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DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA
Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia
Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
ROSALBA RUIZ VEGA
UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE
Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
Autor © Rosalba Ruiz Vega © Editorial Zenú Calle 64A No. 3-43 Montería, Colombia. www.editorialzenu.com Primera edición: 2013. Dirección editorial Henry Andrés Ballesteros Leal Diseño de caratula © Oscar Luis Posada Durango ISBN: 978-958-57715-1-2 Impresión y encuadernación: Cadena S.A. www.cadena.com.co Queda rigurosamente prohibida, sin autorización escrita de los titulares del copyright, bajo las sanciones establecidas por las leyes, la reproducción total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografía, el tratamiento informático, así como la distribución de ejemplares de la misma mediante alquileres o préstamos públicos.
CONTENIDO
RESUMEN 11
ABSTRACT 12
INTRODUCCIÓN 13
MARCO TEÓRICO 15
Patrones de especiación en Cactaceae y Opuntia 15
Filogenia de la subfamilia Opuntioideae 16
Clasificación de Opuntia 18
La familia Cactaceae y el género Opuntia en Colombia 19
MATERIALES Y METODOS 21
Muestras de campo 21
Determinación de material de campo 22
Análisis de datos 23
Análisis morfológico 23
Análisis geográfico 24
RESULTADOS 25
Patrones morfológicos 25
Análisis de caracteres: Longitud, ancho, número de areolas por cladodio 27
Metodología de análisis de varianza 27
Análisis fenético 30
Análisis para Opuntia caracasana Salm-Dyck 31
Análisis en Componentes Principales para Opuntia: Morfología vs. Variables bioclimáticas 33
Análisis en Componentes Principales para Opuntia caracasana 40
Patrones morfológicos y relaciones geográficas de Opuntia en Colombia 40
DISCUSIÓN 43
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 48
BIBLIOGRAFÍA CITADA 50
ANEXOS 59
AGRADECIMIENTOS 112
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 Morfología del cladodio en Opuntia 17
Figura 2 Zonas de muestreo de Opuntia en Colombia 21
Figura 3 Preparación de las muestras de Opuntia en el campo 22
Figura 4 Formas de cladodios y distribución de las espinas en el género Opuntia 23
Figura 5 Distribución de especies de Opuntia para Colombia 25
Figura 6 Porcentaje de distribución de Opuntia caracasana en Colombia 26
Figura 7 Distribución del número de individuos por especies y por
localidad de Opuntia en Colombia 27
Figura 8 Árbol fenético (Neighbor Joining) de Opuntia (Método de Distancia de Malahanobis) (Análisis Canónico Discriminante – ACD- PROC-CANDIS. SAS). (O. sp2= sp3=sp4=sp5=sp6= O. caracasana O. sp1= O. dillenii). 31
Figura 9 Árbol fenético (Neighbor Joining) de Opuntia caracasana
Método de Distancia de Malahanobis) (Análisis Canónico Discriminante). 32
Figura 10 Continuas Activas para Opuntia 35
Figura 11 Variables Nominales Ilustrativas para especies de Opuntia,
relación localidades vs. largo y ancho del cladodio 36
Figura 12 Individuos Activos para especies de Opuntia, relación localidades vs. largo x ancho del cladodio 36
Figura 13 Variables continuas activas para O. caracasana Salm-Dyck,
O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O.elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose O. pittieri Britton & Rose 37
Figura 14 Variables Nominales Ilustrativas para O. caracasana Salm-Dyck. O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O.elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton & Rose, relación localidad vs. largo, ancho del cladodio 37
Figura 15 Individuos activos para O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii
(KerGawler) Haworth, O. elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton & Rose, relación localidad vs. largo, ancho del cladodio 38
Figura 16 Continuas Activas para O. caracasana 38
Figura 17 Variables Nominales Ilustrativas para O. caracasana, relación
localidad vs. largo x ancho del cladodio 39
Figura 18 Individuos Activos para O. caracasana, relación localidad vs. largo x ancho del cladodio 39
Figura 19 Dispersión climática del genero Opuntia en Colombia, con base
en rangos de temperaturas ACP, basado en variables bioclimáticas de DIVA 41
Figura 20 Dispersión climática de Opuntia caracasana y otras especies de
Opuntia con base en rangos de temperatura (DIVA) 42
Figura 21 Especies de Opuntia que comparte Colombia con otras regiones 45
Figura 22 Opuntia caracasana Salm Dyck 99
Figura 23 Opuntia dillenii (Ker Gawler) Haworth 102
Figura 24 Opuntia ficus-indica (L.) Miller 105
Figura 25 Opuntia pittieri Britton & Rose 108
Figura 26 Opuntia schumannii F.A.C. Weber ex Berger 110
LISTA DE TABLAS
Tabla 1 ANAVA para O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O elatior Miller, O pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton & Rose 29
Tabla 2 ANAVA para O. caracasana Salm-Dyck 29 Tabla 3 Análisis en Componentes Principales de Opuntia 33 Tabla 4 Análisis en Componentes Principales. (Cinco Especies más
frecuentes: O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O. elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose y O. pittieri Britton & Rose) 34
Tabla 5 Análisis en Componentes Principales -ACP- para Opuntia
caracasana 34
LISTA DE ANEXOS
ANEXO A. Colectas de Opuntia en Colombia 60
ANEXO B. Localidades de colecta, forma y dimensiones de los cladodios de Opuntia 66
ANEXO C. Distribución de la forma del cladodio por localidad 67
ANEXO D. Comparación de Medias (variable ancho) de acuerdo a
localidades para Opuntia caracasana 68
ANEXO E. Distancia de Mahalanobis P-Valores para Opuntia 69
ANEXO F. Análisis Canónico Discriminante-ACD- para Opuntia 70
ANEXO G. Análisis Canónico Discriminante-ACD- para O. caracasana 75
ANEXO H. Variación de la longitud y ancho de cladodios de acuerdo a las localidades para Opuntia en Colombia 87
ANEXO I. Variación de la longitud y ancho de cladodios de acuerdo a
las localidades para Opuntia caracasana en Colombia 88
ANEXO J. Variables Bioclimáticas para sitios de colecta de Opuntia 89
ANEXO K. Análisis de Correlación Canónica. ACC 93
ANEXO L. Especies de Opuntia Miller para Colombia 98
ROSALBA RUIZ VEGA
11
RESUMEN
Las opuntias de tallos planos han tenido el mayor éxito evolutivo dentro de la subfamilia
Opuntioideae. Los caracteres vegetativos como areolas, forma, longitud y ancho de
cladodios, se considera que pueden estar fuertemente influenciados por las condiciones
climáticas y dificultan la delimitación de las especies en Opuntia. Se describieron 390
muestras de campo y 46 especímenes de herbario, los caracteres estudiados fueron forma,
longitud, ancho y número de areolas por cladodio. En la construcción de árboles fenéticos
(Neighbor Joining de Phylip Ver. 3.6., Felsenstein 2001) para las especies, se utilizó la
distancia de Mahalanobis (Análisis Discriminante Canónico). Se evaluaron 19 variables
bioclimáticas (Modulo Bioclim-DIVA), para determinar cuales influyen en la distribución de
Opuntia en Colombia. Se registran siete especies para la Región Andina, de la cuales
O. pipittieri y O. bella son endémicas para Colombia, y dos para la Región Caribe, con una
especie endémica, O. pennellii. Los valores de distancia de Malahanobis no fueron
significativos para O. caracasana con respecto a O. jamaicensis y O. pennellii (p = 0.94 y
p = 0.63); entre especies y dentro de las poblaciones de O. caracasana, no se identificaron
estructura de grupos. Existen diferencias significativas en los caracteres dentro de las
poblaciones de O. caracasana de la Guajira, con respecto a otras poblaciones de la Costa
Caribe. Se encontraron diferencias significativas entre las variables longitud (p < 0.0001),
ancho (p < 0.0001) y la localidad; los Análisis de Componentes Principales mostraron que la
temperatura media y la altitud se relacionan inversamente con la longitud y ancho de
cladodios. Los resultados sugieren que no existe un patrón morfológico por especie para la
región Caribe o andina.
Palabras claves: Opuntia, Colombia, patrones morfológicos.
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
12
ABSTRACT
Opuntias of flat stems have the greatest evolutionary success within the Opuntioideae
subfamily. The vegetative characters as areolas, shape, length and width of cladodes, are
considered to be strongly influenced by climatic conditions, which difficults the delimitation of
species in Opuntia. A number of 390 field samples were described and 46 herbarium
specimens, the studied characters were: shape, length, width and number of areolas per
cladode. In the construction of phenetic trees (Neighbor Joining Phylip Ver 3.6., Felsenstein
2001) for the species, we used the Mahalanobis distance (Canonical Discriminant Analysis).
19 bioclimatic variables were evaluated (Modulo Bioclim-DIVA) in order to establish the
variables that affect the Opuntia distribution in Colombia. For Colombia, seven species were
found in the Andean Region, of these, O. pittieri and O.bella are endemic, and two in the
Caribbean Region, with an endemic species, O. pennellii. The Malahanobis distance values
were not significant for O. caracasana compared to O. jamaicensis and O. pennellii (p = 0.94
and p = 0.63); among species and within O. caracasana populations, there was no group
structure. Significant differences in the characters were observed within populations of
O. caracasana of Guajira, compared to the Caribbean coast populations. Significant
differences were found between the variables length (p <0.0001) and width (p <0.0001) and
the locality, the analysis of the principal component showed that the average temperature and
altitude are inversely related to the length and width of cladodes. The results suggest that
there is no morphological pattern by species in the Caribbean or Andes.
Keywords: Opuntia, Colombia, morphological patterns.
ROSALBA RUIZ VEGA
13
INTRODUCCIÓN
Los cactus son el grupo más importante de las regiones áridas y semiáridas en el continente
americano, forman parte de los ecosistemas secos del mundo (Figueredo et al. 2010); estos
se han venido afectando por los problemas del cambio climático, sobreexplotación de los
recursos y la desertificación, alterando la distribución y los procesos naturales de flujo de
genes entre las poblaciones, y por lo tanto fragmentando su diversidad. Dentro de la familia
Cactaceae, Opuntia es el género mejor conocido, con cerca de 180 especies nativas de
América desde el sur del Canadá hasta el sur de Argentina (Edwards et al. 2005; Fuentes-
Pérez et al. 2009;).
Los sistemas de vegetación de Bosque Seco caracterizan la parte nor-occidental de
Suramérica, localizados en la parte baja a lo largo de la Costa Caribe, enclaves interandinos
debajo de los 1000 m y en las partes altas de los Andes, alrededor de los 2500 m. Otras
formaciones secas se encuentran en la Costa Seca Pacífica de Perú y Ecuador, en los valles
secos interandinos de Venezuela y la parte central del Perú, en la parte occidental de los
Andes peruanos y la Puna de Bolivia y Perú (Sarmiento 1975; Ruiz et al. 2002; Soriano &
Ruiz 2002).
La flora de formaciones secas del Caribe y de los valles interandinos de Colombia comparten
más elementos florísticos con los bosques deciduos que vienen desde el sur de México,
hasta el Perú, incluyendo las Islas del Caribe, que con la Caatinga del Norte del Brasil (Taylor
et al. 2002), los bosques y matorrales de El Chaco, y bosques de clima mediterráneo de
centro y sur de Chile (Sarmiento 1975; Ruiz et al. 2002; Pennington et al. 2000, 2009). Se
menciona que El Chaco, aunque más afín florísticamente con el sur del continente, parece
ser el puente entre el norte y sur de Sur América. Las formaciones secas fueron muy
extensas durante el Mioceno, y han sufrido expansiones y contracciones durante las épocas
de glaciación en asocio con los cambios climáticos (Hernández et al. 1992; Ruiz et al. 2002;
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
14
López et al. 2006; Ritz et al. 2007). Durante el Pleistoceno (ca. 13 mil años) las formaciones
secas de los valles interandinos de Colombia fueron mucho más extensas y unidas a la
región seca del Caribe.
Las actividades geológicas y la historia climática en Suramérica y en Colombia, han
contribuido a la distribución actual de las formaciones secas para las Cactaceae y
específicamente para Opuntia.
En Colombia, las formaciones secas de tierras bajas están distribuidas en parches aislados
en la Costa Caribe (Ruiz et al. 2002). Se encuentran además en el centro de Colombia, en
los valles interandinos del río Chicamocha (Santander); en el nor-oriente de Colombia, en
Boyacá y Norte de Santander; en el sur-occidente de Colombia, en la Cordillera Occidental,
en enclaves de Dagua, Valle del Cauca, Patía, entre Popayán y Pasto, y en La Cordillera
Central, en La Tatacoa en el Huila. En los enclaves del río Chicamocha y La Tatacoa, se
destacan gradientes que alcanzan los 2000 m (Ruiz et al. 2002).
ROSALBA RUIZ VEGA
15
MARCO TEORICO
PATRONES DE ESPECIACIÓN EN CACTACEAE Y Opuntia
Las Cactaceae crecen en diferentes ecosistemas, con mayor diversidad en las regiones
áridas y semiáridas, localizadas entre las latitudes 35° N y S, así como desde el nivel mar
hasta 5000 m (Gibson & Nobel 1986; Anderson 2001).
La vegetación del norte de Suramérica es un complejo de grupos llegados por rutas
diferentes en momentos diferentes, dependiendo de las condiciones físicas y climáticas a lo
largo de los puentes de tierra del Atlántico Norte y Panamá, desde el Cretácico hasta el
Eoceno temprano, y se redujo el intercambio hacia el Eoceno Medio (Graham 1995).
El origen de la familia Cactaceae se presume ocurrió hace aprox. 30 millones de años
(Hershkovitz & Zimmer 1997; Nyffeler 2002; Edwards et al. 2005), cuando las regiones áridas
que se originaron (fases muy secas del Plioceno Medio y Cuaternario), se expandieron a
latitudes tropicales bajas y supuestamente en esos momentos existieron más conexiones de
las que existen actualmente, acompañadas con el intenso tectonismo y erosión, causando el
desarrollo de valles muy secos intermontanos y promoviendo una rápida migración, debido a
la presencia de áreas abiertas y relativamente secas (Raven & Axelrod 1974).
Con base en el supuesto de que el ancestro opuntiode divergió en la región central-
occidental andina (Griffith & Porter 2009), la migración de estos géneros fue apoyado o
dirigido por el levantamiento de los Andes, que resultó en la migración a diferentes vías:
norte, este y sur. Paralelamente la diversificación permitió a la mayoría de los linajes de
cactus moverse y adaptarse a las floras xéricas y semi-xéricas, primero en Suramérica, con
una segunda dispersión y radiación a Norteamérica y el Caribe (Raven & Axelrod 1974).
Actualmente, se conocen los tres centros de diversidad de los cactus: 1. México central,
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
16
desde donde los cactus de Norteamérica han evolucionado, 2. Región Andina y 3. Brasil.
Existe un subcentro que se extiende desde el norte de Suramérica en dirección hacia las
Antillas, las Indias Orientales y Florida (Rebman & Pinkava 2001a; Edwards et al. 2005).
Dentro de la evolución de las opuntioide ocurrieron otros eventos importantes relacionados
con especiación como son: la poliploidía, para incluir ADN adicional, que puede a su vez
mutar y proveer novedades genéticas, y además mantener el estatus en las copias del
genoma sin cambiar; la clonación vía propágulos, como el desprendimiento de tallos y frutos
y germinación de retoños desde raíces o semillas de origen no sexual; y la hibridación
interespecífica permite el intercambio de genes entre poblaciones separadas o parcialmente
separadas vía fertilidad del híbrido (Rebman & Pinkava 2001a).
Las opuntias forman parte de los ecosistemas secos que se distribuyen en parches o
enclaves formando un cinturón en el norte de Suramérica, desde la región occidental de
Venezuela, atravesando Colombia, hasta el Ecuador (Sarmiento 1975; Soriano & Ruiz 2002).
FILOGENIA DE LA SUBFAMILIA OPUNTIOIDEAE
La clasificación de las opuntioides de la familia Cactaceae, no ha sido resuelta en su
totalidad; actualmente se han explicado y aclarado inconsistencias sobre su delimitación y
origen, relacionadas con su clasificación, pero la delimitación taxonómica y la filogenia al
interior del genero Opuntia, no está claramente concluida (Leuenberger 1976, 1986; Gibson
& Nobel 1986; Stuppy 2002; Wallace & Gibson 2002; Griffith 2004 y Griffith & Porter 2009).
La artificialidad de las Opuntioideae se explica por la ausencia de colectas en el campo,
escasa representación en herbarios, híbridos reproduciéndose natural y clonalmente, taxa
inválidamente publicados y plasticidad fenotípica frecuente entre linajes. (Gibson & Nobel
1986; Barthlott & Hunt 1993; Pinkava 2002; Wallace & Gibson 2002; Stuppy 2002).
ROSALBA RUIZ VEGA
17
Las Opuntioideae contienen aprox. 220-350 especies (Griffith & Porter 2009), se delimitan
morfológicamente por poseer dos sinapomorfías distintivas: espinas barbadas, deciduas,
pequeñas, naciendo en areolas (Figura 1) y un arilo duro rodeando un óvulo campilotropo
(Gibson & Nobel 1986; Stuppy 2002); las Cactoideae y Pereskiodeae se diferencian por la
ausencia de gloquidios (Hoffmann 1989; Judd et al. 1999; Anderson 2001, 1999).
Figura 1. Morfología del cladodio en Opuntia
La presencia de hojas en estado juvenil, y la capacidad fotosintética son características
adaptativas en las opuntias. La línea de tallo aplanado es la más diversa dentro de la
subfamilia y puede haber experimentado una rápida radiación, adoptando esta característica;
probablemente la reducción del área de superficie, no es una absoluta característica
adaptativa entre los cactus, pero la proporción área/volumen, que se encuentra en tallos
aplanados de opuntiodes, es exitosamente adaptativa y pudo permitir la colonización de un
amplio espectro de hábitats y tipo de climas. Esta característica puede quizá explicar la
Espinas Gloquidios
Serie de areolas
Areolas
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
18
amplia distribución de Opuntia en climas áridos y no áridos (Rebman 1995, Rebman &
Pinkava 2001 a, b; Griffith 2004, Griffith & Porter 2009).
CLASIFICACIÓN DE Opuntia
Opuntia es uno de los géneros más ampliamente distribuido de la familia y uno de los más
grandes, con 180 especies y 10 híbridos ocurriendo naturalmente. La hibridación es una
actividad importante dentro de la evolución de las Opuntia (Pinkava 1996; Ribeiro dos Santos
et al. 1997; Anderson 1999, 2001).
Las publicaciones sobre la taxonomía de Opuntia (Howard & Touw 1982; Pinkava 1966,
2002), y los trabajos propiciados por la IOS de Hunt & Taylor (1986,1990), Barthlott (1988),
Crook & Mottram (1995, 1996, 1997, 1998, 1999 y 2000), y Anderson (1999, 2001), han
permitido resolver algunos problemas sobre la artificialidad del género que ya se menciona
desde los primeros intentos de clasificación (Griffith & Porter 2009).
Los tallos planos de las opuntias son un carácter derivado con respecto a las opuntias de
tallo cilíndrico, y el linaje que evolucionó a cladodios planos es muy diverso en especies. Las
opuntias planas parecen ser un grupo exitoso en su evolución, este carácter sugiere que la
evolución de cladodios planos fue un evento relevante para las Opuntioideae (Griffith 2004).
En la subfamilia Opuntioideae, además de las espinas que han reemplazado los botones
axilares, también se encuentran las areolas. Las espinas se agrupan formando areolas. Las
areolas tienen variadas formas y arreglos en las especies, a veces se presentan como masas
de espinas; otras especies tienen espinas en masas ubicadas en el centro con espinas
largas, y más cortas en los bordes (Mauseth et al. 2002). Las flores se desarrollan en los
ápices de los cladodios, generalmente de color amarillo, naranja o rojo intenso, con
pericarpelo globoso.
ROSALBA RUIZ VEGA
19
La presencia de espinas no puede ser considerada aisladamente para separar especies dentro
de Opuntia, porque es un caracter dependiente de factores ambientales (Labra et al. 2003). El
hábito de crecimiento, pubescencia de los tallos, longitud de las espinas y número por areolas
pueden ser también muy plásticos fenotípicamente (Pigluicci et al. 2002, 2006; Fordyce 2006).
La variación y complejidad morfológica del grupo es el producto de la combinación del hábito
perenne, apomixis, hibridización y reproducción asexual, acompañada de poliploidía, procesos
que probablemente han favorecido la complejidad evolutiva de las Cactaceae. Los híbridos
pueden ser estériles, dentro de las plantas es muy común que sean autofértiles o se
retrocrucen con los taxa parentales (Rebman & Pinkava 2001a). Se reconoce que la
hibridación y la popliploidia en la forma de especiación, han contribuido a la diversificación de
las angiospermas. Como resultado de un cambio genético y genómico, pueden surgir
individuos con fenotipos modificados y adaptados a nuevas condiciones ecológicas y lograr
explorar nuevos nichos, y de esta forma no compiten con sus parentales (Soltis & Soltis 2009).
