitenbl~itter fiihren in den lebenden Zellen immer deutlich kennbare SfiirkekSrner; zu diesem Zeitpunkt hat die vollentwickelte Bliite schon stets ihre St~irke verloren.

Nach diesen Beobachtungen dtirfte die Annahme berechtigt seth, daI~ auch bet Paeonia die St~irke hauptshchtich bet der durch starkes Wachstum der Bltitenbl~itter ausgezeichneten Bliitenentfaltung eine wichtige Rolle spielt und nut in geringem Grade mit dem Abbliihvorgang zusammen- h~ingt (s. a. H i l l e r IS8&, L i n s b a u e r 1924, M i i c k s c h i t z 1951); es ist anzunehmen, daft sich das Bliitenblatt auf Kosten der St~irke entwickelt. Die unwesentliche Rolle, welche Turgorbewegungen bet der Entfaltung yon Paeonia spielen, geht wohl auch aus der Tatsache hervor, da[~ zwischen den osmotischen Werten der Zellen in der Knospe, in der sich entfaltenden und in der ~r entwickelten Bliite nut geringftigige Unterschiede bestehen. Dies trifft abet nicht fiir die gleichfalls untersuchte Bliite yon Phlox pan- niculata zu ( B a n c h e r 1952), bet deren Entfaltung Turgorbewegungen mal~gebend beteiligt sind.

486 E. Bandler

Die Uniersuchungen fiber das zellphysiologische Verhahen der Bliiten- blattzellen yon Paeouia w~ihrend des Abb]iihens ergaben nut eine geringe iS, nderung der osmotischen Werte im u dieses Prozesses, also wesent- lich anders als ftir Iris beschrieben (B a n c h e r 193S, 1941). Die Bestimmung der osmotischen Werte der Zellen erfo]gte mit Hilfe der grenzplasmolyti- schen Methode in abgestuften (molaren) TraubenzuckerlSsungen. Nor- malerweise bleiben die Bliitenbl~itter ungef~ihr drei his vier Tage nach der Entfaltung unver~indert und werden dann in diesem Zustand abgestol~em so dai3 also Paeohia zu der Gruppe yon Bliiten gehSren diirfte, die ihre Korollen dutch ,,Cho, ismus" (Fi t t i n g 1911, J 921) verliert, wobei all ihnea keine ~iul~erlich sichtbaren morphologischen Verhnderungen auftreten wie bei den friiher untersuchten Iris- und Gladiolus-Bliiten. W~thrend der Anthese sinken die osmotischen Werte bei Paeonia yon ca. 0,9 tool Trauben- zucker (am ersten Tage nach der Entfaltung) his hSchstens zu einem Mini- malwert yon 0,6--0,55 mol Traubenzucker (am fiinften Tage nach der Ent- faltung); dies entspricht ungef~ihr dem Verhst eines Drittels des ursprting- lichen osmotischen Wertes, ist also ~ihnlich den u wie sie ftir Gladiolus ( B a n c h e r 1938) und Delphinium ( B a n c h e r 1951) aufgezeigt wurden (s. a. Tabelle I). Eine ~ihnliche Abh~ingigkeit, d. h. Abnahme der osmotischen Werte yore Alter der Bliite konnte M i i c k s c h i t z (195/) be- sonders fiir Crocus und in geringerem Marie auch bei Conooloulus arven.~is und Gentiana Sturmiana feststellen.

Die Bliitenbl~itter wurden auch noch nach ihrem Abfallen auf ihre osmotischen Werte untersucht und dazu ~e eine Serie in einer Feucht- kammer und eine andere in normaler Zimmerluft aufbewahrt. Im Laufe yon fiinf Tagen waren keine Ver~nderungen, d. h. kein Absinken der osmotischen Werte festzustellen, weder bei den feucht noch auch bei den trocken gehaltenen Bliitenbl~ittern (s. Tabelle II). Eine "S~nderung der osmotischen Werte der Bliitenblattzellen scheint demnach nur so ]ange x'or sich zu gehen, als die Korolle den lebenden Zusammenhang mit der ge- samten Pflanze besitzt. Die einzige beobachtete Ver~nderung ist eine rasche Zunahme der toten Zellen nach dem Abfallen; nach drei Tagen waren nur mehr wenige lebende Zellen vorhanden, doch besaf~en diese noch immer den gleichen osmotischen Wert wie im Zeitpunkt des Abfallens.