LA FAMILIA CACTACEAE Y EL GÉNERO Opuntia EN COLOMBIA
La familia Cactaceae en Colombia y especialmente el género Opuntia son poco reconocidas
y la información sobre la biología del género Opuntia es escasa. Los trabajos de Croizat
(1944), Dugand (1954), Cárdenas (1967), Otero (1968), Leuenberger (1986), Cavelier (1997),
Albesiano & González (2004) y Albesiano & Fernández-Alonso (2006) registran información
relacionada con taxonomía; Ruiz & Santos (1997) sobre relación planta-animal de cactus
columnares y Ruiz et al. (2000) trata la fenología de cactus columnares en la Tatacoa. Las
Opuntia se les conoce con el nombre común de “Tunas” o “Arepas”.
Si se considera que la colonización de nuevos hábitats se debe al tipo de reproducción y
estrategias adaptativas en Opuntia para lograr una distribución discontinua en diferentes
ambientes, se plantearon las siguientes preguntas sobre diferenciación, diversidad y
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
20
relaciones con el hábitat en Colombia:
1. ¿Se puede identificar una estructura morfológica de las especies? ¿Es ésta constante
dentro de una especie?
2. ¿Hay evidencia de una tendencia morfológica definida entre las especies o dentro de
los individuos?
3. ¿Hay una correlación geográfica de los patrones morfológicos?
ROSALBA RUIZ VEGA
21
MATERIALES Y METODOS
MUESTRAS DE CAMPO
El material utilizado para el estudio se colectó en diferentes localidades de Colombia
(Figura 2) (ANEXO A), durante tres años. En cada punto de la colecta se tomaron muestras
de todos los individuos posibles a lo largo de 50 m aprox. Para los análisis morfológicos se
utilizó tanto material de campo como de herbario.
Figura 2. Zonas de muestreo de Opuntia en Colombia.
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
22
Cada muestra fue procesada de acuerdo a González et al. (2001), secada y etiquetada
(Figura 3). Para la determinación y descripción se realizaron visitas al Jardín Botánico de
Missouri (MO), Herbario Nacional Colombiano (COL) y Herbario de la Universidad del Valle
(CUVC), y se consultaron las revisiones de Britton & Rose (1919) y Anderson (2001).
Figura 3. Preparación de las muestras de Opuntia en el campo.
DETERMINACIÓN DE MATERIAL DE CAMPO
Se realizaron medidas de caracteres vegetativos en cada cladodio: largo X ancho y número
de areolas por serie. El método para contar areolas de forma diagonal (Figura 1) y la forma
del cladodio se determinó de acuerdo a González et al. (2001) (Figura 4); también se realizó
descripción de las flores, cuando se lograron colectar.
ROSALBA RUIZ VEGA
23
Figura 4. Formas de cladodios y distribución de las espinas en el género Opuntia: 1. Ovada. 2. Obovada. 3. Circular. 4. Oval 5. Oblonga 6. Romboide. 7. Espatulada (González et al. 2001).
ANÁLISIS DE DATOS
Análisis morfológico. Los datos recogidos en campo fueron organizados por localidad y por
la forma, longitud y ancho del cladodio (ANEXO A y B).
Para interpretar la diversidad morfológica y reconocer patrones de distribución, se
construyeron árboles fenéticos para todas las especies de Opuntia y para
Opuntia caracasana porque fue la especie que aportó mayor número de datos. Los árboles
fenéticos-morfológicos, para todas las especies y para O. caracasana, se elaboraron usando
la distancia de Mahalanobis (Análisis Discriminante Canónico ADC-PROC PRINCOMP) en
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
24
SAS V8 (1999). Luego se realizó un árbol de Neighbor-Joining, con Phylip Ver. 3.6
(Felsenstein 2001), basado en las distancias apareadas (pairwise distance), para determinar
los grupos estadísticamente diferenciados. Los caracteres utilizados fueron largo y ancho de
los cladodios, y series de areolas por cladodios, tanto para todas las especies, como para
O. caracasana.
Análisis geográfico. Para los análisis de distribución de las especies se utilizó el programa
DIVA (Hijmans et. al. 2007) y Análisis de Componentes Principales (ACP). Los ACP se
trabajaron a través de PROC PRINCOMP (SAS V8. 1999). La información bioclimática
teniendo en cuenta las coordenadas, se tomaron de la base de datos de Hijmans et al. (2005).
Para robustecer los análisis de los datos, se utilizó el Análisis de Correlación Canónica-ACC-
a través de SAS System versión 8.0., se trabajó con las variables, largo, ancho y número de
areolas por cladodios correlacionadas con las variables climáticas obtenidas a partir de
Hijmans et al. (2005).
ROSALBA RUIZ VEGA
25
RESULTADOS
PATRONES MORFOLÓGICOS
Los caracteres vegetativos utilizados para determinar patrones morfológicos y su relación
con las variables ambientales fueron: forma de cladodio, largo y ancho de cladodios, número
de areolas por cladodios, series de areolas por cladodio y número de espinas. En la
Figura 2, se muestra las localidades visitadas y en la Figura 5 se presenta la distribución de
las especies encontradas para Colombia.
Figura 5. Distribución de especies de Opuntia para Colombia.
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
26
El número de muestras de campo fue de 390 y material de herbario estudiado fue de 46
ejemplares. Se tomaron datos de colectas registrados en los herbarios y se realizaron
colectas durante tres años en las regiones xerofíticas de Colombia, codificados en 31
localidades (Figura 2) (ANEXO A), en las cuales el mayor número de individuos se colectó en
la Costa Caribe (43) y Norte de Santander (34) de la especie O. caracasana, con el 55% y
44% respectivamente (Figura 6), seguida de O. dillenii (27), para Bolívar y Santander y
finalmente O. elatior con 20 individuos para Antioquia y el Huila; otras especies encontradas
en menor número de individuos corresponden a O. bella, O. ficus-indica, O. jamaicensis, O.
pennellii, O. pittieri y O. schumanii (Figura 7).
Figura 6. Porcentaje de Distribución de Opuntia caracasana en Colombia.
ROSALBA RUIZ VEGA
27
Figura 7. Distribución del número de individuos por especies y por localidad de Opuntia en
Colombia
ANÁLISIS DE CARACTERES: LONGITUD, ANCHO, NÚMERO DE AREOLAS POR
CLADODIO.
METODOLOGÍA DE ANÁLISIS DE VARIANZA: Para el análisis de varianza se tuvo en
cuenta que no se tiene un diseño de experimento como tal, además las variables localidad y
forma tienen concentradas las observaciones alrededor de la forma oblonga (ANEXO C). Por
lo tanto, con el análisis de varianza no se espera explicar el total de los cambios de las
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
28
variables longitud y ancho.
En particular, aunque con valores de R2 bajos y de CV altos, se encontró que existen
diferencias significativas en las longitudes promedio y anchos promedio por localidad y
forma, más no por la combinación de los factores forma y localidad.
No se observaron diferencias significativas en la combinación forma-localidad, por lo tanto se
trabajó el modelo estadístico de análisis de varianza para las especies O. caracasana Salm-
Dyck, O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O. elatior Miller, O. pittieri Britton & Rose y O. pennelli
Britton & Rose, para la longitud y el ancho una ANAVA factorial sin interacciones.
En la Tabla 1, el modelo explica el 57% de la varianza total de la longitud. Igualmente ocurre
con el ancho: el modelo explica el 65% de la varianza total del ancho.
Para el ancho y el largo los Coeficientes de variación (CV), fueron relativamente altos,
indicando que la variación del largo y ancho del cladodio depende de la localidad.
Las diferencias más significativas fueron para la especie O. caracasana Salm-Dyck, en esta
parte del análisis, se obtuvo entre las localidades 15 y 3, 15 y 2, 7 y 2, 7 y 3 y 15 y 5, siendo
15 y 3 y 15 y 2 las que presentaron mayor ancho promedio (ANEXO D).
El Análisis de Varianza de O. caracasana muestra el mismo comportamiento que para las
otras especies de Opuntia en general. El modelo explica 42% de la varianza total de la
longitud (Tabla 2).
ROSALBA RUIZ VEGA
29
Tabla 1. ANAVA para O. caracasana Salm-Dyck, Tabla 2. ANAVA para O. caracasana Salm-Dyck
O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O elatior Miller,
O. pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton & Rose.
Análisis de Varianza
Variable Longitud
FV GL CM P-valor
Modelo 24 53,4 <,0001
Error 169 10,5
Total 193
FV GL CM P-valor
Forma 6 38,6 0,0018
Localidad 18 48,3 <,0001
R2 0,42 CV 26,3
Análisis de Varianza
Variable Ancho
FV GL CM P-valor
Modelo 24 12,99 <,0001
Error 170 3
Total 194
FV GL CM P-valor
Forma 6 8,87 0,0091
Localidad 18 10,17 <,0001
R2
0,37 CV 28,9
Análisis de Varianza
Variable Longitud
FV GL CM P-valor
Modelo 49 107,6 <,0001
Error 256 15,8
Total 305
FV GL CM P-valor
Forma 6 36,7 0,033
Localidad 43 98,2 <,0001
R2 0,57 CV 28,5
Análisis de Varianza
Variable Ancho
FV GL CM P-valor
Modelo 47 37,12 <,0001
Error 256 3,65
Total 303
FV GL CM P-valor
Forma 6 6,7 0,09
Localidad 41 33,6 <,0001
R2 0,65 CV 27,2
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
30
ANÁLISIS DE CORRESPONDENCIA MULTIPLE (ACM)
No fue posible construir un conjunto pequeño de ejes factoriales que explicaran de manera
significativa los cambios de las variables: localidad, forma y series de areolas.
ANÁLISIS FENÉTICO
El árbol fenético se elaboró con base en la Distancia de Mahalanobis (Figura 8) (ANEXO E)
y se diseñó teniendo en cuenta las tres variables: longitud, ancho y número de areolas, para
detectar la distribución de estos caracteres. En el árbol se registran las diferencias entre
O. ficus-indica (L.) Miller que mostró mayor significancia (p=0,0001, ANEXO F), con respecto
a las especies O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O. caracasana Salm-Dyck, O. pennellii
Britton & Rose y O. elatior Miller. De igual forma, la especie O. dillenii (Ker Gawler) Haworth
es significativamente diferente de O. pittieri Britton & Rose y O. schumannii F.A.C. Weber ex
A. Bergeri (p=0,0001).
En la Figura 8 se muestra la divergencia entre las especies, O. caracasana Salm-Dyck,
O. pennellii Britton & Rose, O. jamaicensis Britton & Harris y O. elatior Miller, de la parte
norte de Colombia (Región Caribe y Norte de Santander) y las especies del centro y sur de
Colombia. Con base en este análisis discriminante, se percibe un patrón general que
determina la distribución de las especies en el norte, centro y sur de Colombia, cuando se
reúnen todas las especies.
ROSALBA RUIZ VEGA
31
Figura 8. Árbol fenético (Neighbor Joining) de Opuntia (Método de Distancia de
Malahanobis) (Análisis Canónico Discriminante–ACD- PROC-CANDIS. SAS).
(O. sp2= sp3=sp4=sp5=sp6= O. caracasana; O. sp1= O. dillenii).
ANÁLISIS para Opuntia caracasana Salm-Dyck
Por tener mayor variabilidad y tamaño muestral se escogió Opuntia caracasana Salm-Dyck,
para reconocer patrones morfológicos, también se construyó un árbol fenético con base en la
Distancia de Mahalanobis y el Análisis Canónico Discriminante-ACD (Figura 9) (ANEXO E y
G), se utilizaron las variables que se tomaron para el análisis del total de especies. La Figura 9
muestra dos grupos, uno de ellos constituido por individuos de la Costa Caribe y Norte de
Santander y otro más pequeño de Guajira y Cundinamarca, este último se asocia a una
localidad de temperaturas altas (Girardot).
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
32
En general, se detecta una gran variabilidad de la especie, sugiriendo posiblemente que al
interior de O. caracasana Salm-Dyck existan otros grupos o subgrupos que expliquen esa
diversidad y caractericen nuevas especies o variedades.
Figura 9. Árbol fenético (Neighbor Joining) de Opuntia caracasana Método de Distancia de
Malahanobis) (ANÁLISIS CANONICO DISCRIMINANTE ACD-PROC-CANDIS. SAS).
ROSALBA RUIZ VEGA
33
ANÁLISIS EN COMPONENTES PRINCIPALES PARA Opuntia: MORFOLOGÍA vs.
VARIABLES BIOCLIMÁTICAS
En la primera parte de resultados se analizaron longitud, ancho y localidad, que mostraron
valores significativos (Tablas 1 y 2), pero con el Análisis de Componentes Principales
-ACP- (Figuras 10 a 18) las relaciones de las variables fueron más concluyentes cuando se
adicionaron las variables climáticas. Para esta parte, se tuvo en cuenta las variables longitud,
ancho, altura y las variables climáticas: Precipitación Anual (PA), Precipitación del Trimestre
más Caliente (PtrimC), Precipitación del Trimestre más Frío (PtrimF),Temperatura Máxima
del mes más Caliente (TmaxC), Temperatura Media Anual (TMA), y Temperatura Mínima del
mes más Frío (TminF), con los dos primeros ejes factoriales, se explica el 76.02% de la
totalidad de la variabilidad de todas las especies (Tabla 3), el 72.46% de las especies de
mayor frecuencia (Opuntia caracasana Salm-Dyck, O. pittieri Britton & Rose, O. pennellii
Britton & Rose, O. dillenii Ker Gawler Haworth y O. elatior Miller) (Tabla 4) y el 66.97% de la
variabilidad total de la especie O. caracasana Salm-Dyck (Tabla 5 ).
Tabla 3. Análisis en Componentes Principales de Opuntia. Histograma de los nueve
primeros valores propios.
+--------+------------+----------+----------+
| NÚMERO | VALEUR | POURCENT.| POURCENT.|
| | PROPRE | | CUMULE |
+--------+------------+----------+----------+
| 1 | 4.5230 | 50.26 | 50.26 |
| 2 | 2.3188 | 25.76 | 76.02 |
| 3 | 1.1858 | 13.18 | 89.20 |
| 4 | 0.5244 | 5.83 | 95.02 |
| 5 | 0.2395 | 2.66 | 97.68 |
| 6 | 0.1454 | 1.62 | 99.30 |
| 7 | 0.0408 | 0.45 | 99.75 |
| 8 | 0.0213 | 0.24 | 99.99 |
| 9 | 0.0009 | 0.01 | 100.00 |
+--------+------------+----------+----------+
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
34
Tabla 4. Análisis en Componentes Principales. (Cinco especies más frecuentes:
O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O. elatior Miller,
O. pennelli Britton & Rose y O. pittieri Britton & Rose). Histograma de los nueve
primeros valores propios.
+--------+------------+----------+----------+
| NÚMERO | VALEUR | POURCENT.| POURCENT.|
| | PROPRE | | CUMULE |
+--------+------------+----------+----------+
| 1 | 4.1526 | 46.14 | 46.14 |
| 2 | 2.3692 | 26.32 | 72.46 |
| 3 | 1.3416 | 14.91 | 87.37 |
| 4 | 0.5250 | 5.83 | 93.20 |
| 5 | 0.3037 | 3.37 | 96.58 |
| 6 | 0.2029 | 2.25 | 98.83 |
| 7 | 0.0833 | 0.93 | 99.76 |
| 8 | 0.0201 | 0.22 | 99.98 |
| 9 | 0.0016 | 0.02 | 100.00 |
+--------+------------+----------+------+
Tabla 5. Análisis en Componentes Principales -ACP- para Opuntia caracasana. Histograma
de los nueve primeros valores propios.
+--------+------------+----------+----------+
| NÚMERO | VALEUR | POURCENT.| POURCENT.|
| | PROPRE | | CUMULE |
+--------+------------+----------+----------+
| 1 | 3.5790 | 39.77 | 39.77 |
| 2 | 2.4484 | 27.20 | 66.97 |
| 3 | 1.4820 | 16.47 | 83.44 |
| 4 | 0.7453 | 8.28 | 91.72 |
| 5 | 0.4287 | 4.76 | 96.48 |
| 6 | 0.1596 | 1.77 | 98.26 |
| 7 | 0.1280 | 1.42 | 99.68 |
| 8 | 0.0209 | 0.23 | 99.91 |
| 9 | 0.0081 | 0.09 | 100.00 |
+--------+------------+----------+----------+
ROSALBA RUIZ VEGA
35
En todos los casos, el largo y el ancho están relacionados entre ellos y con la altura. A mayor
longitud y ancho mayor altura y asociadas a estas variables, también se encuentran la
precipitación y temperaturas. Si se acepta este supuesto, los resultados muestran una
tendencia, los promedios mayores longitud x ancho, se localizan en poblaciones de los
Andes, y no en la Costa Caribe (ANEXO H e I). La relación inversa de largo y ancho con
respecto a la Temperatura Media Anual (TMA), también se repite en este análisis para todas
las especies (Figuras 10, 11 y 12), las especies más frecuentes (Figuras 13, 14 y 15) y para
O. caracasana Salm-Dyck (Figuras 16, 17 y 18). La Temperatura Media, es uno de los
factores que se relaciona: a mayor temperatura, menor longitud y ancho de los cladodios,
probablemente este modelo se explica, si se considera que cada localidad tiene
características climáticas únicas, las cuales determinan la expresión de estas variables.
Figura 10. Continuas Activas para Opuntia.
PtrimF: Precipitación del trimestre más frío. PA: Precipitación Anual. PtrimC. Precipitación del mes más Caliente. TmaxC: Temperatura Máxima del mes más Caliente. TMA: Temperatura Media Anual. TminC: Temperatura Mínima del mes más Caliente.
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
36
Figura 11. Variables Nominales Ilustrativas para especies de Opuntia, relación localidades
vs. largo y ancho del cladodio.
Figura 12. Individuos Activos para especies de Opuntia, relación localidades vs. largo x
ancho del cladodio.
ROSALBA RUIZ VEGA
37
Figura 13. Variables Continuas Activas para O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker
Gawler) Haworth, O. elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose y O. pittieri Britton
& Rose.
PtrimF: Precipitación del trimestre más frío. PA: Precipitación Anual. PtrimC Precipitación del mes más Caliente. TmaxC: Temperatura Máxima del mes más Caliente. TMA: Temperatura Media Anual. TminC: Temperatura Mínima del mes más Caliente.
Figura 14. Variables Nominales Ilustrativas para O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker
Gawler) Haworth, O. elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton
& Rose, relación localidad vs. largo, ancho del cladodio.
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
38
Figura 15. Individuos Activos para O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker Gawler)
Haworth, O. elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton & Rose,
relación localidad vs. largo x ancho del cladodio.
Figura 16. Continuas Activas para O. caracasana.
PtrimF: Precipitación del trimestre más Frío. PA: Precipitación Anual. PtrimC Precipitación del trimestre más Caliente. PTrimF: Precipitación del trimestre más Frío. TmaxC: Temperatura Máxima del mes más Caliente. TMA: Temperatura Media Anual. TminC: Temperatura Mínima del mes más Caliente. TMinF: Temperatura Mínima del mes más Frío.
ROSALBA RUIZ VEGA
39
Figura 17. Variables Nominales Ilustrativas para O. caracasana, relación localidad vs.
largo x ancho del cladodio.
Figura 18. Individuos Activos para O. caracasana, relación localidad vs. largo x ancho del
cladodio.
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
40
ANÁLISIS EN COMPONENTES PRINCIPALES PARA O. caracasana.
Para O. caracasana, en las Figuras 16, 17 y 18, se muestra como el largo y el ancho están
significativamente asociados a la Temperatura Media Anual, y escasamente asociadas a
Temperatura del Trimestre más Caliente y la Precipitación Anual.
Para fortalecer la relación entre variables climáticas (ANEXO J) y morfológicas para Opuntia,
se trabajó los datos de morfología y clima a través del ANÁLISIS DE CORRELACIÓN
CANONICA-ACC, se identificó el valor de Wilk´s Lambda como alto, (p= <0.0001, ANEXO K)
y las variables que más contribuyen a la morfología son el ancho (coeficiente más alto:
0.7241); y de las variables bioclimáticas la precipitación de los cuatro meses más húmedos
(BIO16, coeficiente: 6.1108), la precipitación anual (BIO12, coeficiente: -4.6779) y la
precipitación del mes más frío (BIO13, coeficiente: -2.4294); sin embargo, las correlaciones
entre longitud, ancho y Temperatura Media Anual (BIO1), son las más importantes,
demostrando nuevamente que a mayor temperatura son más pequeños los cladodios
(ANEXO K).
PATRONES MORFOLÓGICOS Y RELACIONES GEOGRÁFICAS DE Opuntia EN
COLOMBIA
En los árboles construidos con base en el análisis de la Distancia de Mahalanobis, se pueden
diferenciar algunos grupos que guardan relación con su distribución geográfica (Figura 8 y 9),
y en el árbol para O. caracasana Salm-Dyck, se muestra como a la especie de mayor
representatividad en cuanto a número de individuos.
Los caracteres vegetativos como número de espinas no fueron consistentes dentro del
análisis, ni el número de areolas por línea y las flores no se incluyeron porque la mayoría de
los individuos se encontraron estériles. Los caracteres vegetativos utilizados para el análisis
ROSALBA RUIZ VEGA
41
se describen en el ANEXO L; además, se registran algunos caracteres florales dentro del
mismo ANEXO.
En las Figuras 19 y 20 sobre dispersión del clima de Opuntia y Opuntia caracasana (Análisis
de Componentes Principales-ACP-), se agrupan las especies de acuerdo a rangos de
temperatura.
Teniendo en cuenta las variables bioclimáticas (ANEXO J) y de acuerdo a su distribución con
base en rangos de temperatura, se puede reconocer el agrupamiento de más de 20°C para
algunas especies del Caribe (Figuras 19 y 20), y especies que se encuentran en la región
andina, crecen entre l0°C y 20°C, como las poblaciones de La Laguna La Herrera
(Cundinamarca).
Figura 19. Dispersión climática del genero Opuntia en Colombia, con base en rangos de
temperatura. ACP (Programa SAS). Basado en variables Bioclimáticas de
DIVA.
= Más de 20 ° C. = entre 10 y 20 °C = Opuntias andinas = Opuntias del Caribe
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
42
Figura 20. Dispersión climática de Opuntia caracasana y otras especies de Opuntia con
base en rangos de temperatura (DIVA).
= O. caracasana = Opuntia sp
ROSALBA RUIZ VEGA
43
DISCUSIÓN
En angiospermas se ha demostrado el efecto de las condiciones ecológicas locales en la
estructura, diversificación y evolución de las plantas (Såstad et al. 1999; Pigliucci &
Kolodynska 2002; González-Astorga et al. 2003; Soltis & Soltis 2009); para las Cactaceae,
dentro de la subfamilia Opuntioideae, se ha discutido la importancia de la forma, tamaño de
las hojas, y la incidencia de la luz en el crecimiento de plántulas y frutos, referido a las
especies O. microdasys, O. puberula y O. echios var. gigantea de las Islas Galápagos
(González-Astorga 2003; Sortibrán et al. 2005; Palleiro et al. 2006). Los resultados
presentados para las opuntias colombianas, confirman el efecto de las variables climáticas
sobre la forma y desarrollo de los cladodios.
Las diferentes estrategias desarrolladas por las opuntias, para ocupar y extenderse en
diferentes hábitats y nichos ecológicos, se reflejan en la diversidad fenotípica. La variación en
la longitud y ancho de los cladodios dentro de las poblaciones de las especies de Opuntia en
Colombia, demostraron que estaban relacionadas significativamente con la localidad como
se ha propuesto para otras especies de angiospermas (Ackerly et al. 2002; Godinez-Álvarez
et al. 2003; Reyes-Aguëro et al. 2006; Soltis & Soltis 2009).
Los resultados de los análisis con base en su morfología, no determinaron patrones
morfológicos entre especies ni al interior de las mismas, que permitieran establecer
caracteres diagnósticos para reconocer grupos. Por lo tanto, los problemas en las
delimitaciones taxonómicas y relaciones filogenéticas en Opuntia, se mantienen y no se han
logrado identificar marcadores fenotípicos o genéticos que resuelvan estas inconsistencias
sistemáticas (Griffith & Porter 2009).
La especie O. caracasana se distribuye más ampliamente en la Costa Caribe y en Colombia
y la mayor diversidad en especies se encuentra en los Andes. La amplia distribución
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
44
de O. caracasana, se debe probablemente a que la especie efectivamente muestra un
abanico morfológico, explotando diferentes microhábitats, o existen otros grupos
intraespecíficos y que deben ser evaluados fenotípica y genéticamente.
Como endémicas se mantienen tres especies para Colombia, O. bella, O. pittieri y
O. pennellii, las dos primeras exclusivamente andinas y la última de la parte norte de
Colombia; las descripciones originales son muy generales e insuficientes, por ejemplo, la
forma del cladodio o las espinas no son caracteres determinantes para separar especies,
teniendo en cuenta que el número de espinas son caracteres probablemente plásticos y que
la longitud y ancho del cladodio, que determinan la forma, están relacionados con la localidad
y factores climáticos (Price et al. 2003; Garland et al. 2006).
Las otras seis especies, tienen una distribución que va desde Colombia, Venezuela,
Jamaica, Islas del Caribe y Centroamérica (O. caracasana, O. elatior, O. jamaicensis,
O. schumannii); O. ficus-indica y O. dillenii tienen una distribución más amplia. De acuerdo a
los resultados de las especies encontradas y la literatura, Colombia comparte mayor número
de especies (6) con las Islas del Caribe y con Venezuela (Figura 21).
La correlación de los caracteres largo y ancho de cladodios con condiciones bioclimáticas
sugiere plasticidad fenotípica o diferenciación de ecotipos (González-Astorga et al. 2003),
pero que debe ser evaluada con mayor información de campo y laboratorio.
La variación morfo-geográfica debe tenerse en cuenta para delimitar especies de las
opuntias colombianas, como se identificó con los datos que relacionan longitud, y ancho, con
la altura y la localidad. A escala local se reconoce que la topografía y la altura influyen en el
microclima y el patrón de distribución de las plantas (Ackerly et al. 2002).
ROSALBA RUIZ VEGA
45
Figura 21. Especies de Opuntia que comparte Colombia con otras regiones.
Los Análisis de Componentes Principales (-ACP-) (Figuras 10, 13 y 16), correlacionaron
temperatura y pluviosidad con la altura, longitud y ancho de cladodio, tanto de las especies
de Opuntia como de O. caracasana, e indicaron una correlación inversa, a mayor altitud y
menor temperatura, los cladodios son más grandes; y a menor altitud y mayor temperatura,
los cladodios son más pequeños. Para interpretar esta relación como un carácter plástico, es
necesario reunir mayor información y realizar ensayos recíprocos de aclimatación para
comprobar si corresponde a un carácter heredado o plástico. Por otro lado, se reconoció que
el tamaño del cladodio implica una ventaja adaptativa: para localidades con altas
temperaturas, la proporción largo: ancho es importante, un cladodio muy grande en sitios tan
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 V
enez
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O. pittieri
O. pennellii
O. schumanii
O. jamaicensis
O. ficus-indica
O. elatior
O. dillenii
O. caracasana
O. bella
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
46
calientes, implica pérdida de agua, mayor sobrecalentamiento y mayor esfuerzo energético
de la planta, esta adaptación probablemente puede permitir su colonización en lugares con
climas y temperaturas diversas. Cada adaptación trabaja en un hábitat particular.
Estas adaptaciones relacionadas con las condiciones ambientales sugiere un patrón
específico para cada área geográfica, y donde las condiciones locales, fisiológicas y
ambientales promueven el surgimiento de especies muy locales conminadas a hábitats muy
específicos (Godinez-Álvarez et al. 2003).
La distribución geográfica de Opuntia, no es continua, sino en parches aislados bajo
condiciones climáticas específicas y el efecto de barreras geográficas como el sistema
montañoso de los Andes, puede promover la divergencia de otras especies, por efectos de
deriva genética y fuerzas selectivas en estos micro hábitats.
Los Andes constituyen una barrera para el intercambio de genes que afecta la diversidad de
los cactus (Figueredo et al. 2010), sin embargo, en las opuntias colombianas, algunas
especies muestran afinidades entre los flancos de las cordilleras: el flanco oriental de la
Cordillera Oriental, comparte especies con la Cordillera Central, esto sugiere que
probablemente existió o existe flujo de genes y la conexión entre la Guajira y el flanco
occidental de la Cordillera Oriental (Figura 8), también es probable que se presente esta
dinámica de intercambio de genes.
La selección natural o artificial puede favorecer positivamente una característica, de tal forma
que incrementa su valor medio dentro de una población por su probable respuesta evolutiva. Se
ha propuesto que la varianza fenotípica de una característica debe ser causada en parte por
efectos aditivos de alelos que se segregan en la población y además la característica,
genéticamente, no debe estar relacionada con otras características que se encuentran bajo
selección. Otro aspecto que se tiene en cuenta cuando se considera plasticidad fenotípica es la
selección direccional, quien favorece alelos, los cuales incrementan plasticidad fenotípica en esa
ROSALBA RUIZ VEGA
47
dirección, si se refiere a la plasticidad fenotípica como la habilidad de un genotipo de exponer
diferentes fenotipos como respuesta a diferentes ambientes (Godinez-Álvarez et al. 2003,
Garland & Kelly 2006).
Muchas opuntias son plantas cultivadas y mantenidas en jardines, como la especie
O. ficus-indica, que ha sido manejada desde la época prehispánica; este proceso de selección
o domesticación ejercido por el hombre, también ha contribuido a la variación de las especies,
distanciando a las poblaciones manejadas de sus ancestros silvestres, por diferencias en la
morfología, la fisiología y su composición genética (Garland & Kelly 2006). Son aspectos
determinantes en la evolución de las opuntias, los procesos de hibridación y poliploidia
(Pinkava 2002), e influyen en la gradación morfológica que muestra Opuntia, y limitan su
diferenciación, pero que también le confiere ventajas adaptativas para colonizar y establecerse
en diversos ambientes (Rebman & Pinkava 2001a; Pinkava, 2002; Soltis & Soltis 2009).
Las restricciones del sitio que ocupan las especies, más la fragmentación a la que está
sometido el Bosque Seco en Colombia, las convierte en especies vulnerables por la
destrucción del hábitat y de las plantas nodrizas (Familias Euphorbiaceae, Leguminosae),
estas plantas asociadas a los parches de cactus, constituyen agrupaciones y contribuyen al
establecimiento de plántulas vía sexual de las poblaciones de Opuntia, y se reconocen por
sus efectos en la reducción de las condiciones climáticas severas y protección contra
depredadores (Godinez-Álvarez et al. 2003; Palleiro et al. 2006).
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
48
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
La descripción de caracteres como forma, número de areolas por diagonal, la longitud y
ancho de los cladodios no fueron suficientemente determinantes para evaluar las especies
de Opuntia en Colombia, no mostraron un patrón que permita diferenciar la variación
morfológica dentro o entre especies. Sin embargo, a nivel de especies, se pudo determinar
que existen diferencias significativas entre O. caracasana y especies de los Andes como
O. pittieri, O. bella, O. ficus-indica y O. schumannii, cuando se relacionaron los caracteres
vegetativos como longitud, ancho y número de areolas por cladodio y su localidad de origen.
La temperatura y la precipitación son variables determinantes en la distribución de Opuntia
en Colombia, y están correlacionadas especialmente con los caracteres vegetativos como
longitud y ancho de cladodios. Los resultados encontrados indican que Opuntia es un género
básicamente especializado en áreas secas, pero suficientemente adaptable a diferentes
climas. Sin embargo, morfológicamente las especies son poco diferenciables, y ecológica-
mente hay dominancia por sitios de cada una.
El estatus taxonómico de las especies, debe evaluarse con base en resultados de genética
de poblaciones y utilizando otra técnica molecular (AFLP, secuencias del Cloroplasto),
adicionalmente complementar con información de la biología floral, caracteres vegetativos
diagnósticos y reproducción de las especies para determinar las barreras naturales de flujo
génico. Para interpretar aspectos evolutivos, de especiación y de distribución actual de
Opuntia, los análisis de cloroplasto e ITS de estas especies y de otras latitudes, contribuirán
a explicar su historia natural.
Para comprender los eventos que producen la diversificación y especiación de las opuntias
en Colombia, se necesita ampliar el número de muestreos a nivel local (más individuos por
población) y geográfico (especies cercanas en otras partes de América) tanto para un
ROSALBA RUIZ VEGA
49
análisis molecular como morfológico.
La distribución de las opuntias en Colombia se presenta en parches tanto en la parte baja
(Costa Caribe y parte de los valles interandinos) como en la parte alta de los Andes.
Los ecosistemas secos y especialmente los bosques xerofíticos y subxerofiticos en
Colombia, son vulnerables al encontrarse como islas, están expuestos a la depresión
genética por la reducción drástica en su tamaño y los cambios edáficos donde crecen.
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
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DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
60
ANEXO A. Colectas de Opuntia en Colombia.
ESPECIE LOCALIDAD CÓDIGO
LOCALIDAD COORDENADAS
ALTURA
(m) COLECTOR
O. bella Valle del Cauca.
Loboguerrero 1 3° 45’ 42” 76° 39’ 46” 1544 R. Ruiz, 2242
O. caracasana Guajira. Vía Uribia 2 11°4’23,56” 73°19’27,59” 1228 R. Ruiz, 2243
O. caracasana Sucre. vía Sincelejo 3 9°15’44,12” 75°30’21,34” 98 R. Ruiz, 2269 E
O. caracasana Bolívar. Las Brujas 4 9°43’55,30” 75°12’0,12” 306 R. Ruiz, 2269 B
O. caracasana Bolívar. El Piñal 5 9°28’1,16” 75°13’1,77” 228 R. Ruiz, 2269 C
O. caracasana Bolívar. San Juan de
Nepomuceno 6 9°37’17” 74°15’76” 167 R. Ruiz, 2269 D
O. caracasana Bolívar. Correg. San
Antonio 7 9°29’57,98” 75°9’59,18” 198 R. Ruiz, 2269 A
O. caracasana
Córdoba. la Ye, entre
Berástegui y Ciénaga
de Oro
8 8°52’28,48” 75°42’36,72” 9 R. Ruiz, 2269
O. caracasana Norte de Santander.
Carmen de Tonchala 9 8°29’53,30” 72°39’59,66” 58
R. Ruiz, R. Ayazo,
I. Vegel &
L. González, 2285
O. caracasana Norte de Santander.
Carmen de Tonchala 9 8°29’53,30” 72°39’59,66” 58
R. Ruiz, , R. Ayazo,
I. Vegel &
L. González 2287,
2288, 2289, 2290,
2291, 2292
O. ficus-indica
Norte de Santander.
Mpio. de Cúcuta.
Correg. Carmen de
Tonchala, margen
derecha carretera vieja
Cúcuta Hidroeléctrica
Termotasajero.
9 8°29’53,30” 72°39’59,66” 58
R. Ruiz, 2299
O. pennellii
Norte de Santander.
Carretera a Zulia-San
Faustino-La Chinita
10 9°6’3,60” 72°46’15,60” 34 R. Ruiz, 2300, 2301,
2302, 2303, 2305
O. caracasana
Norte de Santander.
Carretera a Zulia-San
Faustino-La Chinita
10 9°6’3,60” 72°46’15,60” 34 R. Ruiz, 2306
ROSALBA RUIZ VEGA
61
ESPECIE LOCALIDAD CÓDIGO
LOCALIDAD COORDENADAS
ALTURA
(m) COLECTOR
O. caracasana
Magdalena. Vía Santa
Marta-Guajira, margen
derecha PNN Tayrona
ca. Neguanje
11 11° 15’12,63”
74°12’38,14” 71 R. Ruiz, 2339
O. caracasana
Magdalena. Santa
Marta-desvío margen
derecha Ciénaga. RN
Mamacona
12 11° 08’24,88 74°
13’19,89” 48 R. Ruiz, 2330, 2331
O. caracasana
Magdalena. Vía Santa
Marta-Barranquilla, ca.
Hotel Decameron
13 11°5’39,80” 74° 13’7,68” 7 R. Ruiz, 2327, 2328
O. caracasana
Magdalena. PNN
TAYRONA-orillas playa
Neguanje
14 11° 19’0,42” 74° 5’27,40” 18 R. Ruiz, 2325 – 2326
O. caracasana Magdalena. Vía Santa
Marta-El Rodadero 15
11° 12’48,97” 74°
13’50,41” 36
R. Ruiz, 2340
O. caracasana
Magdalena. Vía Santa
Marta-Barranquilla-
Diagonal Sena
16 11° 12’24,57” 74°
13’22,76” 14 R. Ruiz, 2337
O. caracasana Magdalena. Santa
Marta, La Quinina 17
11° 10’58,80”
74°13’51,60” 19 R. Ruiz, 2335
O. caracasana Magdalena. Santa
Marta. Ciénaga 18 10
R. Romero-
Castañeda, 962
O. caracasana Magdalena. Ciénaga. 19 4 R. Romero-
Castañeda, 9204
O. caracasana
Guajira. El Pájaro,
alrededores de La
Laguna
20 3 R. Romero-
Castañeda, 4383
O. caracasana Guajira. A 1 km
Riohacha, vía Maicao. 21 0 A.M. Calcagno, 1
O. caracasana Guajira. A 8 km de
Maicao, vía Riohacha 22 60
A. M. Calcagno, 25
O. caracasana Atlántico. Galerazamba 23 4 C. Saravia, 1330
O. caracasana Cundinamarca. Girardot 24 289
C. Saravia, J.
Hernández & D.
Jonson, 2033
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
62
ESPECIE LOCALIDAD CÓDIGO
LOCALIDAD COORDENADAS
ALTURA
(m) COLECTOR
O. caracasana
Guajira. Entre Portete y
Yororoki. Alt. 40 m. 25 40
A.M. Calcagno, 50
O. dillenii Santander.
Chicamocha-vía Cepitá 26
6°48’00,23”
72°59’10,61” 954
R. Ruiz, 2254, 2255,
2256, 2261, 2263,
2266, 2267, 2268
O. dillenii Bolívar. vía a Zambrano 27 9°44’31,18” 74°53’49,24” 73 R. Ruiz, 2309, 2310,
2311, 2312, 2313
O. elatior Antioquia. Santa Fe de
Antioquia 28 6° 21’ 47” 74° 44’ 54” 734
R. Ruiz, 2360, 2361,
2363, 2365, 2366
O. elatior Huila. El Cusco-
Villavieja 29 3°11’22,93” 75°14’3,61” 460 R. Ruiz, 2342, 2344
O. elatior Huila. La Tatacoa. Los
Laberintos 30 3°12’30,52” 75°12’36,10” 535 R. Ruiz, 2347, 2348
O. elatior Huila. Villavieja- el
Oasis 31 3º17’13,63” 75º14’88,0” 769
R. Ruiz, 2350, 2351,
2352, 2353, 2354
O. elatior Huila. El Doche 32 3°17’06” 75°03’37” 700 R. Ruiz, 2359
O. elatior
Guajira. Paraje El
Salado. 2.2 km de
Papayal, rumbo a Hato
Nuevo
33 11°00’00,15” 72°
41’35,21” 3 C. Saravia, 2130
O. elatior Boyacá. Sáchica-
desierto La Candelaria 34
5°32´15,78”
73°38´05,29” 2207 C. Saravia, 4550
O. elatior
Cundinamarca.
Alrededores de
Guatavita
35 4°58’10,85” 73° 49’48,97” 2259 R. Restrepo, 1
O. elatior
Santander. Mpio
Piedecuesta. Correg
Pescadero. Vereda Las
Pavas.
36 6°22’24” 73°14’35” 580
A. Cadena, P. Rivas,
M. Gómez &
Y. Martínez, 2915
O. elatior
Boyacá. Mpio. Ráquira,
Villa de Leyva. Diques
del río La Candelaria,
La Vega.
37 2160 A.M. Calcagno, 68
O. elatior
Antioquia. Alrededor
Finca Cotove 38
6°34´75°50’
500-550
J. Pérez, J. Marrugo,
J. Vélez & J. Molano,
1679
ROSALBA RUIZ VEGA
63
ESPECIE LOCALIDAD CÓDIGO
LOCALIDAD COORDENADAS
ALTURA
(m) COLECTOR
O. elatior
Valle del Cauca. Mpio.
Dagua. Valle Río Dagua.
Cerca Lobo Guerrero y
carretera nueva Cali-
Buenaventura.
39 3° 45’01,57” 76°
39’56,79” 800
P. Silverstone-
Sopkin, 1991
O. pittieri
Cauca. Patía río Mayo
40
1° 42’ 16,9” 77° 18´ 55”
588
R. Ruiz, 2317, 2318,
2319
O. pittieri Cauca. Correg. Bado 41 1° 46’ 36,2” 77° 0’ 2” 581 R. Ruiz, 2322
O. ficus-indica
Cundinamarca. Vía
Ubaté a Chiquinquirá.
Al borde de la Laguna
Fúquene, antes de
Susa
42 5° 27’55,62” 73°
45’32,92” 2545
A.M. Calcagno, H.
Cerda & J. Molano,
65
O. ficus-indica Cauca. Patía,
Corregimiento El Cardo 43 1° 49’ 42,2” 77° 16’ 10,4” 698 R. Ruiz, 2323, 2324
O. jamaicensis Norte de Santander. vía
San Cayetano 44 7°53’00” 72°35’00” 242 R. Ruiz, 2270
O. pittieri Boyacá. Villa de
Leyva-Moniquirá 45 5° 45’ 15,36” 73° 35’22” 2464
A.M. Calcagno &
H. Cerda, 78
O. pittieri Valle del Cauca.
Venticas del Dagua 46
3° 52’42,44” 76° 54’29,
15” 900
C. Saravia &
R. Jaramillo, 1393
O. pittieri
Boyacá. Mpio. Ráquira,
Villa de Leyva, Vereda
Carapacho.