Verfolgt man den Verlauf des Absinkens der osmotischen Werte in den Bliitenzellen, so bleiben sie w~ihrend der ersten beiden Tage nach der Ent- faltung gleich; die erste "~nderung bringt der dritte Tag, um dann am vier- ten und ffinften immer deutlidler abzusinken (s. Tabelle I). Vom dritten Tage an ist die Bestimmung des genauen osmotischen Wertes oft, besonders bei den fleischroten Soften, sehr schwierig, da das Plasmolysebild des unter- suchten Schnittes ziemlich uneinheiilich werden kann. In direkt benach- barten Zellen kiSnnen verschiedene Plasmolysegrade aufscheinen, und zwar derart, da~ neben Zellen mit deutlicher Konkavplasmolyse solche mit sehr schwacher Plasmolyse bzw. v611ig unplasmolysierte auftreten. Diese Unte~:- schiedlichkeit der Plasmolyseform bei Zellen hlterer Bliitenbl~itter konnte auch P a r d a t s c h e r (1951) bei seinen Untersuchungen an Dahlia-Bliiten beobachien.

Die in trockener Zimmerluft gehaltenen Bliitenbl~ttter waren nach drei Tagen schon verrunzelt, so da~ keine Plasmolyseversuche an ihnen mehr dnrchfiihrbar waren, da alle Zellen tot waren und beim Entliiften mit der

Die Paeonia-Bliite und ihr zellphysiologisches Verhalten 487

W a s s e r s t r a h l p u m p e auch der An thokyan fa rbs to f f aus ihnen exosmierte. Die feucht gehal tenen Bliitenbliit ter ~indern

T a b e l l e I

tool Traubenzucker

1,0 0,95 0,9 0,85 0,8 0,75 0,7 0,65 0,6 0,55 Knospe § + + -T- . . . . . . Bliite 1. Tag -1- -4- • ~- . . . . . .

, 2. Tag § -4- • �9 . . . . . . . 3. Tag -4- § + _+ + . . . . . ,, 4. Tag § q- q- § § + -T- - - - - - - ,, 5. Tag + § -4- A- + + -f- + + - -

T a b e l l e I I

mol Traubenzucker

feucht trocken 1. Tag 0,55--0,6 0,55-- 0,6 2. Tag 0,55--0,6 0,55--0,6 3. Tag 0,55--0,6 0,55--0,6 4. Tag 0,55--0,575 5. Tag 0,55

innerhalb dieses Zei t raumes nu t unmerkl ich ihr Aussehen, dann erst be- ginnen sie e twas runzel ig zu werden, jedenfal ls sind sie aber nicht mehr so sfraff wie zu Versuchsbeginn; dies ist wahrscheinlich dutch die grof]e Zahl der abges torbenen Zellen bedingt , wodurch eben der Gesamt tu rgo r des Bli i tenblafles ver r inger t wird.

G e n a u wie bei h'is und Gladiolus ( B a n c h e r 193S) war keine Perme- abi l i t~tserhShung fiir Traubenzucker feststellbar, da auch nach Verwei len yon mehreren Tagen im P la smoly t ikum kein e r faf ibarer Riickgang des P lasmolysegrades sichtbar wurde. Bei ~ilteren Bliitenblkittern scheint die zunehmende Zahl der tofen Zellen auf gewisse Sch~digungen des P lasmas hinzuweisen.

Aus den Ergebnissen der Yersuche mit Iris und Gladiolus (B a n c h e r 1938, 1941) wurde schon gefolgert, dal~ die Erreichung eines osmotischen Mindestwertes bzw. eine bes t immte osmofische Wer t senkung an den Bliiten ~iu/]erlich sichtbare Abbli iherscheinungen (wie Fal t igwerden, Zusammen- k l appen , Zusammenro l l en usw.) hervorruf t . Als hiefiir verantwort l iche Gr51~e wurde damals ein Mindes twer t yon 0,3 tool Traubenzucker oder ein um 0,375 bis 0,4 tool Traubenzucker niederer Wef t als in der Knospe (bzw. 0,325--0,35 tool Traubenzucker niederer Wer t als bei der ro l l entwickelten Blfite) angegeben. D a die Zellen der Bl i i tenblat ter yon Paeonia diese Werte niemals erreichen bzw. unterschrei ten (osmofisch erfalqbarer Endwer t ist 0,55--0,6 tool Traubenzucker bzw. eine Senkung um 0,25--0,3 tool T rauben - zucker), so ist daraus wohl das frische Aussehen der Bliitenbl~itter ver- stiindlich bzw. vice versa dieses Verhal ten der Paeonia-Bliite eine wei tere Bestht igung der Annahme, daft ,,eben ~iufierer Hab i tus be im Abbli ihen und osmofische Wer t senkung streng H a n d in H a n d gehen '~ ( B a n c h e r 1941).