47 5°38’8,63” 73°10’0,01” 2200
A.M. Calcagno, H.
Cerda & J. Molano,
74
O. pittieri
Boyacá. Mpio. Ráquira,
Villa de Leyva. Vereda
Carapacho, cerca al río
Candelaria.
48 5°38’8,63” 73°10’0,01” 2190
A.M. Calcagno,
H. Cerda &
J. Molano, 75
O. pittieri
Boyacá. Villa de Leyva.
Moniquirá, vegas del río
Sáchica
49 5°38´28” 73°33´55” 1634 A.M. Calcagno &
H. Cerda, 79
O. pittieri Cundinamarca. Entre
Soacha y Chusacá 50
4º34’10,45”
74º13’38,50” 2600 A. Dugand, 3554
O. pittieri
Valle del Cauca.
Loboguerrero. Cañón
del río Dagua
51 3°38’39,93” 76°40’10,79” 1600 C. Saravia &
M. de Saravia, 4737
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
64
ESPECIE LOCALIDAD CÓDIGO
LOCALIDAD COORDENADAS
ALTURA
(m) COLECTOR
O. pittieri
Cundinamarca. Región
desértica entre
Mosquera y cerca 16
km w en carretera a la
Mesa
52 4°45´00” 74°20´00” 2500-2600 A. Gentry, 17111
O. pittieri
Cundinamarca. Zanjon-
Las Catedras 53 2680
C. Saravia, 01007
O. pittieri
Valle del Cauca.
Loboguerrero,
alt. 700 m
54 700 S. Espinal, 2501,
2502
O. pittieri
Valle del Cauca. Mpio.
Dagua. Valle del río
Dagua, al oeste de la
cordillera Occidental,
carretera nueva Cali-
Buenaventura, al oeste
del km 59, un poco al
este del río Bitaco, al
este de Loboguerrero
55 718 P. Silverstone-
Sopkin, 2327
O. pittieri
Valle del Cauca. Valle
del río Dagua, cerca de
Loboguerrero, cerca
carretera nueva Cali-
Buenaventura-
56 3° 45’01,57” 76°
39’56,79” 800
P. Silverstone-
Sopkin, 1986
O. schumanii
Boyacá. Villa de Leyva,
antes del peaje, cerca
la Marmolera
57 5°38’19’’ 73°31’42’’ 2200 R. Ruiz, H. Mendoza
& M. Suarez, 2246
O. schumanii
Boyacá. Carretera Villa
de Leyva – Tunja,
margen izquierda
58 5°38’19’’ 73°31’42’’ 2200 R. Ruiz, 2248
O. schumanii
Cundinamarca. La
Herrera
59 4°45’00’’ 74°20’00’’ 2567 R. Ruiz, 2367 – 2373
O. schumanii
Boyacá. Villa de Leyva,
ruta Cucaita, en
Cucaita
60 5° 32’5” 73° 39’30” 2245 J.L. Fernández,
21511
ROSALBA RUIZ VEGA
65
ESPECIE LOCALIDAD CÓDIGO
LOCALIDAD COORDENADAS
ALTURA
(m) COLECTOR
O. schumanii
Norte de Santander.
Mpio. Playa de Belén.
Área Natural Única Los
Estoraques, senderos
La Virgen, Ciudad
Perdida y Volcán
Blanco.
61 8° 13´ N,
73° 13´-73° 14´ O 1520
J. Betancur, N.
Castaño, R. Galindo
& otros, 11476
O. schumanii
Boyacá. Carretera Villa
de Leyva - Tunja 62
S. Espinal, 1543
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
66
ANEXO B. Localidades de colecta, forma y dimensiones de los cladodios de Opuntia.
Especie Código Localidades
Forma del Cladodio
Longitud (cm) Ancho (cm)
O. bella 1 oblonga 20.7 5.5
O. caracasana 2 a la 27
presencia de todas las formas, con mayor frecuencia la oblonga
(2.5-) 11.3 (-29) (1.9-) 6.3 (-15.8)
O. dillenii 28-29; 66
oblonga algunas veces obovados, circulares, ovalados o espatulados, raramente ovados
(4.1-) 16.1 (-22.1) (2.9-) 8.6 (-11.6)
O. elatior 30-41
oblonga u obovada, algunas veces ovados o espatulados
(10.1-) 17.5 (-39.8) (5.6-) 10 (-16.2)
O. ficus-indica 42-46
oblonga, ovalada, u obovada, ocasionalmente circulares
(5.2-) 29.5 (-38.8) (7.7-)15.8 (-21.1)
O. jamaicensis 47 oblonga 15 y 16.5 (7.4) 7.8 (8.8)
O. pennellii 11
oblonga u ovalada, rara vez ovada, obovada o romboide
(4.6-) 12.0 (-23.3)
(2.3-) 5.0 (-6.8)
O. pittieri 43-44; 48-59
oblonga, raramente obovada
(11.0-) 21.8 (-31.7) (5.7-) 11.0 (-14.7)
O. schumannii 60-65
espatulada, oblonga, obovada u ovalada
(13.1-) 21.3 (-29.0) (6.0-) 12.0 (-14.7)
ROSALBA RUIZ VEGA
67
ANEXO C. Distribución de la forma del cladodio por localidad.
Forma
Localidad 1
2 3 4 5 6 7 Total general individuos
2 8 5 13
3 2 4 6
4 4 2 6
5 6 3 9
7 1 3 4
8 3 6 2 11
9 10 5 6 14 35
10 1 3 8 12
11 3 16 19
12 18 9 27
13 7 10 1 18
14 11 11
15 4 4
16 5 1 5 11
17 5 5
18 1 1
19 1 1
24 1 1
25 1 1
Total general
1 36 29 26 86 2 15 195
Forma 1= Ovada; 2= Obovada; 3= Circular; 4= Oval; 5= Oblonga; 6= Romboide; 7=Espatulada
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
68
ANEXO D. Comparación de Medias (variable ancho) de acuerdo a localidades para
Opuntia caracasana.
Variable ancho
Localidades Diferencia Intervalo
15 3 5,6417 1,6447 9,6386
15 2 5,2596 1,7192 8,8001
7 3 4,9167 0,9197 8,9136
7 2 4,5346 0,9942 8,0751
15 5 4,4417 0,7207 8,1626
14 3 4,3667 1,2241 7,5093
15 4 4,075 0,078 8,072
14 2 3,9846 1,4479 6,5213
15 13 3,8306 0,4078 7,2533
8 3 3,2848 0,1423 6,4274
14 5 3,1667 0,3835 5,9498
12 3 2,9889 0,1942 5,7836
9 3 2,9267 0,1907 5,6627
8 2 2,9028 0,3661 5,4395
12 2 2,6068 0,5165 4,6972
14 13 2,5556 0,1858 4,9253
9 2 2,5446 0,5334 4,5558
10 2 2,4846 0,0058 4,9634
11 2 2,4794 0,2506 4,7081
2 8 -2,9028 -5,4395 -0,3661
2 7 -4,5346 -8,0751 -0,9942
69
ANEXO E. Distancia de Mahalanobis P-Valores para Opuntia.
1: O. jamaicensis 2: O. caracasana 3: 0. bella 4. 0. dillenii 5: 0. elatior 6: 0. ficus-indica
7: 0. pennellii 8: 0.pittieri 9: 0. schumanii
1 2 2 2 2 3 2 4 5 6 7 8 9 4 2
0.jamaicensis 0 1,32109 2,06401 0,33011 0,51591 3,48808 0,13275 0,06522 0,58254 3,14045 0,00916 2,67655 1,5226 9,98887 2,72962
0.caraca 1,32109 0 0,08253 0,33047 0,18588 0,51589 0,61631 1,97339 0,69762 0,38782 1,11027 0,69407 0,00715 4,04466 0,25278
0.caraca 2,06401 0,08253 0 0,74327 0,51611 0,18574 1,14989 2,86304 1,14091 0,11257 1,79819 0,61224 0,04111 2,97166 0,04644
0.caraca 0,33011 0,33047 0,74327 0 0,02066 1,6721 0,04419 0,6888 0,31376 1,43428 0,22929 1,35813 0,43483 6,68724 1,16125
0.caraca 0,51591 0,18588 0,51611 0,02066 0 1,32106 0,12526 0,948 0,34753 1,11068 0,38758 1,13001 0,26594 5,96459 0,87215
0.bella 3,48808 0,51589 0,18574 1,6721 1,32106 0 2,25991 4,50723 2,11409 0,00918 3,13976 0,80065 0,4016 1,67154 0,04643
0.caracasana 0,13275 0,61631 1,14989 0,04419 0,12526 2,25991 0 0,38407 0,33563 1,98192 0,07217 1,76404 0,75622 7,81859 1,65847
0.dillenii 0,06522 1,97339 2,86304 0,6888 0,948 4,50723 0,38407 0 0,91478 4,11081 0,12327 3,47528 2,21808 11,66838 3,63871
0.elatior 0,58254 0,69762 1,14091 0,31376 0,34753 2,11409 0,33563 0,91478 0 1,85966 0,4934 1,74881 0,80956 7,26323 1,58099
0.ficus-indica 3,14045 0,38782 0,11257 1,43428 1,11068 0,00918 1,98192 4,11081 1,85966 0 2,81045 0,72016 0,28966 1,92774 0,01444
0.pennellii 0,00916 1,11027 1,79819 0,22929 0,38758 3,13976 0,07217 0,12327 0,4934 2,81045 0 2,41298 1,2956 9,39308 2,42255
0.pittieri 2,67655 0,69407 0,61224 1,35813 1,13001 0,80065 1,76404 3,47528 1,74881 0,72016 2,41298 0 0,65008 3,58563 0,65929
0.schumanii 1,5226 0,00715 0,04111 0,43483 0,26594 0,4016 0,75622 2,21808 0,80956 0,28966 1,2956 0,65008 0 3,71176 0,17492
0.dillenii 9,98887 4,04466 2,97166 6,68724 5,96459 1,67154 7,81859 11,66838 7,26323 1,92774 9,39308 3,58563 3,71176 0 2,27516
0.caraca 2,72962 0,25278 0,04644 1,16125 0,87215 0,04643 1,65847 3,63871 1,58099 0,01444 2,42255 0,65929 0,17492 2,27516 0
RO
SA
LB
A R
UIZ
VE
GA
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
70
ANEXO F. Análisis Canónico Discriminante-ACD- para Opuntia
Le Système SAS September 21, 2009 1
The CANDISC Procedure
Observations 381 DF Total 380
Variables 3 DF Within Classes 366
Classes 15 DF Between Classes 14
Class Level Information
Nom de
ESPECIE variable Fréquence Pondération Proportion
0_Jamaicensis _0_Jamaicensis 3 3.0000 0.007874
0_Sp2 _0_Sp2 3 3.0000 0.007874
0_Sp3 _0_Sp3 3 3.0000 0.007874
0_Sp5 _0_Sp5 3 3.0000 0.007874
0_Sp6 _0_Sp6 6 6.0000 0.015748
0_bella _0_bella 4 4.0000 0.010499
0_caracasana _0_caracasana 205 205.0000 0.538058
0_dillenii _0_dillenii 27 27.0000 0.070866
0_elatior _0_elatior 35 35.0000 0.091864
0_ficus-indica _0_ficus_indica 18 18.0000 0.047244
0_pennellii _0_pennellii 27 27.0000 0.070866
0_pittieri _0_pittieri 25 25.0000 0.065617
0_schumanii _0_schumanii 17 17.0000 0.044619
0_sp1 _0_sp1 1 1.0000 0.002625
0_sp4 _0_sp4 4 4.0000 0.010499
ROSALBA RUIZ VEGA
71
Le Système SAS Friday, September 21, 2009
The CANDISC Procedure
Pairwise Squared Distances Between Groups
2 _ _ -1 _ _
D (i|j) = (X - X )’ COV (X - X )
i j i j
Squared Distance to ESPECIE
De ESPECIE 0_Jamaicensis 0_Sp2 0_Sp3 0_Sp5 0_Sp6 0_bella 0_caracasana
0_Jamaicensis 0 1.32109 2.06401 0.33011 0.51591 3.48808 0.13275
0_Sp2 1.32109 0 0.08253 0.33047 0.18588 0.51589 0.61631
0_Sp3 2.06401 0.08253 0 0.74327 0.51611 0.18574 1.14989
0_Sp5 0.33011 0.33047 0.74327 0 0.02066 1.67210 0.04419
0_Sp6 0.51591 0.18588 0.51611 0.02066 0 1.32106 0.12526
0_bella 3.48808 0.51589 0.18574 1.67210 1.32106 0 2.25991
0_caracasana 0.13275 0.61631 1.14989 0.04419 0.12526 2.25991 0
0_dillenii 0.06522 1.97339 2.86304 0.68880 0.94800 4.50723 0.38407
0_elatior 0.58254 0.69762 1.14091 0.31376 0.34753 2.11409 0.33563
0_ficus-indica 3.14045 0.38782 0.11257 1.43428 1.11068 0.00918 1.98192
0_pennellii 0.00916 1.11027 1.79819 0.22929 0.38758 3.13976 0.07217
0_pittieri 2.67655 0.69407 0.61224 1.35813 1.13001 0.80065 1.76404
0_schumanii 1.52260 0.00715 0.04111 0.43483 0.26594 0.40160 0.75622
0_sp1 9.98887 4.04466 2.97166 6.68724 5.96459 1.67154 7.81859
0_sp4 2.72962 0.25278 0.04644 1.16125 0.87215 0.04643 1.65847
0_ficus-
De ESPECIE 0_dillenii 0_elatior indica 0_pennellii 0_pittieri 0_schumanii 0_sp1
0_Jamaicensis 0.06522 0.58254 3.14045 0.00916 2.67655 1.52260 9.98887
0_Sp2 1.97339 0.69762 0.38782 1.11027 0.69407 0.00715 4.04466
0_Sp3 2.86304 1.14091 0.11257 1.79819 0.61224 0.04111 2.97166
0_Sp5 0.68880 0.31376 1.43428 0.22929 1.35813 0.43483 6.68724
0_Sp6 0.94800 0.34753 1.11068 0.38758 1.13001 0.26594 5.96459
0_bella 4.50723 2.11409 0.00918 3.13976 0.80065 0.40160 1.67154
0_caracasana 0.38407 0.33563 1.98192 0.07217 1.76404 0.75622 7.81859
0_dillenii 0 0.91478 4.11081 0.12327 3.47528 2.21808 11.66838
0_elatior 0.91478 0 1.85966 0.49340 1.74881 0.80956 7.26323
0_ficus-indica 4.11081 1.85966 0 2.81045 0.72016 0.28966 1.92774
0_pennellii 0.12327 0.49340 2.81045 0 2.41298 1.29560 9.39308
0_pittieri 3.47528 1.74881 0.72016 2.41298 0 0.65008 3.58563
0_schumanii 2.21808 0.80956 0.28966 1.29560 0.65008 0 3.71176
0_sp1 11.66838 7.26323 1.92774 9.39308 3.58563 3.71176 0
0_sp4 3.63871 1.58099 0.01444 2.42255 0.65929 0.17492 2.27516
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
72
De ESPECIE 0_sp4
0_Jamaicensis 2.72962
0_Sp2 0.25278
0_Sp3 0.04644
0_Sp5 1.16125
0_Sp6 0.87215
0_bella 0.04643
0_caracasana 1.65847
0_dillenii 3.63871
0_elatior 1.58099
0_ficus-indica 0.01444
0_pennellii 2.42255
0_pittieri 0.65929
0_schumanii 0.17492
0_sp1 2.27516
0_sp4 0
ROSALBA RUIZ VEGA
73
Le Système SAS September 21, 2009 4
The CANDISC Procedure
Prob > Mahalanobis Distance for Squared Distance to ESPECIE
De ESPECIE 0_Jamaicensis 0_caracasana 0_caracasana 0_caraca 0_caraca 0_bella O._caracasana
0_Jamaicensis 1.0000 0.5790 0.3809 0.9205 0.7949 0.1162 0.9422
0_Sp2 0.5790 1.0000 0.9889 0.9204 0.9464 0.8303 0.6127
0_Sp3 0.3809 0.9889 1.0000 0.7750 0.7948 0.9568 0.3380
0_Sp5 0.9205 0.9204 0.7750 1.0000 0.9978 0.4164 0.9880
0_Sp6 0.7949 0.9464 0.7948 0.9978 1.0000 0.3700 0.8670
0_bella 0.1162 0.8303 0.9568 0.4164 0.3700 1.0000 0.0332
0_caracasana 0.9422 0.6127 0.3380 0.9880 0.8670 0.0332 1.0000
0_dillenii 0.9815 0.1532 0.0546 0.6047 0.2031 0.0016 0.0291
0_elatior 0.6595 0.5903 0.3726 0.8345 0.6218 0.0581 0.0198
0_ficus-indica 0.0470 0.8032 0.9622 0.3013 0.1760 0.9986 <.0001
0_pennellii 0.9990 0.3958 0.1868 0.8928 0.5956 0.0133 0.6346
0_pittieri 0.0697 0.6048 0.6527 0.3074 0.1444 0.4336 <.0001
0_schumanii 0.2785 0.9994 0.9913 0.7764 0.7596 0.7308 0.0087
0_sp1 0.0606 0.3903 0.5294 0.1747 0.1677 0.7222 0.0534
0_sp4 0.2009 0.9337 0.9942 0.5772 0.5562 0.9927 0.0927
0_ficus-Indica
De ESPECIE 0_dillenii 0_elatior indica 0_pennellii 0_pittieri 0_schumanii 0_sp1
0_Jamaicensis 0.9815 0.6595 0.0470 0.9990 0.0697 0.2785 0.0606
0_Sp2 0.1532 0.5903 0.8032 0.3958 0.6048 0.9994 0.3903
0_Sp3 0.0546 0.3726 0.9622 0.1868 0.6527 0.9913 0.5294
0_Sp5 0.6047 0.8345 0.3013 0.8928 0.3074 0.7764 0.1747
0_Sp6 0.2031 0.6218 0.1760 0.5956 0.1444 0.7596 0.1677
0_bella 0.0016 0.0581 0.9986 0.0133 0.4336 0.7308 0.7222
0_caracasana 0.0291 0.0198 <.0001 0.6346 <.0001 0.0087 0.0534
0_dillenii 1.0000 0.0035 <.0001 0.6473 <.0001 <.0001 0.0115
0_elatior 0.0035 1.0000 <.0001 0.0598 <.0001 0.0279 0.0730
0_ficus-indica <.0001 <.0001 1.0000 <.0001 0.0594 0.4729 0.6118
0_pennellii 0.6473 0.0598 <.0001 1.0000 <.0001 0.0042 0.0305
0_pittieri <.0001 <.0001 0.0594 <.0001 1.0000 0.0899 0.3316
0_schumanii <.0001 0.0279 0.4729 0.0042 0.0899 1.0000 0.3241
0_dillenii 0.0115 0.0730 0.6118 0.0305 0.3316 0.3241 1.0000
0_caracasana 0.0061 0.1323 0.9973 0.0400 0.5208 0.9047 0.6132
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
74
De ESPECIE 0_caracasana
0_Jamaicensis 0.2009
0_Sp2 0.9337
0_Sp3 0.9942
0_Sp5 0.5772
0_Sp6 0.5562
0_bella 0.9927
0_caracasana 0.0927
0_dillenii 0.0061
0_elatior 0.1323
0_ficus-indica 0.9973
0_pennellii 0.0400
0_pittieri 0.5208
0_schumanii 0.9047
0_sp1 0.6132
0_sp4 1.0000
ROSALBA RUIZ VEGA
75
ANEXO G. Análisis Canónico Discriminante-ACD- para O. caracasana
Le Système SAS September 26, 2009 1
The CANDISC Procedure
Observations 206 DF Total 205
Variables 3 DF Within Classes 183
Classes 23 DF Between Classes 22
Class Level Information
Nom de
Localidad variable Fréquence Pondération Proportion
atlántico_1 atlántico_1 1 1.0000 0.004854
bolívar_1 bolívar_1 6 6.0000 0.029126
bolívar_2 bolívar_2 8 8.0000 0.038835
bolívar_3 bolívar_3 4 4.0000 0.019417
córdoba_1 córdoba_1 11 11.0000 0.053398
cundi_6 cundi_6 1 1.0000 0.004854
guajira_1 guajira_1 13 13.0000 0.063107
guajira_2 guajira_2 4 4.0000 0.019417
guajira_3 guajira_3 2 2.0000 0.009709
guajira_4 guajira_4 1 1.0000 0.004854
guajira_6 guajira_6 2 2.0000 0.009709
magdalena_1 magdalena_1 19 19.0000 0.092233
magdalena_2 magdalena_2 27 27.0000 0.131068
magdalena_3 magdalena_3 18 18.0000 0.087379
magdalena_4 magdalena_4 11 11.0000 0.053398
magdalena_5 magdalena_5 4 4.0000 0.019417
magdalena_6 magdalena_6 11 11.0000 0.053398
magdalena_7 magdalena_7 5 5.0000 0.024272
magdalena_8 magdalena_8 3 3.0000 0.014563
magdalena_9 magdalena_9 2 2.0000 0.009709
norte_1 norte_1 35 35.0000 0.169903
norte_3 norte_3 12 12.0000 0.058252
sucre_1 sucre_1 6 6.0000 0.029126
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
76
Le Système SAS September 26, 2009 2
The CANDISC Procedure
Pairwise Squared Distances Between Groups
2 _ _ -1 _ _
D (i|j) = (X - X )’ COV (X - X )
i j i j
Squared Distance to Localidad
De atlántico_
Localidad 1 bolívar_1 bolívar_2 bolívar_3 córdoba_1 cundi_6 guajira_1
atlántico_1 0 4.93520 12.22927 9.69289 2.43282 3.05210 16.04319
bolívar_1 4.93520 0 2.43779 4.86669 1.16257 8.28271 4.37066
bolívar_2 12.22927 2.43779 0 7.62803 5.53490 12.35792 0.31586
bolívar_3 9.69289 4.86669 7.62803 0 2.92669 9.53289 8.77078
córdoba_1 2.43282 1.16257 5.53490 2.92669 0 4.63295 7.92447
cundi_6 3.05210 8.28271 12.35792 9.53289 4.63295 0 14.93909
guajira_1 16.04319 4.37066 0.31586 8.77078 7.92447 14.93909 0
guajira_2 7.60925 1.10310 0.85718 4.01936 2.26667 7.55077 1.76058
guajira_3 12.53352 4.77877 6.47046 0.47921 4.08719 13.19283 7.21087
guajira_4 21.23145 10.76555 13.14353 3.10792 9.97855 23.44179 13.63982
guajira_6 7.74921 9.62054 10.41990 8.31410 6.43379 1.49680 11.65652
magdalena_1 8.33568 1.40901 2.97273 1.44880 1.78592 9.95672 4.11379
magdalena_2 10.68783 2.42204 4.12260 1.48956 2.97121 13.06646 5.14753
magdalena_3 10.16108 1.38008 1.00795 3.39636 3.07911 11.18843 1.67939
magdalena_4 13.57063 5.59132 6.12503 0.59844 4.78418 12.49642 6.45738
magdalena_5 16.90798 9.65580 13.38232 1.67168 7.58847 18.58125 14.39749
magdalena_6 14.78668 3.99658 4.44066 2.44504 5.28010 16.96258 4.92126
magdalena_7 18.00024 6.17818 6.75042 2.94196 7.30020 20.41861 7.06266
magdalena_8 6.05151 0.64845 1.44722 3.52323 1.38382 6.64929 2.70276
magdalena_9 7.59801 3.47181 2.24460 10.28880 5.02556 6.02895 3.34018
norte_1 7.82251 1.32529 3.59413 1.46261 1.56562 10.16110 4.96862
norte_3 14.04963 4.79557 8.56550 4.03510 5.71441 20.09076 10.15295
sucre_1 17.58394 5.36982 7.71971 12.05796 9.71653 26.72187 9.43067
ROSALBA RUIZ VEGA
77
De magdalena_ magdalena_ magdalena_
Localidad guajira_2 guajira_3 guajira_4 guajira_6 1 2 3
atlántico_1 7.60925 12.53352 21.23145 7.74921 8.33568 10.68783 10.16108
bolívar_1 1.10310 4.77877 10.76555 9.62054 1.40901 2.42204 1.38008
bolívar_2 0.85718 6.47046 13.14353 10.41990 2.97273 4.12260 1.00795
bolívar_3 4.01936 0.47921 3.10792 8.31410 1.44880 1.48956 3.39636
córdoba_1 2.26667 4.08719 9.97855 6.43379 1.78592 2.97121 3.07911
cundi_6 7.55077 13.19283 23.44179 1.49680 9.95672 13.06646 11.18843
guajira_1 1.76058 7.21087 13.63982 11.65652 4.11379 5.14753 1.67939
guajira_2 0 3.87956 10.27707 6.48558 1.19195 2.40146 0.49488
guajira_3 3.87956 0 1.71048 11.38386 1.04093 0.61895 2.48178
guajira_4 10.27707 1.71048 0 21.12433 4.81502 3.08455 7.18067
guajira_6 6.48558 11.38386 21.12433 0 9.30485 12.22116 9.76397
magdalena_1 1.19195 1.04093 4.81502 9.30485 0 0.25997 0.56025
magdalena_2 2.40146 0.61895 3.08455 12.22116 0.25997 0 1.06746
magdalena_3 0.49488 2.48178 7.18067 9.76397 0.56025 1.06746 0
magdalena_4 3.66984 0.25699 2.49256 9.69610 1.44913 1.25679 2.57050
magdalena_5 9.42913 1.28124 0.53922 17.11541 4.20590 2.95653 7.13967
magdalena_6 3.41770 0.86607 2.43831 15.06355 1.00250 0.34450 1.45309
magdalena_7 5.55901 1.05830 1.29906 18.11901 2.13768 0.98514 2.96553
magdalena_8 0.11235 3.63427 9.93512 6.29441 0.95107 2.15192 0.66308
magdalena_9 1.92140 10.95757 20.96372 5.42309 5.97372 8.53775 4.13550
norte_1 1.59106 1.09918 4.64088 10.02228 0.05964 0.23429 0.87422
norte_3 6.68010 2.46370 2.72454 20.70265 2.54405 1.37282 4.13455
sucre_1 8.47457 9.16309 11.00448 28.46823 6.21874 5.32302 5.85729
De magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_
Localidad 4 5 6 7 8 9 norte_1
atlántico_1 13.57063 16.90798 14.78668 18.00024 6.05151 7.59801 7.82251
bolívar_1 5.59132 9.65580 3.99658 6.17818 0.64845 3.47181 1.32529
bolívar_2 6.12503 13.38232 4.44066 6.75042 1.44722 2.24460 3.59413
bolívar_3 0.59844 1.67168 2.44504 2.94196 3.52323 10.28880 1.46261
córdoba_1 4.78418 7.58847 5.28010 7.30020 1.38382 5.02556 1.56562
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
78
Le Système SAS September 26, 2009 4
The CANDISC Procedure
F Statistics, NDF=3, DDF=181 for Squared Distance to Localidad
De atlántico_
Localidad 1 bolívar_1 bolívar_2 bolívar_3 córdoba_1 cundi_6 guajira_1
atlántico_1 0 1.39465 3.58389 2.55652 0.73524 0.50312 4.91148
bolívar_1 1.39465 0 2.75559 3.85080 1.48806 2.34063 5.91554
bolívar_2 3.58389 2.75559 0 6.70637 8.45172 3.62159 0.51572
bolívar_3 2.55652 3.85080 6.70637 0 2.83038 2.51432 8.84502
córdoba_1 0.73524 1.48806 8.45172 2.83038 0 1.40015 15.56686
cundi_6 0.50312 2.34063 3.62159 2.51432 1.40015 0 4.57347
guajira_1 4.91148 5.91554 0.51572 8.84502 15.56686 4.57347 0
guajira_2 2.00696 0.87284 0.75361 2.65029 2.19208 1.99153 1.77548
guajira_3 2.75479 2.36327 3.41320 0.21066 2.28040 2.89970 4.12075
guajira_4 3.49990 3.04226 3.85182 0.81972 3.01568 3.86427 4.17571
guajira_6 1.70323 4.75770 5.49655 3.65477 3.58965 0.32899 6.66127
magdalena_1 2.61078 2.11829 5.51749 1.57834 4.10198 3.11850 10.46875
magdalena_2 3.39783 3.92002 8.38809 1.71091 7.65620 4.15403 14.89197
magdalena_3 3.17369 2.04750 1.84049 3.66462 6.93105 3.49457 4.17939
magdalena_4 4.10126 7.15675 9.35285 0.57875 8.67515 3.77662 12.68490
magdalena_5 4.45952 7.64022 11.76540 1.10227 7.33875 4.90085 14.51936
magdalena_6 4.46877 5.11552 6.78082 2.36458 9.57440 5.12637 9.66735
magdalena_7 4.94542 5.55515 6.84784 2.15542 8.27339 5.60985 8.40844
magdalena_8 1.49634 0.42757 1.04102 1.99127 1.07540 1.64416 2.17200
magdalena_9 1.66999 1.71693 1.18404 4.52282 2.80395 1.32512 1.90879
norte_1 2.50737 2.23796 7.71595 1.73100 4.32011 3.25696 15.52788
norte_3 4.27572 6.32422 13.55501 3.99100 10.81244 6.11421 20.88733
sucre_1 4.96908 5.31114 8.72611 9.54094 12.43691 7.55138 12.76408
De magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_
Localidad 4 5 6 7 8 9 norte_1
atlántico_1 4.10126 4.45952 4.46877 4.94542 1.49634 1.66999 2.50737
bolívar_1 7.15675 7.64022 5.11552 5.55515 0.42757 1.71693 2.23796
bolívar_2 9.35285 11.76540 6.78082 6.84784 1.04102 1.18404 7.71595
bolívar_3 0.57875 1.10227 2.36458 2.15542 1.99127 4.52282 1.73100
córdoba_1 8.67515 7.33875 9.57440 8.27339 1.07540 2.80395 4.32011
cundi_6 3.77662 4.90085 5.12637 5.60985 1.64416 1.32512 3.25696
guajira_1 12.68490 14.51936 9.66735 8.40844 2.17200 1.90879 15.52788
guajira_2 3.54907 6.21739 3.30523 4.07278 0.06350 0.84462 1.88303
ROSALBA RUIZ VEGA
79
Le Système SAS September 26, 2009 5
The CANDISC Procedure
De magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_
Localidad 4 5 6 7 8 9 norte_1
guajira_3 0.14338 0.56322 0.48321 0.49845 1.43782 3.61261 0.68560
guajira_4 0.75329 0.14222 0.73690 0.35691 2.45664 4.60769 1.48755
guajira_6 5.40982 7.52372 8.40452 8.53380 2.49025 1.78794 6.25128
magdalena_1 3.32843 4.58195 2.30259 2.78972 0.81240 3.56382 0.24214
magdalena_2 3.23849 3.39586 0.88771 1.37021 1.91557 5.24138 1.17736
magdalena_3 5.78617 7.70361 3.27088 3.82581 0.56215 2.45418 3.42605
magdalena_4 0 1.94583 2.51369 1.91210 2.84680 5.69284 4.79640
magdalena_5 1.94583 0 3.00735 1.69453 4.95995 8.46640 4.66681
magdalena_6 2.51369 3.00735 0 0.30790 2.68489 5.80084 3.03518
magdalena_7 1.91210 1.69453 0.30790 0 3.45394 6.57349 3.14423
magdalena_8 2.84680 4.95995 2.68489 3.45394 0 0.86750 1.09508
magdalena_9 5.69284 8.46640 5.80084 6.57349 0.86750 0 4.14002
norte_1 4.79640 4.66681 3.03518 3.14423 1.09508 4.14002 0
norte_3 7.93251 3.13702 2.85488 1.70589 4.76645 8.53428 6.02998
sucre_1 14.66693 10.01781 6.65349 5.46758 5.35587 7.32671 9.66548
De
Localidad norte_3 sucre_1
atlántico_1 4.27572 4.96908
bolívar_1 6.32422 5.31114
bolívar_2 13.55501 8.72611
bolívar_3 3.99100 9.54094
córdoba_1 10.81244 12.43691
cundi_6 6.11421 7.55138
guajira_1 20.88733 12.76408
guajira_2 6.60709 6.70556
guajira_3 1.39244 4.53147
guajira_4 0.82916 3.10978
guajira_6 11.70079 14.07855
magdalena_1 6.16887 9.34918
magdalena_2 3.76010 8.61520
magdalena_3 9.81447 8.68991
magdalena_4 7.93251 14.66693
magdalena_5 3.13702 10.01781
magdalena_6 2.85488 6.65349
magdalena_7 1.70589 5.46758
magdalena_8 4.76645 5.35587
magdalena_9 8.53428 7.32671
norte_1 6.02998 9.66548
norte_3 0 4.32703
sucre_1 4.32703 0
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
80
Le Système SAS September 26, 2009 6
The CANDISC Procedure
Prob > Mahalanobis Distance for Squared Distance to Localidad
De atlántico_
Localidad 1 bolívar_1 bolívar_2 bolívar_3 córdoba_1 cundi_6 guajira_1
atlántico_1 1.0000 0.2460 0.0149 0.0567 0.5323 0.6806 0.0026
bolívar_1 0.2460 1.0000 0.0439 0.0105 0.2193 0.0749 0.0007
bolívar_2 0.0149 0.0439 1.0000 0.0003 <.0001 0.0142 0.6720
bolívar_3 0.0567 0.0105 0.0003 1.0000 0.0398 0.0599 <.0001
córdoba_1 0.5323 0.2193 <.0001 0.0398 1.0000 0.2443 <.0001
cundi_6 0.6806 0.0749 0.0142 0.0599 0.2443 1.0000 0.0041
guajira_1 0.0026 0.0007 0.6720 <.0001 <.0001 0.0041 1.0000
guajira_2 0.1146 0.4563 0.5216 0.0503 0.0906 0.1169 0.1535
guajira_3 0.0439 0.0727 0.0187 0.8889 0.0809 0.0364 0.0074
guajira_4 0.0167 0.0303 0.0105 0.4845 0.0313 0.0104 0.0069
guajira_6 0.1680 0.0032 0.0012 0.0136 0.0148 0.8044 0.0003
magdalena_1 0.0529 0.0995 0.0012 0.1962 0.0076 0.0274 <.0001
magdalena_2 0.0190 0.0096 <.0001 0.1664 <.0001 0.0071 <.0001
magdalena_3 0.0255 0.1089 0.1414 0.0135 0.0002 0.0168 0.0069
magdalena_4 0.0076 0.0001 <.0001 0.6297 <.0001 0.0116 <.0001
magdalena_5 0.0048 <.0001 <.0001 0.3496 0.0001 0.0027 <.0001
magdalena_6 0.0047 0.0020 0.0002 0.0726 <.0001 0.0020 <.0001
magdalena_7 0.0025 0.0011 0.0002 0.0949 <.0001 0.0011 <.0001
magdalena_8 0.2171 0.7335 0.3757 0.1169 0.3609 0.1808 0.0929
magdalena_9 0.1751 0.1651 0.3172 0.0044 0.0412 0.2677 0.1298
norte_1 0.0604 0.0854 <.0001 0.1622 0.0057 0.0229 <.0001
norte_3 0.0061 0.0004 <.0001 0.0088 <.0001 0.0006 <.0001
sucre_1 0.0024 0.0016 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
ROSALBA RUIZ VEGA
81
De magdalena_ magdalena_ magdalena_
Localidad guajira_2 guajira_3 guajira_4 guajira_6 1 2 3
atlántico_1 0.1146 0.0439 0.0167 0.1680 0.0529 0.0190 0.0255
bolívar_1 0.4563 0.0727 0.0303 0.0032 0.0995 0.0096 0.1089
bolívar_2 0.5216 0.0187 0.0105 0.0012 0.0012 <.0001 0.1414
bolívar_3 0.0503 0.8889 0.4845 0.0136 0.1962 0.1664 0.0135
córdoba_1 0.0906 0.0809 0.0313 0.0148 0.0076 <.0001 0.0002
cundi_6 0.1169 0.0364 0.0104 0.8044 0.0274 0.0071 0.0168
guajira_1 0.1535 0.0074 0.0069 0.0003 <.0001 <.0001 0.0069
guajira_2 1.0000 0.1675 0.0465 0.0388 0.2764 0.0437 0.6596
guajira_3 0.1675 1.0000 0.7705 0.0120 0.6023 0.7676 0.2235
guajira_4 0.0465 0.7705 1.0000 0.0037 0.2140 0.4031 0.0849
guajira_6 0.0388 0.0120 0.0037 1.0000 0.0011 <.0001 0.0008
magdalena_1 0.2764 0.6023 0.2140 0.0011 1.0000 0.4149 0.1671
magdalena_2 0.0437 0.7676 0.4031 <.0001 0.4149 1.0000 0.0113
magdalena_3 0.6596 0.2235 0.0849 0.0008 0.1671 0.0113 1.0000
magdalena_4 0.0156 0.9338 0.5218 0.0014 0.0209 0.0234 0.0008
magdalena_5 0.0005 0.6400 0.9345 <.0001 0.0041 0.0191 <.0001
magdalena_6 0.0215 0.6944 0.5313 <.0001 0.0786 0.4486 0.0225
magdalena_7 0.0079 0.6838 0.7842 <.0001 0.0420 0.2534 0.0109
magdalena_8 0.9790 0.2333 0.0645 0.0618 0.4885 0.1287 0.6407
magdalena_9 0.4711 0.0144 0.0039 0.1511 0.0153 0.0017 0.0647
norte_1 0.1340 0.5619 0.2195 0.0005 0.8668 0.3198 0.0184
norte_3 0.0003 0.2466 0.4794 <.0001 0.0005 0.0119 <.0001
sucre_1 0.0003 0.0043 0.0277 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
82
Le Système SAS September 26, 2009 8
The CANDISC Procedure
Statistiques multivariées et Approximations F
S=3 M=9 N=89.5
Valeur
Statistique Valeur F Degrés de liberté num.
Lambda de Wilks 0.26814178 4.54 66
Trace de Pillai 1.04964881 4.48 66
Trace de Hottelling-Lawle 1.69123032 4.61 66
Plus grande racine de Roy 0.83447880 6.94 22
NOTE: la statistique F pour la plus grande
racine de Roy est une borne supérieure.
Statistiques multivariées et Approximations F
S=3 M=9 N=89.5
Statistique Degrés de liberté de dens. Pr > F
Lambda de Wilks 541.37 <.0001
Trace de Pillai 549 <.0001
Trace de Hottelling-Lawle 462.81 <.0001
Plus grande racine de Roy 183 <.0001
NOTE: la statistique F pour la plus grande racine de Roy est une borne supérieure.
Le Système SAS September 26, 2009 9
The CANDISC Procedure
Valeurs propres de Inv(E)*H
= CanRsq/(1-CanRsq)
ROSALBA RUIZ VEGA
83
Corrélation Erreur Corrélation
Corrélation canonique std canonique Valeur
canonique ajustée approchée au carré propre Différence Proportion Cumulée
1 0.674452 0.620938 0.038072 0.454886 0.8345 0.3205 0.4934 0.4934
2 0.582651 0.523319 0.046133 0.339483 0.5140 0.1712 0.3039 0.7973
3 0.505253 0.457276 0.052013 0.255280 0.3428 0.2027 1.0000
Test de H0 : les corrélations canoniques de la ligne en cours et suivantes sont égales à zéro
Rapport Valeur de F
de vraisemblance approchée Degrés de liberté num. Degrés de liberté de dens. Pr > F
1 0.26814178 4.54 66 541.37 <.0001
2 0.49190041 3.69 42 364 <.0001
3 0.74471984 3.14 20 183 <.0001
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
84
Le Système SAS September 26, 2009 10
The CANDISC Procedure
Structure canonique totale
Variable Libellé Can1 Can2 Can3
long long 0.596910 0.532488 -0.600129
ancho ancho 0.522644 0.791963 0.315654
n_aerol n_aerol 0.782249 -0.618161 -0.077219
Structure canonique (inter-classe)
Variable Libellé Can1 Can2 Can3
long long 0.680230 0.524220 -0.512329
ancho ancho 0.585375 0.766285 0.264848
n_aerol n_aerol 0.824362 -0.562771 -0.060962
Structure canonique intra-classe groupée
Variable Libellé Can1 Can2 Can3
long long 0.546749 0.536892 -0.642505
ancho ancho 0.483336 0.806207 0.341198
n_aerol n_aerol 0.751648 -0.653838 -0.086726
ROSALBA RUIZ VEGA
85
Le Système SAS September 26, 2009 11
The CANDISC Procedure
Coefficients canoniques normalisés sur la totalité de l’échantillon
Variable Libellé Can1 Can2 Can3
long long 0.214671519 0.418187116 -1.292221867
ancho ancho 0.660334546 0.616276394 1.076895870
n_aerol n_aerol 1.030913067 -0.730858478 0.266547601
Coefficients canoniques normalisés et groupés intra-classe
Variable Libellé Can1 Can2 Can3
long long 0.183143106 0.356768740 -1.102435609
ancho ancho 0.557976521 0.520747794 0.909966947
n_aerol n_aerol 0.838392790 -0.594372599 0.216770545
Coefficients canoniques bruts
Variable Libellé Can1 Can2 Can3
long long 0.0550785904 0.1072948895 -.3315472840
ancho ancho 0.3251329560 0.3034397742 0.5302378005
n_aerol n_aerol 0.9361527485 -.6636788250 0.2420468587
Moyennes de classes sur les variables canoniques
Localidad Can1 Can2 Can3
atlántico_1 -1.115623167 2.024278313 -1.930167487
bolívar_1 -0.720707964 0.071013157 -0.948336268
bolívar_2 -1.436416511 -0.757133834 0.165090960
bolívar_3 0.584640358 1.094053518 0.506362389
córdoba_1 -0.438887767 1.108361651 -0.864358447
cundi_6 -1.875889013 2.667667754 -0.494846728
guajira_1 -1.503697661 -0.999658535 0.667600472
guajira_2 -1.085767140 0.089998666 0.036282029
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
86
Localidad Can1 Can2 Can3
guajira_3 0.765914179 0.434464257 0.612632688
guajira_4 2.009257023 0.121754386 0.871078521
guajira_6 -1.989867840 2.379647318 0.688729505
magdalena_1 0.001382265 0.177747078 -0.012278812
magdalena_2 0.458602443 -0.035479061 0.061575793
magdalena_3 -0.529288799 -0.327671941 0.140006464
magdalena_4 0.492524356 0.530766559 1.028533419
magdalena_5 1.835001491 0.803263747 0.660376773
magdalena_6 0.635221333 -0.466339469 0.418883919
magdalena_7 1.112309538 -0.534187893 0.617537970
magdalena_8 -0.949316334 0.278825659 -0.204697830
magdalena_9 -2.429670730 0.289295383 -0.238681704
norte_1 0.145497705 0.220015904 -0.204849502
norte_3 1.378802476 -0.413538995 -0.557390780
sucre_1 0.584539790 -1.778115442 -1.445202302
ROSALBA RUIZ VEGA
87
ANEXO H. Variación de la longitud y ancho de cladodios de acuerdo a las localidades para
Opuntia en Colombia.