488 E. Bancher: Die Paeouia-Blate und :hr zellphysiologis&es Verhalten

Zusammeniassung Es l~ii~t sich sagen, dalt die osmotischen Wer te in der Paeor~ia-Bliim w~ih-

rend der Postfioration nu t geringfiigige Xnderung erfahren, so dal~ die Bltiten- bliit ter iiufierlich unver~indert und straff abgestof~en werden. Des osmotische Wef t (bzw. Turgorbewegungen) scheint bei der En t fa l tung der Paeonia- Bltite keine Bolle zu spielen, da trotz des u der in der Knospe noch reichlich vorhandenen St~irke innerhalb dieser Periode der Bltiten- entwicklung keine '~X_nderung des osmotischen Wertes der Zellen fest- s tel lbar ist. Hingegen nehmen die Bliitenbliitter wiihrend der En t fa t tung s tark an Grtil~e zu, so dal~ es sieh hiebei um einen ausgesproehenen Waehs- tnmsvorgang handeln diirfte, zu dem die Stiirkereservert herangezogen werden. A m dr i t ten Tage, also ungefi ihr einen Tag vor dem Abfa l len der Bliitenbliitter, sind meist fas t keine St i i rkekgrner in den Zellen zu sehen, zu einem Zei tpunkt , an dem ers tmal ig eine A b n a h m e der osmotisehen Wer ie mefibar festzustellen ist.

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Hypotonie-Resistenz-Unterschiede von Bliitenbl~ittern

u

Friedl Weber

Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universit~it Graz

(Eingelangt am 2. Nooember 1952)

Bet Infiltration yon Bliiten mit destilliertem oder Leitungswasser (We- b e r 1927) werden die Blattzellen der Wirkung eines hypotonisehen Mediums ausgesetzt. Gegeniiber dieser unnatiirliehen Nnderung des Milieus sind die Bliiten verschiedener Pflanzen reeht ungleieh resistent. S e h e i t t e r e r und W e b e r (1950) haben in Begonia semperflorens empfindliehe Bliiten ken- nengelernt, die sehon naeh ungefiihr zehn Stunden den ,,Hypotonietod" sterben. Besonders bemerkenswert ist es dabei, da]] die zwei Bl~itter des inneren Kreises der Bliitenhiille gegen Hypotonie wesentlieh resistenter sind als die des iiuI~eren Kreises. Es war yon Interesse, ob derartige Unter- sehiede in der Resistenz aueh bet Bliiten anderer Pflanzen vorkommen.

Hauptversuchsobjekt waren die Bliiten yon Vicia Faba. Werden die Bliiten mit Leitungswasser infiltriert und in diesem belassen, so erweisen sieh you den Korollenbliittern die beiden Fliigel (alae) naeh spiitestens etwa zwanzig Stunden als abgestorben, w~ihrend die Fahne (vexillum) unveriindert am Leben bleibt. Der Tod der Alae ist sehon iiul~erlieh am vollkommenen Verlust ihres Turgors ohne weiteres zu erkennen, das Ve- xillum ist dagegen 'vollturgeszent geblieben. Daft das Gewebe der Alae abgestorben ist, wird bet mikroskopiseher Betraehtung besonders auffallend in den Zellen des sehwarzen Fleckes, die dureh den Gehalt an Anthophaein ausgezeiehnet sind (Moeb ius 1900). Der braune Farbstoff ist aus der zentralen Vakuole ausgetreten und hat die groflen Zeltkerne intensiv ge- fiirbt. Diese Zellen sowie alle iibrigen der Alae haben die Plasmolysier- barkeit verloren, dagegen sind die Zellen des Vexillums normal plasmoly- sierbar und aueh sonst unveriindert geblieben. Das Sehiffehen (earina) verh~ilt sieh ~ihnlieh wie die Alae, die meisten Zellen desselben sind ab- gestorben. Es wiire -con Interesse, ob die Zellen der versehiedenen Bliiten- bliitter yon Vicia Faba aufler gegen Hypotonie aueh gegeniiber anderen Sehiidigungen (vgl. B i e b l 1949) versehieden empfindlieh sind.

Protoplasma. Bd. XLII/4. 3~t