N: Número; M: Media; SD: Desviación Estándar; R: Rango; NL: Número de Longitud; NA: Número Ancho; NS: Numero Series; ML: Media Longitud; MA: Media Ancho; MS: Media Series; SDL: Desviación Estándar Longitud; SDA: Desviación Estándar Ancho; SDS: Desviación Estándar Series; RL: Rango Longitud; RA: Rango Ancho; RS: Rango Series.
NL NA NS ML MA MS SDL SDA SDS RL RA RS
174 170 174 18,4597701 9,43470588 5,2183908 7,53285612 3,89964741 1,42986549 35,7 17,2 8
Localidad NL NA NS ML MA MS SDL SDA SDS RL RA RS
1 4 4 4 17,05 4,85 6,5 2,9240383 0,60277138 1,29099445 7,1 1,3 3
9 15 15 15 18,9866667 9,07333333 5,93333333 7,76161495 3,47387529 1,62422143 30,6 14,4 6
10 36 36 36 12,1138889 5,29722222 4,61111111 4,16071098 1,65382433 1,24849115 18,7 6,4 8
26 3 3 3 15,5333333 8,03333333 6 2,55799401 1,76729549 1,73205081 5,1 3,2 3
27 26 25 26 15,95 8,348 3,92307692 6,38010972 2,46510987 0,84489417 21,2 8,7 3
28 8 8 8 15,425 9,4875 4 4,4361341 3,18856775 0 12,9 9,7 0
29 4 4 4 16,4 12,15 5,25 1,31402689 2,74893919 0,5 3 6 1
30 2 2 2 16,85 13,3 5,5 5,30330086 2,82842712 0,70710678 7,5 4 1
31 7 7 7 18,2571429 12,7428571 5 4,09180365 2,66949255 0 10 7,8 0
32 2 2 2 13,65 6,9 6 1,48492424 1,69705627 0 2,1 2,4 0
33 1 1 1 17,5 9,2 3 0 0 0
34 1 1 1 25 12,3 5 0 0 0
37 1 1 1 39,8 14,4 7 0 0 0
38 1 1 1 15 9,8 4 0 0 0
39 3 3 3 11,9666667 6,33333333 5,66666667 2,97713509 1,18462371 1,52752523 5,3 2,1 3
40 9 9 9 26,8777778 13,9111111 6,77777778 6,01348023 3,48692 1,92209377 14 9,1 7
41 8 7 8 27,4875 14,1571429 6 6,91962788 1,47519167 0 19,5 3,7 0
42 2 2 2 32,2 14,7 8,5 1,41421356 0,42426407 0,70710678 2 0,6 1
43 4 4 4 33,9 14,225 6 5,47296385 6,3725322 0 11,3 13,3 0
44 3 3 3 15,5 8 4,33333333 0,88881944 0,72111026 0,57735027 1,7 1,4 1
45 3 3 3 17,8 8,83333333 6 5,2848841 1,46401275 1 10,2 2,9 2
46 2 2 2 28,25 14,65 6 2,61629509 0,07071068 0 3,7 0,1 0
47 2 2 2 24,5 8,05 5 7,77817459 1,48492424 1,41421356 11 2,1 2
48 1 1 1 18 9,9 5 0 0 0
49 2 2 2 23,85 10,9 5,5 0,21213203 0,70710678 0,70710678 0,3 1 1
51 1 0 1 25 6 0 0
52 1 1 1 21,4 12,1 6 0 0 0
53 1 0 1 26,7 7 0 0
54 2 2 2 18,85 8,25 6 1,20208153 3,60624458 1,41421356 1,7 5,1 2
55 1 1 1 11 13,7 5 0 0 0
56 1 1 1 25 13,3 7 0 0 0
57 4 4 4 22,875 12,375 6 4,33387817 0,83016063 0,81649658 9,9 1,7 2
58 3 3 3 26,9666667 14,0333333 5,66666667 1,52752523 0,65064071 1,15470054 3 1,3 2
59 7 7 7 18,2428571 12,1714286 5 3,51892841 2,00724877 1 11,5 5,2 2
60 1 1 1 19,8 9,5 8 0 0 0
61 1 1 1 29 13,4 7 0 0 0
62 1 1 1 22 12,6 7 0 0 0
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
88
ANEXO I. Variación de la longitud y ancho de cladodios de acuerdo a las localidades para
Opuntia caracasana en Colombia.
N: Número; M: Media; SD: Desviación Estándar; R: Rango; NL: Número de Longitud; NA: Número Ancho; NS: Numero Series; ML: Media Longitud; MA: Media Ancho; MS: Media Series; SDL: Desviación Estándar Longitud; SDA: Desviación Estándar Ancho; SDS: Desviación Estándar Series; RL: Rango Longitud; RA: Rango Ancho; RS: Rango Series.
NL NA NS ML MA MS SDL SDA SDS RL RA RS
194 194 195 12,26959 5,997423 4,851282 3,973286 2,059313 1,071388 26,5 13,9 8
Localidad NL NA NS ML MA MS SDL SDA SDS RL RA RS
2 13 13 13 6,246154 3,715385 4,307692 1,111767 0,678044 0,630425 3,9 2,6 2
3 6 5 6 13,16667 3,2 6,333333 3,068985 0,254951 2,160247 7,1 0,6 5
4 6 6 6 13,03333 4,9 4,333333 5,635128 2,830548 0,816497 16,2 6,4 2
5 8 9 9 7,875 4,533333 4,222222 2,93878 2,621068 0,971825 8,5 8,4 3
7 4 4 4 14,125 8,25 4,5 3,876747 5,569261 1 7,4 11,9 2
8 11 11 11 15,21818 6,618182 3,909091 4,505068 2,152588 0,53936 15,7 6,9 2
9 35 35 35 13,28571 6,26 4,771429 5,082041 2,002528 0,731063 22,9 9,5 3
10 12 12 12 15,15 6,2 6 4,212859 1,698127 1,705606 12,4 6,2 5
11 19 19 19 12,53684 6,194737 4,684211 1,720533 1,378193 0,749269 5,6 4,5 2
12 27 27 27 12,82963 6,322222 5,111111 1,529408 1,221705 0,751068 6,3 4,7 3
13 18 18 18 10,34444 5,144444 4,611111 2,544018 0,969671 0,916444 9,1 3,6 3
14 11 11 11 11,83636 7,7 4,727273 1,946419 1,725109 0,467099 5,4 4,7 1
15 4 4 4 15,55 8,975 5,5 2,609598 1,364734 0,57735 6,2 3,3 1
16 11 11 11 11,61818 6,081818 5,454545 3,172008 1,574051 0,8202 9,4 4,9 3
17 5 5 5 11,94 6,5 5,8 1,71843 1,214496 0,83666 4,2 3,2 2
18 1 1 1 10,8 5,9 4 0 0 0
19 1 1 1 14,2 8,3 6 0 0 0
24 1 1 1 17,9 6,7 3 0 0 0
25 1 1 1 14,6 7,8 2 0 0 0
ANEXO J. Variables Bioclimáticas para sitios de colecta de Opuntia.
LOCALIDAD POINTNO LON_EX LAT_EX ALT_EX BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19
8 km de Riohacha. Vía
Maicao 1 -72,8388 11,5343 7,0000 28,3708 9,5583 74,0956 94,7595 34,7000 21,8000 12,9000 28,2333 27,4500 29,6000 27,2667 615,0000 182,0000 1,0000 104,6841 365,0000 6,0000 97,0000 31,0000
Un Km de Maicao 2 -72,3509 11,3894 62,0000 28,2958 8,9083 77,4638 86,5883 34,1000 22,6000 11,5000 28,2167 27,4667 29,3667 27,2167 664,0000 170,0000 3,0000 96,1045 394,0000 19,0000 92,0000 50,0000
El Pájaro 3 -72,6678 11,7001 1,0000 28,6208 9,1417 73,1333 97,0815 35,0000 22,5000 12,5000 28,5500 27,6500 29,9000 27,5167 463,0000 156,0000 0,0000 117,9063 307,0000 4,0000 57,0000 25,0000
Paraje El Salado.
2.2. Km de
Papayal, rumbo a
Hato Nuevo 4 -72,6931 11,0000 229,0000 27,0458 10,2583 80,1432 77,1792 33,3000 20,5000 12,8000 27,3500 26,4667 27,9500 26,0833 1315,0000 241,0000 9,0000 71,7554 580,0000 37,0000 313,0000 198,0000
Vía Uribia. Antes de
Fundación 5 -72,6931 11,0732 108,0000 27,9250 10,2167 79,1990 80,2411 34,2000 21,3000 12,9000 27,6833 27,3333 28,8667 26,9333 1308,0000 246,0000 11,0000 71,9350 575,0000 40,0000 299,0000 202,0000
Ciénaga 6 -74,2495 11,0086 13,0000 27,9292 9,7917 82,2829 48,1691 33,4000 21,5000 11,9000 27,7000 27,6000 28,4667 27,3167 629,0000 137,0000 1,0000 86,4878 319,0000 5,0000 172,0000 83,0000
El Rodadero 7 -74,2495 11,2136 40,0000 28,0292 9,3083 82,3746 52,8057 33,2000 21,9000 11,3000 28,1167 27,5667 28,6000 27,3667 539,0000 104,0000 1,0000 80,7168 262,0000 8,0000 184,0000 74,0000
Vía Santa Marta-
Barranquilla-Hotel
Decameron 8 -74,2188 11,0944 23,0000 27,9208 9,5250 82,8261 47,6950 33,2000 21,7000 11,5000 27,9333 27,5833 28,4333 27,3167 516,0000 108,0000 1,0000 83,7914 253,0000 6,0000 138,0000 70,0000
Santa Marta vía -
Barranquilla
diagonal Sena 9 -74,2230 11,2068 29,0000 28,0250 9,3333 83,3333 51,6764 33,1000 21,9000 11,2000 28,0833 27,6167 28,5833 27,3667 504,0000 99,0000 1,0000 81,7001 245,0000 7,0000 175,0000 67,0000
Santa Marta , La
Quinina 10 -74,2310 11,1830 29,0000 28,0250 9,3333 83,3333 51,6764 33,1000 21,9000 11,2000 28,0833 27,6167 28,5833 27,3667 504,0000 99,0000 1,0000 81,7001 245,0000 7,0000 175,0000 67,0000
Vía Santa Marta-
Guajira PNN
Tayrona-Neguanje,
orillas playas 11 -74,0909 11,3168 101,0000 27,8292 9,6083 81,4266 58,0931 33,4000 21,6000 11,8000 27,6500 27,3167 28,4667 27,1000 853,0000 181,0000 4,0000 78,3582 442,0000 25,0000 231,0000 174,0000
Carretera Santa
Marta-Guajira,
margen derecha
PNN Tayrona,
cerca vía Neguanje 12 -74,2106 11,2535 3,0000 28,3875 9,2917 82,2271 55,6419 33,6000 22,3000 11,3000 28,5333 27,9000 28,9833 27,6667 496,0000 99,0000 1,0000 80,7060 241,0000 8,0000 165,0000 23,0000
Vía Santa Marta-
Ciénaga Reserva
Mamacona-
Ciénaga, margen
derecha 13 -74,2222 11,1402 20,0000 28,0000 9,4000 83,1858 48,0530 33,1000 21,8000 11,3000 28,0333 27,6333 28,5167 27,3833 484,0000 98,0000 1,0000 81,9126 234,0000 7,0000 131,0000 66,0000
Galerazamba 14 -75,2552 10,7928 1,0000 27,6375 7,0917 81,5134 49,9602 31,8000 23,1000 8,7000 27,8167 26,9667 28,1167 26,9667 845,0000 228,0000 0,0000 100,0214 488,0000 3,0000 229,0000 3,0000
San Antonio 15 -75,1664 9,4994 167,0000 26,9125 10,8917 76,7019 50,4581 34,1000 19,9000 14,2000 26,6000 27,1167 27,5833 26,3333 1197,0000 176,0000 20,0000 55,3076 465,0000 83,0000 293,0000 317,0000
El Pital 16 -75,2172 9,4670 260,0000 26,3500 10,8000 77,6978 51,4340 33,4000 19,5000 13,9000 26,0333 26,5500 27,0333 25,7333 1267,0000 181,0000 24,0000 54,8192 483,0000 90,0000 319,0000 341,0000
89
RO
SA
LB
A R
UIZ
VE
GA
LOCALIDAD POINTNO LON_EX LAT_EX ALT_EX BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19
Municipio
Zambrano. El
veinticinco, vía
Carmen de
Bolívar Vía
Zambrano-Plato 17 -74,8970 9,7420 79,0000 27,5917 11,4333 76,7338 50,9828 35,1000 20,2000 14,9000 27,3333 27,7333 28,2167 26,9500 975,0000 134,0000 16,0000 54,0345 377,0000 73,0000 251,0000 240,0000
Las Brujas 18 -75,2000 9,7320 251,0000 26,4292 10,8583 77,5595 48,0747 33,4000 19,4000 14,0000 26,1667 26,1167 27,0500 25,8333 1312,0000 191,0000 30,0000 51,2527 483,0000 114,0000 343,0000 368,0000
Vía Sincelejo-
Montería 19 -75,5059 9,2623 78,0000 27,2208 9,6417 77,7554 53,4474 33,4000 21,0000 12,4000 26,8667 27,5167 27,9333 26,6333 1176,0000 167,0000 14,0000 65,2060 483,0000 51,0000 112,0000 291,0000
La Ye, entre
Berástegui y
Ciénaga de Oro 20 -75,7102 8,8746 9,0000 27,7375 9,5250 83,5526 41,0723 33,6000 22,2000 11,4000 27,7167 28,0333 28,3167 27,2833 1355,0000 183,0000 13,0000 64,2123 542,0000 56,0000 146,0000 299,0000
Santa Fe de
Antioquia 21 -74,7483 6,3631 657,0000 24,8875 9,7917 91,5109 38,7958 30,3000 19,6000 10,7000 24,4333 24,7833 25,2667 24,3167 2509,0000 355,0000 73,0000 43,6988 849,0000 306,0000 525,0000 713,0000
Loboguerrero 22 -76,6697 3,6444 1073,0000 22,6333 10,7000 89,9160 33,4619 28,7000 16,8000 11,9000 22,1667 22,6833 23,0167 22,1667 1198,0000 173,0000 54,0000 39,9775 447,0000 187,0000 269,0000 447,0000
Mpio. Dagua.
Valle del río
Dagua, cerca a
Loboguerrero. 23 -76,6658 3,7504 972,0000 23,0417 10,5833 90,4558 31,3219 29,0000 17,3000 11,7000 22,6000 23,0833 23,4000 22,6000 1150,0000 179,0000 56,0000 41,1825 439,0000 181,0000 254,0000 439,0000
Venticas del
Dagua 24 -76,9081 3,8785 123,0000 26,0083 8,1833 90,9259 29,6827 30,5000 21,5000 9,0000 25,6833 26,1333 26,3000 25,5833 5403,0000 646,0000 249,0000 26,9564 1800,0000 855,0000 979,0000 26,0083
Loboguerrero 25 -76,6628 3,7617 972,0000 23,0417 10,5833 90,4558 31,3219 29,0000 17,3000 11,7000 22,6000 23,0833 23,4000 22,6000 1150,0000 179,0000 56,0000 41,1825 439,0000 181,0000 254,0000 23,0417
Corregimiento
Bado 26 -77,0006 1,7767 1822,0000 18,2792 10,0583 86,7098 39,5692 24,4000 12,8000 11,6000 17,7167 18,5833 18,6000 17,7167 1879,0000 325,0000 17,0000 61,9604 842,0000 108,0000 150,0000 18,2792
Corregimiento El
Cardo 27 -77,2696 1,8284 714,0000 24,3833 10,7833 83,5917 28,5509 31,2000 18,3000 12,9000 24,0833 24,5833 24,7167 24,0167 1463,0000 236,0000 36,0000 51,8766 616,0000 138,0000 194,0000 24,3833
Patía-Río Mayo 28 -77,3153 1,7047 710,0000 24,1917 10,4833 85,2304 26,5290 30,7000 18,4000 12,3000 23,9000 24,3833 24,5167 23,8667 1411,0000 210,0000 40,0000 47,8111 566,0000 147,0000 197,0000 24,1917
Carmen de
Tonchala 29 -72,6666 8,4981 60,0000 28,1667 10,6167 82,9427 52,2378 34,4000 21,6000 12,8000 28,3500 27,6500 28,6000 27,3833 2900,0000 394,0000 85,0000 43,8515 1093,0000 300,0000 969,0000 28,1667
Carretera
Cúcuta-Santa
Cecilia-Vereda
San Faustino-La
Chinita 30 -72,7710 9,1010 34,0000 28,2792 10,6083 82,8776 47,8852 34,3000 21,5000 12,8000 28,3167 27,8667 28,6500 27,5833 3170,0000 450,0000 54,0000 51,5648 1192,0000 222,0000 920,0000 28,2792
Mpio. Playa de
Belén. Área
Natural Única
Los Estoraques,
senderos La
Virgen, Ciudad
Perdida y Volcán
Blanco. 31 -73,1668 8,2517 1388,0000 20,2125 10,6583 79,5398 67,7940 26,6000 13,2000 13,4000 20,6667 19,4500 20,8000 19,2000 1273,0000 216,0000 26,0000 57,4949 509,0000 116,0000 341,0000 20,2125
90
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LOCALIDAD POINTNO LON_EX LAT_EX ALT_EX BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18
BIO19
Vía San Cayetano
vía a El Zulia 32 -72,5833 7,8833 254,0000 27,0875 10,8750 80,5556 73,7972 34,0000 20,5000 13,5000 26,7000 27,7333 27,8833 26,0833 943,0000 159,0000 30,0000 51,7659 375,0000 110,0000 146,0000 27,0875
Mpio. Aratoca
Cañón del río
Chicamocha-Vía
Cepitá margen
izquierda 33 -73,2000 6,7667 774,0000 24,7833 9,9500 92,1296 28,3912 30,3000 19,5000 10,8000 24,4833 24,8667 25,1333 24,4333 1105,0000 166,0000 46,0000 40,1649 386,0000 151,0000 244,0000 24,7833
Mpio. de Cepit
Correg.
Pescadero 34 -72,9863 6,8001 899,0000 24,0792 10,2083 91,9670 27,5069 29,8000 18,7000 11,1000 23,9500 24,1167 24,4333 23,7500 886,0000 129,0000 33,0000 42,1186 302,0000 105,0000 193,0000 24,0792
Mpio. De
Piedecuesta-
Correg.
Pescadero Vereda
las Pavas 35 -73,2431 6,3733 1700,0000 18,8292 11,3583 87,3718 27,3411 25,3000 12,3000 13,0000 18,6000 18,8500 19,2000 18,5667 2876,0000 394,0000 86,0000 39,6655 943,0000 352,0000 643,0000 18,8292
Mpio Raquira-Villa
de Leyva Vereda
Carapacho 36 -73,1667 5,6357 2777,0000 12,7958 10,2083 79,7526 52,8488 19,4000 6,6000 12,8000 13,0167 12,8833 13,4333 12,1333 897,0000 134,0000 19,0000 49,6054 318,0000 96,0000 216,0000 12,7958
Sáchica-Desierto
de La Candelaria 37 -73,6348 5,5377 2417,0000 15,2708 9,9750 81,7623 43,8727 21,5000 9,3000 12,2000 15,8000 14,7333 15,8167 14,7333 1079,0000 165,0000 40,0000 52,1586 383,0000 147,0000 327,0000 15,2708
Villa de Leyva.
Ruta Cucaita 38 -73,6583 5,5347 2417,0000 15,2708 9,9750 81,7623 43,8727 21,5000 9,3000 12,2000 15,8000 14,7333 15,8167 14,7333 1079,0000 165,0000 40,0000 52,1586 383,0000 147,0000 327,0000 15,2708
Villa de Leyva.
Moniquirá-orillas
del río Sáchica 39 -73,5717 5,6464 2112,0000 17,0667 10,4167 84,6883 40,9730 23,3000 11,0000 12,3000 17,5667 16,5667 17,5833 16,5667 928,0000 140,0000 35,0000 50,7610 331,0000 130,0000 263,0000 17,0667
Villa de Leyva-
Moniquirá 40 -73,5717 5,6464 2112,0000 15,8750 10,4333 84,8238 36,4629 22,1000 9,8000 12,3000 16,3333 15,4500 16,3333 15,4500 1493,0000 224,0000 55,0000 49,2439 523,0000 225,0000 398,0000 15,8750
Carretera Villa de
Leyva Tunja 41 -73,5894 5,7543 2287,0000 26,0083 8,1833 90,9259 29,6827 30,5000 21,5000 9,0000 25,6833 26,1333 26,3000 25,5833 5403,0000 646,0000 249,0000 26,9564
1800,000
0 855,0000 979,0000 26,0083
Mosquera-
carretera a La
Mesa 42 42 5,6390 2245,0000 13,5583 10,0167 82,7824 21,4087 19,4000 7,3000 12,1000 13,4500 13,4000 13,8667 13,3667 732,0000 107,0000 24,0000 44,7372 257,0000 99,0000 237,0000 13,5583
Entre Soacha y
Chuzaca 43 43 4,7500 2559,0000 13,3167 9,9000 82,5000 25,1661 19,1000 7,1000 12,0000 13,2000 13,1667 13,7000 13,1333 671,0000 98,0000 21,0000 46,8991 233,0000 93,0000 217,0000 13,3167
Alrededores de
Guatavita 44 44 4,5696 2598,0000 13,4625 10,4083 75,9732 42,1645 20,1000 6,4000 13,7000 13,7000 13,3667 14,0500 13,0167 955,0000 112,0000 30,0000 37,2961 332,0000 112,0000 281,0000 13,4625
Girardot 45 45 4,9697 2694,0000 27,6250 11,1333 85,6410 41,2586 34,6000 21,6000 13,0000 27,5667 27,7833 28,1000 27,1833 1338,0000 196,0000 46,0000 49,8743 486,0000 182,0000 210,0000 27,6250
La Herrera 46 46 4,3002 318,0000 13,2000 9,9833 82,5069 21,5322 19,1000 7,0000 12,1000 13,0833 13,0833 13,5167 13,0167 673,0000 102,0000 22,0000 48,4595 239,0000 90,0000 220,0000 13,2000
Chiquinquirá vía
Ubaté-Laguna de
Fúquene 47 47 4,7000 2615,0000 14,3917 9,7833 80,8540 38,0689 20,5000 8,4000 12,1000 14,3167 13,9333 14,8833 13,9333 1019,0000 155,0000 35,0000 52,4766 367,0000 144,0000 357,0000 14,3917
91
R
OS
AL
BA
RU
IZ V
EG
A
LOCALIDAD POINTNO LON_EX LAT_EX ALT_EX BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19
El Cusco 48 -75,2343 3,1897 397,0000 27,5875 11,6417 84,3599 57,2921 35,2000 21,4000 13,8000 26,9167 28,0167 28,3167 26,9167 1287,0000 218,0000 26,0000 61,7668 542,0000 85,0000 119,0000 27,5875
El Oasis 49 -75,2578 3,2871 417,0000 27,3958 11,5083 84,0024 57,1465 35,0000 21,3000 13,7000 26,7167 27,8500 28,1333 26,7167 1431,0000 235,0000 28,0000 60,1399 590,0000 93,0000 133,0000 27,3958
Los Laberintos 50 -75,2100 3,2085 387,0000 27,6125 11,5917 84,6107 58,1583 35,2000 21,5000 13,7000 26,9167 28,0667 28,3500 26,9167 1330,0000 225,0000 28,0000 61,1696 556,0000 91,0000 125,0000 27,6125
Carretea Cusco-
Villa Vieja 51 -75,2988 3,1380 421,0000 27,4125 11,6083 85,3554 55,8865 34,9000 21,3000 13,6000 26,7500 27,8167 28,1167 26,7500 1362,0000 221,0000 26,0000 60,2636 566,0000 83,0000 120,0000 27,4125
Carretera Villa
Vieja-El Oasis 52 -75,2650 3,2471 414,0000 27,4583 11,5833 84,5499 57,6365 35,0000 21,3000 13,7000 26,7667 27,9000 28,1833 26,7667 1382,0000 228,0000 28,0000 60,7170 574,0000 88,0000 130,0000 27,4583
El Doche 53 -75,0603 3,2835 508,0000 26,7333 11,1667 84,5960 53,6120 34,0000 20,8000 13,2000 26,0833 27,0833 27,3667 26,0833 1139,0000 191,0000 31,0000 56,4387 470,0000 107,0000 126,0000 26,7333
BIO1=Temperatura media anual; BIO2= Rango de Temperatura media diurna; BIO3=Isotermalidad; BIO4= Estacionalidad de la temperatura; BIO5= Temperatura Máxima del mes más caliente; BIO6= Temperatura Mínima del mes más Frío; BIO7= Rango de Temperatura Anual; BIO8= Temperatura Media de cuatro meses más húmedos; BIO9= Temperatura Media de cuatro meses más secos; BIO10= Temperatura Media de cuatro meses más secos; BIO11=Temperatura media de cuatro meses más frío; BIO12= Precipitación Anual (mm); BIO13= Precipitación del mes más frío; BIO14= Precipitación del mes más caliente; BIO15= estacionalidad de la Precipitación (mm); BIO16= Precipitación de cuatro meses más Húmedos (mm); BIO17= Precipitación de cuatro meses más secos (mm); BIO18= Precipitación de cuatro meses más calientes (mm); BIO19= Precipitación de cuatro meses más fríos (mm).
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N, V
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) EN
CO
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ROSALBA RUIZ VEGA
93
ANEXO K. Análisis de Correlación Canónica-ACC.
Le Système SAS 1
September 24, 2009
The CANCORR Procedure
Valeurs propres de Inv(E)*H
= CanRsq/(1-CanRsq)
Corrélation Erreur Corrélation
Corrélation canonique std canonique Valeur
canonique ajustée approchée au carré propre Différence Proportion Cumulée
1 0.686175 0.672302 0.027585 0.470837 0.8898 0.7396 0.7685 0.7685
2 0.361338 0.303349 0.045322 0.130565 0.1502 0.0324 0.1297 0.8983
3 0.324618 . 0.046635 0.105377 0.1178 0.1017 1.0000
Test de H0 : les corrélations canoniques de la ligne en cours et suivantes sont égales à zéro
Rapport Valeur de F
de vraisemblance approchée Degrés de liberté num. Degrés de liberté de dens. Pr > F
1 0.41159182 10.19 36 1046.7 <.0001
2 0.77781597 4.32 22 710 <.0001
3 0.89462284 4.19 10 356 <.0001
Statistiques multivariées et Approximations F
S=3 M=4 N=176
Valeur
Statistique Valeur F Degrés de liberté num.
Lambda de Wilks 0.41159182 10.19 36
Trace de Pillai 0.70677915 9.14 36
Trace de Hottelling-Lawle 1.15773746 11.35 36
Plus grande racine de Roy 0.88977509 26.40 12
NOTE : la statistique F pour la plus grande racine de Roy est une borne supérieure.
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
94
Statistiques multivariées et Approximations F
S=3 M=4 N=176
Statistique Degrés de liberté de dens. Pr > F
Lambda de Wilks 1046.7 <.0001
Trace de Pillai 1068 <.0001
Trace de Hottelling-Lawle 832.02 <.0001
Plus grande racine de Roy 356 <.0001
NOTE : la statistique F pour la plus grande racine de Roy est une borne supérieure.
Le Système SAS 2
September 24, 2009
The CANCORR Procedure
Canonical Correlation Analysis
Raw Canonical Coefficients for the variables morfologicas
morfo1 morfo2 morfo3
long long 0.038248664 0.1274256375 -0.228881513
ancho ancho 0.2083033658 -0.063437781 0.4125122
n_aerol n_aerol 0.135455213 -0.89668806 -0.107915542
Raw Canonical Coefficients for the variables climaticas
clima1 clima2 clima3
BIO1 BIO1 -0.187034914 0.1727645012 -0.036303836
BIO2 BIO2 0.8993977172 2.4693258595 2.7218077376
BIO3 BIO3 0.0326775682 -0.580222688 -0.157738439
BIO4 BIO4 -0.020436751 0.0105909515 0.0475175825
BIO7 BIO7 -0.142547505 -2.480578276 -1.584540147
BIO12 BIO12 -0.004525477 0.0001083637 0.0067377645
BIO13 BIO13 -0.018476327 -0.014213058 0.0112279669
BIO14 BIO14 -0.02282869 -0.231185374 0.0763662932
BIO15 BIO15 0.0414160924 -0.053535496 0.0501377271
BIO16 BIO16 0.0167454052 0.0008658896 -0.021896364
BIO17 BIO17 0.016627728 0.0679679559 -0.031187463
BIO19 BIO19 0.0014353382 0.0038738274 0.0040351014
ROSALBA RUIZ VEGA
95
Le Système SAS 3
September 24, 2009
The CANCORR Procedure
Canonical Correlation Analysis
Standardized Canonical Coefficients for the variables morfológicas
morfo1 morfo2 morfo3
long long 0.2488 0.8290 -1.4891
ancho ancho 0.7241 -0.2205 1.4340
n_aerol n_aerol 0.1651 -1.0931 -0.1316
Standardized Canonical Coefficients for the variables climáticas
clima1 clima2 clima3
BIO1 BIO1 -0.7435 0.6868 -0.1443
BIO2 BIO2 0.6530 1.7927 1.9760
BIO3 BIO3 0.1077 -1.9119 -0.5198
BIO4 BIO4 -0.2455 0.1272 0.5708
BIO7 BIO7 -0.1580 -2.7496 -1.7564
BIO12 BIO12 -4.6779 0.1120 6.9647
BIO13 BIO13 -2.4294 -1.8688 1.4763
BIO14 BIO14 -0.7582 -7.6783 2.5363
BIO15 BIO15 0.6689 -0.8647 0.8098
BIO16 BIO16 6.1108 0.3160 -7.9905
BIO17 BIO17 1.9731 8.0655 -3.7009
BIO19 BIO19 0.3103 0.8374 0.8722
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
96
Le Système SAS 4
September 24, 2009
The CANCORR Procedure
Canonical Structure
Correlations Between the variables morfológicas and Their Canonical Variables
morfo1 morfo2 morfo3
long long 0.8884 0.1848 -0.4202
ancho ancho 0.9665 0.1186 0.2276
n_aerol n_aerol 0.4788 -0.7986 -0.3646
Correlations Between the variables climáticas and Their Canonical Variables
clima1 clima2 clima3
BIO1 BIO1 -0.7666 0.0736 0.0566
BIO2 BIO2 0.2153 0.3076 0.1341
BIO3 BIO3 0.3791 -0.4199 -0.0805
BIO4 BIO4 -0.5787 -0.0081 0.4052
BIO7 BIO7 0.0058 0.4658 0.1478
BIO12 BIO12 -0.0096 0.0703 -0.4709
BIO13 BIO13 -0.0341 0.0268 -0.4328
BIO14 BIO14 0.2306 -0.0208 -0.3931
BIO15 BIO15 -0.4123 -0.1912 0.3517
BIO16 BIO16 -0.0316 0.0500 -0.4702
BIO17 BIO17 0.2312 0.0427 -0.4251
BIO19 BIO19 0.5394 0.2793 0.0345
Correlations Between the variables morfológicas and
the Canonical Variables of the variables climáticas
clima1 clima2 clima3
long long 0.6096 0.0668 -0.1364
ancho ancho 0.6632 0.0429 0.0739
n_aerol n_aerol 0.3286 -0.2886 -0.1184
ROSALBA RUIZ VEGA
97
Correlations Between the variables climáticas and the
Canonical Variables of the variables morfológicas
morfo1 morfo2 morfo3
BIO1 BIO1 -0.5260 0.0266 0.0184
BIO2 BIO2 0.1478 0.1112 0.0435
BIO3 BIO3 0.2601 -0.1517 -0.0261
BIO4 BIO4 -0.3971 -0.0029 0.1315
BIO7 BIO7 0.0040 0.1683 0.0480
BIO12 BIO12 -0.0066 0.0254 -0.1529
BIO13 BIO13 -0.0234 0.0097 -0.1405
BIO14 BIO14 0.1582 -0.0075 -0.1276
BIO15 BIO15 -0.2829 -0.0691 0.1142
BIO16 BIO16 -0.0217 0.0181 -0.1526
BIO17 BIO17 0.1586 0.0154 -0.1380
BIO19 BIO19 0.3702 0.1009 0.0112
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
98
ANEXO L. Especies de Opuntia Miller para Colombia.
Opuntia bella Britton & Rose. 1919. The Cactaceae; descriptions and illustrations
of plants of the cactus family.
Planta arbustiva que alcanza 2 m de altura. Cladodios aplanados de forma oblonga
que alcanzan 20.7 cm de longitud y 5.5 cm en su parte más ancha; con siete series
diagonales de areolas por cada cladodio, presentándose 3 areolas en cada serie, el
número de espinas varía de 1 - 3. Flores solitarias con pericarpelo verde amarillento,
pétalos externos de color amarillo verdoso e internos de color amarillo fuerte, ápice
agudo, numerosos estambres con filamento blanco a verde claro, anteras color crema,
estilo blanco, estigma amarillo a verde claro. Frutos esféricos de 2.1 – 2.9 (3.8) cm de
longitud.
Distribución Geográfica. Es una especie endémica de Colombia. Se registra en el
departamento Valle del Cauca (Loboguerrero, Dagua y Yumbo).
Material Examinado: Valle del Cauca: Loboguerrero, 3°45’42”, 76°39’46”, 1544 m,
14 ago 2002, R. Ruiz 2242 (HUC); Venticas del Dagua, 900 m, 10 nov 1962,
C. Saravia 1395 fl, fr (COL); Yumbo 1100 m, 21 nov 1962, C. Saravia & J. Jaramillo
1679 fl, fr (COL).
Opuntia caracassana Salm-Dyck. 1850. Cacteae in Horto Dyckensi Cultae.
Opuntia wentiana Britton & Rose. 1919.
Planta arbustiva que alcanza 6 m de altura. Cladodios aplanados de forma
generalmente oblonga, algunas veces obovados, circulares u ovalados, raramente
ovados, romboides o espatulados, de (2.5-) 11.3 (-29) cm de longitud y (1.9-) 6.3
(-15.8) cm en la parte más ancha; número de series diagonales de areolas de 2-10,
ROSALBA RUIZ VEGA
99
generalmente 4-5 series, cada serie con 2-5 areolas y 1-8 espinas. Flores solitarias
con pericarpelos de 1.3 - 4.4 cm de longitud y 0.9 - 4.4 cm en su parte más ancha;
sépalos verdes, rojizos o amarillos con tinte verde; pétalos glabros con el ápice
acuminado, agudo o mucronado, frecuentemente de color amarillo, algunas veces
rojizos al exterior y anaranjados en su interior o rosados con leve tinte verde
externamente e internamente rosado con leve color anaranjado; numerosos
estambres con filamentos verde claro o anaranjados en su totalidad o verde claro
basalmente y el resto rojizo, amarillo o anaranjado al igual que las anteras; estilo
verde claro, amarillo o crema; estigma amarillo a verde claro. Frutos color rojo claro o
intenso, de sabor agridulce (Figura 22).
Figura 22. Opuntia caracasana Salm-Dyck.
Distribución Geográfica. Se conoce de Venezuela.
COLOMBIA. Atlántico (Puerto Colombia); Bolívar (San Juan de Nepomuceno, Las
Brujas, El Piñal, Galerazamba); Córdoba (La Ye); Cundinamarca (Girardot); Guajira
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
100
(vía Uribia, Riohacha, Maicao); Magdalena (Ciénaga, Santa Marta, vía Ciénaga -
Barranquilla, PNN Tayrona); Norte de Santander (Carmen de Tonchala, Zulia); y
Sucre (vía Sincelejo).
Material Examinado: Atlántico: Puerto Colombia, cerca de la playa de Miramar, 15-
20 dic 1944, A. Dugand 3615 fl (COL). Bolívar: Las Brujas, 9°43’55,30”, 75°12’0,12”
306 m, 2 mar 2005, R. Ruiz & J. Cardona 2269 B (HUC); El Piñal, 9°28’1,16”,
75°13’1,77” 228 m, 2 mar 2005, R. Ruiz & J. Cardona 2269 C (HUC); San Juan de
Nepomuceno, 2 mar 2005, R. Ruiz & J. Cardona 2269 D (HUC); Corregimiento San
Antonio, 9°29’57,98”, 75°9’59,18” 198 m, 2 mar 2005, R. Ruiz & J. Cardona 2269 A
(HUC); Galerazamba, 13 oct 1962, C. Saravia 1330 (COL). Córdoba: la Ye, entre
Berástegui y Ciénaga de Oro, 8°52’28,48” 75°42’36,72” 9 m, 2 mar 2005, R. Ruiz &
J. Cardona 2269 (HUC). Cundinamarca: Girardot, 4°18’00,87´”, 74°48’10,65”, 289 m,
24 dic 1962, C. Saravia, J. Fernández & D. Johnson 2033 (COL). Guajira: Vía Uribia,
11°4’23,56” 73°19’27,59”, 1228 m, 18 nov 2003, R. Ruiz 2243 (HUC); 8 km de
Riohacha, vía Maicao, 11°32’03,37” 72° 50’19,67”, 24 ene 1986, A.M. Calcagno 1 fl
(COL); vía Riohacha, 1 km de Maicao, 11°23’21,90” 72°21’03,23”, 25 ene 1986, A.M.
Calcagno 25 fl (COL); entre Portete y Yororoki, 40 m, 24 ene 1986, A.M. Calcagno 50
(COL); El Pájaro, alrededores de La Laguna, 3 m, 17 nov 1953, R. Romero-Castañeda
4383 (COL). Magdalena: Vía Santa Marta-Guajira margen derecha PNN Tayrona ca.
Neguanje, 11°15’12,63”, 74°12’38,14”, 71 m, 6 jun 2006, R. Ruiz 2339 (HUC); Santa
Marta-desvío margen derecha Ciénaga. RN Mamacona, 11° 08’24,88”, 74°13’19,89”
48 m; R. Ruiz 2330 (HUC); Vía Santa Marta-Barranquilla, ca. Hotel Decameron,
11°5’39,80”, 74°13’7,68” 10 m, 6 jun 2006, R. Ruiz 2327 (HUC); PNN TAYRONA,
orillas playa Neguanje, 11°19’0,42”, 74°5’27,40” 18 m, 5 jun 2006, R. Ruiz 2325 –
2326 (HUC); Vía Santa Marta-El Rodadero, 11°12’48,97”, 74°13’50,41” 36 m, 6 jun
2006, R. Ruiz 2340 (HUC); Vía Santa Marta-Barranquilla-Diagonal Sena, 11°12’24,57”,
74°13’22,76”, 14 m, 6 jun 2006, R. Ruiz 2336 (HUC); Santa Marta, La Quinina,
11°10’58,80”, 74°13’51,60”, 19 m, 6 jun 2006, R. Ruiz 2335 (HUC); Ciénaga, 4 m, 8
feb 1962, R. Romero-Castañeda 9204 (COL); Santa Marta - Ciénaga, 21 mar 1948,
ROSALBA RUIZ VEGA
101
R. Romero-Castañeda 962 fl (COL); entre Gaira - Santa Marta, 30 nov 1966,
R. Romero-Castañeda 40477 fl (COL). Norte de Santander: Cúcuta, Carmen de
Tonchalá, 8°29’53,30” 72°39’59,66”, 58 m, 26 ago 2005, R. Ruiz, R. Ayazo, I. Vergel &
L. González 2285, 2287 – 2292 (HUC); carretera a Zulia-San Faustino-La Chinita,
9°6’3,60” 72°46’15,60”, 34 m, 26 ago 2005, R. Ruiz, R. Ayazo, I. Vergel & L. González
2306 (HUC). Sucre: vía Sincelejo, 9°15’44,12” 75°30’21,34”, 98 m, 2 mar 2005
R. Ruiz & J. Cardona 2269 E (HUC).
Opuntia dillenii (Ker Gawler) Haworth. 1819. Supplementum Plantarum
Succulentarum
Cactus dillenii Ker Gawler. 1818.
Opuntia melanosperma Svenson. 1946.
Opuntia stricta var. Dillenii (Ker Gawl.) L.D. Benson. 1969.
Planta arbustiva que alcanza 4 m de altura. Cladodios aplanados generalmente de
forma oblonga, algunas veces obovados, circulares, ovalados o espatulados,
raramente ovados; de (4.1-) 16.1 (-22.1) cm de longitud y (2.9-) 8.6 (-11.6) cm en su
parte más ancha; número de series diagonales de areolas de 3–4, ocasionalmente 5,
observándose 2-4 areolas en cada serie, raramente 6, cada areola con 2-5 espinas de
color amarillo con tinte rojizo; gloquidios amarillos. Flores solitarias, con pericarpelos
de 2 cm de longitud y 1.7 cm en su parte más ancha; sépalos verdes, rosados o
amarillos con tinte verde; pétalos glabros con ápice acuminado, anaranjados, rosados,
o verdes con ápice y margen anaranjado externamente e internamente anaranjados;
numerosos estambres rosados, amarillos o anaranjados, en ocasiones los filamentos
presentan base levemente verde, parte media amarillo claro y terminal rosado, estilo
verde o crema, estigma negruzco o verde claro. Frutos color amarillo a rojo intenso
externamente al madurar y verdes cuando inmaduros, de sabor ácido (Figura 23).
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
102
Figura 23. Opuntia dillenii (Ker Gawler) Haworth
Distribución Geográfica: Ampliamente distribuida en el sureste de los Estados
Unidos. México, Bahamas, Cuba, Islas Caimán, Jamaica, Republica Dominicana,
Puerto Rico, Islas Vírgenes, Antillas Menores y Ecuador.
COLOMBIA. Se conoce en los departamentos de Bolívar (Zambrano) y Santander
(Aratoca, Chicamocha, vía Cepita).
Material Examinado: Bolívar: Zambrano, vía Carmen de Bolívar, 9°44’31,18”,
74°53’49,24” 73 m, 4 sep 2005, R. Ruiz 2309, 2310, 2311, 2312, 2313 (HUC).
Santander: Chicamocha, vía Cepitá, 6°46’0,01”, 73°11’60,00” 954 m, 3 jul 2005,
R. Ruiz 2254,2255, 2256, 2261, 2266 (HUC); Aratoca-Chicamocha, vía Cepitá,
6°48’00,23”, 72°59’10,61” 954 m, 3 jul 2005, R. Ruiz 2263 (HUC).
ROSALBA RUIZ VEGA
103
Opuntia elatior Miller Gard. Dict. (ed. 8) 4. 1768.
Cactus elatior (Miller) Willdenow. 1813.
Cactus nigricans Haw. 1803.
Planta arbustiva de 3 m de altura. Cladodios aplanados, generalmente de forma
oblonga u obovada, algunas veces ovados o espatulados, de (10.1-) 17.5 (-39.8) cm
de longitud y (5.6-) 10 (-16.2) cm en su parte más ancha; puede presentar 4 - 6 series
diagonales de areolas, raramente 3 o 7, observándose 3-5 areolas en cada línea,
ocasionalmente 6, con 1-10 espinas. Flores solitarias, usualmente de color amarillo,
pocas veces se observan de color naranja – rojizo, pétalos glabros con el ápice
acuminado o mucronado, rara vez redondeado, presentando algunas veces la base y
los borde rojizos; numerosos estambres verde claro basalmente y amarillo claro en
parte apical; pericarpelos de 1.4 - 3.5 cm de longitud y 1.2 - 2.7 cm en su parte más
ancha. Fruto inmaduro color verde y rojo intenso al madurar.
Distribución Geográfica: Esta especie es conocida en Panamá, Islas del Caribe,
América Central, Venezuela.
COLOMBIA. Se distribuye en los departamentos de Antioquia (Santa Fe de
Antioquia); Boyacá (Sáchica-desierto La Candelaria, Municipio Ráquira, Villa de
Leyva); Cundinamarca (alrededores de Guatavita); Guajira (Paraje El Salado); Huila
(El Cusco, La Tatacoa, Los Laberintos, El Oasis, vía El Cusco – Villavieja, El Doche);
Santander (Municipio Piedecuesta); Valle del Cauca (Río Dagua, cerca Loboguerrero).
Material examinado: Antioquia. Santa Fe de Antioquia 6°21’47”, 74°44’54” 734 m, 27
abr 2006, R. Ruiz 2360 (HUC); Santa Fe de Antioquia, 650 m, jul 1964, S. Espinal 638
fl (COL); Alrededores finca Cotové, 500 – 550 m, 26 may 2001, J.A. Pérez,
J.C. Marrugo, J.M. Vélez, L.E. Vera 1679 fl, fr (COL). Boyacá: Villa de Leyva, mpio
Ráquira, La Vega, diques del río La Candelaria, 15 feb 1986, A.M. Calcagno,
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
104
H. Cerda, J. Molano 68 fl, fr (COL); Sáchica-desierto La Candelaria, 5°32´15,78”
73°38´05,29” 2207 m, julio 1964 C. Saravia, J. Hernández & R. Jaramillo 4550, (COL).
Cundinamarca: Granja Experimental Utica, 3 nov 1962, C. Saravia 1378 (COL); La
Salada, 9.4 km de Tocaima, vía Girardot, 20 jul 1964, C. Saravia, R. Jaramillo,
J, Rivera, H. Torres 4711 (COL); alrededores de Guatavita, 4°58’10,85”, 73° 49’48,97”
2259 m, enero 1963, Restrepo 1 (COL). Guajira: Paraje El Salado, 2.2 km de
Papayal, vía Hato Nuevo, 11°00’00,15”, 72°41’35,21” 3 m, 21 ene 1963, C. Saravia
2130 (COL). Huila: El Cusco-Villavieja, 3°11’22,93”, 75°14’3,61” 460 m, 3 jul 2006,
R. Ruiz 2344 (HUC); La Tatacoa, Los Laberintos, 3°12’30,52”, 75°12’36,10” 535 m,
3 jul 2006, R. Ruiz 2347, 2348 (HUC); Villavieja, La Tatacoa, margen izquierda vía
Villavieja – El Doche, 3º17’13,63” 75º14’88.0’’ 769 m, 3 jul 2006, R. Ruiz 2350, 2351,
2352 (HUC); Villavieja, La Tatacoa, Localidad Los Hoyos, 3°14’49,46”, 75°15’54,16”
608 m, 3 jul 2006, R. Ruiz 2353 (HUC); Villavieja, El Doche, 3°17’06” 75°03’37”, 700
m, 3 jul 2006, R. Ruiz 2359 (HUC). Santander: Piedecuesta, corregimiento
Pescadero, vereda Las Pavas, 6°22’24”, 73°14’35”, 580 m, 20 oct 1995, A. Cadena,
P. Rivas, M. Gómez, Y. Martínez 2915, 2925 fl, fr (COL). Valle del Cauca: Dagua,
valle del río Dagua, cerca Loboguerrero, cerca carretera nueva Cali - Buenaventura,
3°45’01,57”, 76° 39’56,79” 800 m, 6 jun 1985, P. Silverstone-Sopkin 1991 fl (CUVC).
Opuntia ficus-indica (L.) Miller. 1768. The Gardeners Dictionary. 8 edition.
Cactus ficus-indica Linnaeus. 1753.
Cactus opuntia Linnaeus. 1753.
Opuntia vulgaris Miller .1768.
Planta arbustiva de 4 m de altura. Cladodios aplanados, por lo general de forma
ovalada, obovada u oblonga, ocasionalmente circulares, de (5.2-) 29.5 (-38.8) cm de
longitud y (7.7-) 15.8 (-21.1) cm en su parte más ancha; presenta 7 series diagonales
de areolas por cada cladodio, observándose 3 areolas en cada línea, cada areola
puede contener una o hasta tres espinas. Flores solitarias con pericarpelos de 2.5 –
ROSALBA RUIZ VEGA
105
3.4 cm de longitud y 1.1 – 1.8 cm en su parte más ancha; sépalos verde claro con el
ápice rojizo; primera serie de pétalos con margen amarillo y centro verde claro, el
resto amarillos; algunas veces se observan flores amarillas o rosadas; numerosos
estambres de filamento rosado claro; estigma verde claro, estilo crema con tinte
amarillo. Frutos de 5.5 cm de diámetro; pulpa amarilla, semillas negras (Figura 24).
Figura 24. Opuntia ficus-indica (L.) Miller
Distribución Geográfica: Probablemente es una especie nativa de México.
COLOMBIA. Crece en los departamento de Boyacá (Villa de Leyva); Cauca (Patía)
Cundinamarca (vía Ubaté – Chiquinquirá), Norte de Santander (Cúcuta).
Material Examinado: Boyacá: Villa de Leyva, vía Cucaita – Villa de Leyva, mpio.
Ráquira, 19 marzo 2004, J. Fernández 21507 Cauca: Patía, Vereda El Cardo,
carretera Panamericana, vía El Cardo – Bordo, 1°46’36,2”, 7°0’2” , 581 m, 9 ene
2006, R. Ruiz 2323, 2324 (HUC); Cundinamarca: Vía Ubaté a Chiquinquirá, al borde
de la Laguna Fúquene, antes de Susa, 5° 27’55,62” N, 73° 45’32,92” W, 2545 m, 15
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
106
feb 1986, A.M. Calcagno, H. Cerda, J. Molano 65 fl, fr (COL). Norte de Santander:
Mpio. de Cúcuta. Correg. Carmen de Tonchala, margen derecha carretera vieja
Cúcuta Hidroeléctrica Termotasajero, 8°29’53,30” 72°39’59,66”, 58 m, 26 ago 2005,
R. Ruiz, R. Ayazo, I. Vergel & L. González 2299 (HUC).
Opuntia jamaicensis Britton & Harris. 1911. Torreya. 11: 130.
Planta arbustiva de 4 m de altura. Cladodios aplanados de forma oblonga, de 15 -
16.5 cm de longitud y (7.4) 7.8 (8.8) cm en la parte más ancha; presenta 4-5 series
diagonales de areolas por cada cladodio, observándose 3-4 areolas en cada línea,
cada areola puede contener de 2-5 espinas. Flores solitarias, con pericarpelos de 2.4
cm de longitud y 1.3 cm en su parte más ancha, sépalos color verde claro
externamente, pétalos amarillo intenso, de ápice mucronado; numerosos estambres
naranjados; estigma amarillo claro.
Distribución Geográfica: Especie conocida para Jamaica.
COLOMBIA. Se registra en el departamento Norte Santander (vía San Cayetano).
Material Examinado: Norte de Santander vía San Cayetano, 7°53’00” 72°35’00”,
242 m. 25 ago 2005, R. Ruiz 2270 (HUC).
Opuntia pennellii Britton & Rose. 1919. The Cactaceae Publ. Carnegie Inst.
Washington.
Planta arbustiva de 4 m de altura. Cladodios aplanados generalmente de forma
oblonga u ovalada, rara vez ovado, obovado o romboide, de (4.6-) 12.0 (-23.3) cm de
longitud y (2.3-) 5.0 (-6.8) cm en la parte más ancha; presenta generalmente de cuatro
a cinco series diagonales de areolas por cada cladodio, observándose de 2-4 areolas
en cada línea, cada areola puede contener 2-5 espinas. Flores solitarias, con
ROSALBA RUIZ VEGA
107
pericarpelos de 2.1 cm de longitud y 1.5 cm en su parte más ancha, sépalos rojizos o
rosados con leve tinte verde, pétalos glabros de ápice acuminado, color rosado - rojizo
externamente e internamente rosado - naranja; estambres rojos o rosados, estigma
verde claro, estilo crema. Frutos rojos.
Distribución Geográfica: Es una especie endémica de Colombia. Se conoce en el
departamento de Norte de Santander (vía Zulia – San Faustino).
Material Examinado: Norte de Santander: carretera a Zulia-San Faustino-La Chinita,
9°6’3,60” 72°46’15,60”, 34 m, 26 ago 2005, R. Ruiz 2300, 2301, 2302, 2304 (HUC).
Opuntia pittieri Britton & Rose. 1919. The Cactaceae. Descriptions and
illustrations of plants of the cactus family.
Planta arbustiva que alcanza 5 m de altura. Cladodios aplanados de forma oblonga
raramente obovados, de (11.0-) 21.8 (-31.7) cm de longitud y (5.7-) 11.0 (-14.7) cm en
la parte más ancha; presenta generalmente de 5-7 series diagonales de areolas por
cada cladodio, raramente 4, 8 o 10, observándose de 2-7 areolas en cada línea, el
número de espinas por cada areola puede variar desde 1-15. Flores solitarias, con
pericarpelos de 1.1 – 2.9 cm de longitud y 1.3 - 2.5 cm en su parte más ancha, pétalos
glabros de ápice mucronado, acuminado o redondeado; margen de los sépalos
rosados y centro marrón oscuro o claro; pétalos internamente naranjados,
externamente rosados o rojos en el centro y margen naranjado; numerosos estambres
con filamentos naranjados, anteras rosadas, estigma amarillo, estilo rojo o rosado.
Fruto color rojo purpura intenso al madurar tanto externa como internamente de 2.2
cm de diámetro (Figura 25).
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
108
Figura 25. Opuntia pittieri Britton & Rose.
Distribución Geográfica: Es una especie endémica de Colombia. Se registra en los
departamentos de Boyacá (Villa de Leyva, Moniquirá, Ráquira, orillas del río Sáchica),
Cauca (Patía río Mayo, Corregimiento Badó); Cundinamarca (entre Soacha y
Chusacá, entre Mosquera y carretera a la Mesa, Zanjón, Las Catedras); Guajira (vía
Barranca - Papayal); Huila (vía Playón); Valle del Cauca (Loboguerrero, Municipio
Dagua - Valle del Río Dagua).
Material Examinado: Boyacá: Villa de Leyva, Vereda Moniquirá, vegas del río
Sáchica, 5° 45’ 15,36”, 73° 35’22”, 2464 m, 15 feb 1986, A.M. Calcagno, H. Cerda 78 fl
(COL); Villa de Leyva, Ráquira, vereda Carapacho, 5°38’8,63”, 73°10’0,01”, 2200 m,
15 feb 1986, A.M. Calcagno, H. Cerda, J. Molano 74 fl (COL); Villa de Leyva, Ráquira,
vereda Carapacho, cerca al río Candelaria, 5°38’8,63”, 73°10’0,01”, 2190 m, 15 feb
1986, A.M. Calcagno, H. Cerda, J. Molano 75 fl (COL); Villa de Leyva, vereda
Moniquirá, Vegas del río Sáchica, 5°38´28” N, 73°33´55” W, 1634 m, 16
nov 1986, A.M. Calcagno, H. Cerda 79 (COL). Cauca: Patía, río Mayo, 1°42’16,9”,
7°18’55”, 588 m, 9 ene 2006, R. Ruiz 2317, 2318, 2319 (HUC); Correg. Badó,
1°46’36, 2”, 77°0’2”, 581 m, 9 ene 2006, R. Ruiz 2322 (HUC). Cundinamarca:
Mosquera, Zanjón-Las Catedras, 2680 m, 13 oct 1962, C. Saravia 1007 fl (COL);
ROSALBA RUIZ VEGA
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entre Soacha y Chusacá, 4º34’10,45”, 74º13’38,50”, 2600 m, 22 may 1944, A. Dugand
3554 (COL); Región desértica entre Mosquera y cerca 16 km en carretera a La Mesa,
4°45´00”, 74°20´00”, 2.500 – 2.600 m, 31 jul 1976, A. Gentry 17111 (COL). Guajira:
vía Barranca, cerca de Papayal, zona semiárida, 180 m, 7 abr 1986, A.M. Calgagno,
H. Cerda 91 fl (COL). Huila: vía Playón, 1000 m, 30 sep 1990, F. Llanos 1903 fl
(COL). Valle del Cauca: Mulalo, 1.5 km de la carretera Panorama, cerca de la Calera,
entre Yumbo y Vijes, 1020-1100 m, 16 abr 1987, J. Ramos 754 fl, fr (CUVC); Dagua,
hacienda Río Grande, cañón del río Grande, antes del puente, M. Heredia,
L. Álvarez 27858 fl (CUVC); Venticas del Dagua, 3°52’42,44”, 76°54’29,15”, 900 m, 10
nov 1962, C. Saravia & R. Jaramillo 1393 fr (COL); Loboguerrero, Cañón del río
Dagua, 3°38’39,93” N, 76°40’10,79” W, 1600 m, 17 ago 1964, C. Saravia &
M. de Saravia 4737 (COL); Dagua, valle del río Dagua, oeste de la cordillera
Occidental, carretera nueva Cali-Buenaventura, al oeste de km 58, un poco al este del
río Bitaco, al este de Loboguerrero, 3°45’01,57”, 76°39’56,79”, 718 m, 23 jun 1986,
P. Silverstone-Sopkin 2327 fl, fr (CUVC); Valle del río Dagua, cerca Loboguerrero,
cerca carretera nueva Cali-Buenaventura, 3°45’01,57”, 76°39’56’79”, 800 m, 6 jun
1985, P. Silverstone-Sopkin 1986 fl, fr (CUVC).
Opuntia schumannii F.A.C. Weber ex A. Berger. 1904. Gardeners´ Chronicle.
Planta arbustiva que alcanza 4 m de altura. Cladodios aplanados de formas variadas,
observándose espatulados, oblongos, obovados u ovalados, de (13.1-) 21.3 (-29.0) cm
de longitud y (6.0-) 12.0 (-14.7) cm en la parte más ancha; generalmente presenta 4-7
series diagonales de areolas por cada cladodio, pocas veces 4 u 8, observándose
desde 2-7 areolas en cada línea, cada areola puede contener de 2-9 espinas;
gloquidios marrón claro. Flores solitarias, con pericarpelos desde 1.8–4.8 cm de
longitud y 2.1 cm en su parte más ancha, sépalos rojo intenso en ápice y vena central
con leve tinte verde; pétalos glabros de ápice acuminado o mucronado, algunas veces
presentan la primera serie acuminados y la segunda serie redondeados, botones
florales color fucsia oscuro, pétalos externamente naranja claro, vena central y ápice
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
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rojo, internamente naranjado claro presentando algunas veces la vena central roja
tenue, algunas veces se observan los pétalos rojos – rosados; estambres con
filamento naranjado claro, antera amarilla; estigma verde claro, estilo naranjado. Fruto
rojo intenso – purpura, jugoso, pulpa y semillas rojizas (Figura 26).
Figura 26. Opuntia schumannii F.A.C. Weber ex Berger
Distribución Geográfica: Crece en Venezuela y en Colombia.
COLOMBIA. En los departamentos de Boyacá (Villa de Leyva, ruta Cucaita);
Cundinamarca (La Herrera) y Norte de Santander (Municipio Playa de Belén).
Material examinado: Boyacá: Villa de Leyva, antes del peaje, cerca la marmolera,
5°38´19´´ 73°31´42´´ 2200 m, 1 jul 2005, R. Ruiz, H. Mendoza & M. Suarez 2246
(HUC). Villa de Leyva, vía Cucaita, mpio. Ráquira, 19 mar 2004, J. Fernández 21508
fl, fr (COL); Villa de Leyva, vía Cucaita, mpio. Ráquira, 19 mar 2004, J. Fernández
21510 fl, fr (COL); Villa de Leyva, vía Cucaita, 5° 32’5” 73° 39’30”, 2245 m, 19 mar
2004, J. Fernández 21511 fr (COL). Cundinamarca: La Herrera, 4°45´00 - 74°20´00´´
2567 m, 27 abr 2006, R. Ruiz 2367 – 2373 (HUC); Tocaima, vía Tocaima – Pubenza,
350 – 400 m, 14 abril 1952, H. García-Barriaga 14177 fl, fr (COL); Norte de
ROSALBA RUIZ VEGA
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Santander: Playa de Belén, Área Natural Única Los Estoraques, senderos La Virgen,
Ciudad Perdida y Volcán Blanco, 8°13´ N, 73°13´ - 73°14´ O, 1520 m, 24 mar 2005,
J. Betancur, N. Castaño, R. Galindo y otros 11476 fl (COL).
DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA
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AGRADECIMIENTOS
A Juan Fernando Fernández, de la Universidad de Paris, Laboratoire Ecologie, Systematique
et Evolution, por su paciencia, su dedicación y su labor orientadora, pero especialmente por
brindarme su valiosa amistad. Al Jardín Botánico de Missouri por permitir el acceso a las
colecciones del Herbario MO y a la beca otorgada para facilitarme el estudio de las opuntias.
Al Jardín botánico de Kew por su apoyo económico parcial para algunos desplazamientos de
campo. Al Instituto de Ciencias Naturales, Herbario COL, de la Universidad Nacional de
Colombia, Sede Bogotá, por permitirme el acceso a las colecciones de Opuntia para su
revisión. A la Universidad del Valle en su programa de Postgrado en Biología, por brindarme
su apoyo y al Herbario de la Universidad del Valle CUVC, por facilitar la consulta del material
de Opuntia. A la Universidad de Córdoba por su respaldo permanente. Agradecimientos muy
especiales a algunos de mis estudiantes del Programa de Biología por el acompañamiento
en el campo. A Heidy Paola Saab, curadora Herbario Universidad de Córdoba-HUC, por su
dedicación, paciencia y a su generosa disposición y colaboración en el trabajo de laboratorio
y la edición del documento. Al Biólogo Carlos Mario Ospina por su labor en la toma de fotos y
ayuda de campo.